Исследования, касающиеся связи между термодинамической величиной энтропии и происхождением и эволюцией жизни, начались на рубеже 20-го века. В 1910 году американский историк Генри Адамс напечатал и распространил в университетских библиотеках и среди профессоров истории небольшой том «Письмо американским учителям истории», в котором предлагалась теория истории, основанная на втором законе термодинамики и принципе энтропии. [1] [2]
Книга 1944 года « Что такое жизнь?» лауреата Нобелевской премии физика Эрвина Шредингера стимулировала дальнейшие исследования в этой области. В своей книге Шредингер первоначально заявил, что жизнь питается отрицательной энтропией, или негэнтропией, как ее иногда называют, но в более позднем издании поправил себя в ответ на жалобы и заявил, что истинным источником является свободная энергия . Более поздние работы ограничили обсуждение свободной энергией Гиббса , поскольку биологические процессы на Земле обычно происходят при постоянной температуре и давлении, например, в атмосфере или на дне океана, но не в обоих случаях в течение коротких периодов времени для отдельных организмов. Количественное применение балансов энтропии и соображений энергии Гиббса к отдельным клеткам является одним из основополагающих принципов роста и метаболизма. [3]
Идеи о связи между энтропией и живыми организмами вдохновили на появление гипотез и предположений во многих контекстах, включая психологию, теорию информации , происхождение жизни и возможность существования внеземной жизни .
В 1863 году Рудольф Клаузиус опубликовал свои известные мемуары «О концентрации лучей тепла и света и о пределах их действия» , в которых он изложил предварительную взаимосвязь, основанную на его собственных работах и работах Уильяма Томсона (лорда Кельвина) , между жизненными процессами и его недавно разработанной концепцией энтропии. [ необходима ссылка ] Опираясь на это, одним из первых, кто размышлял о возможной термодинамической перспективе органической эволюции, был австрийский физик Людвиг Больцман . В 1875 году, опираясь на работы Клаузиуса и Кельвина, Больцман рассуждал:
Общая борьба за существование живых существ — это не борьба за сырье (для организмов это воздух, вода и почва, все они имеются в изобилии), и не борьба за энергию, которая в изобилии присутствует в любом теле в форме тепла, а борьба за [отрицательную] энтропию , которая становится доступной благодаря переходу энергии от горячего солнца к холодной земле . [4]
В 1876 году американский инженер-строитель Ричард Сирс Маккалох в своем «Трактате о механической теории тепла и ее применении к паровой машине» , который был одним из первых учебников по термодинамике, утверждает, после рассказа о законах физического мира, что «нет ни одного, который был бы установлен на более прочной основе, чем два общих положения Джоуля и Карно , которые составляют фундаментальные законы нашего предмета». Затем Маккалох показывает, что эти два закона можно объединить в одном выражении следующим образом:
где
Затем Маккалох заявляет, что приложения этих двух законов, то есть того, что в настоящее время известно как первый закон термодинамики и второй закон термодинамики , бесчисленны:
Когда мы размышляем о том, как вообще физические явления связаны с тепловыми изменениями и отношениями, то сразу становится очевидным, что существует мало, если таковые вообще имеются, отраслей естествознания , которые не зависят более или менее от рассматриваемых великих истин. И поэтому не должно вызывать удивления то, что уже за короткий промежуток времени, не прошло и одного поколения с тех пор, как механическая теория тепла была свободно принята, целые отрасли физической науки были революционизированы ею. [5] : стр. 267
Маккалох приводит несколько из того, что он называет «более интересными примерами» применения этих законов в масштабах и полезности. Его первый пример — физиология , в которой он утверждает, что «тело животного, не меньше, чем пароход или локомотив, является поистине тепловым двигателем , и потребление пищи в одном точно аналогично сжиганию топлива в другом; в обоих случаях химический процесс один и тот же: тот, который называется горением ». Затем он включает обсуждение теории дыхания Антуана Лавуазье с циклами пищеварения, выделения и потоотделения, но затем противоречит Лавуазье недавними открытиями, такими как внутреннее тепло, генерируемое трением , согласно новой теории тепла , которая, по словам Маккалоха, утверждает, что «тепло тела в целом и равномерно рассеивается, а не концентрируется в груди». Затем Маккалох приводит пример второго закона, в котором он утверждает, что трение, особенно в мелких кровеносных сосудах, должно вырабатывать тепло. Несомненно, некоторая часть тепла, вырабатываемого животными, производится таким образом. Затем он спрашивает: «Но откуда расход энергии, вызывающий это трение, и который сам по себе должен быть учтен?»
Чтобы ответить на этот вопрос, он обращается к механической теории тепла и продолжает в общих чертах описывать, как сердце является тем, что он называет «силовым насосом», который получает кровь и посылает ее в каждую часть тела, как открыл Уильям Гарвей , и который «действует как поршень двигателя и зависит от и, следовательно, обусловлен циклом питания и выделения, который поддерживает физическую или органическую жизнь». Вероятно, что Маккалох смоделировал части этого аргумента на основе знаменитого цикла Карно . В заключение он суммирует свой аргумент первого и второго закона следующим образом:
Поскольку все физическое подчиняется закону сохранения энергии , то отсюда следует, что никакое физиологическое действие не может иметь места без затраты энергии, получаемой из пищи; также, что животное, выполняющее механическую работу , должно из того же количества пищи вырабатывать меньше тепла, чем животное, воздерживающееся от усилий, причем разница как раз и составляет тепловой эквивалент работы. [5] : стр. 270
В книге 1944 года « Что такое жизнь? » австрийский физик Эрвин Шредингер , который в 1933 году получил Нобелевскую премию по физике , выдвинул теорию о том, что жизнь — вопреки общей тенденции, продиктованной вторым законом термодинамики , который гласит, что энтропия изолированной системы имеет тенденцию к увеличению, — уменьшает или сохраняет постоянной свою энтропию, питаясь отрицательной энтропией. [6] Проблема организации в живых системах, увеличивающихся вопреки второму закону, известна как парадокс Шредингера. [7] Однако в своем примечании к главе 6 книги « Что такое жизнь? » Шредингер замечает по поводу своего использования термина «отрицательная энтропия»:
Позвольте мне сначала сказать, что если бы я обслуживал только их [физиков], я бы вместо этого позволил дискуссии перейти к свободной энергии . Это более привычное понятие в этом контексте. Но этот весьма технический термин казался лингвистически слишком близким к энергии , чтобы заставить среднестатистического читателя ощутить контраст между этими двумя вещами.
Это, утверждает Шредингер, то, что отличает жизнь от других форм организации материи . В этом направлении, хотя динамика жизни может противоречить тенденции второго закона, жизнь никоим образом не противоречит этому закону и не отменяет его, потому что принцип, согласно которому энтропия может только увеличиваться или оставаться постоянной, применим только к замкнутой системе , которая адиабатически изолирована, то есть никакое тепло не может поступать или выходить, а физические и химические процессы, которые делают жизнь возможной, не происходят в адиабатической изоляции, то есть живые системы являются открытыми системами. Всякий раз, когда система может обмениваться теплом или веществом со своей окружающей средой, уменьшение энтропии этой системы полностью совместимо со вторым законом. [8]
Шредингер задал вопрос: «Как живой организм избегает распада?» Очевидный ответ: «Еда, питье, дыхание и (в случае растений) ассимиляция». В то время как энергия из питательных веществ необходима для поддержания порядка организма, Шредингер также прозорливо постулировал существование других молекул, столь же необходимых для создания порядка, наблюдаемого в живых организмах: «Удивительный дар организма концентрировать поток порядка на себе и таким образом избегать распада в атомный хаос — пить упорядоченность из подходящей среды — кажется, связан с присутствием апериодических твердых тел...» Теперь мы знаем, что этот «апериодический» кристалл — это ДНК , и что его нерегулярное расположение является формой информации. «ДНК в ядре клетки содержит главную копию программного обеспечения в двух экземплярах. Это программное обеспечение, по-видимому, управляет, указывая алгоритм или набор инструкций, для создания и поддержания всего организма, содержащего клетку». [9]
ДНК и другие макромолекулы определяют жизненный цикл организма: рождение, рост, зрелость, упадок и смерть. Питание необходимо, но недостаточно для учета роста в размерах, поскольку генетика является определяющим фактором. В какой-то момент практически все организмы обычно приходят в упадок и умирают, даже оставаясь в среде, содержащей достаточно питательных веществ для поддержания жизни. Контролирующий фактор должен быть внутренним, а не питательные вещества или солнечный свет, действующие как причинные экзогенные переменные. Организмы наследуют способность создавать уникальные и сложные биологические структуры; маловероятно, что эти способности будут заново изобретены или переданы каждому поколению. Следовательно, ДНК должна быть действующей как первопричина и в этой характеристике. Применяя точку зрения Больцмана на второй закон, изменение состояния от более вероятного, менее упорядоченного и более высокоэнтропийного расположения к менее вероятному, более упорядоченному и более низкоэнтропийному (как это видно в биологическом упорядочении) требует функции, подобной той, которая известна для ДНК. Очевидная функция ДНК по обработке информации обеспечивает разрешение парадокса Шредингера, вызванного жизнью, и требования энтропии второго закона. [10]
В последние годы термодинамическая интерпретация эволюции в отношении энтропии начала использовать концепцию свободной энергии Гиббса , а не энтропию. [11] [12] Это связано с тем, что биологические процессы на Земле происходят при примерно постоянной температуре и давлении, в ситуации, когда свободная энергия Гиббса является особенно полезным способом выражения второго закона термодинамики. Свободная энергия Гиббса определяется по формуле:
где
и эксергия и свободная энергия Гиббса эквивалентны, если температура окружающей среды и системы эквивалентны. В противном случае свободная энергия Гиббса будет меньше эксергии (для систем с температурой выше окружающей). Минимизация свободной энергии Гиббса является формой принципа минимальной энергии (минимальной «свободной» энергии или эксергии), который следует из принципа максимизации энтропии для закрытых систем. Более того, уравнение свободной энергии Гиббса в модифицированной форме может использоваться для открытых систем , включая ситуации, когда члены химического потенциала включены в уравнение баланса энергии. В популярном учебнике 1982 года «Основы биохимии » известный американский биохимик Альберт Ленингер утверждал, что порядок, создаваемый внутри клеток по мере их роста и деления, более чем компенсируется беспорядком, который они создают в своем окружении в ходе роста и деления. Короче говоря, по словам Ленингера, «Живые организмы сохраняют свой внутренний порядок, извлекая из окружающей среды свободную энергию в форме питательных веществ или солнечного света и возвращая окружающей среде равное количество энергии в виде тепла и энтропии». [13]
Аналогично, по словам химика Джона Эвери , в его книге 2003 года « Теория информации и эволюция » мы находим представление, в котором феномен жизни, включая ее происхождение и эволюцию, а также культурную эволюцию человека, имеет свою основу в фоновом режиме термодинамики , статистической механики и теории информации . (Кажущаяся) парадоксальность между вторым законом термодинамики и высокой степенью порядка и сложности, создаваемой живыми системами, по словам Эвери, имеет свое разрешение «в информационном содержании свободной энергии Гиббса, которая поступает в биосферу из внешних источников». [14] Предполагая, что эволюция движет организмы к более высокому информационному содержанию, Грегори Чайтин постулирует , что жизнь обладает свойствами высокой взаимной информации, [15] а Тамвакис, что жизнь можно количественно оценить с помощью метрик плотности взаимной информации, обобщения концепции биоразнообразия . [16]
В исследовании под названием «Естественный отбор для наименьшего действия», опубликованном в Трудах Королевского общества A. , Вилле Кайла и Арто Аннила из Хельсинкского университета описывают, как процесс естественного отбора, ответственный за такое локальное увеличение порядка, может быть математически выведен непосредственно из выражения уравнения второго закона для связанных неравновесных открытых систем. Второй закон термодинамики можно записать в виде уравнения движения для описания эволюции, показывающего, как естественный отбор и принцип наименьшего действия могут быть связаны путем выражения естественного отбора в терминах химической термодинамики. С этой точки зрения эволюция исследует возможные пути для выравнивания различий в плотностях энергии и, таким образом, наиболее быстрого увеличения энтропии. Таким образом, организм служит механизмом передачи энергии, а полезные мутации позволяют последующим организмам передавать больше энергии в своей среде. [17] [18]
Анализ на основе второго закона ценен в научном и инженерном анализе, поскольку он обеспечивает ряд преимуществ по сравнению с анализом энергии в отдельности, включая основу для определения качества энергии (или содержания эксергии [19] [20] [21] ), понимания фундаментальных физических явлений, улучшения оценки производительности и оптимизации или углубления нашего понимания живых систем.
Второй закон описывает универсальную тенденцию к беспорядку и однородности, или внутреннему и внешнему равновесию. Это означает, что реальные, неидеальные процессы вызывают производство энтропии. Энтропия также может передаваться в систему или из нее также потоком или переносом материи и энергии. В результате производство энтропии не обязательно приводит к увеличению энтропии системы. Фактически, энтропия или беспорядок в системе могут спонтанно уменьшаться, например, остывание газотурбинного двигателя самолета после выключения или как вода в чашке, оставленной снаружи при минусовых зимних температурах. В последнем случае относительно неупорядоченная жидкость охлаждается и спонтанно замерзает в кристаллизованную структуру уменьшенного беспорядка, поскольку молекулы «слипаются» вместе. Хотя энтропия системы уменьшается, система приближается к однородности или становится более термодинамически похожей на свое окружение. [22] Это процесс категории III, относящийся к четырем комбинациям либо энтропии (S) вверх или вниз, либо однородности (Y) - между системой и ее окружением - либо вверх, либо вниз.
Второй закон можно концептуально сформулировать [22] следующим образом: Материя и энергия имеют тенденцию достигать состояния однородности или внутреннего и внешнего равновесия, состояния максимального беспорядка (энтропии). Реальные неравновесные процессы всегда производят энтропию, вызывая увеличение беспорядка во вселенной, в то время как идеализированные обратимые процессы не производят энтропии, и не известно ни одного процесса, который бы разрушал энтропию. Тенденция системы к достижению однородности может быть нейтрализована, и система может стать более упорядоченной или сложной, путем сочетания двух вещей: источника работы или эксергии и некоторой формы инструкции или интеллекта. Где «эксергия» - это тепловой, механический, электрический или химический рабочий потенциал источника или потока энергии, а «инструкция или интеллект» понимается в контексте или характеризуется набором процессов, которые находятся в категории IV.
Рассмотрим в качестве примера процесса категории IV роботизированное производство и сборку транспортных средств на заводе. Роботизированное оборудование требует ввода электрической работы и инструкций, но после завершения изготовленные продукты имеют меньшее единообразие с окружающей средой или большую сложность (более высокий порядок) по сравнению с сырьем, из которого они были изготовлены. Таким образом, энтропия системы или беспорядок уменьшаются, в то время как тенденция к единообразию между системой и ее средой нейтрализуется. В этом примере инструкции, а также источник работы могут быть внутренними или внешними по отношению к системе, и они могут или не могут пересекать границу системы. Для иллюстрации инструкции могут быть предварительно закодированы, а электрическая работа может храниться в системе хранения энергии на месте. В качестве альтернативы управление оборудованием может осуществляться посредством удаленного управления через сеть связи, в то время как электрическая работа подается на завод из местной электросети. Кроме того, люди могут напрямую играть, полностью или частично, роль, которую роботизированное оборудование играет в производстве. В этом случае могут быть задействованы инструкции, но интеллект либо напрямую, либо косвенно отвечает за направление или применение работы таким образом, чтобы противодействовать тенденции к беспорядку и единообразию.
В качестве другого примера рассмотрим охлаждение воды в теплой среде. В результате охлаждения тепло извлекается или принудительно вытекает из воды. В результате температура и энтропия воды снижаются, и система все дальше отходит от однородности с ее теплой средой. Важным моментом является то, что охлаждение требует не только источника работы, оно требует спроектированного оборудования, а также предварительно закодированного или прямого оперативного интеллекта или инструкций для достижения желаемого эффекта охлаждения.
Наблюдение является основой для понимания того, что процессы категории IV требуют как источника эксергии, так и источника или формы интеллекта или инструкции. Что касается живых систем, солнечный свет является источником эксергии практически для всей жизни на Земле, то есть солнечный свет напрямую (для флоры) или косвенно в пище (для фауны). Обратите внимание, что рабочий потенциал или эксергия солнечного света с определенным спектральным и направленным распределением будет иметь определенное значение [19] [20] [21] , которое может быть выражено в процентах от потока энергии или содержания эксергии. Как и Земля в целом, живые существа используют эту энергию, преобразуя энергию в другие формы (первый закон), производя при этом энтропию (второй закон) и тем самым ухудшая эксергию или качество энергии. Поддержание жизни или рост семени, например, требуют постоянного упорядочивания атомов и молекул в сложные сборки, необходимые для дублирования живых клеток. Эта сборка в живых организмах уменьшает однородность и беспорядок, противодействуя универсальной тенденции к беспорядку и единообразию, описанной вторым законом. В дополнение к высококачественному источнику энергии, противодействие этой тенденции требует формы инструкции или интеллекта, который содержится в основном в ДНК/ РНК .
При отсутствии инструкций или интеллекта, высококачественной энергии недостаточно для производства сложных конструкций, таких как дом. В качестве примера категории I в отличие от IV, хотя и обладающей большим количеством энергии или экзергии, второй торнадо никогда не восстановит город, разрушенный предыдущим торнадо, вместо этого он увеличивает беспорядок и однородность (категория I), ту самую тенденцию, описанную вторым законом. Связанная с этим линия рассуждений заключается в том, что, хотя это и маловероятно, за миллиарды лет или триллионы шансов жизнь возникла ненаправленно, из неживой материи в отсутствие какого-либо интеллекта? Связанные с этим вопросы, которые кто-то может задать, включают: могут ли люди с запасом пищи (экзергией) жить без ДНК/РНК, или можно ли построить дом, снабженный электричеством, в лесу без людей или источника инструкций или программирования, или может ли холодильник работать от электричества, но без его функционирующих компьютерных плат управления?
Второй закон гарантирует, что если мы построим дом, он со временем будет иметь тенденцию разваливаться или стремиться к состоянию беспорядка. С другой стороны, если, прогуливаясь по лесу, мы обнаружим дом, мы, скорее всего, придем к выводу, что кто-то его построил, а не к выводу, что порядок возник случайно. Мы знаем, что живые системы, такие как структура и функция живой клетки или процесс сборки/сворачивания белка, чрезвычайно сложны. Могла ли жизнь возникнуть без направления со стороны источника интеллекта – следовательно, со временем, что привело к таким вещам, как человеческий мозг и его интеллект, компьютеры, города, качество любви и создание музыки или изящных искусств? Тенденция второго закона к беспорядку и единообразию и различие процессов категории IV как противодействующих этой естественной тенденции [22] предлагают нам ценную информацию, которую следует учитывать в нашем поиске ответа на эти вопросы.
Балансировка энтропии
Баланс энтропии для открытой системы или изменение энтропии с течением времени для системы в стационарном состоянии можно записать как:
Предполагая, что система находится в устойчивом состоянии, условия давления и температуры примерно стабильны, а обмен происходит только через поверхности клеток, [23] это выражение можно переписать для выражения баланса энтропии для отдельной клетки следующим образом:
Где
теплообмен с окружающей средой
парциальная молярная энтропия метаболита B
парциальная молярная энтропия структур, возникающих в результате роста
скорость производства энтропии
а термины указывают на скорость обмена с окружающей средой.
Это уравнение можно адаптировать для описания баланса энтропии клетки, что полезно для согласования спонтанности роста клетки с интуицией, что развитие сложных структур должно в целом уменьшать энтропию внутри клетки. Из второго закона, ; из-за внутренней организации, возникающей в результате роста, будет небольшим. Метаболические процессы заставляют сумму оставшихся двух членов быть меньше нуля либо за счет большой скорости теплопередачи, либо за счет экспорта отходов с высокой энтропией. [3] Оба механизма предотвращают накопление избыточной энтропии внутри растущей клетки; последнее — это то, что Шредингер описал как питание отрицательной энтропией, или «негэнтропией». [24]
Влияние на метаболизм
Фактически, этот вклад «негэнтропии» может быть достаточно большим, чтобы рост был полностью эндотермическим или фактически удалял тепло из окружающей среды. Этот тип метаболизма, при котором ацетат, метанол или ряд других углеводородных соединений преобразуются в метан (газ с высокой энтропией), [25] известен как ацетокластический метаногенез; одним из примеров является метаболизм анаэробной архебактерии Methanosarcina barkeri . [26] [27] На противоположном полюсе находится метаболизм анаэробной термофильной архебактерии Methanobacterium thermoautotrophicum , [28] для которой тепло, экспортируемое в окружающую среду посредством фиксации [29], является высоким (~3730 кДж/С-моль). [27]
Как правило, в метаболических процессах спонтанные катаболические процессы, которые разрушают биомолекулы, обеспечивают энергию для запуска неспонтаннх анаболических реакций, которые создают организованную биомассу из реагентов с высокой энтропией. [30] Таким образом, выход биомассы определяется балансом между сопряженными катаболическими и анаболическими процессами, где взаимосвязь между этими процессами можно описать следующим образом:
где
общая движущая сила реакции/общая молярная энергия Гиббса
биомасса произведена
Энергия Гиббса катаболических реакций (-)
Энергия Гиббса анаболических реакций (+)
Организмы должны поддерживать некоторый оптимальный баланс между и , чтобы избежать термодинамического равновесия ( ), при котором производство биомассы теоретически будет максимизировано, но метаболизм будет протекать с бесконечно низкой скоростью, и противоположного предельного случая, при котором рост весьма благоприятен ( ), но выход биомассы непозволительно низок. Это соотношение лучше всего описывается в общих чертах и будет сильно различаться от организма к организму. Поскольку термины, соответствующие катаболическим и анаболическим вкладам, будут примерно сбалансированы в первом сценарии, этот случай представляет собой максимальное количество организованной материи, которое может быть произведено в соответствии со 2-м законом термодинамики для очень обобщенной метаболической системы. [23]
Второй закон термодинамики, применяемый к происхождению жизни, является гораздо более сложной проблемой, чем дальнейшее развитие жизни, поскольку не существует «стандартной модели» того, как появились первые биологические формы жизни, а есть лишь ряд конкурирующих гипотез. Проблема обсуждается в контексте абиогенеза , подразумевающего постепенную додарвиновскую химическую эволюцию.
В 1924 году Александр Опарин предположил, что достаточно энергии для создания ранних форм жизни из неживых молекул было предоставлено в « первичном бульоне ». [31] Законы термодинамики накладывают некоторые ограничения на самые ранние поддерживающие жизнь реакции, которые могли бы возникнуть и развиться из такой смеси. По сути, чтобы оставаться в соответствии со вторым законом термодинамики, самоорганизующиеся системы, которые характеризуются более низкими значениями энтропии, чем равновесные, должны рассеивать энергию, чтобы увеличить энтропию во внешней среде. [32] Одним из следствий этого является то, что химические промежуточные продукты с низкой энтропией или высоким химическим потенциалом не могут накапливаться до очень высоких уровней, если реакция, приводящая к их образованию, не сопряжена с другой химической реакцией, которая высвобождает энергию. Эти реакции часто принимают форму окислительно-восстановительных пар , которые должны были быть предоставлены окружающей средой во время зарождения жизни. [33] В современной биологии многие из этих реакций требуют для протекания катализаторов (или ферментов ), которые часто содержат переходные металлы. Это означает, что выявление как окислительно-восстановительных пар, так и металлов, которые легко доступны в данной потенциальной среде для абиогенеза, является важным аспектом пребиотической химии.
Идея о том, что процессы, которые могут происходить естественным образом в окружающей среде и локально снижать энтропию, должны быть идентифицированы, была применена в исследованиях роли фосфата в происхождении жизни, где соответствующей средой для абиогенеза является ранняя среда земного озера. Одним из таких процессов является способность фосфата избирательно концентрировать реагенты из-за его локализованного отрицательного заряда. [34]
В контексте гипотезы щелочных гидротермальных источников (AHV) для происхождения жизни было предложено определение форм жизни как «генераторов энтропии» в попытке разработать структуру для абиогенеза в щелочных глубоководных условиях. Предполагая, что жизнь быстро развивается при определенных условиях, эксперименты могут быть в состоянии воссоздать первый метаболический путь, поскольку он был бы наиболее энергетически выгодным и, следовательно, вероятным. В этом случае соединения сульфида железа могли действовать как первые катализаторы. [35] Поэтому в более широком контексте жизни как преобразователей свободной энергии было бы в конечном итоге полезно количественно охарактеризовать такие величины, как производство энтропии и скорости рассеивания протонного градиента для систем, связанных с происхождением жизни (в частности, AHV). [36]
Эволюция порядка, проявляющаяся как биологическая сложность, в живых системах и генерация порядка в определенных неживых системах, как было предложено, подчиняется общему фундаментальному принципу, называемому «дарвиновской динамикой». [37] Дарвиновская динамика была сформулирована путем первого рассмотрения того, как микроскопический порядок генерируется в относительно простых небиологических системах, которые далеки от термодинамического равновесия (например, торнадо, ураганы). Затем рассмотрение было распространено на короткие, реплицирующиеся молекулы РНК , предположительно похожие на самые ранние формы жизни в мире РНК . Было показано, что основные процессы генерации порядка в небиологических системах и в реплицирующейся РНК в основном схожи. Этот подход помогает прояснить связь термодинамики с эволюцией, а также эмпирическое содержание теории Дарвина .
В 2009 году физик Каро Михаэлян опубликовал термодинамическую теорию диссипации для происхождения жизни [38] [39] , в которой основные молекулы жизни; нуклеиновые кислоты, аминокислоты, углеводы (сахара) и липиды, как считается, изначально были созданы как микроскопические диссипативные структуры (через диссипативное структурирование Пригожина [40] ) в качестве пигментов на поверхности океана для поглощения и рассеивания в тепло потока УФ-С солнечного света, достигающего поверхности Земли в архее, так же, как это делают органические пигменты в видимой области сегодня. Эти пигменты УФ-С были образованы посредством фотохимического диссипативного структурирования из более распространенных и простых молекул-предшественников, таких как HCN и H 2 O, под потоком УФ-С солнечного света. [38] [39] [41] Термодинамическая функция исходных пигментов (фундаментальных молекул жизни) заключалась в увеличении производства энтропии зарождающейся биосферы под действием потока солнечных фотонов, и это, по сути, остается важнейшей термодинамической функцией биосферы сегодня, но теперь в основном в видимой области, где интенсивность фотонов выше, а биосинтетические пути более сложны, что позволяет синтезировать пигменты из видимого света с более низкой энергией, а не из ультрафиолетового света диапазона С, который больше не достигает поверхности Земли.
Джереми Ингланд разработал гипотезу физики происхождения жизни, которую он называет «адаптацией, обусловленной рассеиванием». [42] [43] Гипотеза утверждает, что случайные группы молекул могут самоорганизовываться для более эффективного поглощения и рассеивания тепла из окружающей среды. Его гипотеза утверждает, что такие самоорганизующиеся системы являются неотъемлемой частью физического мира. [44]
Как и термодинамическая система, информационная система имеет аналогичную концепцию энтропии, называемую информационной энтропией . Здесь энтропия является мерой увеличения или уменьшения новизны информации. Потоки путей новой информации демонстрируют знакомую закономерность. Они имеют тенденцию увеличивать или уменьшать количество возможных результатов таким же образом, как меры термодинамической энтропии увеличивают или уменьшают пространство состояний. Как и термодинамическая энтропия, информационная энтропия использует логарифмическую шкалу: –P(x) log P(x), где P – вероятность некоторого результата x. [45] Уменьшение информационной энтропии связано с меньшим количеством возможных результатов в информационной системе.
В 1984 году Брукс и Уайли ввели понятие энтропии вида как меры суммы снижения энтропии в популяциях видов по отношению к свободной энергии в окружающей среде. [46] Энтропия Брукса-Уайли рассматривает три категории изменений энтропии: информацию, сплоченность и метаболизм. Информационная энтропия здесь измеряет эффективность генетической информации в регистрации всех потенциальных комбинаций наследственности, которые присутствуют. Энтропия сплоченности рассматривает половые связи в популяции. Метаболическая энтропия — это знакомая химическая энтропия, используемая для сравнения популяции с ее экосистемой. Сумма этих трех является мерой неравновесной энтропии, которая управляет эволюцией на уровне популяции.
Статья Хельмана 2022 года в Acta Biotheoretica предлагает определить меру расхождения этих трех типов энтропий: термодинамической энтропии, информационной энтропии и видовой энтропии. [47] Там, где эти три переопределены, будет формальная свобода, которая возникает аналогично тому, как хиральность возникает из минимального числа измерений. Когда есть по крайней мере четыре точки для атомов, например, в молекуле с центральным атомом, возможны левые и правые энантиомеры. По аналогии, как только порог переопределения в энтропии достигается в живых системах, будет внутреннее пространство состояний, которое позволяет упорядочивать операции систем. Этот внутренний процесс упорядочения является порогом для различения живых и неживых систем.
В 1964 году Джеймс Лавлок был среди группы ученых, которым NASA поручило создать теоретическую систему обнаружения жизни для поиска жизни на Марсе во время предстоящих миссий Viking . Значительной проблемой было определение того, как построить тест, который выявил бы присутствие внеземной жизни со значительными отличиями от биологии, какой мы ее знаем. Рассматривая эту проблему, Лавлок задал два вопроса: «Как мы можем быть уверены, что марсианский образ жизни, если таковой имеется, раскроется в тестах, основанных на образе жизни на Земле?», а также более сложный базовый вопрос: «Что такое жизнь и как ее следует распознавать?»
Поскольку эти идеи противоречили более традиционным подходам, которые предполагали, что биологические сигнатуры на других планетах будут выглядеть так же, как на Земле, при обсуждении этого вопроса с некоторыми из его коллег в Лаборатории реактивного движения , его спросили, что бы он сделал вместо этого, чтобы искать жизнь на Марсе. На это Лавлок ответил: «Я бы искал снижение энтропии, поскольку это должно быть общей характеристикой жизни». Эту идею, возможно, лучше было бы сформулировать как поиск устойчивых химических дисравновесий, связанных с состояниями с низкой энтропией, возникающими в результате биологических процессов, и в ходе дальнейшего сотрудничества она развилась в гипотезу о том, что биосигнатуры можно будет обнаружить путем изучения состава атмосферы. Изучая атмосферу Земли, Лавлок определил, что эта метрика действительно может выявить наличие жизни. Это привело к указанию на то, что Марс, скорее всего, безжизнен, поскольку в его атмосфере отсутствуют какие-либо аномальные сигнатуры. [48]
Эта работа была недавно расширена в качестве основы для обнаружения биосигнатур в экзопланетных атмосферах. По сути, обнаружение нескольких газов, которые обычно не находятся в устойчивом равновесии друг с другом в планетарной атмосфере, может указывать на биотическое производство одного или нескольких из них, таким образом, который не требует предположений о точных биохимических реакциях, которые может использовать внеземная жизнь, или о конкретных продуктах, которые могут получиться. Земным примером является сосуществование метана и кислорода, оба из которых в конечном итоге истощились бы, если бы не непрерывное биогенное производство. Величина неравновесия может быть описана путем дифференциации наблюдаемой и равновесной энергии Гиббса для данного состава атмосферы; можно показать, что на эту величину напрямую влияло присутствие жизни на протяжении всей истории Земли. [49] Визуализация экзопланет будущими наземными и космическими телескопами предоставит наблюдательные ограничения на составы атмосфер экзопланет, к которым этот подход может быть применен. [50]
Но есть предостережение, связанное с потенциалом химического дисбаланса, который может служить антибиосигнатурой в зависимости от контекста. Фактически, на ранней Земле, вероятно, существовало сильное химическое дисбаланс до зарождения жизни из-за сочетания продуктов постоянного вулканического выделения газов и океанического водяного пара. В этом случае дисбаланс был результатом отсутствия организмов, которые могли бы метаболизировать полученные соединения. Этот дисбаланс фактически был бы уменьшен присутствием хемотрофной жизни, которая удалила бы эти атмосферные газы и создала бы больше термодинамического равновесия до появления фотосинтетических экосистем. [51]
В 2013 году Асуа-Бустос и Вега утверждали, что, не принимая во внимание типы форм жизни, которые могут быть представлены как на Земле, так и в других местах Вселенной, все они должны иметь общее свойство уменьшения своей внутренней энтропии за счет свободной энергии, получаемой из своего окружения. Поскольку энтропия позволяет количественно оценить степень беспорядка в системе, любая предполагаемая форма жизни должна иметь более высокую степень порядка, чем ее непосредственное поддерживающее окружение. Эти авторы показали, что, используя только анализ фрактальной математики, они могут легко количественно оценить степень различия структурной сложности (и, следовательно, энтропию) жизненных процессов как отдельных сущностей, отдельных от их аналогичного абиотического окружения. Этот подход может позволить в будущем обнаруживать неизвестные формы жизни как в Солнечной системе, так и на недавно открытых экзопланетах, основываясь не более чем на дифференциалах энтропии дополнительных наборов данных (морфология, окраска, температура, pH, изотопный состав и т. д.). [52]
Понятие энтропии как беспорядка было перенесено из термодинамики в психологию польским психиатром Антонием Кемпиньским , который признался, что был вдохновлен Эрвином Шредингером. [53] В его теоретической структуре, разработанной для объяснения психических расстройств ( теория информационного метаболизма ), разница между живыми организмами и другими системами объяснялась как способность поддерживать порядок. В отличие от неживой материи, организмы поддерживают определенный порядок своих телесных структур и внутренних миров, которые они навязывают своему окружению и передают новым поколениям. Жизнь организма или вида прекращается, как только он теряет эту способность. [54] Поддержание этого порядка требует постоянного обмена информацией между организмом и его окружением. У высших организмов информация приобретается в основном через сенсорные рецепторы и метаболизируется в нервной системе . Результатом является действие — некоторая форма движения , например, локомоция , речь, внутреннее движение органов, секреция гормонов и т. д. Реакции одного организма становятся информационным сигналом для других организмов. Информационный метаболизм , который позволяет живым системам поддерживать порядок, возможен только при наличии иерархии ценностей, поскольку сигналы, поступающие в организм, должны быть структурированы. У людей эта иерархия имеет три уровня: биологический, эмоциональный и социокультурный. [55] Кемпиньский объяснил, как различные психические расстройства вызываются искажениями этой иерархии, и что возвращение к психическому здоровью возможно через его восстановление. [56]
Идея была продолжена Струзиком, который предположил, что теория информационного метаболизма Кемпиньского может рассматриваться как расширение принципа негэнтропии информации Леона Бриллюэна . [ 57] В 2011 году понятие «психологическая энтропия» было вновь введено психологами Хиршем и др. [58] Подобно Кемпиньскому, эти авторы отметили, что управление неопределенностью является важнейшей способностью для любого организма. Неопределенность, возникающая из-за конфликта между конкурирующими перцептивными и поведенческими возможностями , субъективно воспринимается как тревога . Хирш и его коллеги предположили, что как перцептивная, так и поведенческая области могут быть концептуализированы как распределения вероятностей и что количество неопределенности, связанное с данным перцептивным или поведенческим опытом, может быть количественно определено в терминах формулы энтропии Клода Шеннона .
Энтропия хорошо определена для равновесных систем, поэтому были высказаны возражения против распространения второго закона и энтропии на биологические системы, особенно в том, что касается его использования для поддержки или дискредитации теории эволюции. [59] [60] Живые системы и, действительно, многие другие системы и процессы во Вселенной действуют далеко от равновесия.
Однако энтропия хорошо определена гораздо шире, на основе вероятностей состояний системы, независимо от того, является ли система динамической (для которой равновесие может быть релевантным). Даже в тех физических системах, где равновесие может быть релевантным, (1) живые системы не могут существовать в изоляции, и (2) второй принцип термодинамики не требует, чтобы свободная энергия трансформировалась в энтропию по кратчайшему пути: живые организмы поглощают энергию из солнечного света или из богатых энергией химических соединений и в конечном итоге возвращают часть такой энергии в окружающую среду в виде энтропии (обычно в форме тепла и соединений с низкой свободной энергией, таких как вода и углекислый газ).
Бельгийский ученый Илья Пригожин на протяжении всех своих исследований вносил вклад в это направление исследований и пытался разрешить эти концептуальные ограничения, получив Нобелевскую премию в 1977 году. Одним из его главных вкладов стала концепция диссипативной системы , которая описывает термодинамику открытых систем в неравновесных состояниях. [61]