Солончак , солончак или соление , также известный как прибрежный солончак или приливной болото , является прибрежной экосистемой в верхней прибрежной приливной зоне между сушей и открытой соленой или солоноватой водой , которая регулярно затапливается приливами. В ней преобладают густые заросли солеустойчивых растений, таких как травы , злаки или низкие кустарники . [1] [2] Эти растения имеют наземное происхождение и необходимы для стабильности солончака , задерживая и связывая отложения . Солончаки играют большую роль в водной пищевой цепи и доставке питательных веществ в прибрежные воды. Они также поддерживают наземных животных и обеспечивают защиту побережья . [2]
Солончаки исторически подвергались опасности из-за плохо реализованных методов управления прибрежными территориями , когда земли были отвоеваны для использования человеком или загрязнены сельским хозяйством выше по течению или другими промышленными прибрежными территориями. Кроме того, повышение уровня моря, вызванное изменением климата , ставит под угрозу другие болота из-за эрозии и затопления приливных болот. [3] [4] Однако недавнее признание как экологами, так и обществом в целом важности солончаков для биоразнообразия, экологической продуктивности и других экосистемных услуг , таких как связывание углерода , привело к увеличению восстановления и управления солончаками с 1980-х годов.
Солончаки встречаются на низкоэнергетических береговых линиях в умеренных и высоких широтах [5], которые могут быть стабильными, всплывающими или затапливающимися в зависимости от того, больше ли, равно или меньше относительного повышения уровня моря ( скорость оседания плюс изменение уровня моря) соответственно. Обычно эти береговые линии состоят из илистой или песчаной отмели (также известной как приливная отмель или сокращенно илистая отмель ), которая питается осадком из впадающих рек и ручьев. [6] Обычно они включают защищенные среды, такие как насыпи, эстуарии и подветренная сторона барьерных островов и кос . В тропиках и субтропиках они заменяются мангровыми зарослями ; область, которая отличается от солончака тем, что вместо травянистых растений там преобладают солеустойчивые деревья. [1]
Большинство солончаков имеют низкий рельеф с низкими высотами, но обширную широкую область, что делает их чрезвычайно популярными для человеческого населения. [7] Солончаки расположены среди различных форм рельефа в зависимости от их физических и геоморфологических условий. Такие формы рельефа болот включают дельтовые болота, эстуарии, тыловые барьеры, открытые побережья, заливы и болота затопленных долин . Дельтовые болота связаны с крупными реками , многие из которых встречаются в Южной Европе, например, Камарг , Франция в дельте Роны или дельта Эбро в Испании. Они также обширны в реках дельты Миссисипи в Соединенных Штатах . [2] В Новой Зеландии большинство солончаков встречаются в головной части эстуариев в районах, где мало волнового воздействия и много осадков. [8] Такие болота расположены в региональном парке Авиту в Окленде , эстуарии Манавату и эстуарии Эйвон-Хиткот/Ихутай в Крайстчерче . Болота с тыловыми барьерами чувствительны к изменению формы барьеров, на стороне суши которых они были сформированы. [2] Они распространены вдоль большей части восточного побережья Соединенных Штатов и Фризских островов . Большие, мелкие прибрежные заливы могут содержать солончаки, например, залив Моркамб и Портсмут в Великобритании и залив Фанди в Северной Америке. [2]
Солончаки иногда включаются в лагуны, и разница не очень заметна; например, Венецианская лагуна в Италии состоит из этих видов животных и/или живых организмов, принадлежащих этой экосистеме. Они оказывают большое влияние на биоразнообразие области. Экология солончаков включает в себя сложные пищевые сети, которые включают первичных производителей (сосудистые растения, макроводоросли, диатомовые водоросли, эпифиты и фитопланктон), первичных потребителей (зоопланктон, макрозоа, моллюски, насекомые) и вторичных потребителей. [9]
Низкая физическая энергия и высокая трава обеспечивают убежище для животных. Многие морские рыбы используют солончаки в качестве мест выкармливания своих детенышей перед тем, как они перейдут в открытые воды. Птицы могут выращивать своих детенышей среди высокой травы, потому что болото обеспечивает как убежище от хищников, так и обильные источники пищи, которые включают рыбу, пойманную в ловушку в лужах, насекомых, моллюсков и червей. [10]
Солончаки в 99 странах (по сути, во всем мире) были нанесены на карту Макоуэном и др. в 2017 г. [11] В полигональном шейп-файле Географической информационной системы представлено в общей сложности 5 495 089 гектаров солончаков, нанесенных на карту в 43 странах и территориях. Эта оценка находится на относительно низком уровне предыдущих оценок (2,2–40 млн га). Более позднее исследование консервативно оценило глобальную протяженность солончаков в 90 800 км 2 (9 080 000 гектаров). [12] Самые обширные солончаки в мире находятся за пределами тропиков, в частности, включая низменные, свободные ото льда побережья, заливы и эстуарии Северной Атлантики, которые хорошо представлены в их глобальном наборе полигональных данных. [11]
Формирование начинается, когда приливные отмели поднимаются относительно уровня моря за счет нарастания осадков , и впоследствии скорость и продолжительность приливного затопления уменьшаются, так что растительность может колонизировать открытую поверхность. [13] Появление пропагул пионерных видов, таких как семена или части корневищ , сочетается с развитием подходящих условий для их прорастания и укоренения в процессе колонизации. [14] Когда реки и ручьи достигают низкого градиента приливных отмелей, скорость сброса уменьшается, и взвешенные осадки оседают на поверхности приливной отмели, чему способствует эффект подпора прилива. [6] Коврики из нитчатых сине-зеленых водорослей могут фиксировать частицы осадка размером с ил и глину на своих липких оболочках [15], что также может увеличить устойчивость осадков к эрозии. [16] Это способствует процессу нарастания осадка, позволяя колонизирующим видам (например, Salicornia spp.) расти. Эти виды удерживают осадок, вымытый приливом, вокруг своих стеблей и листьев и образуют низкие илистые холмики, которые в конечном итоге объединяются, образуя осадочные террасы, рост которых вверх поддерживается подповерхностной корневой сетью, которая связывает осадок. [17] После того, как растительность устанавливается на осадочных террасах, дальнейшее улавливание и аккреция осадка могут обеспечить быстрый рост поверхности болота вверх, так что происходит связанное с этим быстрое уменьшение глубины и продолжительности приливного затопления. В результате, конкурирующие виды, которые предпочитают более высокие высоты относительно уровня моря, могут населять эту область, и часто развивается последовательность растительных сообществ . [13]
Прибрежные солончаки можно отличить от наземных местообитаний по ежедневному приливному течению, которое происходит и непрерывно затапливает территорию. [1] Это важный процесс в доставке осадков, питательных веществ и воды для растений в болото. [7] На больших высотах в верхней зоне болот приливной приток гораздо меньше, что приводит к более низким уровням солености . [1] Засоленность почвы в нижней зоне болот довольно постоянна из-за ежедневного ежегодного приливного течения. Однако в верхнем болоте изменчивость солености проявляется в результате менее частых наводнений и изменений климата. Осадки могут снизить соленость, а эвапотранспирация может повысить уровни в засушливые периоды. [1] В результате существуют микроместа обитания, населенные различными видами флоры и фауны в зависимости от их физиологических способностей. Флора солончака дифференцируется на уровни в соответствии с индивидуальной переносимостью растений солености и уровнями грунтовых вод. Растительность, встречающаяся у воды, должна быть способна выдерживать высокие концентрации соли, периодическое погружение под воду и определенное количество движения воды, в то время как растения, находящиеся дальше вглубь болота, иногда могут испытывать сухие условия с низким содержанием питательных веществ. Было обнаружено, что верхние болотные зоны ограничивают виды из-за конкуренции и отсутствия защиты среды обитания, в то время как нижние болотные зоны определяются способностью растений переносить физиологические стрессы, такие как соленость, погружение под воду и низкий уровень кислорода. [18] [19]
Солончак Новой Англии подвержен сильному приливному влиянию и демонстрирует четкие закономерности зонирования. [19] В низких болотистых районах с высоким приливным затоплением доминирует монокультура гладкой спартины , Spartina alterniflora , затем, по направлению к суше, видны зоны солончака, Spartina patens , черного тростника, Juncus gerardii и кустарника Iva frutescens соответственно. [18] Все эти виды имеют различную толерантность, что делает различные зоны вдоль болота наиболее подходящими для каждого отдельного вида.
Разнообразие видов растений относительно невелико, поскольку флора должна быть устойчивой к соли, полному или частичному погружению и бескислородному грязевому субстрату. Наиболее распространенными растениями солончаков являются солерос ( Salicornia spp.) и спартина ( Spartina spp.), которые имеют всемирное распространение. Они часто являются первыми растениями, которые закрепляются на илистом участке и начинают его экологическую сукцессию в солончак. Их побеги поднимают основной поток прилива над поверхностью ила, в то время как их корни проникают в субстрат и стабилизируют липкий ил и переносят в него кислород, так что другие растения также могут укорениться. Такие растения, как морская лаванда ( Limonium spp.), подорожник ( Plantago spp.) и различные осоки и тростники, вырастают после того, как ил заселяется пионерными видами .
Солончаки весьма фотосинтетически активны и являются чрезвычайно продуктивными местообитаниями. Они служат хранилищами большого количества органического вещества и полны разложения, которое питает широкую пищевую цепь организмов от бактерий до млекопитающих. Многие из галофитных растений, такие как сардина, вообще не поедаются высшими животными, а отмирают и разлагаются, становясь пищей для микроорганизмов, которые, в свою очередь, становятся пищей для рыб и птиц.
Факторов и процессов, которые влияют на скорость и пространственное распределение аккреции осадка в солончаке, много. Отложение осадка может происходить, когда болотные виды предоставляют поверхность для прилипания осадка, с последующим отложением на поверхности болота, когда осадок отслаивается во время отлива. [13] Количество осадка, прилипающего к солончаковым видам, зависит от типа болотного вида, близости вида к источнику осадка, количества растительной биомассы и высоты вида. [20] Например, в исследовании приливных болот Восточного острова Чунмин и острова Цзюдуаньша в устье реки Янцзы , Китай, количество осадка, прилипшего к видам Spartina alterniflora , Phragmites australis и Scirpus mariqueter, уменьшалось с расстоянием от самых высоких уровней концентрации взвешенных осадков (обнаруженных на краю болота, граничащего с приливными ручьями или илистыми отмелями); уменьшилось с видами на самых высоких высотах, которые испытали самую низкую частоту и глубину приливных затоплений; и увеличилось с увеличением биомассы растений. Spartina alterniflora , которая имела больше всего прилипших к ней осадков, может вносить >10% от общего прироста осадка на поверхности болота в результате этого процесса. [20]
Виды солончаковых болот также способствуют накоплению осадка, уменьшая скорость течения и способствуя осаждению осадка из суспензии. [13] Скорости течения могут быть уменьшены, поскольку стебли высоких болотных видов вызывают гидравлическое сопротивление, что сводит к минимуму повторное взвешивание осадка и способствует осаждению. [21] Было показано, что измеренные концентрации взвешенных осадочных веществ в водной толще уменьшаются от открытой воды или приливных ручьев, прилегающих к краю болота, к внутренней части болота, [20] [21] [22], вероятно, в результате прямого осаждения на поверхность болота под влиянием полога болота. [21] [22]
Затопление и отложение осадков на поверхности болота также способствуют приливные ручьи [22] , которые являются общей чертой солончаков. [6] [13] [17] [22] [23] Их типичные дендритные и извилистые формы обеспечивают пути для прилива, чтобы затопить поверхность болота, а также для отвода воды, [17] и они могут способствовать большему количеству отложений осадков, чем солончаки, граничащие с открытым океаном. [23] Отложение осадков коррелирует с размером осадков: более грубые отложения будут откладываться на более высоких высотах (ближе к ручью), чем более мелкие отложения (дальше от ручья). Размер осадков также часто коррелирует с определенными следами металлов, и, таким образом, приливные ручьи могут влиять на распределение и концентрацию металлов в солончаках, в свою очередь, влияя на биоту. [24] Однако солончаки не нуждаются в приливных ручьях для облегчения перемещения осадка по своей поверхности [21], хотя солончаки с такой морфологией, по-видимому, редко изучаются.
Высота болотных видов имеет важное значение; виды, обитающие на более низких высотах, испытывают более длительные и частые приливные наводнения и, следовательно, имеют возможность для большего отложения осадка. [20] [25] Виды, обитающие на более высоких высотах, могут выиграть от большей вероятности затопления во время самых высоких приливов, когда увеличенная глубина воды и поверхностные потоки болот могут проникать во внутреннюю часть болота. [22]
Побережье является весьма привлекательным природным объектом для людей благодаря своей красоте, ресурсам и доступности. По оценкам, по состоянию на 2002 год более половины населения мира проживало в радиусе 60 км от береговой линии, [2] что делает береговые линии крайне уязвимыми для воздействия человека в результате повседневной деятельности, которая оказывает давление на окружающую природную среду. В прошлом солончаки воспринимались как прибрежные «пустоши», вызывая значительные потери и изменения этих экосистем из- за освоения земель для сельского хозяйства, городского развития, производства соли и отдыха. [7] [26] [27] Косвенные эффекты человеческой деятельности, такие как загрузка азотом, также играют важную роль в районе солончаков. Солончаки могут страдать от отмирания в высоких болотах и отмирания в низких болотах. Исследование, опубликованное в 2022 году, оценивает, что 22% потерь солончаков в период с 1999 по 2019 год были вызваны прямыми человеческими факторами, определяемыми как наблюдаемые действия, происходящие в месте обнаруженного изменения, такие как преобразование в аквакультуру, сельское хозяйство, прибрежное развитие или другие физические структуры. [12] Кроме того, 30% увеличения солончаков за этот же период времени также были вызваны прямыми факторами, такими как восстановительные работы или прибрежные модификации для содействия приливному обмену. [12]
Рекультивация земель для сельского хозяйства путем преобразования болот в возвышенности исторически была обычной практикой. [7] Дамбы часто строились, чтобы обеспечить этот сдвиг в изменении земель и обеспечить защиту от наводнений дальше вглубь страны. В последнее время также были рекультивированы приливные отмели. [28] В течение столетий домашний скот , такой как овцы и крупный рогатый скот, пасся на высокоплодородных солончаковых землях. [1] [29] Рекультивация земель для сельского хозяйства привела ко многим изменениям, таким как сдвиги в структуре растительности, седиментации, солености, расходе воды, потере биоразнообразия и высоком уровне поступления питательных веществ. Было сделано много попыток искоренить эти проблемы, например, в Новой Зеландии в устье реки Манавату из Англии была завезена спартина англика, чтобы попытаться рекультивировать эстуарные земли для сельского хозяйства. [8] Изменение структуры от голой приливной отмели к пастбищам произошло в результате увеличения седиментации, и спартина распространилась на другие эстуарии вокруг Новой Зеландии. Местные растения и животные боролись за выживание, поскольку неместные растения вытесняли их. Сейчас предпринимаются усилия по удалению этих видов кордграсса, поскольку ущерб постепенно осознается.
В эстуарии Блит в Саффолке на востоке Англии, рекультивация средней части эстуария (болота Энджел и Булкэмп), которые были заброшены в 1940-х годах, были заменены приливными отмелями с уплотненными почвами от сельскохозяйственного использования, покрытыми тонким слоем грязи. Незначительная колонизация растительности произошла за последние 60–75 лет и была приписана сочетанию слишком низких высот поверхности для развития пионерных видов и плохого дренажа из уплотненных сельскохозяйственных почв, действующих как водоупор . [ 30] Наземные почвы такого рода должны приспособиться от пресной к соленой интерстициальной воде путем изменения химии и структуры почвы, сопровождаемого свежим отложением эстуарного осадка, прежде чем сможет установиться растительность солончаковых болот. [14] Структуру растительности, видовое богатство и состав растительного сообщества солончаков, естественным образом восстановленных на отвоеванных сельскохозяйственных землях, можно сравнить с соседними эталонными солончаками, чтобы оценить успешность регенерации болот. [31]
Возделывание земель выше по течению от солончака может привести к увеличению поступления ила и повышению скорости первичного накопления осадка на приливных отмелях, так что пионерные виды могут распространяться дальше по отмелям и быстро расти вверх от уровня приливного затопления. В результате поверхности болот в этом режиме могут иметь обширный обрыв на своем морском краю. [32] В эстуарии острова Плам, Массачусетс (США), стратиграфические керны показали, что в течение 18-го и 19-го века болото проградировало по сублиторальной и илистой средам, увеличившись по площади с 6 км 2 до 9 км 2 после того, как европейские поселенцы вырубили леса на землях выше по течению и увеличили скорость поступления осадка. [33]
Преобразование болот в возвышенности для сельского хозяйства в прошлом столетии было омрачено преобразованием для городского развития. Прибрежные города по всему миру вторглись на бывшие солончаки, а в США рост городов обратился к солончакам в качестве мест утилизации отходов. Загрязнение эстуариев органическими, неорганическими и токсичными веществами от городского развития или индустриализации является всемирной проблемой [28] , и осадок в солончаках может увлекать это загрязнение с токсическим воздействием на виды флоры и фауны. [32] Городское развитие солончаков замедлилось примерно с 1970 года из-за растущего понимания экологическими группами того, что они предоставляют полезные экосистемные услуги . [7] Это высокопродуктивные экосистемы , и если измерять чистую производительность в г м -2 год -1 , с ними могут сравниться только тропические дождевые леса. [28] Кроме того, они могут помочь уменьшить волновую эрозию на морских дамбах, предназначенных для защиты низменных участков земли от волновой эрозии. [14]
Денатурализация границ солончаков, направленных к суше, из-за городского или промышленного вторжения может иметь негативные последствия. В эстуарии Эйвон-Хиткот/Ихутай, Новая Зеландия, обилие видов и физические свойства окружающих окраин были тесно связаны, и было обнаружено, что большая часть солончаков обитает вдоль территорий с естественными окраинами в устьях рек Эйвон/Отакаро и Опавахо/Хиткот; наоборот, искусственные окраины содержали мало болотной растительности и ограничивали отступление к суше. [34] Оставшиеся болота, окружающие эти городские районы, также находятся под огромным давлением со стороны населения, поскольку в эти среды обитания попадает обогащенный азот, вызванный человеком. Нагрузка азота через использование человеком косвенно влияет на солончаки, вызывая сдвиги в структуре растительности и вторжение неместных видов. [18]
Человеческое воздействие, такое как сточные воды, городские стоки, сельскохозяйственные и промышленные отходы, поступает в болота из близлежащих источников. Солончаки ограничены азотом [18] [35] и с ростом уровня питательных веществ, поступающих в систему из-за антропогенного воздействия , виды растений, связанные с солончаками, перестраиваются из-за изменения конкуренции. [7] Например, солончак Новой Англии переживает сдвиг в структуре растительности, когда S. alterniflora распространяется из нижнего болота, где он преимущественно обитает, в верхнюю болотную зону. [18] Кроме того, на тех же болотах тростник Phragmites australis вторгается в эту область, расширяясь до нижних болот и становясь доминирующим видом. P. australis — агрессивный галофит, который может вторгаться в нарушенные районы в больших количествах, вытесняя местные растения. [7] [36] [37] Эта потеря биоразнообразия наблюдается не только в сообществах флоры, но и у многих животных, таких как насекомые и птицы, поскольку изменяются их среда обитания и пищевые ресурсы.
Из-за таяния арктических морских льдов и теплового расширения океанов в результате глобального потепления уровень моря начал повышаться. Как и в случае со всеми береговыми линиями, прогнозируется, что этот подъем уровня воды негативно повлияет на солончаки, затапливая и разрушая их. [38] [10] Повышение уровня моря приводит к появлению большего количества открытых водных зон в солончаках. Эти зоны вызывают эрозию по краям, еще больше разрушая болото в открытую воду, пока все болото не распадется. [39]
Хотя солончаки подвержены угрозам, связанным с повышением уровня моря, они также являются чрезвычайно динамичной прибрежной экосистемой. Солончаки на самом деле могут иметь возможность идти в ногу с повышением уровня моря, к 2100 году средний уровень моря может увеличиться от 0,6 м до 1,1 м. [40] Болота подвержены как эрозии, так и аккреции, которые играют роль в так называемой биогеоморфической обратной связи. [41] Растительность солончаков захватывает осадок, чтобы оставаться в системе, что, в свою очередь, позволяет растениям лучше расти, и, таким образом, растения лучше улавливают осадок и накапливают больше органического вещества. Эта положительная обратная связь потенциально позволяет темпам уровня ложа солончака идти в ногу со скоростью повышения уровня моря. [40] Однако эта обратная связь также зависит от других факторов, таких как продуктивность растительности, поступление осадка, просадка земли, накопление биомассы, а также величина и частота штормов. [40] В исследовании, опубликованном Ü. SN Best в 2018 году [40] обнаружили, что биоаккумуляция является фактором номер один в способности солончака идти в ногу со скоростью SLR. Устойчивость солончака зависит от того, насколько скорость повышения уровня его ложа превышает скорость повышения уровня моря, в противном случае болото будет затоплено.
Накопление биомассы можно измерить в форме накопления надземной органической биомассы и подземной неорганической аккумуляции посредством захвата осадков и осаждения осадков из суспензии. [42] Растительность солончаков способствует увеличению осаждения осадков, поскольку она замедляет скорость течения, нарушает турбулентные завихрения и помогает рассеивать энергию волн. Виды болотных растений известны своей толерантностью к повышенному воздействию соли из-за обычного затопления болот. Эти типы растений называются галофитами. Галофиты являются важной частью биоразнообразия солончаков и их потенциалом для адаптации к повышенному уровню моря. При повышенном уровне моря растительность солончаков, вероятно, будет больше подвержена более частым затоплениям, и она должна быть адаптивной или толерантной к последующему повышению уровня солености и анаэробным условиям. Существует общий предел высоты (над уровнем моря) для выживания этих растений, где любое место ниже оптимальной линии приведет к бескислородным почвам из-за постоянного затопления, а слишком высоко над этой линией будет означать вредные уровни засоления почвы из-за высокой скорости эвапотранспирации в результате снижения затопления. [42] Наряду с вертикальным нарастанием осадка и биомассы, необходимо также учитывать пространство для размещения для роста болотных угодий. Пространство для размещения - это земля, доступная для накопления дополнительных отложений и колонизации болотной растительности сбоку. [43] Это пространство для размещения часто ограничивается антропогенными сооружениями, такими как прибрежные дороги, морские дамбы и другие формы освоения прибрежных земель. Исследование Лизы М. Шайл, опубликованное в 2014 году, [44] показало, что при различных скоростях повышения уровня моря болота с высокой производительностью растений были устойчивы к повышению уровня моря, но все они достигли пиковой точки, где пространство для размещения было необходимо для дальнейшего выживания. Наличие пространства для размещения позволяет формировать новые средние и высокие местообитания, а также избегать полного затопления болот.
Ранее в 20 веке считалось, что осушение солончаков поможет сократить популяции комаров , таких как Aedes taeniorhynchus , черный солончаковый комар. Во многих местах, особенно на северо-востоке США, жители, местные и государственные учреждения вырыли прямолинейные канавы глубоко в болотистых равнинах. Однако конечным результатом стало истощение среды обитания киллифиш . Киллифиш является хищником комаров , поэтому потеря среды обитания фактически привела к увеличению популяции комаров и отрицательно сказалась на болотных птицах , которые охотились на киллифиш. Эти канавы все еще можно увидеть, несмотря на некоторые попытки заполнить канавы. [45]
Повышенное поглощение азота болотными видами в их листья может привести к более высоким темпам роста листьев, зависящим от длины, и увеличить скорость травоядности крабов. Роющий краб Neohelice granulata часто посещает солончаки юго-западной Атлантики, где популяции с высокой плотностью можно найти среди популяций болотных видов Spartina densiflora и Sarcocornia perennis . В лагуне Мар-Чикита , к северу от Мар-дель-Плата , Аргентина , травоядность Neohelice granulata увеличилась как вероятная реакция на повышенную питательную ценность листьев на удобренных участках Spartina densiflora по сравнению с неудобренными участками. Независимо от того, были ли участки удобрены или нет, выпас Neohelice granulata также снизил скорость роста листьев, зависящую от длины, летом, одновременно увеличивая скорость их старения , зависящую от длины . Этому, возможно, способствовала повышенная эффективность грибков на ранах, оставленных крабами. [46]
Солончаки Кейп-Кода , Массачусетс (США), испытывают отмирание кордграсса ( Spartina spp.), что было приписано травоядности краба Sesarma reticulatum . На 12 обследованных участках солончаков Кейп-Кода от 10% до 90% берегов ручьев испытали отмирание кордграсса в связи с сильно оголенным субстратом и высокой плотностью крабовых нор. Популяции Sesarma reticulatum увеличиваются, возможно, в результате деградации прибрежной пищевой сети в регионе. [47] Голые участки, оставленные интенсивным выпасом кордграсса Sesarma reticulatum в Кейп-Коде, подходят для занятия другим роющим крабом, Uca pugnax , который, как известно, не потребляет живые макрофиты. Было показано, что интенсивная биотурбация отложений солончакового болота в результате рытья норы этим крабом резко снижает успешность прорастания семян Spartina alterniflora и Suaeda maritima и выживаемость укоренившихся саженцев либо путем захоронения или обнажения семян, либо путем выкорчевывания или захоронения укоренившихся саженцев. [48] Однако биотурбация крабами может иметь и положительный эффект. В Новой Зеландии туннельный грязевой краб Helice crassa получил величественное название «инженер экосистем» за свою способность строить новые среды обитания и изменять доступ питательных веществ к другим видам. Их норы обеспечивают путь для транспортировки растворенного кислорода в воде норы через кислородный осадок стенок норы в окружающий бескислородный осадок, что создает идеальную среду обитания для особых бактерий, циркулирующих азот. Эти восстанавливающие нитрат (денитрифицирующие) бактерии быстро потребляют растворенный кислород, поступающий в стенки норы, чтобы создать слой кислородного ила, который тоньше, чем на поверхности ила. Это обеспечивает более прямой путь диффузии для экспорта азота (в форме газообразного азота (N 2 )) в смывающую приливную воду. [49]
Изменчивая соленость, климат, уровень питательных веществ и анаэробные условия солончаков оказывают сильное селективное давление на населяющие их микроорганизмы. В солончаках микробы играют главную роль в круговороте питательных веществ и биогеохимической обработке. [50] На сегодняшний день не обнаружено, что микробное сообщество солончаков кардинально изменилось из-за воздействия человека, но исследования все еще продолжаются. [51] Из-за важной роли микробов в этих средах крайне важно понимать различные выполняемые процессы и различных микробных игроков, присутствующих в солончаках. Солончаки предоставляют среду обитания для хемо(лито)автотрофов , гетеротрофов и фотоавтотрофов . Эти организмы вносят разнообразный вклад в экологические услуги, такие как восстановление сульфатов , нитрификация , разложение и ризосферные взаимодействия.
Хемоавтотрофы , также известные как хемолитоавтотрофы, — это организмы, способные создавать собственную энергию из неорганических молекул , и способные процветать в суровых условиях, таких как глубоководные морские жерла или солончаки, поскольку не зависят от внешних источников органического углерода для своего роста и выживания. [52] [53] Некоторые хемоавтотрофные бактериальные микроорганизмы, обнаруженные в солончаках, включают Betaproteobacteria и Gammaproteobacteria , оба класса включают сульфатредуцирующие бактерии (SRB), сероокисляющие бактерии (SOB) и аммиакоокисляющие бактерии (AOB), которые играют решающую роль в круговороте питательных веществ и функционировании экосистемы. [54]
Бактериальные хемолитоавтотрофы в солончаках включают сульфатредуцирующие бактерии. В этих экосистемах до 50% реминерализации осадочных пород можно отнести к сульфатредукции. [55] Доминирующим классом сульфатредуцирующих бактерий в солончаках, как правило, являются Deltaproteobacteria. [55] Некоторые примеры дельтапротеобактерий, которые встречаются в солончаках, включают виды родов Desulfobulbus , Desulfuromonas и Desulfovibrio . [55]
Обилие и разнообразие хемолитоавтотрофов в солончаках во многом определяется составом видов растений в экосистеме солончаков. [55] [56] Каждый тип растений солончаков имеет различную продолжительность вегетационного периода , различную скорость фотосинтеза , и все они теряют различное количество органического вещества в океане, что приводит к различному поступлению углерода в экосистему. Результаты эксперимента, который был проведен в солончаке в эстуарии Янцзы в Китае, [55] показали, что как видовое богатство , так и общая численность сульфатредуцирующих бактериальных сообществ увеличились, когда было введено новое растение, S. alterniflora , с более высоким поступлением углерода в экосистему. [55] Хотя хемолитотрофы производят свой собственный углерод, они все еще зависят от поступления углерода из солончаков из-за косвенного воздействия, которое оно оказывает на количество жизнеспособных доноров электронов , таких как восстановленные соединения серы. [57] Концентрация восстановленных соединений серы, а также других возможных доноров электронов , увеличивается с увеличением разложения органического вещества (другими организмами). Поэтому, если экосистема содержит больше разлагающегося органического вещества, как в случае с растениями с высокой скоростью фотосинтеза и образования мусора, будет больше доноров электронов, доступных для бактерий, и, таким образом, возможно большее восстановление сульфата. В результате увеличивается численность сульфатредуцирующих бактерий. Было обнаружено, что солончаковое растение с высокой скоростью фотосинтеза и высоким уровнем образования мусора, S. alterniflora, выдерживает высокие концентрации серы в почве, которые обычно были бы несколько токсичны для растений. [58]
Численность хемолитоавтотрофов в солончаках также меняется во времени в результате некоторой зависимости от органического поступления углерода от растений в экосистему. Поскольку растения растут в основном летом и обычно начинают терять биомассу осенью на поздней стадии, наибольшее поступление разлагающегося органического вещества приходится на осень. Таким образом, сезонно численность хемолитотрофов в солончаках самая высокая осенью. [55]
Солончаки являются идеальной средой для сульфатредуцирующих бактерий. Сульфатредуцирующие бактерии, как правило, живут в бескислородных условиях, таких как солончаки, потому что им требуются восстановленные соединения для производства энергии. [58] Поскольку существует высокая скорость седиментации и большое количество органического вещества , условия осадка обычно надежно бескислородные. Однако условия по всему солончаку (над осадком) не являются полностью бескислородными, что означает, что организмы, живущие здесь, должны иметь определенный уровень толерантности к кислороду. Многие из хемолитоавтотрофов, живущих снаружи или на поверхности осадка, также демонстрируют эту характеристику. [58]
Бактерии, восстанавливающие сульфат, играют важную роль в переработке питательных веществ и снижении уровня загрязнения нитратами . Поскольку люди добавляют непропорционально большое количество нитратов в прибрежные воды, солончаки являются одной из экосистем, где загрязнение нитратами остается проблемой. [59] Обогащение воды нитратами увеличивает денитрификацию , а также микробное разложение и первичную продуктивность . [59] Однако бактерии, восстанавливающие сульфат и окисляющие сульфат, играют роль в удалении избытка нитратов из воды для предотвращения эвтрофикации . [59] Поскольку бактерии, восстанавливающие сульфат, находятся в воде и осадке , восстановленные молекулы серы обычно находятся в изобилии. Затем эти восстановленные сульфаты вступают в реакцию с избытком нитрата в воде, восстанавливая нитрат и окисляя восстановленную серу. [59] В результате обогащения нитратами человеком прогнозируется, что сероокисляющие бактерии, которые также восстанавливают нитраты, увеличатся в относительном количестве по сравнению с серовосстанавливающими бактериями. [59]
В солончаках также часто идентифицируются хемолитоавтотрофные нитрифицирующие бактерии , включая окислители аммиака Betaproteobacteria, такие как Nitrosomonas и Nitrosospira . [54] Хотя обнаружено, что аммиакокисляющие археи (AOA) более распространены, чем аммонийокисляющие бактерии (AOB) в среде солончаков, преимущественно из группы Crenarchaeota , AOB также играют важную роль в среде солончаков. [60] [61] Повышение солености болот, как правило, благоприятствует AOB, в то время как более высокие уровни кислорода и более низкие соотношения углерода к азоту благоприятствуют AOA. [62] Эти AOB важны для катализа стадии, ограничивающей скорость, в процессе нитрификации , используя аммониймонооксигеназу (AMO), вырабатываемую из amoA , для преобразования аммония (NH4+) в нитрит (NO2-). [63] В частности, в классе Betaproteobacteria Nitrosomonas aestuarii , Nitrosomonas marina и Nitrosospira ureae широко распространены в среде солончаковых болот; аналогично, в классе Gammaproteobacteria Nitrosococcus spp . являются ключевыми AOB в болотах. [64]
Обилие этих хемолитоавтотрофов варьируется в зависимости от градиентов солености , присутствующих в солончаках: Nitrosomonas более распространены в регионах с низкой соленостью или пресной водой, в то время как Nitrosospira доминируют в средах с более высокой соленостью. [54] Кроме того, обилие фиксированного азота в этих средах критически влияет на распределение бета -протеобактерий в солончаках: Nitrosomonas чаще встречаются в средах с высоким содержанием N и C, тогда как Nitrosospira чаще встречаются в регионах с низким содержанием N и C. [54] Кроме того, такие факторы, как температура, pH, чистая первичная продуктивность и регионы аноксии, могут ограничивать нитрификацию и, таким образом, критически влиять на распределение нитрификаторов. [65]
Роль нитрификации AOB в солончаках критически связывает аммиак , образующийся при минерализации органических соединений азота, с процессом окисления азота. [66] Кроме того, окисление азота важно для последующего удаления нитратов в газообразный азот, катализируемого денитрификаторами , из болотной среды. [66] Следовательно, AOB играют косвенную роль в удалении азота в атмосферу. [66]
Бактериальное фотоавтотрофное сообщество солончаков в основном состоит из цианобактерий , пурпурных бактерий и зеленых серных бактерий . [67]
Цианобактерии являются важными азотфиксаторами в солончаках и снабжают азотом такие организмы, как диатомовые водоросли и микроводоросли. [68]
Кислород подавляет фотосинтез пурпурных бактерий, что делает эстуарии благоприятной средой обитания для них из-за низкого содержания кислорода и высокого уровня освещенности, оптимизирующей их фотосинтез. [69] [70] В бескислородной среде, такой как солончаки, многим микробам приходится использовать сульфат в качестве акцептора электронов во время клеточного дыхания вместо кислорода, производя большое количество сероводорода в качестве побочного продукта. [71] [72] Хотя сероводород токсичен для большинства организмов, пурпурным бактериям он необходим для роста и они будут метаболизировать его либо в сульфат, либо в серу, и тем самым позволять другим организмам обитать в токсичной среде. [69] Пурпурные бактерии можно дополнительно классифицировать как пурпурные серные бактерии или пурпурные несерные бактерии. Пурпурные серные бактерии более устойчивы к сульфиду и хранят серу, которую они создают внутри клеток, в то время как пурпурные несерные бактерии выделяют всю производимую ими серу.
Зелёные серные бактерии ( Chlorobiaceae ) — фотоавтотрофные бактерии, которые используют сульфид и тиосульфат для своего роста, производя в процессе сульфат. [73] Они очень хорошо приспособлены к фотосинтезу в условиях низкой освещенности с помощью бактериохлорофилльных пигментов a, c, d и e, которые помогают им поглощать длины волн света, которые другие организмы не могут. При сосуществовании с пурпурными бактериями они часто занимают более низкие глубины, поскольку они менее толерантны к кислороду, но более приспособлены к фотосинтезу.
Некоторые микоризные грибы , такие как арбускулярная микориза , широко распространены среди растений солончаков и даже могут помогать растениям расти на солончаковой почве, богатой тяжелыми металлами, уменьшая их поглощение растением, хотя точный механизм еще предстоит определить. [74]
При изучении рибосомальной ДНК 16S , обнаруженной в эстуарии реки Янцзы , наиболее распространенными бактериями в ризосфере были протеобактерии, такие как Betaproteobacteria , Gammaproteobacteria , Deltaproteobacteria и Epsilonproteobacteria . [75] Один из таких широко распространенных видов имел риботип, схожий с патогеном животных S. marcescens , и может быть полезен для растений, поскольку бактерии могут расщеплять хитин на доступные для использования растениями углерод и азот. [76] Актинобактерии также были обнаружены в ризосфере растений в прибрежных солончаках и помогают растениям расти, помогая им усваивать больше питательных веществ и выделяя антимикробные соединения. В Цзянсу, Китай, актинобактерии из подотрядов Pseudonocardineae , Corynebacterineae , Propionibacterineae , Streptomycineae , Micromonosporineae , Streptosporangineae и Micrococcineae были культивированы и выделены из ризосферной почвы. [77]
Другим ключевым процессом среди микробных солончаков является микробная деструктивная активность. Круговорот питательных веществ в солончаках в значительной степени поддерживается местным сообществом бактерий и грибов, участвующих в реминерализации органического вещества. Исследования по разложению солончаковой травы Spartina alterniflora показали, что грибковая колонизация начинает процесс деградации, который затем завершается бактериальным сообществом. [78] Углерод из Spartina alterniflora становится доступным для пищевой сети солончака в основном через эти бактериальные сообщества, которые затем потребляются бактериофагами . [79] Бактерии ответственны за деградацию до 88% лигноцеллюлозного материала в солончаках. [79] Однако было обнаружено, что грибковые популяции доминируют над бактериальными популяциями в зимние месяцы. [80]
Грибы, составляющие сообщество разложения в солончаках, происходят из типа ascomycota , два наиболее распространенных вида - Phaeosphaeria spartinicola и Mycosphaerella sp. штамм 2. [78] Что касается бактерий, класс альфапротеобактерий является наиболее распространенным классом в среде солончаков, участвующим в разложении. [78] Распространение Phaeosphaeria spartinicola происходит через аскоспоры , которые высвобождаются, когда растение-хозяин смачивается высокими приливами или дождем. [81]
Восприятие солончаков залива как прибрежной «пустоши» с тех пор изменилось, признав, что они являются одними из самых биологически продуктивных местообитаний на земле, соперничая с тропическими лесами . Солончаки имеют экологическую важность, предоставляя среду обитания для местных мигрирующих рыб и выступая в качестве защищенных мест кормления и нагула. [27] Теперь они защищены законодательством во многих странах, чтобы предотвратить потерю этих экологически важных местообитаний. [82] В Соединенных Штатах и Европе им теперь предоставлен высокий уровень защиты Законом о чистой воде и Директивой о местообитаниях соответственно. С учетом последствий этих местообитаний и их важности был установлен растущий интерес к восстановлению солончаков путем управляемого отступления или рекультивации земель. Однако многим азиатским странам, таким как Китай, все еще необходимо признать ценность болот. С их постоянно растущим населением и интенсивным развитием вдоль побережья ценность солончаков, как правило, игнорируется, и земли продолжают рекультивироваться. [7]
Баккер и др. (1997) [83] предлагают два варианта восстановления солончаков. Первый — отказаться от любого вмешательства человека и оставить солончак для завершения его естественного развития. Эти типы проектов по восстановлению часто оказываются безуспешными, поскольку растительность имеет тенденцию бороться за возвращение к своей первоначальной структуре, а естественные приливные циклы смещаются из-за изменений рельефа. Второй вариант, предложенный Баккером и др. (1997) [83] , заключается в восстановлении разрушенной среды обитания в ее естественном состоянии либо на исходном месте, либо в качестве замены на другом месте. В естественных условиях восстановление может занять 2–10 лет или даже больше в зависимости от характера и степени нарушения и относительной зрелости вовлеченного болота. [82] Болота на своих пионерских стадиях развития восстановятся быстрее, чем зрелые болота [82], поскольку они часто первыми заселяют землю. Важно отметить, что восстановление часто можно ускорить путем пересадки местной растительности.
Этот последний подход часто является наиболее практикуемым и, как правило, более успешным, чем позволить области естественно восстанавливаться самостоятельно. Солончаки в штате Коннектикут в Соединенных Штатах долгое время были территорией, потерянной для заполнения и дноуглубления. В 1969 году был введен Закон о приливных водно-болотных угодьях, который прекратил эту практику, [37] но, несмотря на введение закона, система все еще деградировала из-за изменений в приливном течении. Одной из областей в Коннектикуте являются болота на острове Барн. Эти болота были обвалованы, а затем затоплены соленым и солоноватым болотом в течение 1946–1966 годов. [37] В результате болото перешло в пресноводное состояние и стало заселено инвазивными видами P. australis , Typha angustifolia и T. latifolia , которые имеют мало экологической связи с этой областью. [37]
К 1980 году была запущена программа восстановления, которая действует уже более 20 лет. [37] Целью этой программы было восстановить связь болот путем возвращения приливного течения вместе с экологическими функциями и характеристиками болот к их первоначальному состоянию. В случае острова Барн было начато сокращение инвазивных видов, что позволило восстановить растительность приливных болот вместе с такими видами животных, как рыбы и насекомые. Этот пример подчеркивает, что для эффективного восстановления систем солончаков требуются значительные время и усилия. Сроки восстановления солончаков зависят от стадии развития болота, типа и степени нарушения, географического положения, а также экологических и физиологических факторов стресса для флоры и фауны, связанных с болотом.
Хотя было приложено много усилий для восстановления солончаков по всему миру, необходимы дальнейшие исследования. Существует много неудач и проблем, связанных с восстановлением болот, которые требуют тщательного долгосрочного мониторинга. Информация обо всех компонентах экосистемы солончаков должна быть понята и проконтролирована от седиментации, питательных веществ и приливных влияний до моделей поведения и толерантности как флоры, так и фауны. [82] Как только будет получено лучшее понимание этих процессов, и не только локально, но и в глобальном масштабе, тогда можно будет реализовать более разумные и практичные усилия по управлению и восстановлению, чтобы сохранить эти ценные болота и вернуть их в исходное состояние.
Пока люди живут вдоль береговых линий, всегда будет существовать возможность антропогенных нарушений, несмотря на количество усилий по восстановлению, которые мы планируем реализовать. Дноуглубительные работы, трубопроводы для морских нефтяных ресурсов, строительство автомагистралей, случайные разливы токсичных веществ или просто простая небрежность — вот примеры того, что в течение некоторого времени и в будущем будет основным фактором, влияющим на деградацию солончаков. [82]
В дополнение к восстановлению и управлению системами солончаков на основе научных принципов, следует использовать возможность для просвещения общественности об их биологической важности и их предназначении в качестве естественного буфера для защиты от наводнений. [27] Поскольку солончаки часто располагаются рядом с городскими районами, они, скорее всего, будут принимать больше посетителей, чем отдаленные водно-болотные угодья . Физически увидев болото, люди с большей вероятностью обратят на него внимание и будут более осведомлены об окружающей среде вокруг них. Примером общественного участия стал государственный морской заповедник Famosa Slough в Сан-Диего , где группа «друзей» работала более десятилетия, пытаясь предотвратить застройку территории. [84] В конце концов, участок площадью 5 гектаров (12 акров) был куплен городом, и группа работала вместе над восстановлением территории. Проект включал удаление инвазивных видов и пересадку местных видов, а также публичные беседы с другими местными жителями, частые прогулки с птицами и мероприятия по уборке. [84]
Существует разнообразный спектр и сочетание методик, используемых для понимания гидрологической динамики в солончаках и их способности улавливать и накапливать осадок. Ловушки для осадка часто используются для измерения скорости нарастания поверхности болота, когда требуются краткосрочные развертывания (например, менее одного месяца). Эти круглые ловушки состоят из предварительно взвешенных фильтров, которые закрепляются на поверхности болота, затем высушиваются в лаборатории и повторно взвешиваются для определения общего количества осажденного осадка. [22] [23]
Для более долгосрочных исследований (например, более одного года) исследователи могут предпочесть измерять прирост осадка с помощью маркированных горизонтов . Маркированные горизонты состоят из минерала, такого как полевой шпат , который зарыт на известной глубине в субстратах водно-болотных угодий, чтобы регистрировать увеличение вышележащего субстрата в течение длительных периодов времени. [25] Для того чтобы измерить количество осадка, взвешенного в водной толще, ручные или автоматизированные образцы приливной воды можно пролить через предварительно взвешенные фильтры в лаборатории, а затем высушить, чтобы определить количество осадка на объем воды. [23]
Другой метод оценки концентрации взвешенных отложений заключается в измерении мутности воды с помощью оптических зондов обратного рассеяния, которые можно калибровать по образцам воды, содержащим известную концентрацию взвешенных отложений, чтобы установить регрессионную связь между ними. [20] Высоты поверхности болота можно измерить с помощью дальномерной рейки и транзита, [23] электронного теодолита , [22] кинематической глобальной системы позиционирования в реальном времени, [20] лазерного уровня [25] или электронного дальномера ( тахеометра ). Гидрологическая динамика включает глубину воды, автоматически измеряемую с помощью датчика давления , [22] [23] [25] или с помощью отмеченного деревянного колышка, [21] и скорость воды, часто с использованием измерителей электромагнитного тока. [21] [23]
{{cite web}}: |last=имеет общее название ( помощь )