stringtranslate.com

Эстральный цикл

Эстральный цикл (от лат. oestrus  «безумие», изначально от древнегреческого οἶστρος ( oîstros )  «овод») — это набор повторяющихся физиологических изменений, вызванных репродуктивными гормонами у самок млекопитающих подкласса Theria . [1] Эстральные циклы начинаются после половой зрелости у самок и прерываются анэстральными фазами, также известными как фазы «покоя», или беременностями . Как правило, эстральные циклы повторяются до самой смерти. Эти циклы широко варьируются по продолжительности и частоте в зависимости от вида. [2] У некоторых животных могут наблюдаться кровянистые выделения из влагалища, часто принимаемые за менструацию . [3] У многих млекопитающих, используемых в коммерческом сельском хозяйстве, таких как крупный рогатый скот и овцы, эстральные циклы могут искусственно контролироваться гормональными препаратами для оптимальной производительности. [4] [5] Мужской эквивалент, наблюдаемый в основном у жвачных животных, называется гоном . [2]

Отличия от менструального цикла

У млекопитающих одна и та же репродуктивная система, включая регуляторную гипоталамическую систему, которая вырабатывает гонадотропин-рилизинг-гормон импульсами, гипофиз , который секретирует фолликулостимулирующий гормон и лютеинизирующий гормон , и сам яичник, который выделяет половые гормоны , включая эстрогены и прогестерон .

Однако животные, имеющие эстральные циклы, резорбируют эндометрий , если зачатие не происходит в течение этого цикла. Млекопитающие, имеющие менструальные циклы, вместо этого сбрасывают эндометрий посредством менструации .

У людей, землероек-слонов и нескольких других видов менструальные циклы , а не эстральные. У людей, в отличие от большинства других видов, скрытая овуляция , отсутствие очевидных внешних признаков, сигнализирующих об эстральной восприимчивости при овуляции (т. е. о способности забеременеть). У некоторых видов животных с эстральными циклами есть несомненные внешние проявления восприимчивости, начиная от набухших и красочных гениталий и заканчивая поведенческими изменениями, такими как призывы к спариванию .

Этимология и номенклатура

Estrus происходит от латинского oestrus (« безумие », « овод »), от греческого οἶστρος oîstros (буквально «овод», более образно «безумие», «безумие», среди других значений, таких как «ветерок»). В частности, это относится к оводу в древнегреческой мифологии , которого Гера послала мучить Ио , которую в облике телки завоевал Зевс . [ требуется цитата ] Еврипид использовал oestrus для обозначения «безумия» и для описания безумия. Гомер использовал это слово для описания паники. [6] Платон также использовал его для обозначения иррационального влечения [7] и для описания души , «движимой и влекомой оводом желания». [8] Несколько ближе к современному значению и использованию термина эструс , Геродот ( История , гл. 93.1) использует слово oîstros для описания желания рыб метать икру . [9]

Самое раннее использование в английском языке было со значением «бешеная страсть». В 1900 году оно впервые было использовано для описания « гонки у животных; жара». [10] [11]

В британском английском это пишется как oestrus или (редко) œstrus . Во всех английских написаниях существительное оканчивается на -us , а прилагательное на -ous . Таким образом, в современном международном английском млекопитающее может быть описано как «в эструсе», когда оно находится в этой конкретной части эстрального цикла.

Четыре фазы

В отношении животных с эстральным циклом используется четырехфазная терминология.

Проэструс

Один или несколько фолликулов яичника начинают расти. Их количество зависит от вида. Обычно эта фаза может длиться от одного дня до трех недель, в зависимости от вида. Под влиянием эстрогена начинает развиваться слизистая оболочка матки ( эндометрий ) . У некоторых животных могут наблюдаться вагинальные выделения, которые могут быть кровянистыми. Самка еще не готова к половому акту; старое желтое тело дегенерирует; матка и влагалище растягиваются и наполняются жидкостью, становятся сократительными и выделяют кровянистую жидкость; вагинальный эпителий пролиферирует, и вагинальная цитология показывает большое количество неороговевших ядросодержащих эпителиальных клеток. Вариантные термины для проэструса включают про-эструс , проэструм и про-эструм .

Эструс

Эструс или эструс относится к фазе, когда самка сексуально восприимчива (« in heat » в американском английском или « on heat » в британском английском). Под регуляцией гонадотропных гормонов фолликулы яичников созревают, и секреция эстрогена оказывает наибольшее влияние. Затем самка проявляет сексуально восприимчивое поведение [12], ситуация, которая может быть обозначена видимыми физиологическими изменениями. Эструс обычно наблюдается у млекопитающих, включая некоторых приматов.

У некоторых видов вульва опухает и краснеет. [13] У других овуляция может происходить спонтанно. Особенно среди четвероногих , сигнальным признаком течки является рефлекс лордоза , при котором животное спонтанно поднимает заднюю часть.

Устройства с контролируемым внутренним высвобождением лекарственных препаратов используются в животноводстве для синхронизации эструса.

Метэструс или диэструс

Эта фаза характеризуется активностью желтого тела , которое вырабатывает прогестерон. Признаки эстрогеновой стимуляции стихают, и желтое тело начинает формироваться. Начинает появляться слизистая оболочка матки . При отсутствии беременности фаза диэструса (также называемая псевдобеременностью ) заканчивается регрессом желтого тела. Внутренняя оболочка матки не сбрасывается, а реорганизуется для следующего цикла. Другие варианты написания включают metoestrus , metestrum , metoestrum , dioestrus , diestrum и dioestrum .

Анэструс

Анэструс относится к фазе, когда половой цикл отдыхает. Это, как правило, сезонное событие и контролируется воздействием света через эпифиз , который выделяет мелатонин . Мелатонин может подавлять стимуляцию размножения у длиннодневных производителей и стимулировать размножение у короткодневных производителей. Считается, что мелатонин действует, регулируя гипоталамическую импульсную активность гонадотропин-рилизинг-гормона . Анэструс вызывается временем года, беременностью , лактацией , серьезным заболеванием , хроническим дефицитом энергии и, возможно, возрастом. Хроническое воздействие анаболических стероидов также может вызывать постоянный анэструс из-за отрицательной обратной связи по оси гипоталамус/гипофиз/гонады. Другие варианты написания включают anoestrus , anestrum и anoestrum .

После завершения (или аборта) беременности у некоторых видов наблюдается послеродовая течка , которая представляет собой овуляцию и выработку желтого тела, происходящие сразу после рождения детеныша. [14] Например, у мыши наблюдается фертильная послеродовая течка, которая происходит через 14–24 часа после родов.

Цикл-изменчивость

Изменчивость эстрального цикла различается у разных видов, но циклы обычно более часты у мелких животных. Даже внутри вида можно наблюдать значительную изменчивость, так, у кошек может быть эстральный цикл от 3 до 7 недель. [15] Одомашнивание может влиять на эстральные циклы из-за изменений в окружающей среде. Для большинства видов цитология вагинальных мазков может использоваться для определения фаз и продолжительности эстрального цикла. [16]

Частота

Некоторые виды, такие как кошки , коровы и домашние свиньи , являются полиэстрическими , что означает, что они могут впадать в течку несколько раз в год. Сезонно полиэстрические животные или сезонные производители имеют более одного эстрального цикла в течение определенного времени года и могут быть разделены на короткодневных и длиннодневных производителей:

Виды, у которых течка наступает дважды в год, являются дистральными . Собачьи являются дистральными. [ необходима цитата ]

У чудовищных видов, таких как псовые [17] и медведи , есть только один сезон размножения в году, как правило, весной, чтобы дать возможность потомству вырасти в теплое время года и помочь выжить следующей зиме.

У некоторых видов млекопитающих, таких как кролики , нет эстрального цикла, вместо этого овуляция у них вызывается актом спаривания, и они способны зачать практически в любой произвольный момент.

В целом, время эструса координируется с сезонной доступностью пищи и другими обстоятельствами, такими как миграция, хищничество и т. д., с целью максимизировать шансы потомства на выживание. Некоторые виды способны изменять свое эстральное время в ответ на внешние условия.

Конкретные виды

Кошки

Самка кошки в период течки имеет эструс от 14 до 21 дня и обычно характеризуется как индуцированный овулятор , поскольку коитус вызывает овуляцию. Однако различные случаи спонтанной овуляции были зарегистрированы у домашней кошки и различных недомашних видов. [18] Без овуляции она может войти в интересрус, который является объединенными стадиями диэструса и анэструса, перед повторным вступлением в эструс. С индуцированием овуляции самка беременеет или проходит небеременную лютеиновую фазу , также известную как псевдобеременность . Кошки полиэстричны, но испытывают сезонный анэструс осенью и в конце зимы. [19]

Собаки

Самка собаки обычно диэструс (течка обычно наступает дважды в год), хотя у некоторых пород обычно бывает один или три цикла в год. Проэструс относительно длинный и составляет от 5 до 9 дней, в то время как эструс может длиться от 4 до 13 дней, с диэструсом в 60 дней, за которым следует около 90-150 дней анэструса. Самки собак кровянистые выделения во время эструса, который обычно длится от 7 до 13 дней, в зависимости от размера и зрелости собаки. Овуляция происходит через 24-48 часов после пика лютеинизирующего гормона, который приходится примерно на четвертый день эструса; поэтому это лучшее время для начала спаривания. Кровотечение проэструса у собак встречается часто и, как полагают, вызвано диапедезом эритроцитов из кровеносных сосудов из-за повышения уровня гормона эстрадиола-17β . [20]

Лошади

Кобыла может находиться в течке от 4 до 10 дней, за которыми следует примерно 14 дней диэструса. Таким образом, цикл может быть коротким, в общей сложности около 3 недель. [21] Лошади спариваются весной и летом; осень — это переходное время, а анэструс происходит зимой.

Особенностью цикла фертильности лошадей и других крупных стадных животных является то, что он обычно зависит от времени года. Количество часов в день, в течение которых свет попадает в глаза животного, влияет на мозг, который управляет выделением определенных прекурсоров и гормонов. Когда световых часов мало, эти животные «отключаются», становятся анестральными и не становятся фертильными. По мере того, как дни становятся длиннее, более длительные периоды дневного света вызывают высвобождение гормонов, которые активируют цикл размножения. Как это происходит, это приносит пользу этим животным, поскольку, учитывая период беременности около одиннадцати месяцев, это не позволяет им иметь детенышей, когда холод зимы сделал бы их выживание рискованным.

Крысы

Крысы — полиэстральные животные, у которых обычно быстрые циклы продолжительностью от 4 до 5 дней. [22] Хотя они овулируют спонтанно, у них не развивается полностью функционирующее желтое тело, если они не получают коитальную стимуляцию. Плодородное спаривание приводит к беременности таким образом, но бесплодное спаривание приводит к состоянию псевдобеременности, длящемуся около 10 дней. У мышей и хомяков похожее поведение. [23] События цикла сильно зависят от периодичности освещения. [10]

Набор фолликулов начинает развиваться ближе к концу проэструса и растет с почти постоянной скоростью до начала последующего эструса, когда темпы роста ускоряются в восемь раз. Овуляция происходит примерно через 109 часов после начала роста фолликула.

Эстроген достигает пика примерно в 11 часов утра в день проэструса. Между этим временем и полуночью происходит всплеск прогестерона , лютеинизирующего гормона и фолликулостимулирующего гормона , а овуляция происходит примерно в 4 часа утра следующего дня эструса. Следующий день, метэструс, называется ранним диэструсом или диэструсом I. В течение этого дня желтые тела вырастают до максимального объема, достигаемого в течение 24 часов после овуляции. Они остаются в этом размере в течение трех дней, уменьшаются вдвое перед метэструсом следующего цикла, а затем резко сокращаются перед течкой следующего цикла. Таким образом, яичники циклических крыс содержат три разных набора желтых тел на разных фазах развития. [24]

Бизон

Эстральный цикл буйволов длится около 22–24 дней. Буйволы известны тем, что у них сложно обнаружить эструс. Это одна из основных причин их меньшей продуктивности, чем у крупного рогатого скота . В течение четырех фаз эстрального цикла средний вес желтого тела составляет 1,23±0,22 г (метэструс), 3,15±0,10 г (ранний диэструс), 2,25±0,32 г (поздний диэструс) и 1,89±0,31 г (проэструс/эструс) соответственно. Концентрация прогестерона в плазме составляла 1,68 ± 0,37, 4,29 ± 0,22, 3,89 ± 0,33 и 0,34 ± 0,14 нг/мл, в то время как средняя плотность сосудов (среднее количество сосудов/10 микроскопических полей при 400-кратном увеличении) в желтом теле составляла 6,33 ± 0,99, 18,00 ± 0,86, 11,50 ± 0,76 и 2,83 ± 0,60 во время метэструса, раннего диэструса, позднего диэструса и проэструса/эструса соответственно. [25]

Крупный рогатый скот

Самки крупного рогатого скота, также называемые « телками » в сельском хозяйстве, постепенно входят в стадию течки или «стоячей течки», начиная с полового созревания в возрасте от 9 до 15 месяцев. Эстральный цикл коровы обычно длится 21 день. [5] Стоячая течка — это визуальный сигнал, который означает сексуальную восприимчивость к езде со стороны самцов крупного рогатого скота. Такое поведение длится от 8 до 30 часов за раз. [26] Другие виды поведения самки во время стоячей течки могут меняться, включая, помимо прочего: нервозность, опухшую вульву или попытки езди на других животных. [26] Хотя визуальные и поведенческие сигналы полезны для самцов крупного рогатого скота, стадии течки не могут быть определены человеческим глазом. Скорее, стадию можно оценить по внешнему виду желтых тел или составу фолликула. ​​[27] [28]

Контроль эструса

В связи с широким распространением крупного рогатого скота в сельском хозяйстве, эстральные циклы крупного рогатого скота широко изучались и подвергались манипуляциям в целях максимизации прибыльности посредством управления воспроизводством. [26] Большая часть контроля эструса у крупного рогатого скота осуществляется с целью синхронизации, практики или набора практик, наиболее часто используемых фермерами, разводящими крупный рогатый скот, для контроля времени и продолжительности эструса в больших стадах. [4]

Существуют различия между доступными методами синхронизации эстрального цикла у крупного рогатого скота. Лечение зависит от размера стада, конкретных целей контроля и бюджета. [4] Некоторые из одобренных FDA препаратов и устройств, используемых для имитации естественных гормонов эстрального цикла, включают, но не ограничиваются, следующими классами:

Существуют различия между доступными методами синхронизации эструса у крупного рогатого скота. Лечение зависит от размера стада, конкретных целей контроля и бюджета. [4]

На эстральные циклы коров могут также влиять другие функции организма, такие как уровень окситоцина . [32] Кроме того, тепловой стресс связан с нарушением развития фолликулов, особенно влияющим на доминирующий фолликул первой волны. [33] Планируется, что будущие программы синхронизации будут сосредоточены на влиянии теплового стресса на оплодотворение и показатели эмбриональной смертности после искусственного осеменения . [34]

Кроме того, работа была проведена в отношении самок других млекопитающих, например, собак, для контроля эструса; однако пока не существует одобренных лекарств, кроме тех, которые имеются в продаже. [35]

Другие

Частота течки у некоторых других известных млекопитающих:

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Хилл, Массачусетс (6 апреля 2021 г.) Эмбриология Эстральный цикл . Получено с https://embryology.med.unsw.edu.au/embryology/index.php/Estrous_Cycle
  2. ^ ab Bronson, FH, 1989. Репродуктивная биология млекопитающих. Издательство Чикагского университета, Чикаго, Иллинойс, США.
  3. ^ Ллера, Райан; Юилл, Шерил (2021). «Эстральные циклы у собак». VCA Hospitals . Получено 6 апреля 2021 г.
  4. ^ abcd "Синхронизация эструса у крупного рогатого скота - Как работает синхронизация эструса?". Texas A&M AgriLife Extension Service . Получено 22.03.2021 .
  5. ^ abcdef Медицина, Центр ветеринарии (2021-03-05). «Эстральный цикл крупного рогатого скота и одобренные FDA препараты для животных для контроля и синхронизации эструса — ресурс для производителей». FDA .
  6. ↑ Паника женихов у Гомера, Одиссея , книга 22.
  7. ^ Платон, Законы , 854б
  8. ^ Платон, Государство
  9. ↑ Геродот, История , гл. 93.1
  10. ^ ab Freeman, Marc E. (1994). "Нейроэндокринный контроль овариального цикла крысы". В Knobil, E.; Neill, JD (ред.). Физиология репродукции . Т. 2 (2-е изд.). Raven Press.
  11. ^ Хип, В. (1900). ««Половой сезон» млекопитающих и связь «проэструма» с менструацией»". Ежеквартальный журнал микроскопической науки . 44 : 1:70.
  12. ^ Миллер, Джеффри (апрель 2007 г.). «Влияние овуляторного цикла на заработки чаевых танцовщицами на коленях: экономические доказательства эструса у людей?» (PDF) . Эволюция и поведение человека . 28 (6): 375–381. doi :10.1016/j.evolhumbehav.2007.06.002.
  13. ^ Вейр, Малкольм. «Эструс и спаривание у собак». VCA Animal Hospital .
  14. ^ medilexicon.com > послеродовой эструс Архивировано 2016-03-04 в Wayback Machine со ссылкой: Stedman's Medical Dictionary. Авторские права 2006
  15. ^ Гриффин, Бренда (декабрь 2001 г.). «Плодовитые кошки: эстральный цикл» (PDF) . Сборник по непрерывному образованию для практикующих ветеринаров . 23 (12): 1049–1056.
  16. ^ Marcondes, FK; Bianchi, FJ; Tanno, AP (ноябрь 2002 г.). «Определение фаз эстрального цикла крыс: некоторые полезные соображения». Brazilian Journal of Biology . 62 (4A): 609–614. doi : 10.1590/S1519-69842002000400008 . ISSN  1519-6984. PMID  12659010.
  17. ^ Вальдеспино, К.; Аса, К.С. и Бауман, Дж.Э. (2002). «Эстральные циклы, копуляция и беременность у лисицы-фенека (Vulpes zerda)» (PDF) . Журнал маммологии . 83 (1): 99–109. doi :10.1644/1545-1542(2002)083<0099:ECCAPI>2.0.CO;2. S2CID  51812228.
  18. ^ Пеликан и др. , 2006
  19. ^ Шпиндлер и Вильдт, 1999
  20. ^ Вальтер, И.; Галабова, Г.; Димов, Д.; Хельмрайх, М. (февраль 2011 г.). «Морфологическая основа проэстрального эндометриального кровотечения у собак». Териогенология . 75 (3): 411–420. doi :10.1016/j.theriogenology.2010.04.022. PMID  21112080.
  21. ^ Аурих, Кристин (2011-04-01). «Репродуктивные циклы лошадей». Animal Reproduction Science . Специальный выпуск: Репродуктивные циклы животных. 124 (3): 220–228. doi :10.1016/j.anireprosci.2011.02.005. ISSN  0378-4320. PMID  21377299.
  22. ^ Хилл, Массачусетс (2021, 11 марта) Эмбриология Эстральный цикл . Получено с https://embryology.med.unsw.edu.au/embryology/index.php/Estrous_Cycle
  23. ^ Маккракен, JA; Кастер, EE; Ламса, JC (1999). «Лютеолиз: событие, опосредованное нейроэндокринной системой». Physiological Reviews . 79 (2): 263–323. doi :10.1152/physrev.1999.79.2.263. PMID  10221982.
  24. ^ Ёсинага, К. (1973). «Секреция гонадотропин-индуцированных гормонов и структурные изменения в яичниках во время небеременного репродуктивного цикла». Справочник по физиологии . Т. Эндокринология II, Часть 1.
  25. ^ Куреши, А.С.; Хуссейн, М.; Рехан, С.; Акбар, З.; Рехман, Н.У. (2015). «Морфометрические и ангиогенные изменения в желтом теле буйвола нили-рави ( Bubalus bubalis ) во время эстрального цикла». Пакистанский журнал сельскохозяйственных наук . 52 (3): 795–800.
  26. ^ abc Перри, Джордж (2004). Салверсон, Робин (ред.). "Эстральный цикл коров" (PDF) . Расширение SDSU .
  27. ^ Айрленд, Джеймс Дж.; Мерфи, Р. Л.; Коулсон, П. Б. (1980). «Точность прогнозирования стадий эстрального цикла у коров по внешнему виду желтого тела». Журнал молочной науки . 63 (1): 155–160. doi : 10.3168/jds.s0022-0302(80)82901-8 . ISSN  0022-0302. PMID  7372895.
  28. ^ Ginther, OJ; Kastelic, JP; Knopf, L. (1989-09-01). «Состав и характеристики фолликулярных волн во время эстрального цикла коров». Animal Reproduction Science . 20 (3): 187–200. doi :10.1016/0378-4320(89)90084-5. ISSN  0378-4320.
  29. ^ ab Medicine, Центр ветеринарии (2018-11-03). "Фертагил® (гонадорелина ацетат) - Ветеринары". FDA .
  30. ^ ab "LUTALYSE® Injection (инъекция динопроста)". www.zoetisus.com . Получено 2021-04-06 .
  31. ^ "Гормональный контроль эструса у крупного рогатого скота - Управление и питание". Ветеринарное руководство . Получено 22.03.2021 .
  32. ^ Армстронг, Д.Т.; Хансель, Уильям (1959). «Изменение эстрального цикла коров с помощью окситоцина». Журнал молочной науки . 42 (3): 533–542. doi : 10.3168/jds.s0022-0302(59)90607-1 . ISSN  0022-0302.
  33. ^ Вулфенсон, Д.; Тэтчер, WW; Бадинга, Л.; Савио, Дж. Д.; Мейдан, Р.; Лью, Б. Дж.; Брау-тал, Р.; Берман, А. (1995-05-01). «Влияние теплового стресса на развитие фолликулов во время эстрального цикла у дойных молочных коров». Биология воспроизводства . 52 (5): 1106–1113. doi : 10.1095/biolreprod52.5.1106 . ISSN  0006-3363. PMID  7626710.{{cite journal}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
  34. ^ Сантос, Дж. Э. П.; Тэтчер, В. В.; Чебель, Р. К.; Серри, Р. Л. А.; Гальван, К. Н. (2004-07-01). «Влияние показателей эмбриональной смертности у крупного рогатого скота на эффективность программ синхронизации эструса». Наука о репродукции животных . Исследования и практика III. 15-й Международный конгресс по репродукции животных. 82–83: 513–535. doi :10.1016/j.anireprosci.2004.04.015. ISSN  0378-4320. PMID  15271477.
  35. ^ Kutzler MA. Манипуляции с эстральным циклом у собак. Vet Clin North Am Small Anim Pract. 2018 июль;48(4):581-594. doi :10.1016/j.cvsm.2018.02.006. Epub 2018 апр. 27. PMID 29709316.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки