Любовный дротик (также известный как гипсобелум , стреляющие дротики или просто дротики ) — это острый, известковый или хитиновый дротик , который создают некоторые гермафродитные наземные улитки и слизни . Любовные дротики формируются и хранятся внутри в мешочке дротика. Эти дротики производятся только у половозрелых животных и используются как часть последовательности событий во время ухаживания , до фактического спаривания . Дротики довольно велики по сравнению с размером животного: в случае рода полуслизней Parmarion длина дротика может составлять до одной пятой длины ноги полуслизняка. [1]
Процесс использования любовных дротиков у улиток является формой полового отбора . [2] Перед совокуплением каждая из двух улиток (или слизней) пытается «выстрелить» одним (или несколькими) дротиком в другую улитку (или слизняка). Органа для приема дротика нет; это действие больше похоже на удар ножом или выстрел стрелой или флешеттой . Дротик не летит по воздуху, чтобы достичь цели, а «выстреливается» как контактный выстрел .
Любовный дротик не является стилетом пениса (другими словами, это не вспомогательный орган для переноса спермы). Обмен спермой между двумя наземными улитками является совершенно отдельной частью процесса спаривания. Тем не менее, недавние исследования показывают, что использование дротика может сильно способствовать репродуктивному результату для улитки, которая способна поместить дротик в своего партнера. Это происходит потому, что слизь на дротике содержит алломон (подобное феромону) соединение, которое способствует механизмам сохранения спермы у самки. [3] [4]
Любовные дротики имеют множество отличительных форм, которые значительно различаются между видами. Все формы любовных дротиков объединяет их способность прокалывать, как гарпун или игла .
Спаривание начинается с ритуала ухаживания . Например, у наземных улиток рода Helix , включая виноградную улитку Helix pomatia и обыкновенную садовую улитку Helix aspersa (также известную как Cornu aspersum и Cantareus aspersus ), копуляции предшествует сложное тактильное ухаживание.
Две улитки кружатся вокруг друг друга до шести часов, соприкасаясь щупальцами, покусывая губы и область генитального отверстия, что показывает некоторые предварительные признаки выворачивания пениса. Когда улитки приближаются к спариванию, в кровеносном синусе, окружающем орган, в котором находится дротик, нарастает гидравлическое давление. Каждая улитка маневрирует, чтобы расположить свое генитальное отверстие в наилучшем положении, близко к телу другой улитки. Затем, когда тело одной улитки касается генитального отверстия другой улитки, оно запускает выстрел дротиком. [5]
Иногда удар может быть настолько сильным, что дротик оказывается зарытым во внутренние органы. [6] Также может случиться, что дротик полностью пронзит тело или голову и выступит с другой стороны. [7]
После того, как обе улитки выстрелили своими дротиками, они спариваются и обмениваются спермой.
Улитка не имеет дротика, чтобы выстрелить в самый первый раз, когда она спаривается, потому что первое спаривание необходимо, чтобы запустить процесс формирования дротика. [1] После того, как улитка спарилась, она выстреливает дротик перед некоторыми, но не всеми, последующими спариваниями. Улитка часто спаривается, не имея дротика, чтобы использовать, [8] потому что требуется время, чтобы создать заменяющий дротик. В случае садовой улитки Cornu aspersum , требуется неделя, чтобы сформировать новый дротик. [7]
Дротик выстреливается с некоторой вариацией силы и со значительной неточностью, так что треть дротиков, выпущенных в Cornu aspersum, либо не пробивают кожу, либо вообще не попадают в цель. [9] Улитки обладают только очень простой зрительной системой и не могут видеть достаточно хорошо, чтобы использовать зрение для нацеливания дротиков.
Хотя существование и использование любовных дротиков у улиток известно уже по крайней мере несколько столетий, до недавнего времени фактическая функция любовных дротиков не была должным образом понята. Долгое время предполагалось, что дротики имеют некую «стимулирующую» функцию и служат для повышения вероятности спаривания. Также предполагалось, что дротики могут быть «подарком» кальция. Эти теории оказались неверными.
Недавние исследования привели к новому пониманию функции любовных дротиков: манипулирование механизмом сбора спермы улитки-реципиента, тем самым увеличивая шансы отцовства для отправителя. [10] Пристальный взгляд на поведение Cornu aspersum показывает, что это достигается не механическим действием дротика, когда он проникает в кожу получателя, а слизью, которая покрывает дротик: [11] Слизь несет аллогормон, который передается в гемолимфу получателя , когда дротик вводится, [12] что перестраивает репродуктивную систему получателя: копулятивная сумка (орган переваривания спермы) закрывается, а копулятивный канал (ведущий к хранилищу спермы) открывается. [13] Эта перестройка позволяет большему количеству сперматозоидов получить доступ к области хранения спермы и оплодотворить яйцеклетки, а не перевариваться, что в конечном итоге увеличивает шансы отправителя на отцовство. [11]
Любовный дротик, также известный как « гипсобелум », часто состоит из карбоната кальция [14] , который секретируется специализированным органом репродуктивной системы нескольких семейств дышащих воздухом улиток и слизней, в основном наземных легочных брюхоногих моллюсков в кладе Stylommatophora .
Размеры дротиков могут варьироваться от 30 миллиметров (1,2 дюйма) в длину у крупных видов улиток до 1 миллиметра (0,04 дюйма) у самых маленьких улиток, имеющих дротики. Обычно большинство дротиков имеют длину менее 5 миллиметров (0,20 дюйма), но они существенны по сравнению с размером животного. [1]
Существует значительное разнообразие как общей формы, так и поперечного сечения дротика. Морфология (форма и вид) дротика специфичны для каждого вида. Например, отдельные улитки двух довольно похожих видов гелицид Cepaea hortensis и Cepaea nemoralis иногда могут быть различимы только путем изучения формы дротика и вагинальных слизистых желез (которые на анатомической схеме обозначены как «MG» и расположены вне структуры, обозначенной как «V»).
Таксономическое размещение всех семейств, упомянутых в этой статье, соответствует таксономии брюхоногих моллюсков Буше и Рокруа (2005) .
У легочных улиток (улиток, у которых есть легкие, а не жабры или жабры) имеется сложная гермафродитная репродуктивная система . Их репродуктивная система полностью внутренняя, за исключением активного выпячивания (выворачивания) пениса для спаривания. Внешнее отверстие репродуктивной системы называется «генитальной порой»; оно расположено с правой стороны, очень близко к голове животного. Однако это отверстие практически незаметно, если только оно не используется активно.
Дротик любви создается и хранится перед использованием в очень мускулистой внутренней анатомической структуре, известной как стилофор или мешок дротика (также известный как сумка тела ). Точное расположение стилофора варьируется, но оно находится в непосредственной близости от выворачивающегося пениса и влагалища, где эти две структуры открываются в «атриум», общую область прямо внутри половой поры.
У некоторых видов семейств Vitrinidae , Parmacellidae , Helminthoglyptidae , Bradybaenidae , Urocyclidae , Ariophantidae и Dyakiidae отверстие стилофора ведет непосредственно в атриум . Вместо этого открытие стилофора может привести к пенису, как это имеет место у некоторых видов Aneitinae (подсемейство Athoracophoridae ), Sagdidae , Euconulidae , Gastrodontidae и Onchidiidae . Альтернативно, это может привести во влагалище, как в случае с некоторыми видами Ariopeltinae (подсемейство Oopeltidae ), Ariolimacinae (подсемейство Ariolimacidae ), Philomycidae , другими видами Bradybaenidae , а также у Hygromiidae , Helicidae и Dyakiidae. . [15]
Только в двух семействах дротики присутствуют в каждом виде: Bradybaenidae и Dyakiidae. Во всех других семействах наблюдается снижение или потеря способности делать дротики у некоторых видов. [15]
У многих видов есть только один мешок дротика, однако у других видов их несколько. Улитки семейства Bradybaenidae имеют более одного мешка дротика, а некоторые виды Hygromiidae и Helmintoglyptidae имеют четыре мешка дротика. [1] У некоторых Urocyclidae до 70 мешков дротика. [1]
Все легочные наземные улитки являются гермафродитами и имеют полный и довольно сложный набор как мужских, так и женских репродуктивных органов (см. упрощенную анатомическую схему выше), но у большинства легочных наземных улиток нет любовных дротиков и дротического мешка.
Известковые (состоящие из карбоната кальция ) дротики встречаются у ограниченного числа семейств легочных [1] в пределах Stylommatophora .
Большинство из этих семейств относятся к надсемейству наземных улиток Helicoidea : [16] Helicidae , Bradybaenidae , Helminthoglyptidae , Hygromiidae , Humboldtianidae (ранее считавшиеся частью Hygromiidae).
Дротики из карбоната кальция также встречаются в семействе Zonitidae в надсемействе Zonitoidea и в одном семействе слизней, Philomycidae , которые входят в надсемейство Arionoidea . [17]
Слегка кальцинированные дротики встречаются в семействе улиток и полуслизней Urocyclidae , входящем в надсемейство Helicarionoidea . [1]
Хитиновые (состоящие из хитина ) любовные дротики встречаются в семействах легочных наземных улиток Ariophantidae (надсемейство Helicarionoidea ), в семействе Helicarionidae (надсемейство Helicarionoidea ), в семействе Vitrinidae (надсемейство Limacoidea ) и в семействе слизней Parmacellidae (надсемейство Parmacelloidea ).
В более древнем кладе Systellommatophora хитиновые дротики обнаружены у легочных морских слизней семейства Onchidiidae , в надсемействе Onchidioidea . [1]
Дротики любви, сделанные из хряща, встречаются в семействе Gastrodontidae . [15]
Поскольку дротики присутствуют во многих надсемействах Stylommatophora, вполне вероятно, что любовные дротики появились на ранней стадии эволюции Pulmonata и что предки Stylommatophora уже обладали дротиками.
В ходе эволюции дротики, по-видимому , были утрачены вторично, т. е. после того, как они эволюционировали и стали функциональными. Рудиментарные дротики (те, которые существуют только в рудиментарном состоянии) встречаются в семействе Sagdidae [15] и у многих Helicoidea , окружающие органы также дегенерировали (стали нефункциональными). Саркобелум представляет собой мясистый или покрытый кутикулой сосочек, который считается дегенерировавшим, ранее содержащим дротики органом. [15]
Любовные дротики имеют множество отличительных форм и значительно различаются между видами. Морфология дротика почти всегда специфична для вида.
Некоторые дротики имеют круглое поперечное сечение, другие имеют лезвия или перья. В некоторых случаях лезвия по бокам дротика раздвоены или разделены на две части. Некоторые дротики имеют форму иглы или шипа , другие имеют наконечник, похожий на наконечник стрелы , или выглядят как кинжал . Общее у всех форм — это их способность пронзать.
Примечание: как сканирующие электронные микрофотографии (СЭМ), так и представленные ниже рисунки взяты из работы Koene & Schulenburg, 2005 или изменены из нее.
Ниже приведены изображения любовных дротиков восьми различных видов легочных наземных улиток, полученные с помощью СЭМ. Верхние изображения показывают боковой вид, где масштабная линейка составляет 500 мкм (= 0,5 мм). Нижние изображения показывают поперечное сечение, где масштабная линейка составляет 50 мкм (= 0,05 мм).
В следующих таблицах или диаграммах показаны многочисленные примеры морфологии дротика любви, по семействам и видам. Не все семейства и виды включены. На рисунках сначала показано поперечное сечение, а затем боковой вид дротика этого конкретного вида. Размеры дротика различаются в зависимости от размера вида улитки или слизняка, но здесь они все показаны одинакового размера для целей сравнения.
Некоторые виды этого семейства имеют спиральные стрелы [1] , а некоторые стрелы имеют « мелкие зазубрины, направленные к кончику ». [1]
Виды слизней этого семейства имеют спиральные стрелы. [1]
Некоторые авторы прокомментировали параллель между любовными дротиками улиток и любовными дротиками, выпущенными греческим богом Эросом , которого в римской мифологии называли Купидоном . [9] Возможно даже, что существует связь между поведением улиток и мифом.
Малаколог ( эксперт по моллюскам ) Рональд Чейз из Университета Макгилла сказал о садовой улитке Cornu aspersum : «Я считаю, что миф об Амуре и его стрелах имеет свою основу в этом виде улиток, который водится в Греции». Он добавил: «Греки, вероятно, знали об этом поведении, потому что они были довольно хорошими натуралистами и наблюдателями». [30]
В некоторых языках дротик, который эти улитки используют перед спариванием, называется «стрела». Например, в немецком языке он называется Liebespfeil или «стрела любви», а в чешском — šíp lásky (что означает «стрела любви»).
Морские брюхоногие моллюски из хищного надсемейства Conoidea (известные как токсоглоссы , что означает «ядовитый язык») используют ядовитый дротик или гарпун , который представляет собой один модифицированный зуб- радулу , который создается внутри рта улитки и который в основном состоит из хитина. Эти улитки являются плотоядными охотниками: гарпун используется при хищничестве . Когда улитка приближается к своей добыче, она вытягивает свой хоботок на значительное расстояние; затем она стреляет своим гарпуном и впрыскивает токсин в добычу. Для большинства видов токсоглосс добыча — морские черви, но в случае некоторых более крупных конусных улиток добычей является мелкая рыба.
Заднежаберные брюхоногие моллюски являются гермафродитами, как и легочные; однако у заднежаберных нет любовных дротиков. Тем не менее, некоторые из них наносят друг другу уколы во время спаривания, используя затвердевшие анатомические структуры. Например, в роде головоногих моллюсков Siphopteron оба морских моллюска пытаются нанести укол своему партнеру двухкомпонентным шипастым пенисом. [31]
