В биологии биологический жизненный цикл (или просто жизненный цикл , если биологический контекст ясен) представляет собой ряд стадий жизни организма, который начинается как зигота, часто в яйце, и завершается как взрослая особь, которая размножается, производя потомство в форме новой зиготы, которая затем сама проходит через ту же серию стадий, причем процесс повторяется циклически.
«Данная концепция тесно связана с концепциями жизненного цикла, развития и онтогенеза , но отличается от них акцентом на обновлении». [1] [2] Переходы формы могут включать рост, бесполое размножение или половое размножение .
У некоторых организмов различные «поколения» видов сменяют друг друга в течение жизненного цикла. Для растений и многих водорослей существуют две многоклеточные стадии, и жизненный цикл называется чередованием поколений . Термин « жизненная история» часто используется, особенно для таких организмов, как красные водоросли , которые имеют три многоклеточные стадии (или больше), а не две. [3]
Жизненные циклы, включающие половое размножение, включают чередование гаплоидных ( n ) и диплоидных (2n ) стадий, т.е. происходит изменение плоидности . Для возврата из диплоидной стадии в гаплоидную должен произойти мейоз . Что касается изменения плоидности , существует три типа циклов:
Циклы различаются по тому, когда происходит митоз (рост). Зиготический мейоз и гаметический мейоз имеют одну митотическую стадию: митоз происходит во время фазы n в зиготическом мейозе и во время фазы 2 n в гаметическом мейозе. Поэтому зиготический и гаметический мейоз совместно называются «гаплобионтными» (единственная митотическая фаза, не путать с гаплонтическим). С другой стороны, споровый мейоз имеет митоз в две стадии, как диплоидную, так и гаплоидную, называемые «диплобионтными» (не путать с диплонтическими). [ необходима цитата ]
Изучением размножения и развития организмов занимались многие ботаники и зоологи.
Вильгельм Хофмейстер продемонстрировал, что чередование поколений является признаком, объединяющим растения, и опубликовал этот результат в 1851 году (см. сексуальность растений ).
Некоторые термины (гаплобионт и диплобионт), используемые для описания жизненных циклов, были первоначально предложены для водорослей Нильсом Сведелиусом, а затем стали использоваться для других организмов. [4] [5] Другие термины (автогамия и гамонтогамия), используемые в жизненных циклах протистов , были введены Карлом Готлибом Греллем. [6] Описание сложных жизненных циклов различных организмов способствовало опровержению идей самозарождения в 1840-х и 1850-х годах. [7]
Зиготический мейоз — это мейоз зиготы сразу после кариогамии , которая представляет собой слияние двух клеточных ядер . Таким образом, организм заканчивает свою диплоидную фазу и производит несколько гаплоидных клеток. Эти клетки делятся митотически, образуя либо более крупные многоклеточные особи, либо более гаплоидные клетки. Два противоположных типа гамет (например, мужская и женская) из этих особей или клеток сливаются, становясь зиготой.
Во всем цикле зиготы являются единственной диплоидной клеткой; митоз происходит только в гаплоидной фазе.
Индивидуумы или клетки, полученные в результате митоза, являются гаплонтами, поэтому этот жизненный цикл также называется гаплонтическим жизненным циклом. Гаплонты — это:
В гаметическом мейозе, вместо немедленного мейотического деления для получения гаплоидных клеток, зигота делится митотически для получения многоклеточной диплоидной особи или группы более одноклеточных диплоидных клеток. Клетки из диплоидных особей затем подвергаются мейозу для получения гаплоидных клеток или гамет . Гаплоидные клетки могут снова делиться (митозом) для образования большего количества гаплоидных клеток, как у многих дрожжей, но гаплоидная фаза не является преобладающей фазой жизненного цикла. У большинства диплоидных митоз происходит только в диплоидной фазе, т. е. гаметы обычно быстро формируются и сливаются для получения диплоидных зигот. [14]
Во всем цикле гаметы обычно являются единственными гаплоидными клетками, а митоз обычно происходит только в диплоидной фазе.
Диплоидная многоклеточная особь — диплонт, поэтому гаметический мейоз также называют диплонтическим жизненным циклом. Диплонты — это:
В споровом мейозе (также известном как промежуточный мейоз) зигота делится митотически, образуя многоклеточный диплоидный спорофит . Спорофит создает споры посредством мейоза, которые затем также делятся митотически, образуя гаплоидные особи, называемые гаметофитами . Гаметофиты производят гаметы посредством митоза. У некоторых растений гаметофит не только небольшого размера, но и недолговечен; у других растений и многих водорослей гаметофит является «доминирующей» стадией жизненного цикла. [19]
Гаплодиплонты — это:
У некоторых животных существует система определения пола, называемая гаплодиплоидной , но она не связана с гаплодиплонтическим жизненным циклом.
Некоторые красные водоросли (такие как Bonnemaisonia [20] и Lemanea ) и зеленые водоросли (такие как Prasiola ) имеют вегетативный мейоз, также называемый соматическим мейозом, что является редким явлением. [21] Вегетативный мейоз может происходить в гаплодиплонтических, а также в диплонтических жизненных циклах. Гаметофиты остаются прикрепленными к спорофиту и являются его частью. Вегетативные (не репродуктивные) диплоидные клетки подвергаются мейозу, образуя вегетативные гаплоидные клетки. Они подвергаются множеству митозов и производят гаметы.
Другое явление, называемое вегетативной диплоидизацией, тип апомиксиса , встречается у некоторых бурых водорослей (например, Elachista stellaris ). [22] Клетки в гаплоидной части растения спонтанно дублируют свои хромосомы, образуя диплоидную ткань.
Паразиты зависят от эксплуатации одного или нескольких хозяев . Те, которые должны заразить более одного вида хозяев , чтобы завершить свой жизненный цикл, называются имеющими сложные или непрямые жизненные циклы. Например, Dirofilaria immitis , или сердечный червь, имеет непрямой жизненный цикл. Микрофилярии сначала должны быть проглочены самкой комара , где они развиваются в инфекционную личиночную стадию. Затем комар кусает животное и передает инфекционные личинки животному, где они мигрируют в легочную артерию и созревают во взрослых особей. [23]
Паразиты, которые заражают один вид, имеют прямые жизненные циклы. Примером паразита с прямым жизненным циклом является Ancylostoma caninum , или собачья анкилостома. Они развиваются до инфекционной личиночной стадии в окружающей среде, затем проникают в кожу собаки напрямую и созревают до взрослых особей в тонком кишечнике . [24] [ требуется проверка ]
Если паразит должен заразить данного хозяина, чтобы завершить свой жизненный цикл, то говорят, что он является облигатным паразитом этого хозяина; иногда заражение является факультативным — паразит может выжить и завершить свой жизненный цикл, не заражая этот конкретный вид хозяина. Паразиты иногда заражают хозяев, в которых они не могут завершить свой жизненный цикл; это случайные хозяева.
Хозяин, в котором паразиты размножаются половым путем, называется окончательным, окончательным или первичным хозяином. В промежуточных хозяевах паразиты либо не размножаются, либо делают это бесполым путем, но паразит всегда развивается до новой стадии в этом типе хозяина. В некоторых случаях паразит заражает хозяина, но не претерпевает никакого развития, такие хозяева известны как паратенические [25] или транспортные хозяева. Паратенический хозяин может быть полезен для повышения вероятности того, что паразит будет передан окончательному хозяину. Например, кошачий легочный червь ( Aelurostrongylus abstrusus ) использует слизняка или улитку в качестве промежуточного хозяина; личинка первой стадии проникает в моллюска и развивается в личинку третьей стадии, которая заразна для окончательного хозяина — кошки. Если мышь съедает слизняка, личинка третьей стадии проникает в ткани мыши, но не претерпевает никакого развития. [ необходима цитата ]
Примитивный тип жизненного цикла, вероятно, имел гаплоидных особей с бесполым размножением. [12] Бактерии и археи демонстрируют жизненный цикл, подобный этому, и некоторые эукариоты, по-видимому, тоже (например, Cryptophyta , Choanoflagellata , многие Euglenozoa , многие Amoebozoa , некоторые красные водоросли, некоторые зеленые водоросли , несовершенные грибы , некоторые коловратки и многие другие группы, не обязательно гаплоидные). [26] Однако эти эукариоты, вероятно, не являются примитивно бесполыми, а утратили половое размножение, или оно просто еще не наблюдалось. [27] [28] Многие эукариоты (включая животных и растения) демонстрируют бесполое размножение , которое может быть факультативным или облигатным в жизненном цикле, при этом половое размножение происходит более или менее часто. [29]
Отдельные организмы, участвующие в биологическом жизненном цикле, обычно стареют и умирают, в то время как клетки этих организмов, которые соединяют последовательные поколения жизненного цикла (клетки зародышевой линии и их потомки), потенциально бессмертны. Основой этого различия является фундаментальная проблема в биологии. Российский биолог и историк Жорес А. Медведев [30] считал, что точность репликативных и других синтетических систем генома сама по себе не может объяснить бессмертие зародышевых линий . Скорее, Медведев считал, что известные особенности биохимии и генетики полового размножения указывают на наличие уникальных процессов поддержания и восстановления информации на стадии гаметогенеза биологического жизненного цикла. В частности, Медведев считал, что наиболее важные возможности для поддержания информации зародышевых клеток создаются рекомбинацией во время мейоза и репарацией ДНК ; он рассматривал их как процессы внутри клеток зародышевой линии, которые способны восстанавливать целостность ДНК и хромосом от типов повреждений, которые вызывают необратимое старение в клетках не зародышевой линии, например, соматических клетках . [30]
Родословная каждой современной клетки, предположительно, прослеживается в непрерывной линии на протяжении более 3 миллиардов лет от зарождения жизни . На самом деле бессмертны не клетки, а клеточные линии нескольких поколений. [31] Бессмертие клеточной линии зависит от поддержания потенциала деления клеток . Этот потенциал может быть утрачен в любой конкретной линии из-за повреждения клеток, терминальной дифференциации , как это происходит в нервных клетках, или запрограммированной смерти клеток ( апоптоз ) во время развития. Поддержание потенциала деления клеток биологического жизненного цикла на протяжении последовательных поколений зависит от избегания и точного восстановления клеточных повреждений, особенно повреждений ДНК . У половых организмов непрерывность зародышевой линии на протяжении последовательных поколений клеточного цикла зависит от эффективности процессов для избегания повреждений ДНК и восстановления тех повреждений ДНК , которые действительно происходят. Половые процессы у эукариот предоставляют возможность для эффективного восстановления повреждений ДНК в зародышевой линии путем гомологичной рекомбинации . [31] [32]
