Этапы происхождения жизни варьируются от хорошо изученных, таких как обитаемая Земля и абиотический синтез простых молекул, до в значительной степени неизвестных, таких как возникновение последнего универсального общего предка (LUCA) с его сложными молекулярными функциями. [1]
Абиогенез — это естественный процесс, посредством которого жизнь возникает из неживой материи , такой как простые органические соединения . Преобладающая научная гипотеза заключается в том, что переход от неживых к живым существам на Земле был не единичным событием, а процессом возрастающей сложности, включающим формирование пригодной для жизни планеты , пребиотический синтез органических молекул, молекулярную саморепликацию , самосборку , автокатализ и возникновение клеточных мембран . Переход от неживого к живому никогда не наблюдался экспериментально, но было сделано много предложений относительно различных стадий этого процесса.
Изучение абиогенеза направлено на определение того, как химические реакции до жизни дали начало жизни в условиях, разительно отличающихся от условий на Земле сегодня. В первую очередь оно использует инструменты из биологии и химии , а более поздние подходы пытаются синтезировать многие науки. Жизнь функционирует посредством специализированной химии углерода и воды и в значительной степени строится на четырех ключевых семействах химических веществ: липиды для клеточных мембран, углеводы, такие как сахара, аминокислоты для метаболизма белков и нуклеиновые кислоты ДНК и РНК для механизмов наследственности. Любая успешная теория абиогенеза должна объяснять происхождение и взаимодействие этих классов молекул.
Многие подходы к абиогенезу исследуют, как появились самовоспроизводящиеся молекулы или их компоненты. Исследователи обычно считают, что современная жизнь произошла от мира РНК , хотя другие самовоспроизводящиеся и самокатализирующиеся молекулы могли предшествовать РНК. Другие подходы ( гипотезы «сначала метаболизм» ) сосредоточены на понимании того, как катализ в химических системах на ранней Земле мог обеспечить молекулы-предшественники, необходимые для саморепликации. Классический эксперимент Миллера-Юри 1952 года продемонстрировал, что большинство аминокислот, химических компонентов белков , могут быть синтезированы из неорганических соединений в условиях, предназначенных для воспроизведения условий ранней Земли . Внешние источники энергии могли вызвать эти реакции, включая молнии , радиацию , попадание в атмосферу микрометеоритов и взрыв пузырьков в морских и океанских волнах.
В то время как считается, что последний универсальный общий предок всех современных организмов (LUCA) был совершенно иным, чем происхождение жизни, исследования LUCA могут направить исследования ранних универсальных характеристик. Геномный подход стремился охарактеризовать LUCA, идентифицируя гены, общие для архей и бактерий , членов двух основных ветвей жизни (с эукариотами , включенными в ветвь архей в двухдоменной системе ). Похоже, что существует 355 генов, общих для всей жизни; их функции подразумевают, что LUCA был анаэробным с путем Вуда-Льюнгдаля , получая энергию путем хемиосмоса и сохраняя свой наследственный материал с помощью ДНК, генетического кода и рибосом . Хотя LUCA жил более 4 миллиардов лет назад (4 Gya ), исследователи полагают, что это была далеко не первая форма жизни. Более ранние клетки могли иметь дырявую мембрану и получать энергию за счет естественного протонного градиента вблизи глубоководного гидротермального источника белого курильщика .
Стратегия NASA 2015 года в области астробиологии была направлена на решение загадки происхождения жизни — как полностью функционирующая живая система могла возникнуть из неживых компонентов — посредством исследования пребиотического происхождения химических веществ жизни , как в космосе , так и на планетах , а также функционирования ранних биомолекул для катализа реакций и поддержки наследования . [2]
Задача исследователей абиогенеза (происхождения жизни) [7] [8] [9] состоит в том, чтобы объяснить, как такая сложная и тесно взаимосвязанная система могла развиться эволюционными шагами, поскольку на первый взгляд все ее части необходимы для ее функционирования. Например, клетка, будь то LUCA или современный организм, копирует свою ДНК с помощью фермента ДНК-полимеразы, который, в свою очередь, производится путем трансляции гена ДНК-полимеразы в ДНК. Ни фермент, ни ДНК не могут быть произведены друг без друга. [10] Эволюционный процесс мог включать молекулярную саморепликацию , самосборку, например, клеточных мембран , и автокатализ через РНК- рибозимы . [5] [6] [11] Тем не менее, переход неживого к живому никогда не наблюдался экспериментально, и не было удовлетворительного химического объяснения. [12]
Предпосылки к развитию живой клетки, такой как LUCA, достаточно ясны, хотя и оспариваются в своих деталях: обитаемый мир формируется с запасом минералов и жидкой воды. Пребиотический синтез создает ряд простых органических соединений, которые собираются в полимеры, такие как белки и РНК. С другой стороны, процесс после LUCA легко понять: биологическая эволюция вызвала развитие широкого спектра видов с различными формами и биохимическими возможностями. Однако происхождение живых существ, таких как LUCA, из простых компонентов далеко не понятно. [1]
Хотя Земля остается единственным местом, где известна жизнь, [13] [14] наука астробиология ищет доказательства жизни на других планетах. Стратегия NASA 2015 года по происхождению жизни была направлена на решение головоломки путем выявления взаимодействий, промежуточных структур и функций, источников энергии и факторов окружающей среды, которые способствовали разнообразию, отбору и репликации эволюционирующих макромолекулярных систем, [2] и картирования химического ландшафта потенциальных первичных информационных полимеров . Появление полимеров, которые могли реплицироваться, хранить генетическую информацию и проявлять свойства, зависящие от отбора, было, как предполагалось, скорее всего, критическим шагом в возникновении пребиотической химической эволюции. [2] Эти полимеры, в свою очередь, произошли от простых органических соединений, таких как азотистые основания , аминокислоты и сахара , которые могли быть образованы в результате реакций в окружающей среде. [15] [8] [16] [17] Успешная теория происхождения жизни должна объяснить, как появились все эти химические вещества. [18]
Концептуальная история до 1960-х годов
Эксперимент Миллера–Юри представлял собой синтез небольших органических молекул в смеси простых газов в термическом градиенте, созданном путем одновременного нагревания (справа) и охлаждения (слева) смеси с помощью электрических разрядов.
Самопроизвольное зарождение
Один из древних взглядов на происхождение жизни, от Аристотеля до 19-го века, - это самозарождение . [19] Эта теория утверждала, что «низшие» животные, такие как насекомые, были созданы путем разложения органических веществ, и что жизнь возникла случайно. [20] [21] Это было подвергнуто сомнению с 17-го века в таких работах, как «Pseudodoxia Epidemica » Томаса Брауна . [ 22] [23] В 1665 году Роберт Гук опубликовал первые рисунки микроорганизма . В 1676 году Антони ван Левенгук нарисовал и описал микроорганизмы, вероятно, простейшие и бактерии . [24] Ван Левенгук не согласился с самозарождением и к 1680-м годам убедился, используя эксперименты, начиная от инкубации запечатанного и открытого мяса и заканчивая тщательным изучением размножения насекомых, что эта теория неверна. [25] В 1668 году Франческо Реди показал, что в мясе не появляются личинки , если мухам не давать откладывать яйца. [26] К середине 19 века самозарождение считалось опровергнутым. [27] [28]
Панспермия
Другая древняя идея, восходящая к Анаксагору в V веке до нашей эры, — это панспермия , [29] идея о том, что жизнь существует во всей Вселенной , распространяясь метеоритами , астероидами , кометами [30] и планетоидами . [31] Она не пытается объяснить, как жизнь возникла сама по себе, а переносит происхождение жизни на Земле на другое небесное тело. Преимущество в том, что жизнь не обязательно должна была образоваться на каждой планете, на которой она встречается, а скорее в более ограниченном наборе мест или даже в одном месте, а затем распространиться по галактике в другие звездные системы посредством удара кометы или метеорита. [32] Панспермия не получила большой научной поддержки, поскольку она в основном использовалась для отвлечения внимания от необходимости ответа вместо объяснения наблюдаемых явлений. Хотя интерес к панспермии возрос, когда изучение метеоритов обнаружило в них следы органических материалов, в настоящее время принято считать, что жизнь зародилась локально на Земле. [33]
«Тёплый прудик»: первичный суп
Идея о том, что жизнь возникла из неживой материи на медленных стадиях, появилась в книге Герберта Спенсера 1864–1867 годов «Принципы биологии » и в статье Уильяма Тернера Тиселтона-Дайера 1879 года «О спонтанном зарождении и эволюции». 1 февраля 1871 года Чарльз Дарвин написал об этих публикациях Джозефу Хукеру и изложил свои собственные предположения, предполагая, что изначальная искра жизни могла зародиться в «маленьком теплом пруду, где присутствовали всевозможные аммиачные и фосфорные соли , свет, тепло, электричество и т. д., и что химически образовалось белковое соединение, готовое к еще более сложным изменениям». Дарвин продолжил объяснять, что «в настоящее время такая материя была бы мгновенно поглощена или поглощена, чего не было бы до того, как образовались живые существа». [34] [35] [36]
Александр Опарин в 1924 году и Дж. Б. С. Холдейн в 1929 году предположили, что первые молекулы, составляющие самые ранние клетки, медленно самоорганизовались из первичного бульона , и эта теория называется гипотезой Опарина–Холдейна . [37] [38] Холдейн предположил, что добиологические океаны Земли состояли из «горячего разбавленного бульона», в котором могли образоваться органические соединения. [21] [39] Дж. Д. Бернал показал, что такие механизмы могли образовывать большинство необходимых для жизни молекул из неорганических предшественников. [40] В 1967 году он предложил три «стадии»: происхождение биологических мономеров ; происхождение биологических полимеров ; и эволюция от молекул к клеткам. [41] [42]
Эксперимент Миллера-Юри
В 1952 году Стэнли Миллер и Гарольд Юри провели химический эксперимент, чтобы продемонстрировать, как органические молекулы могли спонтанно образоваться из неорганических предшественников в пребиотических условиях, подобных тем, которые постулирует гипотеза Опарина–Холдейна. Он использовал высоковосстановительную ( с недостатком кислорода) смесь газов — метана , аммиака и водорода , а также водяного пара — для образования простых органических мономеров, таких как аминокислоты . [43] [44] Бернал сказал об эксперименте Миллера–Юри, что «недостаточно объяснить образование таких молекул, необходимо физико-химическое объяснение происхождения этих молекул, которое предполагает наличие подходящих источников и стоков для свободной энергии». [45] Однако современный научный консенсус описывает примитивную атмосферу как слабовосстановительную или нейтральную, [46] [47] уменьшающую количество и разнообразие аминокислот, которые могли быть произведены. Однако добавление железных и карбонатных минералов, присутствующих в ранних океанах, производит разнообразный набор аминокислот. [46] Более поздние исследования были сосредоточены на двух других потенциально восстановительных средах: космическом пространстве и глубоководных гидротермальных источниках. [48] [49] [50]
Создание пригодной для жизни Земли
Эволюционная история
Ранняя вселенная с первыми звездами
Вскоре после Большого взрыва , который произошел примерно 14 Гя, единственными химическими элементами, присутствовавшими во Вселенной, были водород , гелий и литий , три самых легких атома в периодической таблице. Эти элементы постепенно аккрецировались и начали вращаться в дисках газа и пыли. Гравитационная аккреция материала в горячих и плотных центрах этих протопланетных дисков образовала звезды путем слияния водорода. [51] Ранние звезды были массивными и недолговечными, производя все более тяжелые элементы посредством звездного нуклеосинтеза . Образование элементов посредством звездного нуклеосинтеза продолжается до его самого стабильного элемента железа -56 . Более тяжелые элементы образовались во время сверхновых в конце жизненного цикла звезд. Углерод , в настоящее время четвертый по распространенности химический элемент во Вселенной (после водорода, гелия и кислорода ), образовался в основном в белых карликах , особенно тех, которые были больше, чем в два раза больше массы Солнца. [52] Когда эти звезды достигли конца своего жизненного цикла , они выбросили эти более тяжелые элементы, среди которых был углерод и кислород, по всей Вселенной. Эти более тяжелые элементы позволили сформировать новые объекты, включая каменистые планеты и другие тела. [53] Согласно небулярной гипотезе , формирование и эволюция Солнечной системы начались 4,6 Гя с гравитационного коллапса небольшой части гигантского молекулярного облака . Большая часть коллапсирующей массы собралась в центре, образовав Солнце , в то время как остальная часть сплющилась в протопланетный диск, из которого образовались планеты , луны , астероиды и другие малые тела Солнечной системы. [54]
Возникновение Земли
Возраст Земли составляет 4,54 млрд лет, как было установлено с помощью радиометрического датирования включений, богатых кальцием и алюминием, в углеродистых хондритовых метеоритах, самом древнем материале в Солнечной системе. [55] [56] Гадейская Земля (с момента ее формирования до 4 млрд лет назад) сначала была негостеприимной для любых живых организмов. Во время своего формирования Земля потеряла значительную часть своей первоначальной массы и, следовательно, не имела достаточной гравитации , чтобы удерживать молекулярный водород и большую часть исходных инертных газов. [57] Вскоре после первоначальной аккреции Земли 4,48 млрд лет назад, ее столкновение с Тейей , предполагаемым ударником, как полагают, создало выброшенные обломки, которые в конечном итоге сформировали Луну. [58] Это столкновение должно было удалить первичную атмосферу Земли, оставив после себя облака вязких силикатов и углекислого газа. Эта нестабильная атмосфера просуществовала недолго и вскоре сконденсировалась, образовав большую часть силикатной Земли, оставив после себя атмосферу, состоящую в основном из водяного пара, азота и углекислого газа , с меньшим количеством оксида углерода , водорода и соединений серы . [59] [60] Считается, что раствор углекислого газа в воде сделал моря слегка кислыми , с pH около 5,5. [61]
Конденсация с образованием жидких океанов , как предполагается, произошла еще во время удара, приведшего к формированию Луны. [62] [63] Этот сценарий нашел поддержку в датировке кристаллов циркона весом 4,404 Гя с высокими значениями δ 18 O из метаморфизованного кварцита горы Нарриер в Западной Австралии. [64] [65] Атмосфера Гадея была охарактеризована как «гигантская, продуктивная химическая лаборатория под открытым небом», похожая на вулканические газы сегодня, которые все еще поддерживают некоторую абиотическую химию. Несмотря на вероятный рост вулканизма из-за ранней тектоники плит, Земля могла быть преимущественно водным миром между 4,4 и 4,3 Гя. Обсуждается, была ли кора обнажена над этим океаном из-за неопределенности того, как выглядела ранняя тектоника плит. Обычно считается, что для развития ранней жизни требуется наземная обстановка, поэтому этот вопрос имеет важное значение для определения того, когда в истории Земли возникла жизнь. [66] Земля после образования Луны, вероятно, существовала с незначительной континентальной корой или вообще без нее, с турбулентной атмосферой и гидросферой, подверженной интенсивному ультрафиолетовому излучению от Солнца в стадии T Тельца , от космической радиации и от продолжающихся столкновений с астероидами и кометами . [67] Несмотря на все это, на Земле, вероятно, существовали нишевые среды, благоприятствующие жизни в позднегаденском и раннеархейском периодах.
Гипотеза поздней тяжелой бомбардировки утверждает, что период интенсивного воздействия произошел примерно 3,9 млрд лет назад во время хадея. [68] [69] Катастрофическое событие воздействия могло бы стерилизовать всю жизнь на Земле, испарив жидкие океаны и заблокировав Солнце, необходимое для фотосинтеза первичных производителей, отодвинув самое раннее возможное возникновение жизни на период после поздней тяжелой бомбардировки. [70] Недавние исследования подвергают сомнению как интенсивность поздней тяжелой бомбардировки, так и ее потенциал для стерилизации. Неопределенности относительно того, была ли поздняя тяжелая бомбардировка одним гигантским воздействием или периодом более высоких частот столкновений, значительно изменили значение ее разрушительной силы. [71] [72] Дата 3,9 млрд лет возникла из датировки образцов, возвращенных миссией Аполлон, собранных в основном вблизи бассейна Дождей , что смещает возраст зарегистрированных столкновений. [73] Моделирование ударов по лунной поверхности показывает, что вместо катастрофического события 3,9 млрд лет назад, вероятно, произошло несколько небольших, кратковременных периодов бомбардировки. [74] Наземные данные подтверждают эту идею, показывая несколько периодов выброса в горных породах как до, так и после отметки 3,9 млрд лет назад, что позволяет предположить, что ранняя Земля подвергалась постоянным ударам, которые не оказали бы такого большого влияния на вымирание, как считалось ранее. [75] Если поздняя тяжелая бомбардировка не имела места, это позволяет предположить, что возникновение жизни произошло задолго до 3,9 млрд лет назад.
Если жизнь развивалась в океане на глубине более десяти метров, она была бы защищена как от поздних ударов, так и от тогдашних высоких уровней ультрафиолетового излучения солнца. Геотермически нагретая океаническая кора могла бы дать гораздо больше органических соединений через глубокие гидротермальные источники , чем показали эксперименты Миллера-Юри . [76] Доступная энергия максимальна при 100–150 °C, температурах, при которых живут гипертермофильные бактерии и термоацидофильные археи . [77]
Самые ранние свидетельства жизни
Точное время возникновения жизни на Земле неизвестно. Минимальные оценки возраста основаны на данных из геологической летописи горных пород . Самые ранние физические доказательства жизни, найденные до сих пор, состоят из микробиалитов в поясе зеленых камней Нуввуагиттук в Северном Квебеке, в полосчатых железистых породах возрастом не менее 3,77 и, возможно, до 4,32 Гя. Микроорганизмы жили в осадках гидротермальных источников вскоре после образования океанов 4,4 Гя в хадеан. Микробы напоминали современные бактерии гидротермальных источников, что подтверждает точку зрения о том, что абиогенез начался в такой среде. [78]
Биогенный графит был обнаружен в метаосадочных породах возрастом 3,7 Гяэ с юго-запада Гренландии [79] и в микробных окаменелостях из кремней возрастом 3,49 Гяэ в регионе Пилбара в Западной Австралии . [80] Свидетельства ранней жизни в породах с острова Акилия , недалеко от супракрустального пояса Исуа на юго-западе Гренландии, датируемых возрастом 3,7 Гяэ, показали наличие биогенных изотопов углерода . [81] В других частях супракрустального пояса Исуа включения графита, захваченные внутри кристаллов граната , связаны с другими элементами жизни: кислородом, азотом и, возможно, фосфором в форме фосфата , что является дополнительным доказательством жизни возрастом 3,7 Гяэ. [82] В регионе Пилбара в Западной Австралии убедительные доказательства ранней жизни были обнаружены в содержащем пирит песчанике на окаменелом пляже с округлыми трубчатыми клетками, которые окисляли серу путем фотосинтеза в отсутствие кислорода. [83] [84] Соотношения изотопов углерода в графитовых включениях из цирконов Джек-Хиллз позволяют предположить, что жизнь могла существовать на Земле с 4,1 млрд лет назад. [85]
Регион Пилбара в Западной Австралии содержит формацию Дрессер с породами 3,48 Гя, включая слоистые структуры, называемые строматолитами . Их современные аналоги созданы фотосинтетическими микроорганизмами, включая цианобактерии . [86] Они лежат в недеформированных гидротермально-осадочных слоях; их текстура указывает на биогенное происхождение. Части формации Дрессер сохраняют горячие источники на суше, но другие регионы, похоже, были мелководными морями. [87] Анализ молекулярных часов предполагает, что LUCA возникла до поздней тяжелой бомбардировки (3,9 Гя). [88]
Все химические элементы, за исключением водорода и гелия, происходят из звездного нуклеосинтеза. Основные химические ингредиенты жизни — молекула углерода-водорода (CH), положительный ион углерода-водорода (CH+) и ион углерода (C+) — были созданы ультрафиолетовым светом звезд. [89] Сложные молекулы, включая органические молекулы, образуются естественным образом как в космосе, так и на планетах. [90] Органические молекулы на ранней Земле могли иметь либо земное происхождение, с синтезом органических молекул, вызванным ударными воздействиями или другими источниками энергии, такими как ультрафиолетовый свет, окислительно-восстановительная связь или электрические разряды; либо внеземное происхождение ( псевдопанспермия ), с органическими молекулами, образованными в межзвездных пылевых облаках , падающих на планету. [91] [92]
Наблюдаемые внеземные органические молекулы
Органическое соединение — это химическое вещество, молекулы которого содержат углерод. Углерод в изобилии содержится в Солнце, звездах, кометах и в атмосферах большинства планет. [93] Органические соединения относительно распространены в космосе, образованы «фабриками сложного молекулярного синтеза», которые происходят в молекулярных облаках и околозвездных оболочках и химически эволюционируют после реакций, инициированных в основном ионизирующим излучением . [90] [94] [95] Пуриновые и пиримидиновые нуклеиновые основания, включая гуанин , аденин , цитозин , урацил и тимин , были обнаружены в метеоритах . Они могли бы предоставить материалы для формирования ДНК и РНК на ранней Земле . [96] Аминокислота глицин была обнаружена в материале, выброшенном кометой Wild 2 ; ранее она была обнаружена в метеоритах. [97] Кометы покрыты темным материалом, предположительно, смолоподобным органическим веществом, образованным из простых углеродных соединений под действием ионизирующего излучения. Дождь из кометного материала мог принести такие сложные органические молекулы на Землю. [98] [99] [60] Предполагается, что во время поздней тяжелой бомбардировки метеориты могли доставлять на Землю до пяти миллионов тонн органических пребиотических элементов в год. [60]
Полициклические ароматические углеводороды (ПАУ) являются наиболее распространенными и распространенными многоатомными молекулами в наблюдаемой Вселенной и являются основным хранилищем углерода. [93] [100] [101] [102] Они, по-видимому, образовались вскоре после Большого взрыва, [103] [101] [102] и связаны с новыми звездами и экзопланетами . [93] Они, вероятно, являются составной частью первичного моря Земли. [103] [101] [102] ПАУ были обнаружены в туманностях , [104] и в межзвездной среде , в кометах и метеоритах. [93]
Гипотеза мира ПАУ предполагает, что ПАУ являются предшественниками мира РНК. [105] Звезда HH 46-IR, напоминающая солнце в начале своей жизни, окружена диском материала, который содержит молекулы, включая цианидные соединения, углеводороды и оксид углерода. ПАУ в межзвездной среде могут быть преобразованы путем гидрогенизации , оксигенации и гидроксилирования в более сложные органические соединения, используемые в живых клетках. [106]
Азотистые основания и нуклеотиды
Большинство органических соединений, привнесенных на Землю межзвездными пылевыми частицами, помогли сформировать сложные молекулы благодаря их особой поверхностно-каталитической активности. [107] [108] Исследования изотопных соотношений 12 C/ 13 C органических соединений в метеорите Мерчисон предполагают, что компонент РНК урацил и связанные с ним молекулы, включая ксантин , были образованы внеземным путем. [109] Исследования метеоритов НАСА предполагают, что все четыре азотистых основания ДНК (аденин, гуанин и связанные с ними органические молекулы) были образованы в открытом космосе. [107] [110] [111] Космическая пыль , пронизывающая вселенную, содержит сложные органические вещества («аморфные органические твердые вещества со смешанной ароматическо - алифатической структурой»), которые могли быть быстро созданы звездами. [112] Гликолальдегид , молекула сахара и предшественник РНК, был обнаружен в областях космоса, в том числе вокруг протозвезд и на метеоритах. [113] [114]
Лабораторный синтез
Еще в 1860-х годах эксперименты показали, что биологически значимые молекулы могут быть получены путем взаимодействия простых источников углерода с обильными неорганическими катализаторами. Спонтанное образование сложных полимеров из абиотически образованных мономеров в условиях, установленных теорией «супа», не является простым. Помимо необходимых основных органических мономеров, соединения, которые бы запретили образование полимеров, также были образованы в высокой концентрации во время экспериментов Миллера–Юри и Жоана Оро . [115] Биология использует по существу 20 аминокислот для своих кодированных белковых ферментов, что представляет собой очень небольшое подмножество структурно возможных продуктов. Поскольку жизнь имеет тенденцию использовать все, что доступно, необходимо объяснение того, почему используемый набор настолько мал. [116] Формамид привлекателен как среда, которая потенциально обеспечивает источник производных аминокислот из простого альдегидного и нитрильного сырья. [117]
Сахара
Каталитический цикл Бреслоу для димеризации формальдегида и образования сахаров C2-C6
Александр Бутлеров показал в 1861 году, что реакция формозы создает сахара, включая тетрозы, пентозы и гексозы, когда формальдегид нагревается в основных условиях с двухвалентными ионами металлов, такими как кальций. Р. Бреслоу предположил, что реакция является автокаталитической в 1959 году. [118]
Азотистые основания
Нуклеиновые основания, такие как гуанин и аденин, могут быть синтезированы из простых источников углерода и азота, таких как цианистый водород (HCN) и аммиак. [119] Формамид производит все четыре рибонуклеотида при нагревании с земными минералами. Формамид повсеместно распространен во Вселенной, производится в результате реакции воды и HCN. Он может быть сконцентрирован путем испарения воды. [120] [121] HCN ядовит только для аэробных организмов ( эукариот и аэробных бактерий), которые еще не существовали. Он может играть роль в других химических процессах, таких как синтез аминокислоты глицина. [60]
Компоненты ДНК и РНК, включая урацил, цитозин и тимин, могут быть синтезированы в условиях открытого космоса с использованием исходных химических веществ, таких как пиримидин, обнаруженный в метеоритах. Пиримидин мог быть образован в красных гигантских звездах или в межзвездных пылевых и газовых облаках. [122] Все четыре основания РНК могут быть синтезированы из формамида в событиях с высокой плотностью энергии, таких как внеземные столкновения. [123]
Сообщалось о других путях синтеза оснований из неорганических материалов. [124] Температуры замерзания выгодны для синтеза пуринов из-за концентрирующего эффекта для ключевых предшественников, таких как цианистый водород. [125] Однако, в то время как аденину и гуанину для синтеза требуются условия замерзания, цитозину и урацилу могут потребоваться температуры кипения. [126] Семь аминокислот и одиннадцать типов азотистых оснований образовались во льду, когда аммиак и цианид были оставлены в морозильной камере на 25 лет. [127] [128] S- триазины (альтернативные азотистые основания), пиримидины, включая цитозин и урацил, и аденин можно синтезировать, подвергая раствор мочевины циклам замораживания-оттаивания в восстановительной атмосфере с искровыми разрядами в качестве источника энергии. [129] Объяснением необычной скорости этих реакций при такой низкой температуре является эвтектическое замерзание , при котором примеси собираются в микроскопических карманах жидкости внутри льда, заставляя молекулы сталкиваться чаще. [130]
Пептиды
Синтез пребиотических пептидов, как предполагается, происходил несколькими возможными путями. Некоторые из них сосредоточены на условиях высокой температуры/концентрации, в которых конденсация становится энергетически выгодной, в то время как другие фокусируются на доступности вероятных пребиотических конденсирующих агентов. [131] [ необходимо дальнейшее объяснение ]
Экспериментальные доказательства образования пептидов в уникально концентрированных средах подкреплены работой, предполагающей, что циклы «влажность-сухость» и присутствие определенных солей могут значительно увеличить спонтанную конденсацию глицина в полиглициновые цепи. [132] Другая работа предполагает, что хотя минеральные поверхности, такие как пирит, кальцит и рутил, катализируют конденсацию пептидов, они также катализируют их гидролиз. Авторы предполагают, что для получения пептидов в достаточных концентрациях потребуется дополнительная химическая активация или связывание. Таким образом, катализ минеральной поверхности, хотя и важен, сам по себе недостаточен для синтеза пептидов. [133]
Было идентифицировано много пребиотически вероятных конденсирующих/активирующих агентов, включая следующие: цианамид, дицианамид, дициандиамид, диаминомалеонитрил, мочевина, триметафосфат, NaCl, CuCl2 , (Ni,Fe)S, CO, карбонилсульфид (COS), дисульфид углерода (CS2 ) , SO2 и диаммонийфосфат (DAP). [131]
В эксперименте, о котором сообщалось в 2024 году, использовался субстрат саффира с сетью тонких трещин под тепловым потоком, похожим на среду глубоководных океанских жерл , в качестве механизма для разделения и концентрации пребиотически значимых строительных блоков из разбавленной смеси, очищая их концентрацию до трех порядков. Авторы предлагают это как правдоподобную модель происхождения сложных биополимеров. [134] Это представляет собой еще один физический процесс, который позволяет концентрированным пептидным предшественникам объединяться в правильных условиях. Подобная роль увеличения концентрации аминокислот была предложена и для глин. [135]
Хотя все эти сценарии включают конденсацию аминокислот, пребиотический синтез пептидов из более простых молекул, таких как CO, NH 3 и C, пропускающий стадию образования аминокислот, является очень эффективным. [136] [137]
Самый большой нерешенный вопрос в эволюции заключается в том, как впервые возникли простые протоклетки и как они различались по репродуктивному вкладу в следующее поколение, тем самым инициируя эволюцию жизни. Теория липидного мира постулирует, что первый самовоспроизводящийся объект был липидоподобным . [138] [139] Фосфолипиды образуют липидные бислои в воде при перемешивании — ту же структуру, что и в клеточных мембранах. Эти молекулы не присутствовали на ранней Земле, но другие амфифильные длинноцепочечные молекулы также образуют мембраны. Эти тела могут расширяться за счет вставки дополнительных липидов и могут спонтанно разделяться на два потомка схожего размера и состава. Липидные тела могли предоставлять защитные оболочки для хранения информации, позволяя эволюцию и сохранение полимеров, таких как РНК, которые хранят информацию. Были изучены только один или два типа амфифилов, которые могли привести к развитию везикул. [140] Существует огромное количество возможных расположений липидных бислойных мембран, и те, которые обладают наилучшими репродуктивными характеристиками, сходятся к гиперциклической реакции, [141] [142] положительной обратной связи, состоящей из двух взаимных катализаторов, представленных мембранным сайтом и определенным соединением, захваченным в везикуле. Такие пары сайт/соединение передаются дочерним везикулам, что приводит к появлению отдельных линий везикул, что позволило бы осуществить естественный отбор . [143]
Протоклетка — это самоорганизованная, самоупорядоченная сферическая совокупность липидов, предложенная в качестве трамплина к возникновению жизни. [140] Функциональная протоклетка (по состоянию на 2014 год) еще не была получена в лабораторных условиях. [144] [145] [146] Самоорганизующиеся везикулы являются важнейшими компонентами примитивных клеток. [140] Теория классической необратимой термодинамики рассматривает самоорганизацию под действием обобщенного химического потенциала в рамках диссипативных систем . [147] [148] [149] Второй закон термодинамики требует, чтобы общая энтропия увеличивалась, однако жизнь отличается высокой степенью организации. Поэтому необходима граница для отделения упорядоченных жизненных процессов от хаотической неживой материи. [150]
Айрин Чен и Джек В. Шостак предполагают, что элементарные протоклетки могут порождать клеточные поведения, включая примитивные формы дифференциального размножения, конкуренции и накопления энергии. [145] Конкуренция за молекулы мембраны благоприятствовала бы стабилизированным мембранам, что предполагает селективное преимущество для эволюции сшитых жирных кислот и даже современных фосфолипидов . [145] Такая микроинкапсуляция позволила бы осуществлять метаболизм внутри мембраны и обмениваться малыми молекулами, сохраняя при этом большие биомолекулы внутри. Такая мембрана необходима клетке для создания собственного электрохимического градиента для хранения энергии путем перекачивания ионов через мембрану. [151] [152] Везикулы жирных кислот в условиях, соответствующих щелочным гидротермальным источникам, могут быть стабилизированы изопреноидами, которые синтезируются посредством реакции формозы; преимущества и недостатки изопреноидов, включенных в липидный бислой в различных микросредах, могли привести к расхождению мембран архей и бактерий. [153]
Лабораторные эксперименты показали, что везикулы могут подвергаться эволюционному процессу в условиях циклического изменения давления. [154] Моделируя системную среду в зонах тектонических разломов в земной коре , циклическое изменение давления приводит к периодическому образованию везикул. [155] В тех же условиях образуются случайные пептидные цепи, которые непрерывно отбираются по их способности интегрироваться в мембрану везикул. Дальнейший отбор везикул по их стабильности потенциально приводит к развитию функциональных пептидных структур, [156] [157] [158] связанных с увеличением выживаемости везикул.
Производство биологии
Энергия и энтропия
Жизнь требует потери энтропии или беспорядка, поскольку молекулы организуются в живую материю. В то же время возникновение жизни связано с образованием структур за пределами определенного порога сложности . [159] Возникновение жизни с возрастающим порядком и сложностью не противоречит второму закону термодинамики, который гласит, что общая энтропия никогда не уменьшается, поскольку живой организм создает порядок в некоторых местах (например, свое живое тело) за счет увеличения энтропии в других местах (например, тепло и производство отходов). [160] [161] [162]
Для химических реакций на ранней Земле было доступно множество источников энергии. Тепло от геотермальных процессов является стандартным источником энергии для химии. Другие примеры включают солнечный свет, молнии, [60] атмосферные попадания микрометеоритов, [163] и взрывы пузырьков в морских и океанских волнах. [164] Это было подтверждено экспериментами [165] [166] и моделированием. [167]
Неблагоприятные реакции могут быть вызваны весьма благоприятными, как в случае химии железа и серы. Например, это, вероятно, было важно для фиксации углерода . [a] Фиксация углерода путем реакции CO 2 с H 2 S через химию железа и серы благоприятна и происходит при нейтральном pH и 100 °C. Поверхности железа и серы, которые в изобилии встречаются вблизи гидротермальных источников, могут стимулировать производство небольших количеств аминокислот и других биомолекул. [60]
В 1961 году Питер Митчелл предложил хемиосмос как основную систему преобразования энергии в клетке. Механизм, в настоящее время повсеместно распространенный в живых клетках, обеспечивает преобразование энергии в микроорганизмах и в митохондриях эукариот , что делает его вероятным кандидатом для ранней жизни. [168] [169] Митохондрии вырабатывают аденозинтрифосфат (АТФ), энергетическую валюту клетки, используемую для управления клеточными процессами, такими как химический синтез. Механизм синтеза АТФ включает закрытую мембрану, в которую встроен фермент АТФ-синтаза . Энергия, необходимая для высвобождения прочно связанного АТФ, берет свое начало в протонах , которые перемещаются через мембрану. [170] В современных клетках эти движения протонов вызваны перекачкой ионов через мембрану, поддерживая электрохимический градиент. У первых организмов градиент мог быть обусловлен разницей в химическом составе между потоком из гидротермального источника и окружающей морской водой [152] или, возможно, метеорными хинонами, которые способствовали развитию хемиосмотической энергии через липидные мембраны, если они имели наземное происхождение. [171]
Гипотеза мира РНК описывает раннюю Землю с самовоспроизводящейся и каталитической РНК, но без ДНК или белков. [172] Многие исследователи сходятся во мнении, что мир РНК должен был предшествовать жизни на основе ДНК, которая сейчас доминирует. [173] Однако жизнь на основе РНК могла быть не первой. [174] [175] Другая модель перекликается с «теплым маленьким прудом» Дарвина с циклами увлажнения и высыхания. [176]
РНК играет центральную роль в процессе трансляции. Малые РНК могут катализировать все химические группы и передачи информации, необходимые для жизни. [175] [177] РНК как выражает, так и поддерживает генетическую информацию в современных организмах; и химические компоненты РНК легко синтезируются в условиях, которые приближались к условиям ранней Земли, которые сильно отличались от тех, что преобладают сегодня. Структуру рибосомы называют «дымящимся пистолетом», с центральным ядром РНК и без боковых цепей аминокислот в пределах 18 Å от активного сайта , который катализирует образование пептидной связи. [178] [174] [179]
Концепция мира РНК была предложена в 1962 году Александром Ричем , [180], а сам термин был введен Уолтером Гилбертом в 1986 году. [175] [181] Первоначально существовали трудности в объяснении абиотического синтеза нуклеотидов цитозина и урацила. [182] Последующие исследования показали возможные пути синтеза; например, формамид производит все четыре рибонуклеотида и другие биологические молекулы при нагревании в присутствии различных земных минералов. [120] [121]
Гипотеза мира РНК предполагает, что ненаправленная полимеризация привела к появлению рибозимов и, в свою очередь, к появлению РНК-репликазы .
РНК-репликаза может функционировать как код и катализатор для дальнейшей репликации РНК, т. е. она может быть автокаталитической. Джек Шостак показал, что некоторые каталитические РНК могут объединять меньшие последовательности РНК вместе, создавая потенциал для саморепликации. Системы репликации РНК, которые включают два рибозима, катализирующие синтез друг друга, показали время удвоения продукта около одного часа и были подвержены естественному отбору в экспериментальных условиях. [183] [184] [174] Если бы такие условия присутствовали на ранней Земле, то естественный отбор благоприятствовал бы распространению таких автокаталитических наборов , к которым могли бы быть добавлены дополнительные функции. [185] [186] [187] Самосборка РНК может происходить спонтанно в гидротермальных источниках. [188] [189] [190] Предварительная форма тРНК могла бы собраться в такую молекулу-репликатор. [191]
Возможные предшественники синтеза белка включают синтез коротких пептидных кофакторов или самокатализируемую дупликацию РНК. Вероятно, что предковая рибосома состояла полностью из РНК, хотя некоторые роли с тех пор были взяты на себя белками. Основные оставшиеся вопросы по этой теме включают определение селективной силы для эволюции рибосомы и определение того, как возник генетический код. [192]
Юджин Кунин утверждал, что «в настоящее время не существует убедительных сценариев происхождения репликации и трансляции, ключевых процессов, которые вместе составляют ядро биологических систем и являются очевидной предпосылкой биологической эволюции. Концепция мира РНК может предложить наилучший шанс для решения этой головоломки, но до сих пор не может адекватно объяснить возникновение эффективной РНК-репликазы или системы трансляции». [193]
От РНК к направленному синтезу белка
В соответствии с гипотезой мира РНК, большая часть шаблонного биосинтеза белка в современной биологии осуществляется молекулами РНК, а именно тРНК и рибосомой (состоящей как из белковых, так и из рРНК компонентов). Предполагается, что самая центральная реакция синтеза пептидной связи осуществляется посредством основного катализа доменом рРНК 23S V. [194] Экспериментальные данные продемонстрировали успешный ди- и трипептидный синтез с системой, состоящей только из аминоацилфосфатных адаптеров и РНК-гидов, что может быть возможным переходом между миром РНК и современным синтезом белка. [194] [195] Аминоацилирующие рибозимы, которые могут заряжать тРНК своими родственными аминокислотами, также были отобраны в экспериментах in vitro. [196] Авторы также подробно картировали ландшафты приспособленности в пределах своего выбора, чтобы обнаружить, что случайное появление активных последовательностей было важнее оптимизации последовательности. [196]
Ранние функциональные пептиды
Первые белки должны были возникнуть без полноценной системы биосинтеза белка. Как обсуждалось выше, существуют многочисленные механизмы пребиотического синтеза полипептидов. Однако эти случайные последовательности пептидов, вероятно, не имели бы биологической функции. Таким образом, значительные исследования были направлены на изучение того, как ранние функциональные белки могли возникнуть из случайных последовательностей. Во-первых, некоторые данные о скоростях гидролиза показывают, что абиотически правдоподобные пептиды, вероятно, содержали значительные смещения «ближайшего соседа». [197] Это могло оказать некоторое влияние на раннее разнообразие последовательностей белков. В другой работе Энтони Кифа и Джека Шостака выбор отображения мРНК в библиотеке из 6*10 12 80-меров использовался для поиска последовательностей с активностью связывания АТФ. Они пришли к выводу, что приблизительно 1 из 10 11 случайных последовательностей имела функцию связывания АТФ. [198] Хотя это единственный пример функциональной частоты в пространстве случайных последовательностей, методология может служить мощным инструментом моделирования для понимания ранней эволюции белка. [199]
Филогения и LUCA
Начиная с работы Карла Вёзе 1977 года, геномные исследования поместили последнего универсального общего предка (LUCA) всех современных форм жизни между бактериями и кладой, образованной археями и эукариотами на филогенетическом дереве жизни. Он жил более 4 млрд лет назад. [200] [201] Меньшинство исследований поместили LUCA в бактерии, предположив, что археи и эукариоты эволюционно произошли от эубактерий; [202] Томас Кавальер-Смит предположил в 2006 году, что фенотипически разнообразный бактериальный тип Chloroflexota содержал LUCA. [203]
В 2016 году был идентифицирован набор из 355 генов, вероятно присутствующих в LUCA. Всего было секвенировано 6,1 миллиона прокариотических генов из бактерий и архей, что позволило идентифицировать 355 белковых кластеров из 286 514 белковых кластеров, которые, вероятно, были общими для LUCA. Результаты показывают, что LUCA был анаэробным с путем Вуда-Льюнгдаля (восстановительный ацетил-КоА), фиксировал азот и углерод, был термофильным. Его кофакторы предполагают зависимость от среды, богатой водородом, углекислым газом, железом и переходными металлами . Его генетическим материалом, вероятно, была ДНК, требующая 4-нуклеотидного генетического кода, информационной РНК, транспортной РНК и рибосом для перевода кода в белки, такие как ферменты. LUCA, вероятно, обитал в анаэробной гидротермальной среде в геохимически активной среде. Очевидно, он уже был сложным организмом и, должно быть, имел предшественников; Это не было первым живым существом. [10] [204] Физиология LUCA была предметом споров. [205] [206] [207]
Для происхождения жизни были предложены различные геологические и экологические условия . Эти теории часто конкурируют друг с другом, поскольку существует множество различных взглядов на доступность пребиотических соединений, геофизическую обстановку и ранние характеристики жизни. Первый организм на Земле, вероятно, выглядел иначе, чем LUCA . Между первым появлением жизни и началом разветвления всех современных филогений прошло неизвестное количество времени с неизвестными переносами генов, вымираниями и эволюционной адаптацией к различным экологическим нишам. [213] Считается, что одним из основных сдвигов является переход от мира РНК к миру РНК-ДНК-белков. Современные филогении предоставляют более релевантные генетические доказательства о LUCA, чем о его предшественниках. [214]
Наиболее популярными гипотезами об условиях зарождения жизни являются глубоководные гидротермальные источники и поверхностные водоемы. Поверхностные воды можно разделить на горячие источники, озера и пруды умеренной температуры и холодные условия.
Ранние микроископаемые могли произойти из горячего мира газов, таких как метан, аммиак, углекислый газ и сероводород , токсичных для многих современных форм жизни. [215] Анализ древа жизни помещает термофильные и гипертермофильные бактерии и археи ближе всего к корню, что предполагает, что жизнь могла развиться в жаркой среде. [216] Теория глубоководных или щелочных гидротермальных источников утверждает, что жизнь зародилась в подводных гидротермальных источниках. [217] [218] Уильям Мартин и Майкл Рассел предположили, что «жизнь развивалась в структурированных осадках моносульфида железа в гидротермальном кургане на месте просачивания при градиенте окислительно-восстановительного потенциала, pH и температуры между богатой сульфидами гидротермальной жидкостью и водами, содержащими железо(II) на дне океана Гадейского моря. Естественно возникающее трехмерное разделение, наблюдаемое в окаменелых осадках сульфидов металлов на месте просачивания, указывает на то, что эти неорганические отсеки были предшественниками клеточных стенок и мембран, обнаруженных у свободноживущих прокариот. Известная способность FeS и NiS катализировать синтез ацетилметилсульфида из оксида углерода и метилсульфида, составляющих гидротермальный флюид, указывает на то, что пребиотический синтез происходил на внутренних поверхностях этих отсеков со стенками из сульфидов металлов». [219]
Ранняя ячейка, работающая от внешнего протонного градиента вблизи глубоководного гидротермального источника. Пока мембрана (или пассивные ионные каналы внутри нее) проницаема для протонов, механизм может функционировать без ионных насосов. [152]
Рассел продемонстрировал, что щелочные источники создают абиогенный протонный движущий хемиосмотический градиент, [219] идеальный для абиогенеза. Их микроскопические отсеки «обеспечивают естественные средства концентрации органических молекул», состоящие из железо-серных минералов, таких как макинавит , наделяя эти минеральные клетки каталитическими свойствами, предусмотренными Гюнтером Вехтерсхойзером . [220] Это движение ионов через мембрану зависит от комбинации двух факторов:
Сила диффузии , вызванная градиентом концентрации — все частицы, включая ионы, имеют тенденцию диффундировать из области с более высокой концентрацией в область с более низкой.
Электростатическая сила, вызванная градиентом электрического потенциала — катионы, такие как протоны H +, имеют тенденцию диффундировать вниз по электрическому потенциалу, анионы — в противоположном направлении.
Эти два градиента, взятые вместе, могут быть выражены как электрохимический градиент, обеспечивающий энергию для абиогенного синтеза. Движущая сила протона может быть описана как мера потенциальной энергии, сохраненной в виде комбинации градиентов протона и напряжения через мембрану (разницы в концентрации протона и электрическом потенциале). [152]
Поверхности минеральных частиц внутри глубоководных гидротермальных источников обладают каталитическими свойствами, аналогичными свойствам ферментов, и могут создавать простые органические молекулы, такие как метанол ( CH3OH ) и муравьиную , уксусную и пировиноградную кислоты из растворенного в воде CO2 , если они приводятся в действие приложенным напряжением или реакцией с H2 или H2S . [ 221] [222]
Исследование, представленное Мартином в 2016 году, подтверждает тезис о том, что жизнь возникла в гидротермальных источниках [223] [224] , что спонтанная химия в земной коре, вызванная взаимодействием горных пород и воды при неравновесном термодинамическом положении, легла в основу происхождения жизни [225] [226] и что основополагающие линии архей и бактерий были H2 - зависимыми автотрофами, которые использовали CO2 в качестве конечного акцептора в энергетическом метаболизме. [227] Мартин предполагает, основываясь на этих доказательствах, что LUCA «могла в значительной степени зависеть от геотермальной энергии источника, чтобы выжить». [10] Предполагается, что поры в глубоководных гидротермальных источниках были заняты мембраносвязанными отсеками, которые способствовали биохимическим реакциям. [228] [229] Метаболические промежуточные продукты в цикле Кребса, глюконеогенезе, путях биосинтеза аминокислот, гликолизе, пентозофосфатном пути, включая сахара, такие как рибоза, и предшественники липидов, могут происходить неферментативно в условиях, соответствующих глубоководным щелочным гидротермальным источникам. [230]
Если глубоководная морская гидротермальная обстановка была местом зарождения жизни, то абиогенез мог произойти уже 4,0-4,2 млрд лет назад. Если бы жизнь развивалась в океане на глубине более десяти метров, она была бы защищена как от ударов, так и от тогдашних высоких уровней ультрафиолетового излучения солнца. Доступная энергия в гидротермальных источниках максимальна при 100–150 °C, температурах, при которых живут гипертермофильные бактерии и термоацидофильные археи . [231] [232] Аргументы против гидротермального происхождения жизни утверждают, что гипертермофилия была результатом конвергентной эволюции бактерий и архей, и что мезофильная среда была бы более вероятной. [233] [234] Эта гипотеза, предложенная в 1999 году Гальтером, была предложена за год до открытия гидротермального поля Лост-Сити, где средняя температура гидротермальных источников белых курильщиков составляет ~45-90 °C. [235] Умеренные температуры и щелочная морская вода в Лост-Сити в настоящее время являются предпочтительными условиями для гидротермальных источников в отличие от кислых, высокотемпературных (~350 °C) источников черных курильщиков.
Аргументы против установки вентиляционного отверстия
Производство пребиотических органических соединений в гидротермальных источниках оценивается в 1x10 8 кг год −1 . [236] Хотя большое количество ключевых пребиотических соединений, таких как метан, обнаружено в источниках, они находятся в гораздо более низких концентрациях, чем оценки среды эксперимента Миллера-Юри. В случае метана скорость производства в источниках примерно на 2-4 порядка ниже, чем прогнозируемые количества в поверхностной атмосфере эксперимента Миллера-Юри . [236] [237]
Другие аргументы против океанического источника происхождения жизни включают невозможность концентрировать пребиотические материалы из-за сильного разбавления морской водой. Эта открытая система циклически проходит через минералы, из которых состоят источники, оставляя мало времени для накопления. [238] Все современные клетки зависят от фосфатов и калия для образования нуклеотидной основы и белка соответственно, что делает вероятным, что первые формы жизни также разделяли эти функции. Эти элементы не были доступны в больших количествах в архейских океанах, поскольку оба в основном поступают из выветривания континентальных пород на суше, вдали от источников. Подводные гидротермальные источники не способствуют реакциям конденсации, необходимым для полимеризации с образованием макромолекул. [239] [240]
Более старый аргумент состоял в том, что ключевые полимеры были инкапсулированы в везикулы после конденсации, что предположительно не могло бы произойти в соленой воде из-за высокой концентрации ионов. Однако, хотя верно, что соленость подавляет образование везикул из смесей жирных кислот с низким разнообразием, [241] образование везикул из более широкой, более реалистичной смеси видов жирных кислот и 1-алканола более устойчиво. [242] [241]
Поверхностные водоемы
Поверхностные водоемы обеспечивают среду, способную высыхать и повторно увлажняться. Продолжительные циклы увлажнения-высыхания позволяют концентрировать пребиотические соединения и реакции конденсации для полимеризации макромолекул. Более того, озера и пруды на суше допускают поступление детрита от выветривания континентальных пород, которые содержат апатит , наиболее распространенный источник фосфатов, необходимых для нуклеотидных остовов. Количество открытой континентальной коры в хадее неизвестно, но модели ранних глубин океана и скорости роста океанических островов и континентальной коры делают вероятным, что там была открытая суша. [243] Еще одним доказательством начала жизни на поверхности является необходимость УФ для функционирования организмов. УФ необходимо для образования пары нуклеотидных оснований U+C путем частичного гидролиза и потери азотистых оснований. [244] В то же время УФ может быть вредным и стерилизующим для жизни, особенно для простых ранних форм жизни с небольшой способностью восстанавливать повреждения от радиации. Уровень радиации от молодого Солнца, вероятно, был выше, и без озонового слоя вредные коротковолновые ультрафиолетовые лучи достигли бы поверхности Земли. Для зарождения жизни необходима защищенная среда с притоком от источников, подверженных воздействию ультрафиолета, чтобы и получать пользу, и защищать от ультрафиолета. Экранирование подо льдом, жидкой водой, минеральными поверхностями (например, глиной) или реголитом возможно в ряде поверхностных водных условий. В то время как глубоководные жерла могут получать вклад от выпадения осадков из поверхностных материалов, вероятность концентрации уменьшается открытой системой океана. [245]
Горячие источники
Большинство ветвящихся филогений являются термофильными или гипертермофильными, что делает возможным, что последний универсальный общий предок (LUCA) и предшествующие формы жизни были аналогичным образом термофильными. Горячие источники образуются из-за нагрева грунтовых вод геотермальной активностью. Это пересечение допускает приток материала из глубоко проникающих вод и из поверхностного стока, который переносит эродированные континентальные отложения. Взаимосвязанные системы грунтовых вод создают механизм для распространения жизни на более обширную территорию. [246]
Мулкиджанян и соавторы утверждают, что морская среда не обеспечивает ионный баланс и состав, повсеместно встречающиеся в клетках, или ионы, необходимые основным белкам и рибозимам, особенно в отношении высокого соотношения K + /Na + , Mn 2+ , Zn 2+ и концентраций фосфата. Они утверждают, что единственной средой, которая имитирует необходимые условия на Земле, являются горячие источники, подобные тем, что находятся на Камчатке. [247] Минеральные отложения в этих средах в бескислородной атмосфере будут иметь подходящий pH (в то время как современные бассейны в насыщенной кислородом атмосфере не будут), содержат осадки фотокаталитических сульфидных минералов, которые поглощают вредное ультрафиолетовое излучение, имеют циклы «влажность-сухость», которые концентрируют растворы субстрата до концентраций, поддающихся спонтанному образованию биополимеров [248] [249], созданных как химическими реакциями в гидротермальной среде, так и воздействием УФ-излучения во время транспортировки из жерл в соседние бассейны, что будет способствовать образованию биомолекул. [250] Предполагаемые пребиотические среды похожи на гидротермальные источники, с дополнительными компонентами, которые помогают объяснить особенности LUCA. [247] [171]
Филогеномный и геохимический анализ белков, вероятно, прослеживаемых до LUCA, показывает, что ионный состав его внутриклеточной жидкости идентичен ионному составу горячих источников. LUCA, вероятно, зависел от синтезированного органического вещества для своего роста. [247] Эксперименты показывают, что РНК-подобные полимеры могут синтезироваться в цикле «влажный-сухой» и под воздействием УФ-излучения. Эти полимеры были инкапсулированы в пузырьки после конденсации. [241] Потенциальными источниками органики в горячих источниках могли быть транспортировка частицами межпланетной пыли, внеземными снарядами или атмосферным или геохимическим синтезом. Горячие источники могли быть в изобилии на вулканических массивах суши во время гадейского периода. [171]
Умеренные поверхностные водоемы
Гипотеза мезофильного начала в поверхностных водоемах развилась из концепции Дарвина о « маленьком теплом пруду » и гипотезы Опарина-Халдейна . Пресноводные водоемы в умеренном климате могут накапливать пребиотические материалы, обеспечивая при этом подходящие условия окружающей среды, благоприятствующие простым формам жизни. Климат в архейский период по-прежнему является предметом горячих споров, поскольку существует неопределенность относительно того, как выглядели тогда континенты, океаны и атмосфера. Атмосферные реконструкции архейского периода по геохимическим косвенным показателям и моделям показывают, что присутствовало достаточно парниковых газов для поддержания температуры поверхности в диапазоне 0-40 °C. Согласно этому предположению, существует большее изобилие ниш с умеренной температурой, в которых могла зародиться жизнь. [251]
Веские доказательства мезофилии из биомолекулярных исследований включают термометр нуклеотидов G+C Гальтье . G+C более распространены в термофилах из-за дополнительной стабильности дополнительной водородной связи, отсутствующей между нуклеотидами A+T. Секвенирование рРНК на различных современных формах жизни показывает, что реконструированное LUCA содержание G+C, вероятно, было репрезентативным для умеренных температур. [234]
Хотя большинство современных филогений являются термофильными или гипертермофильными, возможно, что их широко распространенное разнообразие сегодня является продуктом конвергентной эволюции и горизонтального переноса генов, а не унаследованной чертой от LUCA. [252] Обратная гираза топоизомераза встречается исключительно у термофилов и гипертермофилов, поскольку она позволяет сворачивать ДНК. [253] Фермент обратной гиразы требует для функционирования АТФ , оба из которых являются сложными биомолекулами. Если предположить, что происхождение жизни связано с простым организмом, который еще не развил мембрану, не говоря уже об АТФ, это сделало бы существование обратной гиразы маловероятным. Более того, филогенетические исследования показывают, что обратная гираза имела архейное происхождение и была передана бактериям посредством горизонтального переноса генов. Это подразумевает, что обратная гираза не присутствовала в LUCA. [254]
Ледяная поверхность водоемов
Теории холодного происхождения жизни исходят из идеи, что на ранней Земле могли быть достаточно холодные регионы, чтобы можно было найти большой ледяной покров. Модели звездной эволюции предсказывают, что светимость Солнца была примерно на 25% слабее, чем сегодня. Фьюлнер утверждает, что хотя это значительное уменьшение солнечной энергии сформировало бы ледяную планету, есть веские доказательства присутствия жидкой воды, возможно, вызванной парниковым эффектом. Это создало бы раннюю Землю как с жидкими океанами, так и с ледяными полюсами. [255]
Таяние льда, образующегося из ледяных щитов или ледников, создает пресноводные бассейны, еще одну нишу, способную испытывать циклы «влажность-сухость». В то время как эти бассейны, которые существуют на поверхности, будут подвергаться интенсивному УФ-излучению, водоемы внутри и подо льдом достаточно защищены, оставаясь связанными с областями, подверженными УФ-излучению, через ледяные трещины. Предположения об ударном таянии льда допускают наличие пресной воды в сочетании с метеоритным вкладом, популярным сосудом для пребиотических компонентов. [256] Установлено, что уровни хлорида натрия вблизи морской воды дестабилизируют самосборку мембран жирных кислот, что делает пресноводные условия привлекательными для ранней мембранной жизни. [257]
Ледяные среды обменяли бы более высокие скорости реакции, которые происходят в теплых средах, на повышенную стабильность и накопление более крупных полимеров. [258] Эксперименты, имитирующие условия, подобные условиям Европы, при температуре ~20 °C, синтезировали аминокислоты и аденин, показывая, что синтез типа Миллера-Юри все еще может происходить при низких температурах. [259] В мире РНК рибозим имел бы даже больше функций, чем в более позднем мире ДНК-РНК-белок. Чтобы РНК функционировала, она должна быть способна сворачиваться, процесс, которому мешают температуры выше 30 °C. Хотя сворачивание РНК в психрофильных организмах происходит медленнее, этот процесс более успешен, поскольку гидролиз также происходит медленнее. Более короткие нуклеотиды не пострадали бы от более высоких температур. [260] [261]
Внутри континентальной коры
Альтернативная геологическая среда была предложена геологом Ульрихом Шрайбером и физическим химиком Кристианом Майером: континентальная кора . [262] Тектонические зоны разломов могут представлять собой стабильную и хорошо защищенную среду для долгосрочной пребиотической эволюции. Внутри этих систем трещин и полостей вода и углекислый газ представляют собой основные растворители. Их фазовое состояние будет зависеть от местных условий температуры и давления и может варьироваться между жидким, газообразным и сверхкритическим . При формировании двух отдельных фаз (например, жидкой воды и сверхкритического углекислого газа на глубине чуть более 1 км) система обеспечивает оптимальные условия для реакций фазового перехода . Одновременно содержимое тектонических зон разломов поставляется множеством неорганических исходных веществ (например, оксидом углерода, водородом, аммиаком, цианистым водородом, азотом и даже фосфатом из растворенного апатита) и простыми органическими молекулами, образованными гидротермальной химией (например, аминокислотами, длинноцепочечными аминами, жирными кислотами, длинноцепочечными альдегидами). [263] [264] Наконец, обилие минеральных поверхностей обеспечивает богатый выбор каталитической активности.
Особенно интересный участок тектонических разломов находится на глубине около 1000 м. Для углекислого газа, входящего в состав основного растворителя, он обеспечивает температурные и барические условия вблизи точки фазового перехода между сверхкритическим и газообразным состоянием. Это приводит к естественной зоне накопления липофильных органических молекул , которые хорошо растворяются в сверхкритическом CO2 , но не в его газообразном состоянии, что приводит к их локальному осаждению. [265] Периодические изменения давления, такие как вызванные активностью гейзеров или приливными воздействиями, приводят к периодическим фазовым переходам, сохраняя локальную реакционную среду в постоянном неравновесном состоянии . В присутствии амфифильных соединений (таких как длинноцепочечные амины и жирные кислоты, упомянутые выше) образуются последующие поколения везикул [266] , которые постоянно и эффективно отбираются по своей стабильности. [267] Полученные структуры могут обеспечить гидротермальные источники, а также горячие источники сырьем для дальнейшего развития.
Гомохиральность
Многие биомолекулы, такие как L-глутаминовая кислота , являются асимметричными и встречаются в живых системах только в одной из двух возможных форм, в случае аминокислот - в левосторонней форме. Пребиотическая химия могла бы производить обе формы, создавая загадку для исследователей абиогенеза. [268]
Гомохиральность — это геометрическая однородность материалов, состоящих из хиральных (незеркально-симметричных) единиц. Живые организмы используют молекулы, которые имеют одинаковую хиральность (направленность): почти без исключений [269] аминокислоты являются левыми, а нуклеотиды и сахара — правыми. Хиральные молекулы могут быть синтезированы, но в отсутствие хирального источника или хирального катализатора они образуются в 50/50 (рацемической) смеси обеих форм . Известные механизмы получения нерацемических смесей из рацемических исходных материалов включают: асимметричные физические законы, такие как электрослабое взаимодействие ; асимметричные среды, такие как вызванные циркулярно поляризованным светом, кристаллами кварца или вращением Земли, статистические флуктуации во время рацемического синтеза, [268] и спонтанное нарушение симметрии . [270] [271] [272]
После установления хиральности будет выбрана для. [273] Небольшое смещение ( энантиомерный избыток ) в популяции может быть усилено до большого с помощью асимметричного автокатализа , например, в реакции Соаи . [274] При асимметричном автокатализе катализатором является хиральная молекула, что означает, что хиральная молекула катализирует свое собственное производство. Первоначальный энантиомерный избыток, например, который может быть получен поляризованным светом, затем позволяет более распространенному энантиомеру вытеснить другой. [275]
Гомохиральность могла зародиться в открытом космосе, так как на метеорите Мерчисон аминокислота L-аланин (левосторонняя) встречается более чем в два раза чаще, чем ее D (правосторонняя) форма, а L-глутаминовая кислота встречается более чем в три раза чаще, чем ее D-аналог. [276] [277] Аминокислоты из метеоритов демонстрируют левостороннее смещение, тогда как сахара демонстрируют преимущественно правостороннее смещение: это то же самое предпочтение, которое обнаруживается в живых организмах, что предполагает абиогенное происхождение этих соединений. [278]
В эксперименте 2010 года Роберта Рута-Бернштейна «были синтезированы два D-РНК-олигонуклеотида с обратными последовательностями оснований (D-CGUA и D-AUGC) и соответствующие им L-РНК-олигонуклеотиды (L-CGUA и L-AUGC), и определено их сродство к Gly и одиннадцати парам L- и D-аминокислот». Результаты показывают, что гомохиральность, включая направленность кодонов, могла «возникнуть как функция происхождения генетического кода». [279]
3Mg 2 SiO 4 + SiO 2 + 4H 2 O → 2Mg 3 Si 2 O 5 (OH) 4
Реакция 3 : Форстерит + вода → серпентин + брусит
2Mg 2 SiO 4 + 3H 2 O → Mg 3 Si 2 O 5 (OH) 4 + Mg(OH) 2
Реакция 3 описывает гидратацию оливина только водой с образованием серпентина и Mg(OH) 2 ( брусита ). Серпентин стабилен при высоком pH в присутствии брусита, похожего на гидрат силиката кальция ( CSH), фаз, образующихся вместе с портландитом (Ca(OH)2) в затвердевшем портландцементном тесте после гидратации белита (Ca2SiO4 ) , искусственного кальциевого эквивалента форстерита . Аналогия реакции 3 с гидратацией белита в обычном портландцементе: Белит + вода → фаза CSH + портландит
^ ab Walker, Sara I.; Packard, N.; Cody, GD (13 ноября 2017 г.). «Переосмысление происхождения жизни». Philosophical Transactions of the Royal Society A. 375 ( 2109): 20160337. Bibcode : 2017RSPTA.37560337W. doi : 10.1098/rsta.2016.0337. PMC 5686397. PMID 29133439.
^ abc "NASA Astrobiology Strategy" (PDF) . NASA . 2015. Архивировано из оригинала (PDF) 22 декабря 2016 года . Получено 24 сентября 2017 года .
^ Трифонов, Эдвард Н. (17 марта 2011 г.). «Словарь определений жизни предлагает определение». Журнал биомолекулярной структуры и динамики . 29 (2): 259–266. doi : 10.1080/073911011010524992 . ISSN 0739-1102. PMID 21875147. S2CID 38476092.
^ Voytek, Mary A. (6 марта 2021 г.). «About Life Detection». NASA . Архивировано из оригинала 16 августа 2021 г. Получено 8 марта 2021 г.
^ ab Witzany, Guenther (2016). "Crucial steps to life: From chemical responses to code using agents" (PDF) . BioSystems . 140 : 49–57. Bibcode :2016BiSys.140...49W. doi :10.1016/j.biosystems.2015.12.007. PMID 26723230. S2CID 30962295. Архивировано (PDF) из оригинала 31 октября 2018 г. . Получено 30 октября 2018 г. .
^ ab Howell, Elizabeth (8 декабря 2014 г.). «Как жизнь стала сложной и могла ли она возникнуть за пределами Земли?». Astrobiology Magazine . Архивировано из оригинала 15 февраля 2018 г. Получено 14 апреля 2022 г.{{cite web}}: CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка )
^ Опарин, Александр Иванович (2003) [1938]. Происхождение жизни. Перевод Моргулиса Сергия (2-е изд.). Минеола, Нью-Йорк: Курьер. ISBN978-0-486-49522-4. Архивировано из оригинала 2 апреля 2023 г. . Получено 16 июня 2018 г. .
^ ab Peretó, Juli (2005). "Controversies on the origin of life" (PDF) . International Microbiology . 8 (1): 23–31. PMID 15906258. Архивировано из оригинала (PDF) 24 августа 2015 г. . Получено 1 июня 2015 г. .
^ Сравните: Scharf, Caleb; et al. (18 декабря 2015 г.). «Стратегия исследования происхождения жизни». Astrobiology . 15 (12): 1031–1042. Bibcode :2015AsBio..15.1031S. doi :10.1089/ast.2015.1113. PMC 4683543 . PMID 26684503. Что мы подразумеваем под происхождением жизни (OoL)? ... С начала 20 века фраза OoL использовалась для обозначения событий, которые произошли во время перехода от неживых к живым системам на Земле, т. е. зарождения земной биологии (Опарин, 1924; Холдейн, 1929). Этот термин в значительной степени заменил более ранние концепции, такие как абиогенез (Камминга, 1980; Фрай, 2000).
^ abcd Weiss, MC; Sousa, FL; Mrnjavac, N.; Neukirchen, S.; Roettger, M.; Nelson-Sathi, S.; Martin, WF (2016). "Физиология и среда обитания последнего универсального общего предка" (PDF) . Nature Microbiology . 1 (9): 16116. doi :10.1038/NMICROBIOL.2016.116. PMID 27562259. S2CID 2997255. Архивировано (PDF) из оригинала 29 января 2023 г. . Получено 21 сентября 2022 г. .
^ Тирар, Стефан (20 апреля 2015 г.). «Абиогенез». Энциклопедия астробиологии . стр. 1. doi :10.1007/978-3-642-27833-4_2-4. ISBN978-3-642-27833-4. Томас Гексли (1825–1895) использовал термин абиогенез в важном тексте, опубликованном в 1870 году. Он строго проводил различие между спонтанным зарождением, которое он не принимал, и возможностью эволюции материи от инертного к живому, без какого-либо влияния жизни. ... С конца девятнадцатого века эволюционный абиогенез означает возрастающую сложность и эволюцию материи от инертного к живому состоянию в абиотическом контексте эволюции примитивной Земли.
^ Луизи, Пьер Луиджи (2018). Возникновение жизни: от химического происхождения к синтетической биологии . Cambridge University Press . стр. 416. ISBN9781108735506. Однако поворотный момент от не-жизни к жизни никогда не был помещен в одну экспериментальную установку. Конечно, есть несколько гипотез, и это изобилие идей уже означает, что у нас нет убедительной.
^ Грэм, Роберт У. (февраль 1990 г.). «Внеземная жизнь во Вселенной» (PDF) . НАСА (Технический меморандум НАСА 102363). Исследовательский центр Льюиса , Кливленд, Огайо. Архивировано (PDF) из оригинала 3 сентября 2014 г. . Получено 2 июня 2015 г. .
^ Альтерманн 2009, стр. xvii
^ Опарин 1953, стр. vi
^ Warmflash, David; Warmflash, Benjamin (ноябрь 2005 г.). «Жизнь пришла из другого мира?». Scientific American . 293 (5): 64–71. Bibcode : 2005SciAm.293e..64W. doi : 10.1038/scientificamerican1105-64. PMID 16318028.
^ Balme, DM (1962). «Развитие биологии у Аристотеля и Теофраста: теория самопроизвольного зарождения». Phronesis . 7 (1–2): 91–104. doi :10.1163/156852862X00052.
^ Росс 1652
^ Добелл 1960
^ Бондесон 1999
^ Левин, Р.; Эверс, К. "Медленная смерть спонтанного зарождения (1668-1859)". Архивировано из оригинала 26 апреля 2008 года . Получено 18 апреля 2013 года .
^ Опарин 1953, стр. 196
^ Тиндаль 1905, IV, XII (1876), XIII (1878)
^ Хорнек, Герда; Клаус, Дэвид М.; Манчинелли, Рокко Л. (март 2010 г.). «Космическая микробиология». Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 74 (1): 121–156. Bibcode :2010MMBR...74..121H. doi :10.1128/MMBR.00016-09. PMC 2832349 . PMID 20197502.
^ Чанг, Кеннет (12 сентября 2016 г.). «Видения жизни на Марсе в глубинах Земли». The New York Times . Архивировано из оригинала 12 сентября 2016 г. Получено 12 сентября 2016 г.
^ Агилера Мочон, Хуан Антонио (2016). El origen de la vida en la tierra [ Происхождение жизни на Земле ] (на испанском языке). Испания: РБА. ISBN978-84-473-8386-3.
^ "Письмо № 7471, Чарльз Дарвин Джозефу Далтону Хукеру, 1 февраля (1871)". Darwin Correspondence Project . Архивировано из оригинала 7 июля 2020 года . Получено 7 июля 2020 года .
^ Приску, Джон К. «Происхождение и эволюция жизни на замерзшей Земле». Округ Арлингтон, Вирджиния: Национальный научный фонд . Архивировано из оригинала 18 декабря 2013 года . Получено 1 марта 2014 года .
^ Маршалл, Майкл (11 ноября 2020 г.). «Предчувствие Чарльза Дарвина о ранней жизни, вероятно, было верным». BBC News . Архивировано из оригинала 11 ноября 2020 г. Получено 11 ноября 2020 г.
^ Бахадур, Кришна (1973). "Фотохимическое образование самоподдерживающихся коацерватов" (PDF) . Труды Индийской национальной академии наук . 39 (4): 455–467. doi :10.1016/S0044-4057(75)80076-1. PMID 1242552. Архивировано из оригинала (PDF) 19 октября 2013 г.
^ Мартин, Уильям Ф. (январь 2003 г.). «О происхождении клеток: гипотеза эволюционных переходов от абиотической геохимии к хемоавтотрофным прокариотам и от прокариот к ядросодержащим клеткам». Phil. Trans. R. Soc. Lond. A . 358 (1429): 59–83. doi :10.1098/rstb.2002.1183. PMC 1693102 . PMID 12594918.
↑ Миллер, Стэнли Л. (15 мая 1953 г.). «Производство аминокислот в возможных примитивных условиях Земли». Science . 117 (3046): 528–529. Bibcode :1953Sci...117..528M. doi :10.1126/science.117.3046.528. PMID 13056598.
^ Паркер, Эрик Т.; Кливз, Хендерсон Дж.; Дворкин, Джейсон П.; и др. (5 апреля 2011 г.). «Первичный синтез аминов и аминокислот в эксперименте Миллера 1958 года с искровым разрядом, богатым сероводородом». PNAS . 108 (14): 5526–5531. Bibcode :2011PNAS..108.5526P. doi : 10.1073/pnas.1019191108 . PMC 3078417 . PMID 21422282.
^ Бернал 1967, стр. 143
^ ab Cleaves, H. James; Chalmers, John H.; Lazcano, Antonio ; et al. (апрель 2008 г.). «Переоценка пребиотического органического синтеза в нейтральных планетарных атмосферах». Origins of Life and Evolution of Biospheres . 38 (2): 105–115. Bibcode : 2008OLEB...38..105C. doi : 10.1007/s11084-007-9120-3. PMID 18204914. S2CID 7731172.
^ Чиба, Кристофер Ф. (13 мая 2005 г.). «Переосмысление ранней атмосферы Земли». Science . 308 (5724): 962–963. doi :10.1126/science.1113157. PMID 15890865. S2CID 93303848.
^ Бартон и др. 2007, стр. 93–95.
^ Бада и Ласкано 2009, стр. 56–57.
^ Bada, Jeffrey L. ; Lazcano, Antonio (2 мая 2003 г.). «Prebiotic Soup – Revisiting the Miller Experiment» (PDF) . Science . 300 (5620): 745–746. doi :10.1126/science.1085145. PMID 12730584. S2CID 93020326. Архивировано (PDF) из оригинала 4 марта 2016 г. . Получено 13 июня 2015 г. .
^ Мадау, Пьеро; Дикинсон, Марк (18 августа 2014 г.). «История формирования космических звезд». Annual Review of Astronomy and Astrophysics . 52 (1): 415–486. arXiv : 1403.0007 . Bibcode : 2014ARA&A..52..415M. doi : 10.1146/annurev-astro-081811-125615. S2CID 658354. Архивировано из оригинала 1 июля 2022 г. Получено 8 декабря 2023 г.
^ Мариго, Паола и др. (6 июля 2020 г.). «Формирование углеродных звезд с точки зрения немонотонной начальной–конечной массы». Nature Astronomy . 152 (11): 1102–1110. arXiv : 2007.04163 . Bibcode :2020NatAs...4.1102M. doi :10.1038/s41550-020-1132-1. S2CID 220403402. Архивировано из оригинала 16 февраля 2023 г. Получено 7 июля 2020 г. .
^ "WMAP- Жизнь во Вселенной". Архивировано из оригинала 29 января 2023 года . Получено 27 сентября 2019 года .
^ "Формирование солнечных систем: теория солнечных небулярных систем". Массачусетский университет в Амхерсте . Архивировано из оригинала 27 сентября 2019 года . Получено 27 сентября 2019 года .
^ "Возраст Земли". Геологическая служба США . 9 июля 2007 г. Архивировано из оригинала 23 декабря 2005 г. Получено 10 января 2006 г.
^ Далримпл 2001, стр. 205–221.
^ Фесенков 1959, стр. 9
^ Bottke, WF; Vokrouhlický, D.; Marchi, S.; Swindle, T.; Scott, ERD; Weirich, JR; Levison, H. (17 апреля 2015 г.). «Датирование события формирования Луны с помощью астероидных метеоритов». Science . 348 (6232): 321–323. Bibcode :2015Sci...348..321B. doi : 10.1126/science.aaa0602 . PMID 25883354. S2CID 206632612.
^ Kasting, James F. (12 февраля 1993 г.). "Earth's Early Atmosphere" (PDF) . Science . 259 (5097): 920–926. Bibcode :1993Sci...259..920K. doi :10.1126/science.11536547. PMID 11536547. S2CID 21134564. Архивировано из оригинала (PDF) 10 октября 2015 г. Получено 28 июля 2015 г.
^ abcdef Фоллманн, Хартмут; Браунсон, Кэрол (ноябрь 2009 г.). «Возвращение к теплому маленькому пруду Дарвина: от молекул до происхождения жизни». Naturwissenschaften . 96 (11): 1265–1292. Bibcode : 2009NW.....96.1265F. doi : 10.1007/s00114-009-0602-1. PMID 19760276. S2CID 23259886.
↑ Морзе, Джон (сентябрь 1998 г.). «Геохимия карбонатов гадейского океана». Aquatic Geochemistry . 4 (3/4): 301–319. Bibcode : 1998MinM...62.1027M. doi : 10.1023/A:1009632230875. S2CID 129616933.
^ Sleep, Norman H.; Zahnle, Kevin J.; Lupu, Roxana E. (13 сентября 2014 г.). «Terrestrial aftermath of the Moon-forming impact». Philosophical Transactions of the Royal Society A: Mathematical, Physical and Engineering Sciences . 372 (2024): 20130172. Bibcode : 2014RSPTA.37230172S. doi : 10.1098/rsta.2013.0172 . PMID 25114303. S2CID 6902632.
^ Морзе, Джон У.; Маккензи, Фред Т. (1998). "[Название не найдено]". Aquatic Geochemistry . 4 (3/4): 301–319. doi :10.1023/A:1009632230875. S2CID 129616933. Архивировано из оригинала 31 января 2024 г. Получено 8 декабря 2023 г.
^ Crowley, James L.; Myers, John S.; Sylvester, Paul J; Cox, Richard A. (май 2005 г.). «Detrital Zircon from the Jack Hills and Mount Narryer, Western Australia: Evidence for Diverse >4.0 Ga Main Rocks». The Journal of Geology . 113 (3): 239–263. Bibcode : 2005JG....113..239C. doi : 10.1086/428804. S2CID 140715676. Архивировано из оригинала 16 декабря 2023 г. Получено 8 декабря 2023 г.
^ Wilde, Simon A.; Valley, John W.; Peck, William H.; Graham, Colin M. (11 января 2001 г.). «Доказательства существования континентальной коры и океанов на Земле 4,4 млрд лет назад по данным детритовых цирконов» (PDF) . Nature . 409 (6817): 175–178. Bibcode :2001Natur.409..175W. doi :10.1038/35051550. PMID 11196637. S2CID 4319774. Архивировано (PDF) из оригинала 5 июня 2015 г. . Получено 3 июня 2015 г. .
^ Коренага, Джун (декабрь 2008 г.). «Тектоника плит, базальтовые потопы и эволюция океанов Земли». Terra Nova . 20 (6): 419–439. Bibcode : 2008TeNov..20..419K. doi : 10.1111/j.1365-3121.2008.00843.x . S2CID 36766331.
^ Розинг, Миник Т.; Берд, Деннис К.; Слип, Норман Х.; и др. (22 марта 2006 г.). «Подъем континентов — эссе о геологических последствиях фотосинтеза». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 232 (2–4): 99–113. Bibcode : 2006PPP...232...99R. doi : 10.1016/j.palaeo.2006.01.007. Архивировано (PDF) из оригинала 14 июля 2015 г. Получено 8 июня 2015 г.
^ Tera, Fouad; Papanastassiou, DA; Wasserburg, GJ (апрель 1974 г.). «Изотопные доказательства терминального лунного катаклизма». Earth and Planetary Science Letters . 22 (1): 1–21. Bibcode : 1974E&PSL..22....1T. doi : 10.1016/0012-821x(74)90059-4. Архивировано из оригинала 31 января 2024 г. Получено 8 декабря 2023 г.
^ Stoffler, D. (1 января 2006 г.). «История кратерообразования и лунная хронология». Reviews in Mineralogy and Geochemistry . 60 (1): 519–596. Bibcode :2006RvMG...60..519S. doi :10.2138/rmg.2006.60.05. Архивировано из оригинала 31 января 2024 г. Получено 8 декабря 2023 г.
^ Sleep, Norman H.; Zahnle, Kevin J.; Kasting, James F.; Morowitz, Harold J. (декабрь 1989 г.). «Уничтожение экосистем в результате падения крупных астероидов на раннюю Землю». Nature . 342 (6246): 139–142. Bibcode :1989Natur.342..139S. doi :10.1038/342139a0. PMID 11536616. S2CID 1137852. Архивировано из оригинала 31 января 2024 г. Получено 8 декабря 2023 г.
^ Fassett, Caleb I.; Minton, David A. (23 июня 2013 г.). «Ударная бомбардировка планет земной группы и ранняя история Солнечной системы». Nature Geoscience . 6 (7): 520–524. Bibcode :2013NatGe...6..520F. doi :10.1038/ngeo1841. Архивировано из оригинала 31 января 2024 г. Получено 8 декабря 2023 г.
^ Абрамов, Олег; Мойзис, Стивен Дж. (май 2009 г.). «Микробная обитаемость Земли Гадея во время поздней тяжелой бомбардировки». Nature . 459 (7245): 419–422. Bibcode :2009Natur.459..419A. doi :10.1038/nature08015. PMID 19458721. S2CID 3304147. Архивировано из оригинала 31 января 2024 г. Получено 8 декабря 2023 г.
^ Бёнке, Патрик; Харрисон, Т. Марк (12 сентября 2016 г.). «Иллюзорные поздние тяжёлые бомбардировки». Труды Национальной академии наук . 113 (39): 10802–10806. Bibcode : 2016PNAS..11310802B. doi : 10.1073/pnas.1611535113 . PMC 5047187. PMID 27621460 .
^ Zellner, Nicolle EB (3 мая 2017 г.). «Cataclysm No More: New Views on the Timing and Delivery of Lunar Impactors». Origins of Life and Evolution of Biospheres . 47 (3): 261–280. arXiv : 1704.06694 . Bibcode : 2017OLEB...47..261Z. doi : 10.1007/s11084-017-9536-3. PMC 5602003. PMID 28470374. Архивировано из оригинала 31 января 2024 г. Получено 8 декабря 2023 г.
^ Лоу, Дональд Р.; Байерли, Гэри Р. (1 апреля 2018 г.). «Земные записи поздней тяжелой бомбардировки». New Astronomy Reviews . 81 : 39–61. Bibcode :2018NewAR..81...39L. doi : 10.1016/j.newar.2018.03.002 .
^ Дэвис 1999, стр. 155
^ Бок и Гуд 1996
^ ab Dodd, Matthew S.; Papineau, Dominic; Grenne, Tor; et al. (1 марта 2017 г.). «Доказательства ранней жизни в осадках старейших гидротермальных жерл Земли». Nature . 543 (7643): 60–64. Bibcode :2017Natur.543...60D. doi : 10.1038/nature21377 . PMID 28252057. Архивировано из оригинала 8 сентября 2017 г. . Получено 2 марта 2017 г. .
^ Отомо, Йоко; Какегава, Такеши; Исида, Акизуми; и др. (январь 2014 г.). «Свидетельства наличия биогенного графита в метаосадочных породах раннего архея Исуа». Природа Геонауки . 7 (1): 25–28. Бибкод : 2014NatGe...7...25O. дои : 10.1038/ngeo2025.
^ Ноффке, Нора ; Кристиан, Дэниел; Уэйси, Дэвид; Хазен, Роберт М. (16 ноября 2013 г.). «Микробно-индуцированные осадочные структуры, фиксирующие древнюю экосистему в формации 3,48 Гё Дрессер, Пилбара, Западная Австралия». Astrobiology . 13 (12): 1103–1124. Bibcode : 2013AsBio..13.1103N. doi : 10.1089/ast.2013.1030. PMC 3870916. PMID 24205812 .
^ O'Donoghue, James (21 августа 2011 г.). «Самые древние достоверные окаменелости показывают, что ранняя жизнь была на пляже». New Scientist . 211 : 13. doi :10.1016/S0262-4079(11)62064-2. Архивировано из оригинала 30 июня 2015 г.
^ Wacey, David; Kilburn, Matt R.; Saunders, Martin; et al. (октябрь 2011 г.). «Микроископаемые серо-метаболизирующие клетки в породах Западной Австралии возрастом 3,4 миллиарда лет». Nature Geoscience . 4 (10): 698–702. Bibcode :2011NatGe...4..698W. doi :10.1038/ngeo1238.
^ Белл, Элизабет А.; Бёнке, Патрик; Харрисон, Т. Марк; Мао, Венди Л. (24 ноября 2015 г.). «Потенциально биогенный углерод, сохранившийся в цирконе возрастом 4,1 миллиарда лет». Труды Национальной академии наук . 112 (47): 14518–14521. Bibcode : 2015PNAS..11214518B. doi : 10.1073/pnas.1517557112 . PMC 4664351. PMID 26483481 .
^ Баумгартнер, Рафаэль; Ван Кранендонк, Мартин; Уэйси, Дэвид; и др. (2019). «Нанопористый пирит и органическое вещество в строматолитах возрастом 3,5 миллиарда лет свидетельствуют о существовании изначальной жизни» (PDF) . Геология . 47 (11): 1039–1043. Bibcode :2019Geo....47.1039B. doi :10.1130/G46365.1. S2CID 204258554. Архивировано (PDF) из оригинала 5 декабря 2020 г. . Получено 10 января 2021 г. .
^ Djokic, Tara; Van Kranendonk, Martin J.; Campbell, Kathleen A.; Walter, Malcolm R.; Ward, Colin R. (9 мая 2017 г.). «Самые ранние признаки жизни на суше сохранились в отложениях горячих источников глубиной около 3,5 Гао». Nature Communications . 8 : 15263. Bibcode :2017NatCo...815263D. doi :10.1038/ncomms15263. PMC 5436104 . PMID 28486437.
^ Беттс, Холли К.; Паттик, Марк Н.; Кларк, Джеймс У.; Уильямс, Том А.; Донохью, Филип К.Дж.; Пизани, Давиде (20 августа 2018 г.). «Интегрированные геномные и ископаемые данные проливают свет на раннюю эволюцию жизни и происхождение эукариот». Nature Ecology & Evolution . 2 (10): 1556–1562. Bibcode :2018NatEE...2.1556B. doi :10.1038/s41559-018-0644-x. PMC 6152910 . PMID 30127539.
^ Ландау, Элизабет (12 октября 2016 г.). «Строительные блоки жизни происходят из звездного света». NASA . Архивировано из оригинала 13 октября 2016 г. Получено 13 октября 2016 г.
^ ab Ehrenfreund, Pascale; Cami, Jan (декабрь 2010 г.). «Космическая углеродная химия: от межзвездной среды до ранней Земли». Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 2 (12): a002097. doi :10.1101/cshperspect.a002097. PMC 2982172. PMID 20554702 .
^ Гебалле, Томас Р.; Нахарро, Франциско; Файгер, Дональд Ф .; и др. (10 ноября 2011 г.). «Инфракрасные диффузные межзвездные полосы в районе центра Галактики». Природа . 479 (7372): 200–202. arXiv : 1111.0613 . Бибкод : 2011Natur.479..200G. дои : 10.1038/nature10527. PMID 22048316. S2CID 17223339.
^ Клайс 2001
^ abcd Hoover, Rachel (21 февраля 2014 г.). «Нужно отслеживать органические наночастицы по всей Вселенной? У NASA есть приложение для этого». Исследовательский центр Эймса . NASA . Архивировано из оригинала 6 сентября 2015 г. Получено 22 июня 2015 г.
^ Гончарук, Владислав В.; Зуй, ОВ (февраль 2015 г.). «Вода и углекислый газ как основные предшественники органического вещества на Земле и в космосе». Журнал химии и технологии воды . 37 (1): 2–3. Bibcode :2015JWCT...37....2G. doi :10.3103/S1063455X15010026. S2CID 97965067.
^ Абу Мрад, Нинетт; Виноградов, Василиса; Дюверне, Фабрис; и др. (2015). «Лабораторное экспериментальное моделирование: химическая эволюция органического вещества из аналогов межзвездного и кометного льда». Бюллетень Королевского общества наук Льежа . 84 : 21–32. Бибкод : 2015BSRSL..84...21A. Архивировано из оригинала 13 апреля 2015 года . Проверено 6 апреля 2015 г.
^ Оба, Ясухиро и др. (26 апреля 2022 г.). «Определение широкого разнообразия внеземных пуриновых и пиримидиновых нуклеобаз в углеродистых метеоритах». Nature Communications . 13 (2008): 2008. Bibcode :2022NatCo..13.2008O. doi :10.1038/s41467-022-29612-x. PMC 9042847 . PMID 35473908. S2CID 248402205.
^ "В комете обнаружен 'Life chemical'". BBC News . Лондон. 18 августа 2009 г. Архивировано из оригинала 25 мая 2015 г. Получено 23 июня 2015 г.
^ Томпсон, Уильям Рид; Мюррей, Б. Г.; Кхаре, Бишун Нараин ; Саган, Карл (30 декабря 1987 г.). «Окрашивание и потемнение метанового клатрата и других льдов облучением заряженными частицами: применение во внешней солнечной системе». Журнал геофизических исследований . 92 (A13): 14933–14947. Bibcode : 1987JGR....9214933T. doi : 10.1029/JA092iA13p14933. PMID 11542127.
^ Goldman, Nir; Tamblyn, Isaac (20 июня 2013 г.). «Prebiotic Chemistry within a Simple Impacting Icy Mixture» (Пребиотическая химия в простой ударной ледяной смеси). Journal of Physical Chemistry A . 117 (24): 5124–5131. Bibcode :2013JPCA..117.5124G. doi :10.1021/jp402976n. PMID 23639050. S2CID 5144843. Архивировано из оригинала 21 июля 2018 г. Получено 29 августа 2019 г.
^ "NASA Ames PAH IR Spectroscopic Database". NASA. Архивировано из оригинала 29 июня 2015 года . Получено 17 июня 2015 года .
^ abc Hudgins, Douglas M.; Bauschlicher, Charles W. Jr.; Allamandola, Louis J. (10 октября 2005 г.). «Изменения в пиковом положении межзвездной эмиссионной особенности 6,2 мкм: трассер N в межзвездной полициклической ароматической углеводородной популяции». The Astrophysical Journal . 632 (1): 316–332. Bibcode :2005ApJ...632..316H. CiteSeerX 10.1.1.218.8786 . doi :10.1086/432495. S2CID 7808613.
^ abc Des Marais, David J.; Allamandola, Louis J.; Sandford, Scott ; et al. (2009). "Космическое распределение химической сложности". Исследовательский центр Эймса . Маунтин-Вью, Калифорния: NASA. Архивировано из оригинала 27 февраля 2014 года . Получено 24 июня 2015 года .
^ ab Carey, Bjorn (18 октября 2005 г.). "Life's Building Blocks 'Abundant in Space'". Space.com . Watsonville, California: Imaginova . Архивировано из оригинала 26 июня 2015 г. . Получено 23 июня 2015 г. .
^ Гарсиа-Эрнандес, Доминго. А.; Манчадо, Артуро; Гарсиа-Ларио, Педро; и др. (20 ноября 2010 г.). «Образование фуллеренов в H-содержащих планетарных туманностях». Письма астрофизического журнала . 724 (1): L39–L43. arXiv : 1009.4357 . Бибкод : 2010ApJ...724L..39G. дои : 10.1088/2041-8205/724/1/L39. S2CID 119121764.
^ d'Ischia, Marco; Manini, Paola; Moracci, Marco; et al. (21 августа 2019 г.). «Астрохимия и астробиология: материаловедение в стране чудес?». International Journal of Molecular Sciences . 20 (17): 4079. doi : 10.3390/ijms20174079 . PMC 6747172. PMID 31438518 .
^ Gudipati, Murthy S.; Yang, Rui (1 сентября 2012 г.). "In-situ Probing of Radiation-induced Processing of Organics in Astrophysical Ice Analogs – Novel Laser Desorb Laser Ionization Time-of-flight Mass Spectroscopic Studies". The Astrophysical Journal Letters . 756 (1): L24. Bibcode : 2012ApJ...756L..24G. doi : 10.1088/2041-8205/756/1/L24. S2CID 5541727.
^ ab Gallori, Enzo (июнь 2011 г.). «Астрохимия и происхождение генетического материала». Rendiconti Lincei . 22 (2): 113–118. doi :10.1007/s12210-011-0118-4. S2CID 96659714.«Доклад, представленный на симпозиуме «Астрохимия: молекулы в пространстве и времени» (Рим, 4–5 ноября 2010 г.), спонсируемом Фондом «Гвидо Донегани», Национальной академией Линчеи».
^ Мартинс, Зита (февраль 2011 г.). «Органическая химия углеродистых метеоритов». Элементы . 7 (1): 35–40. Bibcode :2011Eleme...7...35M. doi :10.2113/gselements.7.1.35.
^ Мартинс, Зита; Ботта, Оливер; Фогель, Мэрилин Л.; и др. (15 июня 2008 г.). «Внеземные азотистые основания в метеорите Мурчисон». Earth and Planetary Science Letters . 270 (1–2): 130–136. arXiv : 0806.2286 . Bibcode : 2008E&PSL.270..130M. doi : 10.1016/j.epsl.2008.03.026. S2CID 14309508.
^ Каллахан, Майкл П.; Смит, Карен Э.; Кливз, Х. Джеймс II; и др. (23 августа 2011 г.). «Углеродистые метеориты содержат широкий спектр внеземных азотистых оснований». PNAS . 108 (34): 13995–13998. Bibcode :2011PNAS..10813995C. doi : 10.1073/pnas.1106493108 . PMC 3161613 . PMID 21836052.
^ Штайгервальд, Джон (8 августа 2011 г.). «Исследователи НАСА: строительные блоки ДНК можно изготавливать в космосе». Goddard Space Flight Center . NASA. Архивировано из оригинала 23 июня 2015 г. Получено 23 июня 2015 г.
^ Kwok, Sun ; Zhang, Yong (3 ноября 2011 г.). «Смешанные ароматические–алифатические органические наночастицы как носители неопознанных особенностей инфракрасного излучения». Nature . 479 (7371): 80–83. Bibcode :2011Natur.479...80K. doi :10.1038/nature10542. PMID 22031328. S2CID 4419859.
^ Jørgensen, Jes K.; Favre, Cécile; Bisschop, Suzanne E.; et al. (2012). "Detection of the simplest sugar,glycolaldehyde, in a solar-type protostar with ALMA" (PDF) . The Astrophysical Journal Letters . 757 (1): L4. arXiv : 1208.5498 . Bibcode :2012ApJ...757L...4J. doi :10.1088/2041-8205/757/1/L4. S2CID 14205612. Архивировано (PDF) из оригинала 24 сентября 2015 г. . Получено 23 июня 2015 г. .
^ Фурукава, Ёсихиро; Чикараиши, Ёсито; Окоучи, Наохико; и др. (13 ноября 2019 г.). «Внеземная рибоза и другие сахара в примитивных метеоритах». PNAS . 116 (49): 24440–24445. Bibcode : 2019PNAS..11624440F. doi : 10.1073/pnas.1907169116 . PMC 6900709. PMID 31740594.
^ Оро, Джоан; Кимбалл, Обри П. (февраль 1962 г.). «Синтез пуринов в возможных примитивных земных условиях: II. Пуриновые промежуточные продукты из цианистого водорода». Архивы биохимии и биофизики . 96 (2): 293–313. doi :10.1016/0003-9861(62)90412-5. PMID 14482339.
^ Cleaves II, Henderson (2010). «Происхождение биологически кодируемых аминокислот». Журнал теоретической биологии . 263 (4): 490–498. Bibcode :2010JThBi.263..490C. doi :10.1016/j.jtbi.2009.12.014. PMID 20034500.
^ Грин, NJ, Рассел, DA, Таннер, SH, Сазерленд, JD (2023). «Пребиотический синтез N-формиламинонитрилов и производных в формамиде». Журнал Американского химического общества . 145 (19): 10533–10541. doi : 10.1021/jacs.2c13306 . PMC 10197134. PMID 37146260 .{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Бреслоу, Р. (1959). «О механизме реакции формозы». Tetrahedron Letters . 1 (21): 22–26. doi :10.1016/S0040-4039(01)99487-0.
↑ Оро, Жоан (16 сентября 1961 г.). «Механизм синтеза аденина из цианистого водорода в возможных примитивных земных условиях». Nature . 191 (4794): 1193–1194. Bibcode :1961Natur.191.1193O. doi :10.1038/1911193a0. PMID 13731264. S2CID 4276712.
^ ab Saladino, Raffaele; Crestini, Claudia; Pino, Samanta; et al. (март 2012 г.). "Формамид и происхождение жизни" (PDF) . Physics of Life Reviews . 9 (1): 84–104. Bibcode :2012PhLRv...9...84S. doi :10.1016/j.plrev.2011.12.002. hdl : 2108/85168 . PMID 22196896. Архивировано (PDF) из оригинала 27 января 2023 г. . Получено 29 августа 2019 г. .
^ аб Саладино, Рафаэле; Ботта, Джорджия; Пино, Саманта; и др. (июль 2012 г.). «От одноуглеродного амида-формамида до РНК все этапы возможны с пребиотической точки зрения». Биохимия . 94 (7): 1451–1456. дои : 10.1016/j.biochi.2012.02.018. hdl : 11573/515604. ПМИД 22738728.
^ Марлер, Рут, ред. (3 марта 2015 г.). «NASA Ames воспроизводит строительные блоки жизни в лаборатории». Исследовательский центр Эймса . NASA. Архивировано из оригинала 5 марта 2015 г. Получено 5 марта 2015 г.
^ Ферус, Мартин; Несворни, Дэвид; Шпонер, Йиржи; и др. (2015). «Высокоэнергетическая химия формамида: единый механизм образования азотистых оснований». PNAS . 112 (3): 657–662. Bibcode :2015PNAS..112..657F. doi : 10.1073/pnas.1412072111 . PMC 4311869 . PMID 25489115.
^ Базиль, Бренда; Ласкано, Антонио ; Оро, Джоан (1984). «Пребиотический синтез пуринов и пиримидинов». Advances in Space Research . 4 (12): 125–131. Bibcode : 1984AdSpR...4l.125B. doi : 10.1016/0273-1177(84)90554-4. PMID 11537766.
^ Orgel, Leslie E. (август 2004 г.). «Повторный взгляд на пребиотический аденин: эвтектика и фотохимия». Origins of Life and Evolution of Biospheres . 34 (4): 361–369. Bibcode : 2004OLEB...34..361O. doi : 10.1023/B:ORIG.0000029882.52156.c2. PMID 15279171. S2CID 4998122.
^ Робертсон, Майкл П.; Миллер, Стэнли Л. (29 июня 1995 г.). «Эффективный пребиотический синтез цитозина и урацила». Nature . 375 (6534): 772–774. Bibcode :1995Natur.375..772R. doi :10.1038/375772a0. PMID 7596408. S2CID 4351012.
^ Фокс, Дуглас (1 февраля 2008 г.). «Развилась ли жизнь во льду?». Discover . Архивировано из оригинала 30 июня 2008 г. Получено 3 июля 2008 г.
^ Леви, Мэтью; Миллер, Стэнли Л.; Бринтон, Карен; Бада, Джеффри Л. (июнь 2000 г.). «Пребиотический синтез аденина и аминокислот в условиях, подобных условиям Европы». Icarus . 145 (2): 609–613. Bibcode :2000Icar..145..609L. doi :10.1006/icar.2000.6365. PMID 11543508.
^ Менор-Сальван, Сесар; Руис-Бермехо, Марта; Гусман, Марсело И.; и др. (20 апреля 2009 г.). «Синтез пиримидинов и триазинов во льду: значение для пребиотической химии азотистых оснований». Химия: Европейский журнал . 15 (17): 4411–4418. doi :10.1002/chem.200802656. PMID 19288488.
^ Рой, Дебжани; Наджафян, Катаюн; фон Раге Шлейер, Пол (30 октября 2007 г.). «Химическая эволюция: механизм образования аденина в пребиотических условиях». ПНАС . 104 (44): 17272–17277. Бибкод : 2007PNAS..10417272R. дои : 10.1073/pnas.0708434104 . ПМК 2077245 . ПМИД 17951429.
^ ab Френкель-Пинтер, Моран; Саманта, Мусуми; Ашкенаси, Гонен; Леман, Люк Дж. (10 июня 2020 г.). «Пребиотические пептиды: молекулярные концентраторы в происхождении жизни». Chemical Reviews . 120 (11): 4707–4765. doi :10.1021/acs.chemrev.9b00664. ISSN 0009-2665. PMID 32101414.
^ Кэмпбелл, Томас Д.; Фебриан, Рио; Маккарти, Джек Т.; Кляйншмидт, Холли Э.; Форсайт, Джей Г.; Брейчер, Пол Дж. (2019). «Пребиотическая конденсация через цикл «влажный-сухой», регулируемая расслаиванием». Nature Communications . 10 (1): 4508. Bibcode :2019NatCo..10.4508C. doi :10.1038/s41467-019-11834-1. PMC 6778215 . PMID 31586058.
^ Маршалл-Боуман, Карина; Охара, Шохей; Сверенский, Димитрий А.; Хазен, Роберт М.; Кливз, Х. Джеймс (октябрь 2010 г.). «Каталитический гидролиз пептидов минеральной поверхностью: значение для пребиотической химии». Geochimica et Cosmochimica Acta . 74 (20): 5852–5861. Bibcode : 2010GeCoA..74.5852M. doi : 10.1016/j.gca.2010.07.009. ISSN 0016-7037.
^ Матрё, Томас; Айккила, Паула; Шой, Беттина; Браун, Дитер; Маст, Кристоф Б. (апрель 2024 г.). «Тепловые потоки обогащают пребиотические строительные блоки и повышают их реакционную способность». Nature . 628 (8006): 110–116. Bibcode :2024Natur.628..110M. doi :10.1038/s41586-024-07193-7. ISSN 1476-4687. PMC 10990939 . PMID 38570715.
^ Paecht-Horowitz, Mella (1 января 1974 г.). «Возможная роль глин в синтезе пребиотических пептидов». Origins of Life . 5 (1): 173–187. Bibcode : 1974OrLi....5..173P. doi : 10.1007/BF00927022. ISSN 1573-0875. PMID 4842069.
^ Краснокутский, СА; Чуан, К.-Дж.; Ягер, К.; Юбершаар, Н.; Хеннинг, Т. (10 февраля 2022 г.). «Путь к пептидам в космосе через конденсацию атомарного углерода». Nature Astronomy . 6 (3): 381–386. arXiv : 2202.12170 . Bibcode :2022NatAs...6..381K. doi :10.1038/s41550-021-01577-9. ISSN 2397-3366.
^ Краснокутский, Серж А.; Йегер, Корнелия; Хеннинг, Томас; Жеффруа, Клод; Ремори, Квентин Б.; Пуано, Полин (19 апреля 2024 г.). «Формирование внеземных пептидов и их производных». Science Advances . 10 (16): eadj7179. arXiv : 2405.00744 . Bibcode : 2024SciA...10J7179K. doi : 10.1126/sciadv.adj7179. ISSN 2375-2548. PMC 11023503. PMID 38630826 .
^ Lancet, Doron (30 декабря 2014 г.). «Системная пребиология — исследования происхождения жизни». The Lancet Lab . Реховот, Израиль: Отдел молекулярной генетики; Институт науки Вейцмана . Архивировано из оригинала 26 июня 2015 г. Получено 26 июня 2015 г.
^ Segré, Daniel; Ben-Eli, Dafna; Deamer, David W.; Lancet, Doron (февраль 2001 г.). "The Lipid World" (PDF) . Origins of Life and Evolution of Biospheres . 31 (1–2): 119–145. Bibcode : 2001OLEB...31..119S. doi : 10.1023/A:1006746807104. PMID 11296516. S2CID 10959497. Архивировано (PDF) из оригинала 26 июня 2015 г.
^ Eigen, Manfred ; Schuster, Peter (ноябрь 1977 г.). "Гиперцикл. Принцип естественной самоорганизации. Часть A: Возникновение гиперцикла" (PDF) . Naturwissenschaften . 64 (11): 541–65. Bibcode :1977NW.....64..541E. doi :10.1007/bf00450633. PMID 593400. S2CID 42131267. Архивировано из оригинала (PDF) 3 марта 2016 г.
Эйген, Манфред ; Шустер, Питер (1978). «Гиперцикл. Принцип естественной самоорганизации. Часть B: Абстрактный гиперцикл» (PDF) . Naturwissenschaften . 65 (1): 7–41. Bibcode : 1978NW.....65....7E. doi : 10.1007/bf00420631. S2CID 1812273. Архивировано из оригинала (PDF) 3 марта 2016 г.
Eigen, Manfred ; Schuster, Peter (июль 1978 г.). "Гиперцикл. Принцип естественной самоорганизации. Часть C: Реалистичный гиперцикл" (PDF) . Naturwissenschaften . 65 (7): 341–369. Bibcode :1978NW.....65..341E. doi :10.1007/bf00439699. S2CID 13825356. Архивировано из оригинала (PDF) 16 июня 2016 г.
^ Маркович, Омер; Ланцет, Дорон (лето 2012 г.). «Избыточный взаимный катализ необходим для эффективной эволюционируемости». Искусственная жизнь . 18 (3): 243–266. doi : 10.1162/artl_a_00064 . PMID 22662913. S2CID 5236043.
^ Тессера, Марк (2011). «Происхождение эволюции против происхождения жизни: смена парадигмы». Международный журнал молекулярных наук . 12 (6): 3445–3458. doi : 10.3390/ijms12063445 . PMC 3131571. PMID 21747687 . Специальный выпуск: «Происхождение жизни 2011»
^ "Протоклетки". Исследование происхождения жизни: виртуальная выставка . Округ Арлингтон, Вирджиния: Национальный научный фонд . Архивировано из оригинала 28 февраля 2014 года . Получено 13 сентября 2023 года .
^ abc Chen, Irene A. (8 декабря 2006 г.). «Возникновение клеток во время зарождения жизни». Science . 314 (5805): 1558–1559. doi : 10.1126/science.1137541 . PMID 17158315.
^ Циммер, Карл (26 июня 2004 г.). «Что было до ДНК?». Discover . Архивировано из оригинала 19 марта 2014 г.
^ Онзагер, Ларс (1931). «Взаимные отношения в необратимых процессах I». Physical Review . 37 (4): 405. Bibcode :1931PhRv...37..405O. doi : 10.1103/PhysRev.37.405 .
^ Онзагер, Ларс (1931). "Взаимные отношения в необратимых процессах II". Physical Review . 38 (12): 2265. Bibcode :1931PhRv...38.2265O. doi : 10.1103/PhysRev.38.2265 .
^ Пригожин, Илья (1967). Введение в термодинамику необратимых процессов . Нью-Йорк: Wiley .
^ Шапиро, Роберт (июнь 2007 г.). «Более простое происхождение жизни». Scientific American . 296 (6): 46–53. Bibcode : 2007SciAm.296f..46S. doi : 10.1038/scientificamerican0607-46. PMID 17663224. Архивировано из оригинала 14 июня 2015 г.
^ Джордан, Шон Ф.; Ни, Элоиз; Лейн, Ник (6 декабря 2019 г.). «Изопреноиды повышают стабильность мембран жирных кислот при возникновении жизни, что потенциально приводит к раннему разделению липидов». Interface Focus . 9 (6): 20190067. doi :10.1098/rsfs.2019.0067. PMC 6802135 . PMID 31641436.
^ Майер, Кристиан; Шрайбер, Ульрих; Давила, Мария Х.; Шмитц, Оливер Дж.; Бронха, Амела; Мейер, Мартин; Кляйн, Джулия; Меккельманн, Свен В. (2018). «Молекулярная эволюция в системе пептид-везикула». Жизнь . 8 (2): 16. Бибкод : 2018Жизнь....8...16М. дои : 10.3390/life8020016 . ISSN 2075-1729. ПМК 6027363 . ПМИД 29795023.
^ Майер, Кристиан; Шрайбер, Ульрих; Давила, Мария Х. (1 июня 2015 г.). «Периодическое образование пузырьков в зонах тектонических разломов — идеальный сценарий для молекулярной эволюции». Происхождение жизни и эволюция биосфер . 45 (1): 139–148. Bibcode :2015OLEB...45..139M. doi :10.1007/s11084-015-9411-z. ISSN 1573-0875. PMC 4457167 . PMID 25716918.
^ Давила, Мария Х.; Майер, Кристиан (2022). «Мембранная структура, полученная в процессе экспериментальной эволюции». Life . 12 (2): 145. Bibcode :2022Life...12..145D. doi : 10.3390/life12020145 . ISSN 2075-1729. PMC 8875328 . PMID 35207433.
^ Майер, Кристиан (2022). «Спонтанное формирование функциональных структур в грязных средах». Life . 12 (5): 720. Bibcode :2022Life...12..720M. doi : 10.3390/life12050720 . ISSN 2075-1729. PMC 9148140 . PMID 35629387.
^ Давила, Мария Х.; Майер, Кристиан (2023). «Структурные явления в мембране везикул, полученные в ходе эволюционного эксперимента: исследование, основанное на моделировании МД». Life . 13 (8): 1735. Bibcode :2023Life...13.1735D. doi : 10.3390/life13081735 . ISSN 2075-1729. PMC 10455627 . PMID 37629592.
^ Майер, Кристиан (18 января 2020 г.). «Жизнь в контексте порядка и сложности». Жизнь . 10 (1): 5. Bibcode : 2020Life...10....5M. doi : 10.3390/life10010005 . ISSN 2075-1729. PMC 7175320. PMID 31963637 .
^ Шаров, Алексей А.; Гордон, Ричард (2018). «Жизнь до Земли». Обитаемость Вселенной до Земли: жизнь до Земли . Астробиология исследует жизнь на Земле и за ее пределами. Academic Press . С. 265–296. doi :10.1016/B978-0-12-811940-2.00011-3. ISBN978-0-12-811940-2. S2CID 117048600. Архивировано из оригинала 30 апреля 2022 г. . Получено 30 апреля 2022 г. .
^ Ladyman, J.; Lambert, J.; Weisner, KB (2013). «Что такое сложная система?». European Journal of the Philosophy of Science . 3 : 33–67. doi :10.1007/s13194-012-0056-8. S2CID 18787276.
^ Эспозито, М.; Линденберг, Катя ; Ван ден Брок, К. (2010). «Производство энтропии как корреляция между системой и резервуаром». Новый журнал физики . 12 (1): 013013. arXiv : 0908.1125 . Bibcode : 2010NJPh...12a3013E. doi : 10.1088/1367-2630/12/1/013013. S2CID 26657293.
^ Бар-Нун, А.; Бар-Нун, Н.; Бауэр, Ш. Х.; Саган, Карл (24 апреля 1970 г.). «Ударный синтез аминокислот в моделируемых примитивных средах». Science . 168 (3930): 470–473. Bibcode :1970Sci...168..470B. doi :10.1126/science.168.3930.470. PMID 5436082. S2CID 42467812.
^ Анбар, Майкл (27 сентября 1968 г.). «Кавитация при воздействии жидкой воды на воду: геохимические последствия». Science . 161 (3848): 1343–1344. Bibcode :1968Sci...161.1343A. doi :10.1126/science.161.3848.1343. PMID 17831346.
^ Dharmarathne, Leena; Grieser, Franz (7 января 2016 г.). «Формирование аминокислот при сонолизе водных растворов, содержащих уксусную кислоту, метан или диоксид углерода, в присутствии газообразного азота». Журнал физической химии A. 120 ( 2): 191–199. Bibcode : 2016JPCA..120..191D. doi : 10.1021/acs.jpca.5b11858. PMID 26695890.
^ Patehebieke, Yeersen; Zhao, Ze-Run; Wang, Su; Xu, Hao-Xing; Chen, Qian-Qian; Wang, Xiao (2021). «Кавитация как вероятная движущая сила пребиотического образования пуриновых нуклеозидов N9». Cell Reports Physical Science . 2 (3): 100375. Bibcode :2021CRPS....200375P. doi : 10.1016/j.xcrp.2021.100375 . S2CID 233662126.
^ Калсон, Натан-Хаим; Фурман, Дэвид; Зейри, Йехуда (11 сентября 2017 г.). «Синтез биогенных молекул на первичной Земле, вызванный кавитацией». ACS Central Science . 3 (9): 1041–1049. doi :10.1021/acscentsci.7b00325. PMC 5620973 . PMID 28979946. S2CID 21409351.
^ Muller, Antonie WJ (1995). «Были ли первые организмы тепловыми двигателями? Новая модель биогенеза и ранняя эволюция биологического преобразования энергии». Progress in Biophysics and Molecular Biology . 63 (2): 193–231. doi : 10.1016/0079-6107(95)00004-7 . PMID 7542789.
^ Юнге, Вольфганг; Нельсон, Натан (2 июня 2015 г.). «АТФ-синтаза». Annual Review of Biochemistry . 84 (1): 631–657. doi : 10.1146/annurev-biochem-060614-034124 . PMID 25839341.
^ abc Damer, Bruce; Deamer, David (1 апреля 2020 г.). «Гипотеза горячего источника для происхождения жизни». Astrobiology . 20 (4): 429–452. Bibcode :2020AsBio..20..429D. doi :10.1089/ast.2019.2045. PMC 7133448 . PMID 31841362.
^ Беннер, СА; Белл, EA; Бионди, E.; Брассер, R.; Карелл, T.; Ким, H.-J.; Мойзис, SJ; Омран, A.; Пасек, MA; Трейл, D. (2020). «Когда жизнь, вероятно, возникла на Земле в процессе, изначально связанном с РНК?». ChemSystemsChem . 2 (2). arXiv : 1908.11327 . doi : 10.1002/syst.201900035 .
^ * Copley, Shelley D.; Smith, Eric; Morowitz, Harold J. (декабрь 2007 г.). «Происхождение мира РНК: коэволюция генов и метаболизма» (PDF) . Bioorganic Chemistry . 35 (6): 430–443. doi :10.1016/j.bioorg.2007.08.001. PMID 17897696. Архивировано (PDF) из оригинала 5 сентября 2013 г. . Получено 8 июня 2015 г. Предложение о том, что жизнь на Земле возникла из мира РНК, широко принято.
Orgel, Leslie E. (апрель 2003 г.). «Некоторые последствия гипотезы мира РНК». Origins of Life and Evolution of Biospheres . 33 (2): 211–218. Bibcode : 2003OLEB...33..211O. doi : 10.1023/A:1024616317965. PMID 12967268. S2CID 32779859. Сейчас кажется весьма вероятным, что нашему знакомому миру ДНК/РНК/белков предшествовал мир РНК...
Робертсон и Джойс 2012: «Теперь имеются веские доказательства того, что мир РНК действительно существовал до жизни на основе ДНК и белка».
Невё, Ким и Беннер 2013: «[Существование мира РНК] сегодня пользуется широкой поддержкой в сообществе».
^ Пирс, Бен КД; Пудриц, Ральф Э.; Семенов, Дмитрий А.; Хеннинг, Томас К. (24 октября 2017 г.). «Происхождение мира РНК: судьба азотистых оснований в теплых маленьких прудах». PNAS . 114 (43): 11327–11332. arXiv : 1710.00434 . Bibcode :2017PNAS..11411327P. doi : 10.1073/pnas.1710339114 . PMC 5664528 . PMID 28973920.
^ Ярус, Майкл (апрель 2011 г.). «Пройдя мир РНК: изначальный дарвиновский предок». Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 3 (4): a003590. doi :10.1101/cshperspect.a003590. PMC 3062219. PMID 20719875 .
^ Voet & Voet 2004, стр. 29
^ Фокс, Джордж Э. (9 июня 2010 г.). «Происхождение и эволюция рибосомы». Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 2 (9(a003483)): a003483. doi : 10.1101 /cshperspect.a003483 . PMC 2926754. PMID 20534711.
^ Невё, Марк; Ким, Хё-Джунг; Беннер, Стивен А. (22 апреля 2013 г.). «Гипотеза „сильного“ мира РНК: пятьдесят лет». Астробиология . 13 (4): 391–403. Bibcode : 2013AsBio..13..391N. doi : 10.1089/ast.2012.0868. PMID 23551238.
^ Гилберт, Уолтер (20 февраля 1986 г.). «Происхождение жизни: мир РНК». Nature . 319 (6055): 618. Bibcode :1986Natur.319..618G. doi : 10.1038/319618a0 . S2CID 8026658.
^ Орджел, Лесли Э. (октябрь 1994 г.). «Происхождение жизни на Земле». Scientific American . 271 (4): 76–83. Bibcode : 1994SciAm.271d..76O. doi : 10.1038/scientificamerican1094-76. PMID 7524147.
^ Линкольн, Трейси А.; Джойс, Джеральд Ф. (27 февраля 2009 г.). «Самоподдерживающаяся репликация фермента РНК». Science . 323 (5918): 1229–1232. Bibcode :2009Sci...323.1229L. doi :10.1126/science.1167856. PMC 2652413 . PMID 19131595.
^ Джойс, Джеральд Ф. (2009). «Эволюция в мире РНК». Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 74 (Эволюция: молекулярный ландшафт): 17–23. doi :10.1101/sqb.2009.74.004. PMC 2891321. PMID 19667013 .
^ Szostak, Jack W. (5 февраля 2015 г.). «Истоки функции биологических нуклеиновых кислот, белков и мембран». Chevy Chase, Maryland: Howard Hughes Medical Institute . Архивировано из оригинала 14 июля 2015 г. Получено 16 июня 2015 г.
^ Бернстайн, Харрис; Байерли, Генри К.; Хопф, Фредерик А.; и др. (июнь 1983 г.). «Дарвиновская динамика». The Quarterly Review of Biology . 58 (2): 185–207. doi :10.1086/413216. JSTOR 2828805. S2CID 83956410.
^ Мишо 1999
^ Паласек, Стэн (23 мая 2013 г.). «Первичная репликация РНК и ее применение в технологии ПЦР». arXiv : 1305.5581v1 [q-bio.BM].
^ Власов, Александр В.; Казаков, Сергей А.; Джонстон, Брайан Х.; и др. (август 2005 г.). «Мир РНК на льду: новый сценарий появления информации РНК». Журнал молекулярной эволюции . 61 (2): 264–273. Bibcode : 2005JMolE..61..264V. doi : 10.1007/s00239-004-0362-7. PMID 16044244. S2CID 21096886.
^ Нуссинов, Марк Д.; Отрощенко, Владимир А.; Сантоли, Сальваторе (1997). «Возникновение неклеточной фазы жизни на мелкозернистых глинистых частицах раннего реголита Земли». BioSystems . 42 (2–3): 111–118. Bibcode :1997BiSys..42..111N. doi :10.1016/S0303-2647(96)01699-1. PMID 9184757.
^ Кюнлейн, Александра; Ланцмих, Саймон А.; Брун, Дитер (2 марта 2021 г.). «последовательности тРНК могут собираться в репликатор». eLife . 10 . doi : 10.7554/eLife.63431 . PMC 7924937 . PMID 33648631.
^ Кунин, Евгений В. (31 мая 2007 г.). «Космологическая модель вечной инфляции и переход от случайности к биологической эволюции в истории жизни». Biology Direct . 2 : 15. doi : 10.1186/1745-6150-2-15 . PMC 1892545. PMID 17540027 .
^ ab Тамура, К.; Александр, РВ (1 мая 2004 г.). «Синтез пептидов через эволюцию». Клеточные и молекулярные науки о жизни . 61 (11): 1317–1330. doi :10.1007/s00018-004-3449-9. ISSN 1420-9071. PMC 11138682. PMID 15170510 .
^ Тамура, Кодзи; Шиммель, Пол (22 июля 2003 г.). «Синтез пептидов с шаблонным РНК-гидом и аминоацилфосфатными адаптерами». Труды Национальной академии наук . 100 (15): 8666–8669. Bibcode : 2003PNAS..100.8666T. doi : 10.1073/pnas.1432909100 . ISSN 0027-8424. PMC 166369. PMID 12857953 .
^ ab Pressman, Abe D.; Liu, Ziwei; Janzen, Evan; Blanco, Celia; Müller, Ulrich F.; Joyce, Gerald F.; Pascal, Robert; Chen, Irene A. (17 апреля 2019 г.). «Картирование систематического ландшафта приспособленности рибозимов выявляет нарушенную эволюционную сеть для самоаминоацилирующей РНК». Журнал Американского химического общества . 141 (15): 6213–6223. doi :10.1021/jacs.8b13298. ISSN 0002-7863. PMC 6548421. PMID 30912655 .
^ Tyagi, Sanjay; Ponnamperuma, Cyril (1 мая 1990 г.). «Неслучайность в синтезе пребиотических пептидов». Journal of Molecular Evolution . 30 (5): 391–399. Bibcode : 1990JMolE..30..391T. doi : 10.1007/BF02101111. ISSN 1432-1432. PMID 2111852.
^ Киф, Энтони Д.; Шостак, Джек В. (2001). «Функциональные белки из библиотеки случайных последовательностей». Nature . 410 (6829): 715–718. Bibcode :2001Natur.410..715K. doi :10.1038/35070613. PMC 4476321 . PMID 11287961.
^ Тонг, Шер Линг; Ли, Кун-Хва; Силиг, Буркхард (июнь 2021 г.). «De novo белки из случайных последовательностей через эволюцию in vitro». Current Opinion in Structural Biology . 68 : 129–134. doi : 10.1016/j.sbi.2020.12.014. PMC 8222087. PMID 33517151 .
^ Бун, Дэвид Р.; Кастенхольц, Ричард В.; Гаррити, Джордж М., ред. (2001). Археи и глубоко ветвящиеся и фототрофные бактерии. Руководство Берджи по систематической бактериологии. Springer . ISBN978-0-387-21609-6. Архивировано из оригинала 25 декабря 2014 года.[ нужна страница ]
^ Woese, CR; Fox, GE (1977). «Филогенетическая структура прокариотического домена: первичные царства». PNAS . 7 (11): 5088–5090. Bibcode :1977PNAS...74.5088W. doi : 10.1073/pnas.74.11.5088 . PMC 432104 . PMID 270744.
^ Валас, RE; Борн, PE (2011). «Происхождение производного суперцарства: как грамположительная бактерия пересекла пустыню, чтобы стать археем». Biology Direct . 6 : 16. doi : 10.1186/1745-6150-6-16 . PMC 3056875. PMID 21356104 .
^ Кавальер-Смит, Томас (2006). «Укоренение древа жизни с помощью анализа переходов». Biology Direct . 1 : 19. doi : 10.1186/1745-6150-1-19 . PMC 1586193. PMID 16834776 .
^ "Ранняя жизнь любила погорячее". Nature . 535 (7613): 468. 2016. doi : 10.1038/535468b . S2CID 49905802.
^ Gogarten, Johann Peter; Deamer, David (25 ноября 2016 г.). «Является ли LUCA термофильным прогенотом?». Nature Microbiology . 1 (12): 16229. doi :10.1038/nmicrobiol.2016.229. PMID 27886195. S2CID 205428194. Архивировано из оригинала 3 апреля 2020 г. Получено 21 сентября 2022 г.
^ Catchpole, Ryan; Forterre, Patrick (2019). «Эволюция обратной гиразы предполагает негипертермофильного последнего универсального общего предка». Molecular Biology and Evolution . 36 (12): 2737–2747. doi :10.1093/molbev/msz180. PMC 6878951. PMID 31504731. Архивировано из оригинала 27 января 2023 г. Получено 18 сентября 2022 г.
^ Berkemer, Sarah J.; McGlynn, Shawn E (8 августа 2020 г.). «Новый анализ разделения доменов архей и бактерий: переменное филогенетическое расстояние и темп ранней эволюции». Молекулярная биология и эволюция . 37 (8): 2332–2340. doi :10.1093/molbev/msaa089. PMC 7403611. PMID 32316034. Архивировано из оригинала 27 января 2023 г. Получено 21 сентября 2022 г.
^ Хоффманн, Джеффри В. (25 июня 1974 г.). «О происхождении генетического кода и стабильности аппарата трансляции». Журнал молекулярной биологии . 86 (2): 349–362. doi :10.1016/0022-2836(74)90024-2. PMID 4414916.
^ Орджел, Лесли Э. (апрель 1963 г.). «Поддержание точности синтеза белка и его значение для старения». PNAS . 49 (4): 517–521. Bibcode :1963PNAS...49..517O. doi : 10.1073/pnas.49.4.517 . PMC 299893 . PMID 13940312.
^ Хоффманн, Джеффри В. (октябрь 1975 г.). «Стохастическая теория происхождения генетического кода». Annual Review of Physical Chemistry . 26 : 123–144. Bibcode : 1975ARPC...26..123H. doi : 10.1146/annurev.pc.26.100175.001011.
^ Харрисон, Стюарт А.; Палмейра, Ракель Нунес; Халперн, Аарон; Лейн, Ник (1 ноября 2022 г.). «Биофизическая основа возникновения генетического кода в протоклетках». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Биоэнергетика . 1863 (8): 148597. doi : 10.1016/j.bbabio.2022.148597 . PMID 35868450. S2CID 250707510.
^ Харрисон, Стюарт А.; Лейн, Ник (12 декабря 2018 г.). «Жизнь как руководство по пребиотическому синтезу нуклеотидов». Nature Communications . 9 (1): 5176. Bibcode :2018NatCo...9.5176H. doi :10.1038/s41467-018-07220-y. PMC 6289992 . PMID 30538225.
^ Cantine, Marjorie D.; Fournier, Gregory P. (1 марта 2018 г.). «Environmental Adaptation from the Origin of Life to the Last Universal Common Ancestor». Origins of Life and Evolution of Biospheres . 48 (1): 35–54. Bibcode : 2018OLEB...48...35C. doi : 10.1007/s11084-017-9542-5. hdl : 1721.1/114219 . PMID 28685374. S2CID 254888920. Архивировано из оригинала 31 января 2024 г. Получено 8 декабря 2023 г.
^ Mat, Wai-Kin (1 мая 2008 г.). «Геномика LUCA» (PDF) . Frontiers in Bioscience . 13 (14): 5605–5613. doi :10.2741/3103. PMID 18508609. Архивировано (PDF) из оригинала 16 июня 2022 г. . Получено 8 декабря 2023 г. .
^ Brasier, MD (2012). Secret Chambers: The Inside Story of Cells and Complex Life . Oxford University Press. стр. 298.
^ аб Колин-Гарсия, М.; Эредиа, А.; Кордеро, Г.; и др. (2016). «Гидротермальные источники и пребиотическая химия: обзор». Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana . 68 (3): 599–620. дои : 10.18268/BSGM2016v68n3a13 . Архивировано из оригинала 18 августа 2017 года.
^ Ширбер, Майкл (24 июня 2014 г.). «Гидротермальные источники могли бы объяснить химические предшественники жизни». Астробиология НАСА: жизнь во Вселенной . НАСА. Архивировано из оригинала 29 ноября 2014 г. Получено 19 июня 2015 г.
^ ab Martin, William ; Russell, Michael J. (29 января 2003 г.). «О происхождении клеток: гипотеза эволюционных переходов от абиотической геохимии к хемоавтотрофным прокариотам и от прокариот к ядросодержащим клеткам». Philosophical Transactions of the Royal Society B . 358 (1429): 59–83, обсуждение 83–85. doi :10.1098/rstb.2002.1183. PMC 1693102 . PMID 12594918.
^ Лейн 2009
^ Usher, Oli (27 апреля 2015 г.). «Химия горячих источников морского дна может объяснить возникновение жизни» (пресс-релиз). University College London . Архивировано из оригинала 20 июня 2015 г. Получено 19 июня 2015 г.
^ Roldan, Alberto; Hollingsworth, Nathan; Roffey, Anna; et al. (май 2015 г.). «Био-вдохновленная конверсия CO2 с помощью катализаторов на основе сульфида железа в устойчивых условиях». Chemical Communications . 51 (35): 7501–7504. doi : 10.1039/C5CC02078F . PMID 25835242. Архивировано из оригинала 20 июня 2015 г. Получено 19 июня 2015 г.
^ Baross, JA; Hoffman, SE (1985). «Подводные гидротермальные источники и связанные с ними градиентные среды как места зарождения и эволюции жизни». Origins of Life and Evolution of Biospheres . 15 (4): 327–345. Bibcode : 1985OrLi...15..327B. doi : 10.1007/bf01808177. S2CID 4613918.
^ Рассел, М. Дж.; Холл, А. Дж. (1997). «Возникновение жизни из пузырьков моносульфида железа на подводном гидротермальном окислительно-восстановительном и pH-фронте». Журнал Геологического общества . 154 (3): 377–402. Bibcode : 1997JGSoc.154..377R. doi : 10.1144/gsjgs.154.3.0377. PMID 11541234. S2CID 24792282.
^ Аменд, Дж. П.; Лароу, Д. Э.; Макколлом, Т. М.; Шок, Э. Л. (2013). «Энергетика органического синтеза внутри и вне клетки». Philosophical Transactions of the Royal Society B. 368 ( 1622): 20120255. doi :10.1098/rstb.2012.0255. PMC 3685458. PMID 23754809 .
^ Шок, EL; Бойд, ES (2015). «Геомикробиология и микробная геохимия: принципы геобиохимии». Элементы . 11 : 389–394. doi :10.2113/gselements.11.6.395.
^ Мартин, У.; Рассел, М.Дж. (2007). «О происхождении биохимии в щелочном гидротермальном источнике». Philosophical Transactions of the Royal Society B. 362 ( 1486): 1887–1925. doi :10.1098/rstb.2006.1881. PMC 2442388. PMID 17255002 .
^ Лейн, Ник; Мартин, Уильям Ф. (21 декабря 2012 г.). «Происхождение мембранной биоэнергетики». Cell . 151 (7): 1406–1416. doi : 10.1016/j.cell.2012.11.050 . PMID 23260134. S2CID 15028935.
^ Baaske, Philipp; Weinert, Franz M.; Duhr, Stefan; Lemke, Kono H.; Russell, Michael J.; Braun, Dieter (29 мая 2007 г.). «Экстремальное накопление нуклеотидов в моделируемых гидротермальных поровых системах». Труды Национальной академии наук . 104 (22): 9346–9351. doi : 10.1073/pnas.0609592104 . PMC 1890497. PMID 17494767 .
^ Нунес Палмейра, Ракель; Колнаги, Марко; Харрисон, Стюарт А.; Помянковски, Эндрю; Лейн, Ник (9 ноября 2022 г.). «Пределы метаболической наследственности в протоклетках». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 289 (1986). doi :10.1098/rspb.2022.1469. PMC 9653231. PMID 36350219 .
^ Woese, Carl R. (1987). «Бактериальная эволюция». Microbiological Reviews . 51.2 (1987) (2): 221–271. doi :10.1128/mr.51.2.221-271.1987. PMC 373105. PMID 2439888. S2CID 734579 .
^ Рассел, Майкл Дж.; Холл, Аллан Дж. (2006), «Возникновение и ранняя эволюция жизни», Эволюция ранней атмосферы Земли, гидросферы и биосферы — ограничения, обусловленные рудными месторождениями , Геологическое общество Америки, doi :10.1130/2006.1198(01), ISBN9780813711980, заархивировано из оригинала 31 января 2024 г. , извлечено 30 ноября 2023 г.
^ Boussau, Bastien; Blanquart, Samuel; Necsulea, Anamaria; Lartillot, Nicolas; Gouy, Manolo (декабрь 2008 г.). «Параллельные адаптации к высоким температурам в архейском эоне». Nature . 456 (7224): 942–945. Bibcode :2008Natur.456..942B. doi :10.1038/nature07393. PMID 19037246. S2CID 4348746. Архивировано из оригинала 16 декабря 2023 г. Получено 8 декабря 2023 г.
^ ab Galtier, Nicolas; Tourasse, Nicolas; Gouy, Manolo (8 января 1999 г.). "Негипертермофильный общий предок существующих форм жизни". Science . 283 (5399): 220–221. doi :10.1126/science.283.5399.220. PMID 9880254. Архивировано из оригинала 31 января 2024 г. Получено 8 декабря 2023 г.
^ Келли, Дебора С.; Карсон, Джеффри А.; Блэкман, Донна К.; Фрю-Грин, Гретхен Л.; Баттерфилд, Дэвид А.; Лилли, Марвин Д.; Олсон, Эрик Дж.; Шренк, Мэтью О.; Роу, Кевин К.; Лебон, Джефф Т.; Ривицциньо, Пит (июль 2001 г.). «Поле гидротермального источника вне оси вблизи Срединно-Атлантического хребта на 30° с.ш.». Nature . 412 (6843): 145–149. Bibcode :2001Natur.412..145K. doi :10.1038/35084000. PMID 11449263. S2CID 4407013. Архивировано из оригинала 31 января 2024 г. Получено 8 декабря 2023 г.
^ ab Ehrenfreund, P.; Irvine, W.; Becker, L.; Blank, J.; Brucato, JR; et al. (август 2002 г.). "Астрофизические и астрохимические взгляды на происхождение жизни". Reports on Progress in Physics . 65 (10): 1427. Bibcode : 2002RPPh...65.1427E. doi : 10.1088/0034-4885/65/10/202. S2CID 250904448.
^ Chyba, CF; Chyba, CF; Hand, KP (2006). «Кометы и пребиотические органические молекулы на ранней Земле». Кометы и происхождение и эволюция жизни. Достижения в астробиологии и биогеофизике. Springer Berlin Heidelberg. стр. 169–206. doi :10.1007/3-540-33088-7_6. ISBN978-3-540-33086-8. Архивировано из оригинала 31 января 2024 . Получено 30 ноября 2023 .
^ Чаттерджи, Санкар (2023), Чаттерджи, Санкар (ред.), «Колыбель жизни», От звездной пыли до первых клеток: происхождение и эволюция ранней жизни , Cham: Springer International Publishing, стр. 43–66, doi : 10.1007/978-3-031-23397-5_6, ISBN978-3-031-23397-5, заархивировано из оригинала 31 января 2024 г. , извлечено 5 декабря 2023 г.
^ Димер, Дэвид У. (7 февраля 2019 г.). «Перспективы жизни на других планетах». Assembling Life. Oxford University Press . doi :10.1093/oso/9780190646387.003.0017. ISBN978-0-19-064638-7. Архивировано из оригинала 31 января 2024 . Получено 6 декабря 2023 .
^ Пирс, Бен КД; Пудриц, Ральф Э.; Семенов, Дмитрий А.; Хеннинг, Томас К. (2 октября 2017 г.). «Происхождение мира РНК: судьба азотистых оснований в теплых маленьких прудах». Труды Национальной академии наук . 114 (43): 11327–11332. arXiv : 1710.00434 . Bibcode : 2017PNAS..11411327P. doi : 10.1073/pnas.1710339114 . PMC 5664528. PMID 28973920 .
^ abc Димер, Дэвид (10 февраля 2021 г.). «Где зародилась жизнь? Тестирование идей в условиях пребиотических аналогов». Life . 11 (2): 134. Bibcode :2021Life...11..134D. doi : 10.3390/life11020134 . PMC 7916457 . PMID 33578711.
^ Jordan, Sean F.; Rammu, Hanadi; Zheludev, Ivan N.; Hartley, Andrew M.; Maréchal, Amandine; Lane, Nick (2019). «Продвижение самосборки протоклеток из смешанных амфифилов у истоков жизни». Nature Ecology & Evolution . 3 (12): 1705–1714. Bibcode : 2019NatEE...3.1705J. doi : 10.1038/s41559-019-1015-y. PMID 31686020.
^ Коренага, Джун (ноябрь 2021 г.). «Была ли земля на ранней Земле?». Жизнь . 11 (11): 1142. Bibcode : 2021Life ...11.1142K. doi : 10.3390/life11111142 . PMC 8623345. PMID 34833018.
^ Powner, Matthew W.; Gerland, Béatrice; Sutherland, John D. (май 2009). «Синтез активированных пиримидиновых рибонуклеотидов в пребиотически правдоподобных условиях». Nature . 459 (7244): 239–242. Bibcode :2009Natur.459..239P. doi :10.1038/nature08013. PMID 19444213. S2CID 4412117. Архивировано из оригинала 12 ноября 2023 г. Получено 8 декабря 2023 г.
^ Zahnle, Kevin; Arndt, Nick; Cockell, Charles; Halliday, Alex; Nisbet, Euan; Selsis, Franck; Sleep, Norman H. (1 марта 2007 г.). «Возникновение обитаемой планеты». Space Science Reviews . 129 (1): 35–78. Bibcode : 2007SSRv..129...35Z. doi : 10.1007/s11214-007-9225-z. S2CID 12006144. Архивировано из оригинала 31 января 2024 г. Получено 8 декабря 2023 г.
^ abc Мулкиджанян, Армен Ю.; Бычков, Эндрю Ю.; Диброва, Дарья В.; Гальперин, Михаил Ю.; Кунин, Евгений В. (3 апреля 2012 г.). "Происхождение первых ячеек наземных бескислородных геотермальных полей". Труды Национальной академии наук . 109 (14): E821-30. Bibcode : 2012PNAS..109E.821M. doi : 10.1073/pnas.1117774109 . PMC 3325685. PMID 22331915 .
^ Чандру, Кухан; Гуттенберг, Николас; Гири, Чайтанья; и др. (31 мая 2018 г.). "Простой пребиотический синтез динамических комбинаторных полиэфирных библиотек с высоким разнообразием". Communications Chemistry . 1 (1). doi : 10.1038/s42004-018-0031-1 .
^ Форсайт, Джей Г.; Ю, Шэн-Шэн; Мамаджанов, Ирена; и др. (17 августа 2015 г.). «Формирование амидных связей, опосредованное эфирами, обусловленное циклами влажно-сухого типа: возможный путь к полипептидам на пребиотической Земле». Angewandte Chemie International Edition на английском языке . 54 (34): 9871–9875. doi :10.1002/anie.201503792. PMC 4678426. PMID 26201989 .
^ Patel, Bhavesh H.; Percivalle, Claudia; Ritson, Dougal J.; Duffy, Colm. D.; Sutherland, John D. (16 марта 2015 г.). «Общее происхождение предшественников РНК, белков и липидов в цианосульфидном протометаболизме». Nature Chemistry . 7 (4): 301–307. Bibcode :2015NatCh...7..301P. doi :10.1038/nchem.2202. PMC 4568310 . PMID 25803468.
^ Кэтлинг, Дэвид К.; Занле, Кевин Дж. (28 февраля 2020 г.). «Архейская атмосфера». Science Advances . 6 (9): eaax1420. Bibcode : 2020SciA....6.1420C. doi : 10.1126/sciadv.aax1420. PMC 7043912. PMID 32133393.
^ Miller, Stanley L.; Lazcano, Antonio (декабрь 1995 г.). «Происхождение жизни? Произошло ли это при высоких температурах?». Journal of Molecular Evolution . 41 (6): 689–692. Bibcode : 1995JMolE..41..689M. doi : 10.1007/bf00173146. hdl : 2060/19980211388 . PMID 11539558. S2CID 25141419. Архивировано из оригинала 31 января 2024 г. Получено 8 декабря 2023 г.
^ Forterre, Patrick; Bergerat, Agnes; Lopex-Garcia, Purificacion (май 1996 г.). «Уникальная топология ДНК и топоизомеразы ДНК гипертермофильных архей». FEMS Microbiology Reviews . 18 (2–3): 237–248. doi : 10.1111/j.1574-6976.1996.tb00240.x . PMID 8639331. S2CID 6001830.
^ Brochier-Armanet, Céline; Forterre, Patrick (май 2006 г.). «Широкое распространение архейной обратной гиразы у термофильных бактерий предполагает сложную историю вертикального наследования и латерального переноса генов». Archaea . 2 (2): 83–93. doi : 10.1155/2006/582916 . PMC 2686386 . PMID 17350929.
^ Feulner, Georg (июнь 2012 г.). "Проблема слабого молодого Солнца". Reviews of Geophysics . 50 (2). arXiv : 1204.4449 . Bibcode : 2012RvGeo..50.2006F. doi : 10.1029/2011RG000375. S2CID 119248267. Архивировано из оригинала 8 декабря 2023 г. Получено 8 декабря 2023 г.
^ Bada, JL; Bigham, C.; Miller, SL (15 февраля 1994 г.). «Таяние замороженных океанов на ранней Земле: последствия для происхождения жизни». Труды Национальной академии наук . 91 (4): 1248–1250. Bibcode : 1994PNAS ... 91.1248B. doi : 10.1073/pnas.91.4.1248 . PMC 43134. PMID 11539550.
^ Monnard, Pierre-Alain; Apel, Charles L.; Kanavarioti, Anastassia; Deamer, David W. (июнь 2002 г.). «Влияние ионных неорганических растворов на процессы самосборки и полимеризации, связанные с ранними формами жизни: последствия для пребиотической водной среды». Astrobiology . 2 (2): 139–152. Bibcode :2002AsBio...2..139M. doi :10.1089/15311070260192237. PMID 12469365. Архивировано из оригинала 31 января 2024 г. Получено 8 декабря 2023 г.
^ Attwater, James; Wochner, Aniela; Holliger, Philipp (декабрь 2013 г.). «Эволюция активности рибозима РНК-полимеразы во льду». Nature Chemistry . 5 (12): 1011–1018. Bibcode :2013NatCh...5.1011A. doi :10.1038/nchem.1781. PMC 3920166 . PMID 24256864.
^ Леви, Мэтью; Миллер, Стэнли Л.; Бринтон, Карен; Бада, Джеффри Л. (1 июня 2000 г.). «Пребиотический синтез аденина и аминокислот в условиях, подобных условиям Европы». Icarus . 145 (2): 609–613. Bibcode :2000Icar..145..609L. doi :10.1006/icar.2000.6365. PMID 11543508.
^ Moulton, Vincent; Gardner, Paul P.; Pointon, Robert F.; Creamer, Lawrence K.; Jameson, Geoffrey B.; Penny, David (1 октября 2000 г.). «Сворачивание РНК свидетельствует против горячего начала происхождения жизни». Journal of Molecular Evolution . 51 (4): 416–421. Bibcode :2000JMolE..51..416M. doi :10.1007/s002390010104. PMID 11040293. S2CID 20787323. Архивировано из оригинала 31 января 2024 г. . Получено 8 декабря 2023 г. .
^ Zemora, Georgeta; Waldsich, Christina (ноябрь 2010 г.). «Сворачивание РНК в живых клетках». RNA Biology . 7 (6): 634–641. doi :10.4161/rna.7.6.13554. PMC 3073324 . PMID 21045541. Архивировано из оригинала 31 января 2024 г. . Получено 8 декабря 2023 г. .
^ Шрайбер, Ульрих; Локер-Грютен, Оливер; Майер, Кристиан (2012). «Гипотеза: происхождение жизни в глубокопроникающих тектонических разломах». Происхождение жизни и эволюция биосфер . 42 (1): 47–54. Bibcode :2012OLEB...42...47S. doi :10.1007/s11084-012-9267-4. ISSN 0169-6149. PMID 22373604.
^ Шрайбер, Ульрих; Майер, Кристиан; Шмитц, Оливер Дж.; Розендаль, Пиа; Бронья, Амела; Греуль, Маркус; Кепплер, Франк; Мулдер, Инес; Заттлер, Тобиас; Шёлер, Хайнц Ф. (14 июня 2017 г.). Штюкен, Ева Элизабет (ред.). «Органические соединения во флюидных включениях архейского кварца — аналоги пребиотической химии на ранней Земле». PLOS ONE . 12 (6): e0177570. Bibcode : 2017PLoSO..1277570S. doi : 10.1371/journal.pone.0177570 . ISSN 1932-6203. PMC 5470662. PMID 28614348 .
^ Гроссманн, Йылдыз; Шрайбер, Ульрих; Майер, Кристиан; Шмитц, Оливер Дж. (21 июня 2022 г.). «Алифатические альдегиды в земной коре — остатки пребиотической химии?». Life . 12 (7): 925. Bibcode : 2022Life...12..925G. doi : 10.3390/life12070925 . ISSN 2075-1729. PMC 9319801. PMID 35888015 .
^ Майер, Кристиан; Шрайбер, Ульрих; Давила, Мария (7 января 2017 г.). «Выбор пребиотических молекул в амфифильных средах». Life . 7 (1): 3. Bibcode :2017Life....7....3M. doi : 10.3390/life7010003 . ISSN 2075-1729. PMC 5370403 . PMID 28067845.
^ Майер, Кристиан; Шрайбер, Ульрих; Давила, Мария Х. (2015). «Периодическое образование пузырьков в зонах тектонических разломов — идеальный сценарий для молекулярной эволюции». Происхождение жизни и эволюция биосфер . 45 (1–2): 139–148. Bibcode :2015OLEB...45..139M. doi :10.1007/s11084-015-9411-z. ISSN 0169-6149. PMC 4457167 . PMID 25716918.
^ Майер, Кристиан; Шрайбер, Ульрих; Давила, Мария; Шмитц, Оливер; Бронья, Амела; Мейер, Мартин; Кляйн, Джулия; Меккельманн, Свен (24 мая 2018 г.). «Молекулярная эволюция в системе пептид-везикула». Life . 8 (2): 16. Bibcode :2018Life....8...16M. doi : 10.3390/life8020016 . ISSN 2075-1729. PMC 6027363 . PMID 29795023.
^ ab Plasson, Raphaël; Kondepudi, Dilip K.; Bersini, Hugues; et al. (август 2007 г.). «Возникновение гомохиральности в далеких от равновесия системах: механизмы и роль в пребиотической химии». Хиральность . 19 (8): 589–600. doi :10.1002/chir.20440. PMID 17559107.«Специальный выпуск: Труды Восемнадцатого международного симпозиума по хиральности (ISCD-18), Пусан, Корея, 2006»
^ Чайчян, Рохас и Туреану, 2014, стр. 353–364.
^ Jafarpour, Farshid; Biancalani, Tommaso; Goldenfeld, Nigel (2017). «Нарушение симметрии, вызванное шумом, вдали от равновесия и возникновение биологической гомохиральности» (PDF) . Physical Review E . 95 (3): 032407. Bibcode :2017PhRvE..95c2407J. doi : 10.1103/PhysRevE.95.032407 . PMID 28415353. Архивировано из оригинала 2 апреля 2023 г. . Получено 29 августа 2019 г. .
^ Франк, ФК (1953). «О спонтанном асимметричном синтезе». Biochimica et Biophysica Acta . 11 (4): 459–463. doi :10.1016/0006-3002(53)90082-1. PMID 13105666.
↑ Кларк, Стюарт (июль–август 1999 г.). «Поляризованный звездный свет и направленность жизни». American Scientist . 87 (4): 336. Bibcode :1999AmSci..87..336C. doi :10.1511/1999.4.336. S2CID 221585816.
^ Шибата, Таканори; Мориока, Хироши; Хаясе, Тадакацу; и др. (17 января 1996 г.). «Высокоэнантиоселективная каталитическая асимметричная автомультипликация хирального пиримидилового спирта». Журнал Американского химического общества . 118 (2): 471–472. doi :10.1021/ja953066g.
^ Соаи, Кенсо; Сато, Итару; Шибата, Таканори (2001). «Асимметричный автокатализ и происхождение хиральной однородности в органических соединениях». The Chemical Record . 1 (4): 321–332. doi :10.1002/tcr.1017. PMID 11893072.
^ Хейзен 2005, стр. 184
^ Мейерхенрих, Уве (2008). Аминокислоты и асимметрия жизни, пойманная в акте формирования . Берлин: Springer. С. 76–79. ISBN978-3-540-76886-9.
^ Маллен, Лесли (5 сентября 2005 г.). «Строительство жизни из звездного материала». Журнал Astrobiology . Архивировано из оригинала 14 июля 2015 г.{{cite journal}}: CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка )
^ Рут-Бернштейн, Роберт (23 июня 2010 г.). «Экспериментальный тест связывания L- и D-аминокислот с L- и D-кодонами предполагает, что гомохиральность и направленность кодонов возникли вместе с генетическим кодом». Симметрия . 2 (2): 1180–1200. Bibcode : 2010Symm....2.1180R. doi : 10.3390/sym2021180 .
Источники
Альтерманн, Владислав (2009). «Введение: дорожная карта к Fata Morgana?». В Seckbach, Joseph; Walsh, Maud (ред.). От ископаемых к астробиологии: записи о жизни на Земле и поиск внеземных биосигнатур . Клеточное происхождение, жизнь в экстремальных средах обитания и астробиология. Том 12. Дордрехт, Нидерланды; Лондон: Springer. ISBN 978-1-4020-8836-0.
Бернал, Дж. Д. (1960). "Проблема стадий в биопоэзе" . В Флоркин, М. (ред.). Аспекты происхождения жизни . Международная серия монографий по чистой и прикладной биологии. Оксфорд, Великобритания; Нью-Йорк: Pergamon Press . ISBN 978-1-4831-3587-8.
Бернал, Дж. Д. (1967) [Перепечатанная работа А. И. Опарина, первоначально опубликованная в 1924 г.; М.: Московский рабочий ]. Происхождение жизни . Естественная история Вайденфельда и Николсона. Перевод Опарина Энн Синг. Лондон: Вайденфельд и Николсон .
Бок, Грегори Р.; Гуд, Джейми А., ред. (1996). Эволюция гидротермальных экосистем на Земле (и Марсе?) . Симпозиум фонда Ciba. Том 202. Чичестер, Великобритания; Нью-Йорк: John Wiley & Sons . ISBN 978-0-471-96509-1.
Кэлвин, Мелвин (1969). Химическая эволюция: Молекулярная эволюция к происхождению живых систем на Земле и в других местах . Оксфорд, Великобритания: Clarendon Press . ISBN 978-0-19-855342-7. OCLC 25220.
Чайчиан, Масуд; Рохас, Уго Перес; Туреану, Анка (2014). «Физика и жизнь». Основные понятия физики . Конспект лекций для студентов бакалавриата по физике. Берлин; Гейдельберг: Springer Berlin Heidelberg . стр. 353–364. doi :10.1007/978-3-642-19598-3_12. ISBN 978-3-642-19597-6. OCLC 900189038. S2CID 115247432.
Чанг, Томас Мин Сви (2007). Искусственные клетки: биотехнология, наномедицина, регенеративная медицина, заменители крови, биоинкапсуляция и клеточная/стволовая клеточная терапия . Регенеративная медицина, искусственные клетки и наномедицина. Том 1. Хакенсак, Нью-Джерси: World Scientific . ISBN 978-981-270-576-1. OCLC 173522612.
Dalrymple, G. Brent (2001). «Возраст Земли в двадцатом веке: проблема (в основном) решена». В Lewis, CLE; Knell, SJ (ред.). Возраст Земли: от 4004 г. до н. э. до 2002 г. н. э. . Специальная публикация Геологического общества. Том 190. Лондон: Геологическое общество Лондона . стр. 205–221. Bibcode : 2001GSLSP.190..205D. doi : 10.1144/gsl.sp.2001.190.01.14. ISBN 978-1-86239-093-5. OCLC 48570033. S2CID 130092094.
Фесенков, В.Г. (1959). "Некоторые соображения о первобытном состоянии Земли". В Опарин, А.И. и др. (ред.). Происхождение жизни на Земле . Серия симпозиумов IUB. Том 1. Отредактировано для Международного союза биохимиков Фрэнком Кларком и Р.Л.М. Сингом (англо-франко-немецкое изд.). Лондон; Нью-Йорк: Pergamon Press . ISBN 978-1-4832-2240-0.Международный симпозиум по происхождению жизни на Земле (Москва, 19–24 августа 1957 г.)
Хаксли, Томас Генри (1968) [1897]. "VIII Биогенез и абиогенез [1870]". Discourses, Biological and Geological . Collected Essays. Vol. VIII (Reprinted ed.). New York: Greenwood Press . OCLC 476737627. Архивировано из оригинала 7 мая 2015 г. . Получено 19 мая 2014 г. .
Klyce, Brig (22 января 2001 г.). Kingsley, Stuart A. ; Bhathal, Ragbir (ред.). Panspermia Asks New Questions. The Search for Extraterrestrial Intelligence (SETI) in the Optical Spectrum III. Vol. 4273. Bellingham, WA: SPIE . doi :10.1117/12.435366. ISBN 0-8194-3951-7. Архивировано из оригинала 3 сентября 2013 . Получено 9 июня 2015 .Материалы конференции SPIE, состоявшейся в Сан-Хосе, Калифорния, 22–24 января 2001 г.
Лейн, Ник (2009). Life Ascending: The 10 Great Inventions of Evolution (1-е американское издание). Нью-Йорк: WW Norton & Company. ISBN 978-0-393-06596-1. OCLC 286488326.
Леннокс, Джеймс Г. (2001). Философия биологии Аристотеля: Исследования по истокам науки о жизни . Кембриджские исследования философии и биологии. Кембридж, Великобритания; Нью-Йорк: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-65976-5.
Michod, Richard E. (1999). Дарвиновская динамика: эволюционные переходы в приспособленности и индивидуальности. Принстон, Нью-Джерси: Princeton University Press . ISBN 978-0-691-02699-2. OCLC 38948118.
Опарин, А.И. (1953) [Первоначально опубликовано в 1938 г.; Нью-Йорк: The Macmillan Company ]. Происхождение жизни . Перевод и новое введение Сергия Моргулиса (2-е изд.). Минеола, Нью-Йорк: Dover Publications. ISBN 978-0-486-49522-4.
Росс, Александр (1652). Arcana Microcosmi. Vol. II. Лондон. OCLC 614453394. Архивировано из оригинала 24 февраля 2024 г. Получено 14 июля 2015 г.
Шелдон, Роберт Б. (22 сентября 2005 г.). "Историческое развитие различия между био- и абиогенезом" (PDF) . В Hoover, Richard B. ; Levin, Gilbert V. ; Rozanov, Alexei Y.; Gladstone, G. Randall (ред.). Астробиология и планетарные миссии . Астробиология и планетарные миссии. Том 5906. Беллингхэм, WA: SPIE. стр. 59061I. doi :10.1117/12.663480. ISBN 978-0-8194-5911-4. Архивировано (PDF) из оригинала 13 апреля 2015 г. . Получено 13 апреля 2015 г. .Материалы конференции SPIE, состоявшейся в Сан-Диего, Калифорния, 31 июля – 2 августа 2005 г.
![Системы и среда LUCA включали путь Вуда–Льюнгдаля.[10]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/ed/LUCA_systems_and_environment.svg/1280px-LUCA_systems_and_environment.svg.png)
