stringtranslate.com

Симметрия в биологии

Подборка животных, демонстрирующих ряд возможных симметрий тела, включая асимметрию, радиальную и билатеральную симметрию тела.
Иллюстрация, иллюстрирующая разницу между двусторонней ( дрозофила ), радиальной ( актиноморфные цветки) и сферической ( кокковые бактерии) симметрией

Симметрия в биологии относится к симметрии, наблюдаемой в организмах , включая растения, животных, грибы и бактерии . Внешнюю симметрию можно легко увидеть, просто взглянув на организм. Например, лицо человека имеет плоскость симметрии по центру, или сосновая шишка демонстрирует четкий симметричный спиральный узор. Внутренние особенности также могут демонстрировать симметрию, например, трубки в человеческом теле (отвечающие за транспортировку газов , питательных веществ и отходов), которые являются цилиндрическими и имеют несколько плоскостей симметрии.

Биологическую симметрию можно рассматривать как сбалансированное распределение повторяющихся частей тела или форм внутри тела организма. Важно отметить, что в отличие от математики симметрия в биологии всегда приблизительна. Например, листья растений, хотя и считаются симметричными, редко совпадают точно, если их сложить пополам. Симметрия — это один из классов закономерностей в природе , при котором наблюдается почти полное повторение элемента закономерности, либо путем отражения , либо путем вращения .

В то время как губки и плакозои представляют собой две группы животных, которые не демонстрируют никакой симметрии (т. е. являются асимметричными), планы тела большинства многоклеточных организмов демонстрируют и определяются некоторой формой симметрии. Существует всего несколько типов симметрии, которые возможны в планах тела. Это радиальная (цилиндрическая) симметрия, двусторонняя , двурадиальная и сферическая симметрия. [1] Хотя классификация вирусов как «организма» остается спорной, вирусы также содержат икосаэдрическую симметрию .

Важность симметрии иллюстрируется тем фактом, что группы животных традиционно определялись по этой особенности в таксономических группировках. Radiata , животные с радиальной симметрией, образовали одну из четырех ветвей классификации животного мира Жоржа Кювье . [2] [3] [4] Между тем, Bilateria — это таксономическая группировка, которая до сих пор используется для представления организмов с эмбриональной двусторонней симметрией.

Радиальная симметрия

Организмы с радиальной симметрией демонстрируют повторяющийся рисунок вокруг центральной оси, так что их можно разделить на несколько идентичных частей, если разрезать через центральную точку, как части пирога. Обычно это включает повторение части тела 4, 5, 6 или 8 раз вокруг оси — это называется тетрамерией, пентамерией, гексамерией и октамерией соответственно. Такие организмы не демонстрируют левую или правую стороны, но имеют верхнюю и нижнюю поверхности или переднюю и заднюю части.

Жорж Кювье классифицировал животных с радиальной симметрией в таксон Radiata ( Zoophytes ), [5] [4], который в настоящее время общепризнанно считается совокупностью различных типов животных, не имеющих общего предка ( полифилетическая группа). [6] Большинство радиально-симметричных животных симметричны относительно оси, проходящей от центра оральной поверхности, содержащей рот, до центра противоположного (аборального) конца. Животные в типах Cnidaria и Echinodermata обычно демонстрируют радиальную симметрию, [7] хотя многие морские анемоны и некоторые кораллы в пределах Cnidaria имеют двустороннюю симметрию, определяемую одной структурой, сифоноглифом . [8] Радиальная симметрия особенно подходит для сидячих животных, таких как актиния, плавающих животных, таких как медузы , и медленно движущихся организмов, таких как морские звезды ; тогда как двусторонняя симметрия способствует локомоции , создавая обтекаемое тело.

Многие цветы также радиально симметричны, или « актиноморфны ». Примерно идентичные цветочные структуры — лепестки , чашелистики и тычинки — расположены на регулярных интервалах вокруг оси цветка, которая часто является женским репродуктивным органом , содержащим плодолистик , столбик и рыльце . [9]

У Lilium bulbiferum наблюдается гексамеризм с повторяющимися частями, расположенными вокруг оси цветка.

Подтипы радиальной симметрии

Тройная трехлучевая симметрия присутствовала у трилобозоа позднего эдиакарского периода.

Четырехкратный тетрамеризм наблюдается у некоторых медуз, таких как Aurelia marginalis . Это сразу видно при взгляде на медузу из-за наличия четырех гонад , видимых через ее полупрозрачное тело. Эта радиальная симметрия экологически важна, поскольку позволяет медузе обнаруживать и реагировать на стимулы (в основном пищу и опасность) со всех сторон.

Альтернативный текст
Горизонтальный разрез яблока, показывающий, что пентамерия также встречается у фруктов

Цветковые растения демонстрируют пятикратную пентамерию во многих своих цветах и ​​плодах. Это легко увидеть по расположению пяти плодолистиков (семенных карманов) в яблоке, если разрезать его поперечно . Среди животных только иглокожие, такие как морские звезды , морские ежи и морские лилии , являются пятичленными во взрослом состоянии, с пятью руками, расположенными вокруг рта. Однако, будучи билатеральными животными, они изначально развиваются с зеркальной симметрией в качестве личинок, а затем приобретают пятилучевую симметрию позже. [10]

Гексамерия обнаружена у кораллов и актиний (класс Anthozoa ), которые делятся на две группы в зависимости от их симметрии. Наиболее распространенные кораллы подкласса Hexacorallia имеют гексамерный план тела; их полипы имеют шестикратную внутреннюю симметрию и число щупалец , кратное шести.

Октамеризм обнаружен у кораллов подкласса Octocorallia . У них есть полипы с восемью щупальцами и октамерной радиальной симметрией. Однако осьминог имеет двустороннюю симметрию, несмотря на свои восемь рук.

Икосаэдрическая симметрия

Альтернативный текст
Вирусы гастроэнтерита имеют икосаэдрическую симметрию.

Икосаэдрическая симметрия встречается в организме, который содержит 60 субъединиц, образованных 20 гранями, каждая из которых представляет собой равносторонний треугольник , и 12 углов. Внутри икосаэдра существует 2-кратная, 3-кратная и 5-кратная симметрия . Многие вирусы, включая парвовирус собак , демонстрируют эту форму симметрии из-за наличия икосаэдрической вирусной оболочки . Такая симметрия развилась , поскольку она позволяет вирусной частице строиться из повторяющихся субъединиц, состоящих из ограниченного числа структурных белков (кодируемых вирусными генами ), тем самым экономя место в вирусном геноме . Икосаэдрическая симметрия все еще может поддерживаться с более чем 60 субъединицами, но только кратными 60. Например, вирус кустистой карликовости томата T=3 имеет 60x3 белковых субъединиц (180 копий одного и того же структурного белка). [11] [12] Хотя эти вирусы часто называют «сферическими», они не демонстрируют истинной математической сферической симметрии.

В начале 20 века Эрнст Геккель описал (Haeckel, 1904) ряд видов Radiolaria , некоторые из скелетов которых имеют форму различных правильных многогранников. Примерами являются Circoporus octahedrus , Circogonia icosahedra , Lithocubus geometricus и Circorrhegma dodecahedra . Формы этих существ должны быть очевидны из их названий. Тетраэдрическая симметрия отсутствует у Calllimitra agnesae .

Сферическая симметрия

Альтернативный текст
Volvox — микроскопическая зеленая пресноводная водоросль со сферической симметрией. Молодые колонии можно увидеть внутри более крупных.

Сферическая симметрия характеризуется способностью проводить бесконечное или большое, но конечное число осей симметрии через тело. Это означает, что сферическая симметрия возникает в организме, если его можно разрезать на две одинаковые половины любым разрезом, проходящим через центр организма. Истинная сферическая симметрия не встречается в планах тел животных. [1] Организмы, которые демонстрируют приблизительную сферическую симметрию, включают пресноводную зеленую водоросль Volvox . [7]

Бактерии часто называют имеющими «сферическую» форму. Бактерии классифицируются на основе их формы на три класса: кокки (сферические), бациллы (палочковидные) и спирохеты (спиральные). На самом деле, это сильное упрощение, поскольку бактериальные клетки могут быть изогнутыми, согнутыми, сплющенными, продолговатыми сфероидами и иметь многие другие формы. [13] Из-за огромного количества бактерий, считающихся кокками (кокками, если это одна клетка), маловероятно, что все они демонстрируют истинную сферическую симметрию. Важно различать обобщенное использование слова «сферический» для описания организмов в непринужденной обстановке и истинное значение сферической симметрии. Та же ситуация наблюдается и при описании вирусов — «сферические» вирусы не обязательно демонстрируют сферическую симметрию, будучи обычно икосаэдрическими.

Двусторонняя симметрия

Организмы с двусторонней симметрией содержат одну плоскость симметрии — сагиттальную плоскость , которая делит организм на две приблизительно зеркальные половины — левую и правую — приблизительная отражательная симметрия.

Альтернативный текст
Маленькая императорская пяденица Saturnia pavonia демонстрирует дейматический рисунок с двусторонней симметрией.
Альтернативный текст
Цветок орхидеи пчелиной ( Ophrys apifera ) двусторонне-симметричный ( зигоморфный ). Губа цветка напоминает (двусторонне-симметричное) брюшко самки пчелы; опыление происходит, когда самец пчелы пытается с ней спариться.

Животные с двусторонней симметрией классифицируются в большую группу, называемую билатериями , которая содержит 99% всех животных (включающую более 32 типов и 1 миллион описанных видов). Все билатерии имеют некоторые асимметричные черты; например, человеческое сердце и печень расположены асимметрично, несмотря на то, что тело имеет внешнюю двустороннюю симметрию. [14]

Двусторонняя симметрия билатерий является сложным признаком, который развивается из-за экспрессии многих генов . Билатерии имеют две оси полярности . Первая - это передне - задняя (AP) ось, которую можно визуализировать как воображаемую ось, проходящую от головы или рта к хвосту или другому концу организма. Вторая - это дорсально - вентральная (DV) ось, которая проходит перпендикулярно оси AP. [15] [1] Во время развития ось AP всегда определяется раньше оси DV, [16] которая известна как вторая эмбриональная ось .

Ось AP имеет важное значение для определения полярности билатерий и позволяет развитию передней и задней части, чтобы дать организму направление. Передняя часть сталкивается с окружающей средой раньше, чем остальная часть тела, поэтому органы чувств, такие как глаза, имеют тенденцию быть сгруппированными там. Это также место, где развивается рот, поскольку это первая часть тела, которая сталкивается с пищей. Поэтому имеет тенденцию развиваться отдельная голова с органами чувств, связанными с центральной нервной системой. [17] Такая модель развития (с отдельной головой и хвостом) называется цефализацией . Также утверждается, что развитие оси AP важно для локомоции — двусторонняя симметрия придает телу внутреннее направление и позволяет обтекать его для уменьшения сопротивления .

Помимо животных, двустороннюю симметрию демонстрируют также цветы некоторых растений. Такие растения называются зигоморфными и включают семейства орхидных ( Orchidaceae ) и гороховых ( Fabaceae ), а также большую часть семейства норичниковых ( Scrophulariaceae ). [18] [19] Листья растений также обычно демонстрируют приблизительную двустороннюю симметрию.

Двулучевая симметрия

Двулучевая симметрия встречается в организмах, которые демонстрируют морфологические признаки (внутренние или внешние) как двусторонней, так и радиальной симметрии. В отличие от радиально-симметричных организмов, которые можно разделить поровну по многим плоскостям, двулучевые организмы можно разрезать поровну только по двум плоскостям. Это может представлять собой промежуточную стадию в эволюции двусторонней симметрии от радиально-симметричного предка. [20]

Группа животных с наиболее очевидной двулучевой симметрией — гребневики . У гребневиков две плоскости симметрии — это (1) плоскость щупалец и (2) плоскость глотки. [1] В дополнение к этой группе, доказательства двулучевой симметрии были обнаружены даже у «идеально радиального» пресноводного полипа Гидры (отряд книдарий). Двулучевая симметрия, особенно при рассмотрении как внутренних, так и внешних особенностей, встречается чаще, чем первоначально предполагалось. [21]

Эволюция симметрии

Как и все черты организмов, симметрия (или даже асимметрия) развивается из-за преимущества для организма – процесса естественного отбора . Это включает в себя изменения в частоте генов, связанных с симметрией, с течением времени.

Эволюция симметрии у растений

Ранние цветковые растения имели радиально-симметричные цветы, но с тех пор многие растения развили двусторонне-симметричные цветы. Эволюция двусторонней симметрии обусловлена ​​экспрессией генов CYCLOIDEA . Доказательства роли семейства генов CYCLOIDEA получены из мутаций в этих генах, которые вызывают возврат к радиальной симметрии. Гены CYCLOIDEA кодируют факторы транскрипции , белки, которые контролируют экспрессию других генов. Это позволяет их экспрессии влиять на пути развития, связанные с симметрией. [22] [23] Например, у Antirrhinum majus CYCLOIDEA экспрессируется во время раннего развития в дорсальном домене меристемы цветка и продолжает экспрессироваться позже в дорсальных лепестках, чтобы контролировать их размер и форму. Считается, что эволюция специализированных опылителей может играть роль в переходе радиально-симметричных цветов к двусторонне-симметричным цветам. [24]

Эволюция симметрии у животных

Эдиакарский тип Trilobozoa обладает широким разнообразием форм тела, в основном с трехлучевой симметрией, хотя их самый известный представитель, Tribrachidium , имеет форму тела трискелиона . [25]

Симметрия часто выбирается в ходе эволюции животных. Это неудивительно, поскольку асимметрия часто является признаком неприспособленности — либо дефектов в процессе развития, либо травм в течение жизни. Это наиболее очевидно во время спаривания, когда самки некоторых видов выбирают самцов с высокосимметричными чертами. Например, симметрия лица влияет на человеческие суждения о привлекательности человека. [26] Кроме того, самки деревенских ласточек , вида, у взрослых особей которого длинные хвостовые ленточки, предпочитают спариваться с самцами, у которых наиболее симметричные хвосты. [27]

Хотя известно, что симметрия находится под отбором, эволюционная история различных типов симметрии у животных является предметом обширных дискуссий. Традиционно предполагалось, что двусторонние животные произошли от радиального предка . Книдарии , тип, содержащий животных с радиальной симметрией, являются наиболее близкородственной группой к билатериям. Книдарии являются одной из двух групп ранних животных, которые, как считается, имели определенную структуру, вторая - гребневики . Гребневики демонстрируют двулучевую симметрию, что приводит к предположению, что они представляют собой промежуточный этап в эволюции двусторонней симметрии из радиальной симметрии. [28]

Интерпретации, основанные только на морфологии, недостаточны для объяснения эволюции симметрии. Предлагаются два различных объяснения для различных симметрий у книдарий и билатерий. Первое предположение заключается в том, что предковое животное не имело симметрии (было асимметричным) до того, как книдарии и билатерии разделились на разные эволюционные линии . Радиальная симметрия могла затем развиться у книдарий, а двусторонняя симметрия — у билатерий. В качестве альтернативы второе предположение заключается в том, что предок книдарий и билатерий имел двустороннюю симметрию до того, как книдарии эволюционировали и стали отличаться, имея радиальную симметрию. Оба возможных объяснения изучаются, и доказательства продолжают подпитывать дебаты.

Асимметрия

Хотя асимметрия обычно ассоциируется с неприспособленностью, некоторые виды эволюционировали, чтобы стать асимметричными в качестве важной адаптации . Многие представители типа Porifera (губки) не имеют симметрии, хотя некоторые из них радиально симметричны. [29]

Нарушение симметрии

Наличие этих асимметричных особенностей требует процесса нарушения симметрии в ходе развития, как у растений, так и у животных. Нарушение симметрии происходит на нескольких различных уровнях, чтобы создать анатомическую асимметрию, которую мы наблюдаем. Эти уровни включают асимметричную экспрессию генов, экспрессию белков и активность клеток.

Например, лево-правая асимметрия у млекопитающих была тщательно исследована на эмбрионах мышей . Такие исследования привели к поддержке гипотезы узлового потока. В области эмбриона, называемой узлом, есть небольшие волосовидные структуры ( моноцилии ), которые все вращаются вместе в определенном направлении. Это создает однонаправленный поток сигнальных молекул, заставляя эти сигналы накапливаться на одной стороне эмбриона, а не на другой. Это приводит к активации различных путей развития на каждой стороне и последующей асимметрии. [38] [39]

Схематическая диаграмма сигнальных путей на левой и правой стороне куриного эмбриона, в конечном итоге приводящих к развитию асимметрии

Большая часть исследований генетической основы нарушения симметрии была проведена на куриных эмбрионах. У куриных эмбрионов левая сторона экспрессирует гены, называемые NODAL и LEFTY2 , которые активируют PITX2 для подачи сигнала о развитии структур левой стороны. В то время как правая сторона не экспрессирует PITX2 и, следовательно, развивает структуры правой стороны. [40] [41] Более полный путь показан на изображении сбоку страницы.

Более подробную информацию о нарушении симметрии у животных можно найти на странице, посвященной лево-правой асимметрии .

Растения также демонстрируют асимметрию. Например, направление спирального роста у Arabidopsis , наиболее часто изучаемого модельного растения, показывает леворукость. Интересно, что гены, участвующие в этой асимметрии, похожи (тесно связаны) с генами в асимметрии животных – и LEFTY1 , и LEFTY2 играют свою роль. Так же, как и у животных, нарушение симметрии у растений может происходить на молекулярном (гены/белки), субклеточном, клеточном, тканевом и органном уровне. [42]

Колеблющаяся асимметрия

Двусторонние черты лица и тела, такие как левый и правый глаз, уши, губы, запястья и бедра, часто показывают некоторую степень флуктуирующей асимметрии. Некоторые люди показывают большую асимметрию, чем другие.

Флуктуирующая асимметрия (ФА) является формой биологической асимметрии , наряду с антисимметрией и асимметрией направления. Флуктуирующая асимметрия относится к небольшим случайным отклонениям от идеальной двусторонней симметрии. [43] [44] Считается, что это отклонение от совершенства отражает генетическое и экологическое давление, испытываемое на протяжении всего развития, при этом большее давление приводит к более высоким уровням асимметрии. [43] Примерами ФА в организме человека являются неравные размеры (асимметрия) двусторонних черт лица и тела, таких как левый и правый глаз, уши, запястья, грудь , яички и бедра.

Исследования выявили множество факторов, связанных с FA. Поскольку измерение FA может указывать на стабильность развития, оно также может указывать на генетическую пригодность индивидуума. Это может дополнительно влиять на привлекательность партнера и сексуальный выбор, поскольку меньшая асимметрия отражает большую стабильность развития и последующую пригодность. [45] Физическое здоровье человека также связано с FA. Например, молодые мужчины с большим FA сообщают о большем количестве заболеваний, чем те, у кого уровень FA ниже. [46] Множество других факторов могут быть связаны с FA, например, интеллект [45] и черты личности. [47]

Смотрите также

Биологические структуры

Условия ориентации

Ссылки

Цитаты

  1. ^ abcd Холло, Габор (2015). «Новая парадигма симметрии животных». Фокус на интерфейсе . 5 (6): 20150032. doi : 10.1098/rsfs.2015.0032 . ПМЦ  4633854 . ПМИД  26640644.
  2. ^ Макбирни, Александр (2009). Жорж Кювье. В: Философия зоологии до Дарвина . Springer, Дордрехт. С. 87–98.
  3. ^ Ваггонер, Бен М. «Жорж Кювье (1769–1832)». UCMP Berkeley . Получено 8 марта 2018 г. Настойчивость Кювье в отношении функциональной интеграции организмов привела его к классификации животных на четыре «ветви» или разветвления: Vertebrata, Articulata (членистоногие и сегментированные черви), Mollusca (что в то время означало всех остальных мягких, двусторонне-симметричных беспозвоночных) и Radiata (стрекающие и иглокожие).
  4. ^ ab Cuvier, Georges ; Griffith, Edward; Pidgeon, Edward (1834). Mollusca и Radiata: систематизировано бароном Кювье, с дополнительными дополнениями к каждому отряду. Whittaker and Company. стр. 435–.
  5. ^ Ваггонер, Бен М. «Жорж Кювье (1769–1832)». UCMP Berkeley . Получено 8 марта 2018 г. Настойчивость Кювье в отношении функциональной интеграции организмов привела его к классификации животных на четыре «ветви» или разветвления: Vertebrata, Articulata (членистоногие и сегментированные черви), Mollusca (что в то время означало всех остальных мягких, двусторонне-симметричных беспозвоночных) и Radiata (стрекающие и иглокожие).
  6. ^ Хадзи, Дж. (1963). Эволюция метазоа. Macmillan. С. 56–57. ISBN 978-0-08-010079-1.
  7. ^ ab Chandra, Girish (11 октября 2008 г.). "Симметрия". IAS . Получено 14 июня 2014 г. .
  8. ^ Финнерти, Дж. Р. (2003). «Истоки аксиального паттернирования у метазоа: каков возраст билатеральной симметрии?». Международный журнал биологии развития . 47 (7–8): 523–9. PMID  14756328. 14756328 16341006.
  9. ^ Эндресс, ПК (февраль 2001 г.). «Эволюция симметрии цветка». Current Opinion in Plant Biology . 4 (1): 86–91. doi :10.1016/S1369-5266(00)00140-0. PMID  11163173.
  10. ^ Стюарт, 2001. С. 64–65.
  11. ^ Алан Дж. Канн (2015). «Структура вируса». eLS . Американское онкологическое общество. стр. 1–9. doi :10.1002/9780470015902.a0000439.pub2. ISBN 978-0-470-01590-2.
  12. ^ Хорн, Р. В.; Уайлди, П. (ноябрь 1961 г.). «Симметрия в архитектуре вирусов». Вирусология . 15 (3): 348–373. doi :10.1016/0042-6822(61)90366-X. PMID  14448959.
  13. ^ Young, KD (2006). «Избирательная ценность бактериальной формы». Microbiology and Molecular Biology Reviews . 70 (3): 660–703. doi : 10.1128/MMBR.00001-06 . PMC 1594593. PMID  16959965 . 
  14. ^ Valentine, James W. "Bilateria". AccessScience. Архивировано из оригинала 18 января 2008 года . Получено 29 мая 2013 года .
  15. ^ Финнерти, Джон Р. (2003). «Эволюция и развитие». IJDB . 47 : 465–705.
  16. ^ Фримен, Гэри (2009). «Возвышение билатериан». Историческая биология . 21 (1–2): 99–114. doi :10.1080/08912960903295843. S2CID  83841216.
  17. ^ Финнерти, Джон Р. (2005). «Внутренний транспорт, а не направленная локомоция, способствовал развитию двусторонней симметрии у животных?». BioEssays . 27 (11): 1174–1180. doi :10.1002/bies.20299. PMID  16237677.
  18. ^ "SCROPHULARIACEAE – Figwort или Snapdragon Family". Рабочая группа по биоинформатике Техасского университета A&M . Получено 14 июня 2014 г.
  19. ^ Симметрия, биологическая, из Колумбийской электронной энциклопедии (2007).
  20. ^ Мартиндейл, Марк К.; Генри, Джонатан К. (1998). «Развитие радиальной и бирадиальной симметрии: эволюция билатеральности1». Американская зоология . 38 (4): 672–684. doi : 10.1093/icb/38.4.672 .
  21. ^ Ватанабэ, Хироши; Шмидт, Хайко А.; Кун, Энн; Хегер, Стефани К.; Коджагез, Йигит; Лауманн-Липп, Нико; Озбек, Суат; Гольштейн, Томас В. (24 августа 2014 г.). «Узловая передача сигналов определяет бирадиальную асимметрию у гидры». Природа . 515 (7525): 112–115. Бибкод : 2014Natur.515..112W. дои : 10.1038/nature13666. PMID  25156256. S2CID  4467701.
  22. ^ Кубас, Пилар; Винсент, Корал; Коэн, Энрико (1999). «Эпигенетическая мутация, ответственная за естественные вариации симметрии цветка». Nature . 401 (6749): 157–161. Bibcode :1999Natur.401..157C. doi :10.1038/43657. PMID  10490023. S2CID  205033495.
  23. ^ Citerne, H (2000). «Разнообразие генов, подобных циклоидеа, у геснериевых в связи с симметрией цветка». Annals of Botany . 86 : 167–176. doi : 10.1006/anbo.2000.1178 .
  24. ^ Hileman, Lena C; Cubas, Pilar (2009). «Расширенная эволюционная роль генов симметрии цветка». Journal of Biology . 8 (10): 90. doi : 10.1186/jbiol193 . PMC 2790833. PMID  19895716 . 
  25. ^ Иванцов, А. Ю.; Закревская, МА (2021). «Трилобозои, докембрийские трирадиальные организмы». Палеонтологический журнал . 55 (7): 727–741. doi :10.1134/S0031030121070066. S2CID  245330736.
  26. ^ Грэммер, К.; Торнхилл, Р. (1994). Привлекательность лица человека (Homo sapiens) и половой отбор: роль симметрии и усредненности. Журнал сравнительной психологии (Вашингтон, округ Колумбия: 1983), 108(3), 233–42.
  27. ^ Мейнард Смит, Джон ; Харпер, Дэвид (2003). Сигналы животных . Oxford University Press. С. 63–65.
  28. ^ Мартиндейл, Марк К.; Генри, Джонатан К. (1998). «Развитие радиальной и бирадиальной симметрии: эволюция билатеральности». American Zoologist . 38 (4): 672–684. doi : 10.1093/icb/38.4.672 .
  29. ^ Майерс, Фил (2001). "Porifera Sponges". Мичиганский университет (Animal Diversity Web) . Получено 14 июня 2014 г.
  30. ^ Норберг, Р. (1997). «Асимметрия черепа, структура и функция уха, а также слуховая локализация у мохноногого совы (Линнея)». Философские труды Лондонского королевского общества. Б, Биологические науки . 282 : 325–410. doi :10.1098/rstb.1978.0014.
  31. ^ Фридман, Мэтт (2008). «Эволюционное происхождение асимметрии камбалы». Nature . 454 (7201): 209–212. Bibcode :2008Natur.454..209F. doi :10.1038/nature07108. PMID  18615083. S2CID  4311712.
  32. ^ Ли, Х. Дж.; Куше, Х.; Мейер, А. (2012). «Поведение добывания пищи руками у чешуеядных цихлид: его потенциальная роль в формировании морфологической асимметрии». PLOS ONE . 7 (9): e44670. Bibcode : 2012PLoSO...744670L. doi : 10.1371/journal.pone.0044670 . PMC 3435272. PMID  22970282 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  33. ^ Зайдель, Э. (2001). «Асимметрия мозга». Международная энциклопедия социальных и поведенческих наук . Elsevier. стр. 1321–1329. doi :10.1016/b0-08-043076-7/03548-8. ISBN 978-0-08-043076-8.
  34. ^ Беттс, Дж. Гордон (2013). Анатомия и физиология. OpenStax College, Rice University. С. 787–846. ISBN 978-1-938168-13-0. Получено 11 августа 2014 г.
  35. ^ Холдер, МК (1997). «Почему больше людей правши?». Scientific American . Получено 14 апреля 2008 г.
  36. ^ de Lussanet, MHE; Osse, JWM (2012). «Предковый осевой поворот объясняет контралатеральный передний мозг и зрительный перекрест у позвоночных». Animal Biology . 62 (2): 193–216. arXiv : 1003.1872 . doi :10.1163/157075611X617102. S2CID  7399128.
  37. ^ Госс, Ричард Дж. (1 июня 1990 г.). «Взаимодействие асимметричных надбровных отростков рогов карибу и северного оленя». Канадский журнал зоологии . 68 (6): 1115–1119. doi :10.1139/z90-165. ISSN  0008-4301.
  38. ^ Хирокава, Нобутака; Танака, Йосукэ; Окада, Ясуши; Такеда, Сен (2006). «Узловой поток и генерация лево-правой асимметрии». Cell . 125 (1): 33–45. doi : 10.1016/j.cell.2006.03.002 . PMID  16615888. S2CID  18007532.
  39. ^ Нонака, Сигенори; Сиратори, Хидетака; Сайджо, Юкио; Хамада, Хироши (2002). «Определение лево-правого паттерна эмбриона мыши с помощью искусственного узлового потока». Nature . 418 (6893): 96–99. Bibcode :2002Natur.418...96N. doi :10.1038/nature00849. PMID  12097914. S2CID  4373455.
  40. ^ Райя, Анхель; Изписуа Бельмонте, Хуан Карлос (2004). «Раскрытие установления лево-правой асимметрии в эмбрионе цыпленка». Механизмы развития . 121 (9): 1043–1054. doi :10.1016/j.mod.2004.05.005. PMID  15296970. S2CID  15417027.
  41. ^ Грос, Дж.; Фейстель, К.; Вибан, К.; Блюм, М.; Табин, К.Дж. (2009). «Движения клеток в узелке Гензена устанавливают лево-правую асимметричную экспрессию генов у цыпленка». Science . 324 (5929): 941–944. Bibcode :2009Sci...324..941G. doi :10.1126/science.1172478. PMC 2993078 . PMID  19359542. 
  42. ^ Муньос-Нортес, Тамара; Уилсон-Санчес, Дэвид; Кандела, Гектор; Миколь, Хосе Луис (2014). «Симметрия, асимметрия и клеточный цикл растений: известные известные и некоторые известные неизвестные». Журнал экспериментальной ботаники . 65 (10): 2645–2655. doi : 10.1093/jxb/ert476 . PMID  24474806.
  43. ^ ab Valen, Leigh Van (июнь 1962 г.). «Исследование флуктуирующей асимметрии». Эволюция . 16 (2): 125–142. doi :10.2307/2406192. JSTOR  2406192.
  44. ^ Томкинс, Дж. Л.; Котиахо, Дж. С. (2001). Флуктуирующая асимметрия . Лондон: Macmillan Publishers Ltd. стр. 1–5.
  45. ^ ab Thornhill, Gangestad, Randy, Steven W. (2008). Эволюционная биология женской сексуальности человека . Оксфорд, Англия: Oxford University Press. С. 162–168. ISBN 978-0195340983.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  46. ^ Милн, Барри Дж.; Бельски, Джей; Поултон, Ричи; Томсон, У. Мюррей; Каспи, Авшалом; Кизер, Жюль (январь 2003 г.). «Колеблющаяся асимметрия и физическое здоровье среди молодых взрослых». Эволюция и поведение человека . 24 (1): 53–63. Bibcode : 2003EHumB..24...53M. doi : 10.1016/S1090-5138(02)00120-4.
  47. ^ Финк, Бернхард; Нив, Ник; Мэннинг, Джон Т.; Грэммер, Карл (1 августа 2005 г.). «Симметрия лица и «большая пятерка» факторов личности». Личность и индивидуальные различия . 39 (3): 523–529. doi :10.1016/j.paid.2005.02.002.

Источники