stringtranslate.com

Прерывистое равновесие

Модель прерывистого равновесия (вверху) состоит из морфологической стабильности, за которой следуют редкие всплески эволюционных изменений посредством быстрого кладогенеза - состояния вертикального равновесия, разделенные горизонтальными фазами «скачка». Напротив, филетический градуализм (ниже) представляет собой более постепенную, непрерывную модель эволюции – с накоплением небольших постепенных изменений, представленных наклонными полосами, которые разделяются в точках ветвления, где возможны два отдельных образа жизни, но каждый из которых процветает. лучше всего с различными специализациями.

В эволюционной биологии прерывистое равновесие (также называемое прерывистым равновесием ) — это теория , которая предполагает, что как только вид появится в летописи окаменелостей , популяция станет стабильной, демонстрируя небольшие эволюционные изменения на протяжении большей части своей геологической истории. [1] Это состояние незначительных морфологических изменений или их отсутствия называется стазисом . Теория предполагает, что когда происходят значительные эволюционные изменения, они обычно ограничиваются редкими и геологически быстрыми событиями ветвящегося видообразования, называемыми кладогенезом . Кладогенез — это процесс, посредством которого вид разделяется на два отдельных вида, а не постепенно превращается один вид в другой.

Прерывистое равновесие обычно противопоставляется филетическому градуализму , идее о том, что эволюция обычно происходит равномерно путем устойчивой и постепенной трансформации целых линий ( анагенеза ). [2]

В 1972 году палеонтологи Найлс Элдридж и Стивен Джей Гулд опубликовали знаковую статью, развивающую свою теорию, и назвали ее прерывистым равновесием . [1] Их статья построена на модели географического видообразования Эрнста Майра , [3] теориях И.М. Лернера об онтогенетическом и генетическом гомеостазе , [4] и их собственных эмпирических исследованиях . [5] [6] Элдридж и Гулд предположили, что степень постепенности, обычно приписываемая Чарльзу Дарвину [7], практически не существует в летописи окаменелостей, и что в истории большинства ископаемых видов доминирует застой.

История

Прерывистое равновесие возникло как логическое следствие концепции Эрнста Майра о генетических революциях посредством аллопатрического и особенно перипатрического видообразования применительно к летописи окаменелостей. Хотя внезапное появление видов и его связь с видообразованием были предложены и выявлены Майром в 1954 году, [3] историки науки в целом признают статью Элдриджа и Гулда 1972 года основой новой программы палеобиологических исследований. [8] [9] [10] [11] Прерывистое равновесие отличается от идей Майра главным образом тем, что Элдридж и Гулд уделяли значительно больше внимания стазису, тогда как Майр был озабочен объяснением морфологического разрыва (или «внезапных скачков») [12] найден в летописи окаменелостей. [8] Позже Майр похвалил статью Элдриджа и Гулда, заявив, что эволюционный застой был «неожиданным для большинства биологов-эволюционистов» и что прерывистое равновесие «оказало большое влияние на палеонтологию и эволюционную биологию». [8]

За год до своей статьи Элдриджа и Гулда в 1972 году Найлз Элдридж опубликовал в журнале «Эволюция» статью , в которой предположил, что постепенная эволюция редко встречается в летописи окаменелостей, и утверждал, что стандартный механизм аллопатрического видообразования Эрнста Майра может предложить возможное решение. [5]

Статья Элдриджа и Гулда была представлена ​​на ежегодном собрании Геологического общества Америки в 1971 году . [1] Симпозиум сосредоточил свое внимание на том, как современные микроэволюционные исследования могут оживить различные аспекты палеонтологии и макроэволюции. Том Шопф, организовавший встречу в том году, поручил Гулду тему видообразования. Гулд вспоминает, что «публикация Элдриджа 1971 года [о палеозойских трилобитах ] представила единственные новые и интересные идеи о палеонтологическом значении этой темы, поэтому я спросил Шопфа, можем ли мы представить эту статью совместно». [13] По словам Гулда, «идеи исходили в основном от Найлза, а вы действительно выступали в качестве резонатора и, в конечном итоге, писателя. Я придумал термин « прерывистое равновесие» и написал большую часть нашей статьи 1972 года, но Найлз является настоящим первым автором в нашей паре. Элдриджа и Гулда». [14] В своей книге «Time Frames» Элдридж вспоминает, что после долгих обсуждений пара «каждый написал примерно половину. Некоторые части, которые, казалось бы, были работой одного из нас, на самом деле были сначала написаны другим — я помню, например, раздел об улитках Гулда. Другие части труднее реконструировать. Гулд отредактировал всю рукопись для большей последовательности. Мы отправили ее, и Шопф резко отреагировал на нее, сигнализируя тем самым о направленности реакции, которую она вызвала, хотя и по меняющимся причинам. вплоть до наших дней». [15]

Джон Уилкинс и Гарет Нельсон утверждали, что французский архитектор Пьер Тремо предложил «предвосхищение теории прерывистого равновесия Гулда и Элдриджа». [16]

Доказательства из летописи окаменелостей

Летопись окаменелостей включает хорошо документированные примеры как филетической постепенности, так и пунктуационной эволюции. [17] Таким образом, продолжается много споров по поводу значимости стазиса в летописи окаменелостей. [18] [19] До появления прерывистого равновесия большинство эволюционистов считали застой редким или неважным явлением. [8] [20] [21] Палеонтолог Джордж Гейлорд Симпсон , например, считал, что филетическая постепенная эволюция (в его терминологии называемая хоротелли ) составляет 90% эволюции. [22] Более современные исследования, [23] [24] [25], включая метаанализ 58 опубликованных исследований по моделям видообразования в летописи окаменелостей, показали, что 71% видов демонстрировали застой, [26] и 63% были связаны с прерывистые закономерности эволюционных изменений. [27] По словам Майкла Бентона , «тогда кажется очевидным, что застой является обычным явлением, и это не было предсказано современными генетическими исследованиями». [17] Ярким примером эволюционного застоя является папоротник Osmunda Claytoniana . Согласно палеонтологическим данным, он оставался неизменным даже на уровне окаменелых ядер и хромосом в течение как минимум 180 миллионов лет. [28]

Теоретические механизмы

Пунктуальное изменение

Когда Элдридж и Гулд опубликовали свою статью в 1972 году, аллопатрическое видообразование считалось «стандартной» моделью видообразования. [1] Эта модель была популяризирована Эрнстом Майром в его статье 1954 года «Изменение генетической среды и эволюция» [3] и его классической книге « Виды животных и эволюция» (1963). [29]

Аллопатрическое видообразование предполагает, что виды с большими центральными популяциями стабилизируются благодаря их большому объему и процессу потока генов . Новые и даже полезные мутации разбавляются из-за большого размера популяции и не могут закрепиться из-за таких факторов, как постоянно меняющаяся окружающая среда. [29] Если это так, то трансформация целых линий должна быть редкой, как показывают летописи окаменелостей. С другой стороны, меньшие популяции, изолированные от родительского стада, отделены от гомогенизирующего эффекта потока генов. Кроме того, давление естественного отбора особенно велико, поскольку периферийные изолированные популяции существуют на внешних границах экологической толерантности. Если большая часть эволюции происходит в этих редких случаях аллопатрического видообразования, то свидетельства постепенной эволюции в летописи окаменелостей должны быть редкими. На эту гипотезу ссылался Майр в заключительном абзаце своей статьи 1954 года:

Быстро развивающиеся периферически изолированные популяции могут быть местом зарождения многих эволюционных новшеств. Их изоляция и сравнительно небольшой размер могут объяснить явления быстрой эволюции и отсутствие документации в летописи окаменелостей, что до сих пор озадачивало палеонтологов. [3]

Хотя прерывистое равновесие обычно применимо к организмам, размножающимся половым путем, [30] некоторые биологи применили эту модель к неполовым видам, таким как вирусы , [31] [32] которые не могут быть стабилизированы обычным потоком генов. Со временем биологи, такие как Гулд, отошли от прерывистого равновесия по свадьбе к аллопатрическому видообразованию, особенно по мере накопления доказательств в поддержку других способов видообразования. [2] Гулда, например, особенно привлекла работа Дугласа Футуймы о важности механизмов репродуктивной изоляции. [33]

Стазис

Было предложено множество гипотез, объясняющих предполагаемые причины стаза. Первоначально Гулда привлекли теории И. Майкла Лернера об гомеостазе развития и генетическом развитии. Однако со временем эта гипотеза была отвергнута [34] по мере накопления против нее доказательств. [18] Другие возможные механизмы, которые были предложены, включают: отслеживание среды обитания, [35] [36] стабилизирующий отбор , [37] гипотезу стабильности Стенсета-Мейнарда Смита, [38] ограничения, налагаемые природой разделенных популяций, [37] нормализация кладового отбора [39] и койнофилия . [40] [41]

Доказательства застоя также были подтверждены генетикой видов-близнецов , видов, которые морфологически неотличимы, но чьи белки достаточно разошлись, чтобы предположить, что они были разделены в течение миллионов лет. [42] Ископаемые свидетельства репродуктивно изолированных существующих видов симпатрических оливковых ракушек ( Amalda sp.) также подтверждают морфологический застой в нескольких линиях на протяжении трех миллионов лет. [43] [44]

По словам Гулда, «стазис может стать самым важным вкладом теории в эволюционную науку». [45] Философ Ким Стерельни , разъясняя значение стазиса, добавляет: «Утверждая, что виды обычно не претерпевают дальнейших эволюционных изменений после завершения видообразования, они не утверждают, что между одним поколением и другим вообще нет никаких изменений. Но изменения между поколениями не накапливаются. Вместо этого, со временем вид колеблется относительно своего фенотипического среднего значения. В книге Джонатана Вайнера « Клюв вьюрка» описан именно этот процесс». [46]

Иерархическая эволюция

Прерывистое равновесие также упоминается как вклад в гипотезу о том, что виды — это дарвиновские индивидуумы , а не просто классы , тем самым обеспечивая более прочную основу для иерархической теории эволюции. [47]

Распространенные заблуждения

Возникло много путаницы по поводу того, что на самом деле утверждали сторонники прерывистого равновесия, какие механизмы они защищали, насколько быстро были пунктуации, к какому таксономическому масштабу применялась их теория, насколько революционными должны были быть их утверждения и как прерывистое равновесие связано с другими идеями, такими как сальтационизм , квантовая эволюция и массовое вымирание . [48]

Сальтационизм

Альтернативные объяснения прерывистой схемы эволюции, наблюдаемой в летописи окаменелостей. И макромутации , и кажущиеся «быстрыми» эпизоды постепенной эволюции могут создать видимость мгновенных изменений, поскольку 10 000 лет редко регистрируются в геологических записях.

Пунктуационная природа прерывистого равновесия породила, возможно, наибольшую путаницу в отношении теории Элдриджа и Гулда. Сочувственное отношение Гулда к Ричарду Гольдшмидту , [49] противоречивому генетику , отстаивавшему идею « обнадеживающих монстров », привело некоторых биологов к выводу, что пунктуация Гулда происходила скачками в одном поколении. [50] [51] [52] [53] Эта интерпретация часто использовалась креационистами для характеристики слабости палеонтологических данных и для изображения современной эволюционной биологии как продвигающегося неосальтационизма. [54]

В часто цитируемом замечании Гулд заявил:

«Поскольку мы предложили прерывистое равновесие для объяснения тенденций, вызывает ярость то, что креационисты снова и снова цитируют – я не знаю, намеренно или по глупости – как признание того, что летопись окаменелостей не содержит переходных форм . уровне вида, но они многочисленны между более крупными группами ». [55]

Хотя существуют некоторые споры о том, как долго сохраняются пунктуации, сторонники прерывистого равновесия обычно оценивают эту цифру между 50 000 и 100 000 лет. [56]

Квантовая эволюция

Квантовая эволюция была спорной гипотезой, выдвинутой палеонтологом Колумбийского университета Джорджем Гейлордом Симпсоном , которого Гулд считал «величайшим и наиболее биологически проницательным палеонтологом двадцатого века». [57] Гипотеза Симпсона заключалась в том, что, согласно геологическим данным, в очень редких случаях эволюция будет происходить очень быстро с образованием совершенно новых семейств , отрядов и классов организмов. [58] [59] Эта гипотеза отличается от прерывистого равновесия в нескольких отношениях. Во-первых, прерывистое равновесие было более скромным по своим масштабам, поскольку оно касалось эволюции конкретно на видовом уровне. [24] Идея Симпсона была в основном связана с эволюцией высших таксономических групп. [58] Во-вторых, Элдридж и Гулд полагались на другой механизм. Если Симпсон полагался на синергетическое взаимодействие между генетическим дрейфом и сдвигом в ландшафте адаптивной приспособленности , [60] Элдридж и Гулд полагались на обычное видообразование, особенно на концепцию аллопатрического видообразования Эрнста Майра. Наконец, и, возможно, это наиболее важно, квантовая эволюция не заняла никакой позиции по вопросу стазиса. Хотя Симпсон признавал существование стаза в том, что он назвал брадителическим режимом, он считал его (наряду с быстрой эволюцией) неважным в более широком масштабе эволюции. [61] В своей книге «Основные особенности эволюции» Симпсон заявил: «Эволюционные изменения являются настолько почти универсальным правилом, что состояние движения, образно говоря, является нормальным для развивающихся популяций. что для его поддержания необходимы некоторые ограничения или сила». Несмотря на такие различия между двумя моделями, более ранняя критика – со стороны таких выдающихся комментаторов, как Сьюэлл Райт , а также самого Симпсона – утверждала, что прерывистое равновесие — это не что иное, как переименованная квантовая эволюция. [62] [63]

Несколько значений постепенности

Прерывистое равновесие часто изображается как противовес концепции постепенности , хотя на самом деле оно является формой постепенности. [64] Это связано с тем, что даже несмотря на то, что эволюционные изменения между геологическими осадочными слоями кажутся мгновенными, изменения все равно происходят постепенно, без значительных изменений от одного поколения к другому. В связи с этим Гулд позже прокомментировал: «Большинство наших коллег-палеонтологов упустили это понимание, потому что они не изучали эволюционную теорию и либо не знали об аллопатрическом видообразовании , либо не рассматривали его перевод в геологическое время. Наши коллеги-эволюционисты также не смогли понять суть последствия, прежде всего потому, что они не мыслили в геологических масштабах». [14]

Ричард Докинз посвятил главу в книге «Слепой часовщик» исправлению, по его мнению, широко распространенной путаницы в отношении скорости изменений . Его первая точка зрения — утверждать, что филетический градуализм — понимаемый в том смысле, что эволюция протекает с единой равномерной скоростью, названной Докинзом «постоянным спидизмом», — является «карикатурой на дарвинизм» [65] и «на самом деле не существует». [66] Его второй аргумент, вытекающий из первого, заключается в том, что как только карикатура на «постоянный спидизм» будет отвергнута, у нас останется одна логическая альтернатива, которую Докинз называет «переменным спидизмом». Регулируемый спидизм также можно разделить на два типа: « дискретно-регулируемый спидизм» и « бесступенчато-регулируемый спидизм». Элдридж и Гулд, предполагающие, что эволюция скачет между стабильностью и относительной быстротой, описываются как «сторонники дискретной переменной скорости», и «в этом отношении они действительно радикальны». [67] Они утверждают, что эволюция обычно протекает всплесками или не происходит вообще. «Безупречно меняющиеся спидисты», с другой стороны, утверждают, что «скорости эволюции постоянно колеблются от очень высоких до очень медленных и останавливаются со всеми промежуточными состояниями. Они не видят особой причины подчеркивать одни скорости больше, чем другие. В частности, застой, чтобы Для пунктуатора в стазисе есть что-то особенное». [68]

Критика

Ричард Докинз считает, что очевидные пробелы, представленные в летописи окаменелостей, документируют миграционные события, а не эволюционные события. По мнению Докинза, эволюция, конечно, происходила, но «вероятно, постепенно» в других местах. [69] Тем не менее, модель пунктуационного равновесия все еще можно вывести как из наблюдения за застоем, так и из примеров быстрых и эпизодических событий видообразования, задокументированных в летописи окаменелостей. [70]

Докинз также подчеркивает, что прерывистое равновесие «переоценено некоторыми журналистами» [71] , но отчасти из-за «более поздних работ» Элдриджа и Гулда. [72] Докинз утверждает, что эта гипотеза «не заслуживает особенно широкой огласки». [73] Это «незначительный блеск», «интересная, но незначительная морщинка на поверхности неодарвиновской теории» и «твердо лежащая в рамках неодарвинистского синтеза». [74]

В своей книге «Опасная идея Дарвина » философ Дэниел Деннетт особенно критически относится к представлению Гулда о прерывистом равновесии. Деннетт утверждает, что Гулд чередовал революционные и консервативные притязания, и что каждый раз, когда Гулд делал революционное заявление – или казалось, что делал это – его критиковали, и поэтому он отступал к традиционной неодарвинистской позиции. [75] Гулд ответил на утверждения Деннета в The New York Review of Books , [76] и в своем техническом сборнике «Структура эволюционной теории» . [77]

Английский профессор Хайди Скотт утверждает, что талант Гулда к написанию яркой прозы, его использование метафор и его успех в создании популярной аудитории из читателей-неспециалистов благоприятно изменили «климат специализированного научного дискурса», продвигая прерывистое равновесие. [78] В то время как Гулд славится цветом и энергией своей прозы, а также своими междисциплинарными знаниями, такие критики, как Скотт, Ричард Докинз и Дэниел Деннетт, обеспокоены тем, что теория получила незаслуженное доверие среди неученых из-за риторические навыки. [78] Философ Джон Лайн и биолог Генри Хоу считали, что успех прерывистого равновесия гораздо больше связан с природой геологических данных, чем с природой риторики Гулда. Они заявляют, что «повторный анализ существующих данных об окаменелостях показал, к растущему удовлетворению палеонтологического сообщества, что Элдридж и Гулд были правы в определении периодов эволюционного застоя, которые прерываются гораздо более короткими периодами эволюционных изменений». [79]

Биолог-эволюционист Роберт Триверс обвинил Гулда в том, что он является «чем-то вроде интеллектуального мошенничества» за использование утверждений, которые были «хорошо известны со времен Дарвина» (о том, что эволюция демонстрировала «периоды длительного застоя, перемежающиеся периодами быстрых изменений») для обоснования отдельных, но более «грандиозные» заявления относительно отбора видов , несмотря на то, что «скорость смены видов [не имеет] ничего общего с признаками внутри вида - только с относительной частотой видов, демонстрирующих эти черты». [80]

Некоторые критики в шутку называли теорию прерывистого равновесия «эволюцией рывками», [81] что, как сообщается, побудило пунктуаторов описывать филетический градуализм как «эволюцию рывками». [82]

Теория Дарвина

Внезапное появление большинства видов в геологической летописи и отсутствие доказательств существенных постепенных изменений большинства видов — от их первоначального появления до их исчезновения — уже давно отмечено , в том числе Чарльзом Дарвином , который ссылался на несовершенство летописей как на излюбленное объяснение. [83] [84] Излагая свои идеи против преобладающего влияния катастрофизма и прогрессивного креационизма , которые предусматривали сверхъестественное создание видов через определенные промежутки времени, Дарвину необходимо было решительно подчеркнуть постепенный характер эволюции в соответствии с градуализмом, пропагандируемым его другом Чарльзом Лайелем . . В частном порядке он выразил обеспокоенность, отметив на полях своего эссе 1844 года : «Лучше начать с этого: если виды действительно после катастроф возникли под ливнями по всему миру, моя теория ложна». [85]

Часто ошибочно полагают, что он настаивал на том, что скорость изменений должна быть постоянной или почти постоянной, но даже в первом издании « Происхождения видов» утверждается, что «Виды разных родов и классов не менялись с одинаковой скоростью, или в такой же степени. В древнейших третичных слоях среди множества вымерших форм все еще можно найти несколько живых раковин... Силурийская лингула мало чем отличается от ныне живущих видов этого рода». Лингула — один из немногих брахиопод, сохранившихся сегодня, но также известных по окаменелостям возрастом более 500 миллионов лет. [86] В четвертом издании (1866 г.) « О происхождении видов» Дарвин писал, что «периоды, в течение которых виды подвергались модификации, хотя и длительны, если измеряться годами, вероятно, были короткими по сравнению с периодами, в течение которых они сохраняли та же форма». [87] Таким образом, пунктуационизм в целом согласуется с дарвиновской концепцией эволюции. [85]

Согласно ранним версиям прерывистого равновесия, «периферийные изоляты» считаются имеющими решающее значение для видообразования. Однако Дарвин писал: « Я ни в коем случае не могу согласиться ... с тем, что иммиграция и изоляция являются необходимыми элементами. ... Хотя изоляция имеет большое значение в образовании новых видов, в целом я склонен полагать, что численность территория еще более важна, особенно для производства видов, которые смогут выжить в течение длительного периода и широко распространиться». [88]

Важность изоляции в формировании видов играла значительную роль в ранних размышлениях Дарвина, как показано в его « Опыте » 1844 года. Но к тому времени, когда он написал « Происхождение» , он преуменьшил ее значение. [85] Он объяснил причины своего пересмотренного мнения следующим образом:

На большой и открытой территории не только будет больше шансов на благоприятные вариации, возникающие из-за большого количества поддерживаемых там особей одного и того же вида, но и условия жизни будут намного сложнее из-за большого числа уже существующих видов. ; и если некоторые из этих видов изменятся и улучшатся, то другие придется улучшить в соответствующей степени, иначе они будут истреблены. Каждая новая форма также, как только она будет усовершенствована, сможет распространиться на открытой и непрерывной территории и, таким образом, вступит в конкуренцию со многими другими формами... новыми формами, произведенными на больших площадях, которые уже одержавшие победу над многими конкурентами, будут те, которые получат наиболее широкое распространение и дадут начало наибольшему числу новых разновидностей и видов. Таким образом, они будут играть более важную роль в меняющейся истории органического мира. [89]

Таким образом, прерывистое равновесие несовместимо с некоторыми идеями Дарвина относительно конкретных механизмов эволюции, но в целом согласуется с теорией Дарвина об эволюции путем естественного отбора. [85] [90]

Дополнительные способы быстрой эволюции

Недавние работы в области биологии развития выявили динамические и физические механизмы морфогенеза тканей , которые могут лежать в основе резких морфологических переходов в ходе эволюции. Следовательно, рассмотрение механизмов филогенетических изменений, которые в действительности оказались непостепенными, становится все более распространенным в области эволюционной биологии развития , особенно в исследованиях происхождения морфологической новизны. Описание таких механизмов можно найти в книге « Происхождение организменной формы», написанной несколькими авторами (MIT Press; 2003).

Изменение языка

В лингвистике Р. У. Диксон предложил модель прерывистого равновесия для истории языков [91] , в частности, со ссылкой на предысторию коренных языков Австралии и свои возражения против предложенной там языковой семьи пама-ньюнган . Хотя его модель вызвала значительный интерес, она не пользуется поддержкой большинства лингвистов. [92]

Кроме того, недавняя работа с использованием методов вычислительной филогенетики утверждает, что показывает, что пунктуационные всплески играют важную роль, когда языки отделяются друг от друга , составляя от 10 до 33% общего расхождения в словарном запасе. [93]

Мифология

Утверждается, что пунктуационная эволюция объясняет изменения в сказках и мифологии с течением времени. [94]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ abcd Элдридж, Найлз ; Гулд, SJ (1972). «Периодическое равновесие: альтернатива филетическому градуализму». В Шопфе, TJM (ред.). Модели в палеобиологии . Сан-Франциско, Калифорния: Фриман Купер. стр. 82–115.
    Перепечатано в Элдридж, Н., изд. (1985). Временные рамки (PDF) . Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. стр. 193–223.
    • Элдридж, Найлз (1972). «2-й черновик (неопубликованный)». дои : 10.5531/sd.paleo.4 . hdl : 2246/6564. {{cite journal}}: Требуется цитировать журнал |journal=( помощь )
    • Элдридж, Найлз; Гулд, Стивен Джей (1972). «3-й проект (окончательный, опубликованный)». дои : 10.5531/sd.paleo.7 . hdl : 2246/6567. {{cite journal}}: Требуется цитировать журнал |journal=( помощь )
  2. ^ Аб Гулд, SJ (15 апреля 1982 г.). «Периодическое равновесие — другой взгляд». Новый учёный . Том. 94. стр. 137–139 - через Google Книги.
  3. ^ abcd Майр, Эрнст (1954). «Изменение генетической среды и эволюция». В Хаксли, Дж.; Харди, AC; Форд, Э.Б. (ред.). Эволюция как процесс . Лондон, Великобритания: Аллен и Анвин. стр. 157–180 – через Blackwell Publishing.
  4. ^ Лернер, IM (1954). Генетический гомеостаз . Нью-Йорк, Нью-Йорк: Джон Уайли.
  5. ^ аб Элдридж, Найлз (1971). «Аллопатрическая модель и филогения палеозойских беспозвоночных». Эволюция . 25 (1): 156–167. дои : 10.2307/2406508. hdl : 2246/6568. JSTOR  2406508. PMID  28562952.
  6. ^ Гулд, SJ (1969). «Эволюционный микрокосм: плейстоцен и новейшая история наземной улитки P. ( Poecilozonites ) на Бермудских островах». Бык. Муз. Комп. Зоол . 138 : 407–532.
  7. ^ Родос, FHT (1983). «Постепенность, прерывистое равновесие и происхождение видов». Природа . 305 (5932): 269–272. Бибкод : 1983Natur.305..269R. дои : 10.1038/305269a0. PMID  6353241. S2CID  32953263.
  8. ^ abcd Майр, Эрнст (1992). «Специальная эволюция или прерывистые равновесия». В книге Альберта Сомита и Стивена Петерсона «Динамика эволюции ». Нью-Йорк: Издательство Корнельского университета, стр. 21–48.
  9. ^ Шермер, Майкл (2001). Пограничье науки . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета, стр. 97–116.
  10. ^ Гири, Дана (2008). «Наследие прерывистого равновесия». В Уоррене Д. Олмоне и др. Стивен Джей Гулд: размышления о своем взгляде на жизнь . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета, стр. 127–145.
  11. ^ Протеро, Д. (2007). «Панк, переходные формы и майнеры цитат». В книге «Эволюция: о чем говорят окаменелости и почему это важно» . Нью-Йорк: Издательство Колумбийского университета, стр. 78–85.
  12. ^ Шиндевольф, Отто (1936). Палдонтология, Entwicklungslehre und Genetik . Берлин: Борнтрегер.
  13. ^ Гулд, SJ (2002). Структура эволюционной теории . Кембридж, Массачусетс: Издательство Belknap Press Гарвардского университета. п. 775. ИСБН 978-0-674-00613-3.
  14. ^ ab SJ Gould (1991). «Опус 200» Естественная история 100 (август): 12–18.
  15. ^ Элдридж, Найлз (1985) Временные рамки: эволюция прерывистого равновесия . Принстон: Издательство Принстонского университета , стр. 120.
  16. ^ Уилкинс, Джон С.; Нельсон, Дж.Дж. (2008). «Тремо о видах: теория аллопатрического видообразования (и прерывистого равновесия) до Вагнера» (PDF) . История и философия наук о жизни . 30 (2): 179–206. ПМИД  19203015.
  17. ^ аб Бентон, Майкл и Дэвид Харпер (2009) Введение в палеобиологию и летопись окаменелостей Нью-Йорк: John Wiley & Sons, стр. 123-124.
  18. ^ аб Футуйма, Дуглас (2005). Эволюция . Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates, с. 86.
  19. ^ Эрвин, Д. Х. и Р. Л. Ансти (1995) Новые подходы к видообразованию в летописи окаменелостей . Нью-Йорк: Издательство Колумбийского университета.
  20. ^ С. Дж. Гулд 2002. Структура эволюционной теории . Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета, с. 875.
  21. ^ Уэйк, Дэвид Б.; Рот, Г.; Уэйк, Миннесота (1983). «К проблеме застоя в эволюции организмов». Журнал теоретической биологии . 101 (2): 212. Бибкод : 1983JThBi.101..211W. дои : 10.1016/0022-5193(83)90335-1.
  22. ^ Симпсон, Г.Г. (1944). Темп и режим в эволюции . Издательство Колумбийского университета. Нью-Йорк, с. 203.
  23. ^ Кэмпбелл, Н.А. (1990) Биология , с. 450–451, 487–490, 499–501. Редвуд-Сити, Калифорния: Издательская компания Бенджамина Каммингса.
  24. ^ ab SJ Gould и Элдридж, Найлз (1977). «Периодическое равновесие: пересмотренный темп и способ эволюции». Архивировано 8 мая 2018 г. в Wayback Machine Paleobiology 3 (2): 115-151. (стр. 145)
  25. ^ Маккарти, Т. и Рубридж, Б. (2005) История Земли и жизни . Кейптаун: Издательство Струик. ISBN 1-77007-148-2 . 
  26. ^ де Брито Нето, SG; Фернандо Алвес, Э.; Кавальканте и Алмейда Са, Мариана (2017). «Видообразование в реальном времени и историко-археологическое и его отсутствие в геологическом времени». Академический журнал научных исследований . doi :10.15413/ajsr.2017.0413 (неактивен 31 января 2024 г.). ISSN  2315-7712.{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactive as of January 2024 (link)
  27. ^ Эрвин, Д.Х. и Ансти, Р.Л. (1995). «Видообразование в летописи окаменелостей». В Эрвине, Д.Х. и Ансти, Р.Л. (ред.). Новые подходы к видообразованию в летописи окаменелостей . Издательство Колумбийского университета, Нью-Йорк, стр. 11–39.
  28. ^ Бомфлер, Б.; Маклафлин, С.; Вайда, В. (март 2014 г.). «Окаменелые ядра и хромосомы свидетельствуют о 180-миллионном геномном стазисе королевских папоротников». Наука . 343 (6177): 1376–1377. Бибкод : 2014Sci...343.1376B. дои : 10.1126/science.1249884. PMID  24653037. S2CID  38248823.
  29. ^ Аб Майр, Эрнст (1963). Виды животных и эволюция . Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета .
  30. ^ Элдридж, Найлз и С. Дж. Гулд (1997). «О прерывистых равновесиях (буква)». Наука 276 (5311): 337–341.
  31. ^ Никол, С.Т., Джоан Роу и Уолтер М. Фитч (1993). «Периодическое равновесие и положительная дарвиновская эволюция вируса везикулярного стоматита». Труды Национальной академии наук 90 (ноябрь): 10424-28.
  32. ^ Елена С.Ф., В.С. Купер и Р. Ленски (1996). «Периодичная эволюция, вызванная отбором редких полезных мутаций». Science 272 (21 июня): 1802–1804 гг.
  33. ^ Футуйма, Дуглас (1987). «О роли видов в анагенезе». Американский натуралист . 130 (3): 465–473. дои : 10.1086/284724. S2CID  83546424.
  34. ^ С. Дж. Гулд 2002. Структура эволюционной теории . Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета, стр. 39.
  35. ^ Элдридж, Найлз ; Гулд, С.Дж. (1974). «Морфологическая трансформация, летопись окаменелостей и механизмы эволюции: дебаты». Эволюционная биология . Том. 7. С. 305–306. дои : 10.1007/978-1-4615-6944-2_8. ISBN 978-1-4615-6946-6.
  36. ^ Найлз Элдридж (1989). Временные рамки . Издательство Принстонского университета, стр. 139–141.
  37. ^ аб Либерман, Б.С.; Даджен, С. (1996). «Оценка стабилизирующего отбора как механизма стаза». Палеогеограф. Палеоклиматол. Палеоэколь . 127 (1–4): 229–238. Бибкод : 1996PPP...127..229L. дои : 10.1016/S0031-0182(96)00097-1 .
  38. ^ Стенсет, Северная Каролина ; Мейнард Смит, Джон (1984). «Коэволюция в экосистемах: эволюция Красной Королевы или застой?». Эволюция . 38 (4): 870–880. дои : 10.2307/2408397. JSTOR  2408397. PMID  28555824.
  39. ^ Уильямс, GC (1992). Естественный отбор: области, уровни и проблемы . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета, стр. 132.
  40. ^ Коэслаг, Дж. Х. (1990). «Койнофилия группирует сексуальные существа в виды, способствует застою и стабилизирует социальное поведение». Журнал теоретической биологии . 144 (1): 15–35. Бибкод : 1990JThBi.144...15K. дои : 10.1016/s0022-5193(05)80297-8. ПМИД  2200930.
  41. ^ Коэслаг, Дж. Х. (1995). О двигателе видообразования. Дж. теор. Биол. 177, 401-409
  42. ^ Мейнард Смит, Джон (1989). Правильно ли понял Дарвин? . Нью-Йорк: Чепмен и Холл. п. 126.
  43. ^ Геммелл, Майкл Р.; Тревик, Стивен А.; Хиллз, Саймон ФК; Морган-Ричардс, Мэри (2019). «Филогенетическая топология и время появления скорлупы новозеландских оливок соответствуют прерывистому равновесию». Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований . 58 (1): 209–220. дои : 10.1111/jzs.12342 . S2CID  213493738.
  44. ^ Мишо, Б. (1989). «Морфологическое изменение видов во времени». Биологический журнал Линнеевского общества . 38 (3): 239–255. doi :10.1111/j.1095-8312.1989.tb01577.x.
  45. ^ С. Дж. Гулд 2002. Структура эволюционной теории . Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета, с. 872.
  46. ^ Стерельный, Ким (2007). Докинз против Гулда: выживает сильнейший . Кембридж, Великобритания: Icon Books, с. 96.
  47. ^ Бретт, Карлтон Э.; Ивани, Линда С.; Шопф, Кеннет М. (1996). «Координированный стазис: обзор». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 127 (1–4): 1–20. Бибкод : 1996PPP...127....1B. дои : 10.1016/S0031-0182(96)00085-5 .
  48. ^ С. Дж. Гулд (1992) «Периодическое равновесие на самом деле и в теории». Архивировано 26 января 2018 г. в Wayback Machine. В книге Альберта Сомита и Стивена Петерсона «Динамика эволюции» . Нью-Йорк: Издательство Корнельского университета. стр. 54–84.
  49. ^ Гулд, SJ (июнь – июль 1976 г.). «Возвращение обнадеживающих монстров». Естественная история . Том. 86. стр. 22–30.
  50. ^ Майр, Эрнст (1982). Рост биологической мысли (PDF) . Издательство Гарвардского университета. п. 617. Архивировано из оригинала (PDF) 23 июня 2016 г.
  51. ^ Мейнард Смит, Дж. (1983). «Генетика стазиса и пунктуации» (PDF) . Ежегодный обзор генетики . 17 : 12. Архивировано из оригинала (PDF) 6 декабря 2010 г.
  52. ^ Русе, Майкл (1985). Социобиология: смысл или нонсенс? . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Спрингер. п. 216.
  53. ^ Ответ см .:
    • Гулд, С.Дж. (2002). Состав . С. 765, 778, 1001, 1005, 1009.
    • Докинз, Р. (1996). Слепой часовщик. WW Нортон и компания. стр. 230-236. ISBN 9780393315707– через Google Книги.
    • Деннетт, Д. (1996). Опасная идея Дарвина. Саймон и Шустер. стр. 288–289. ISBN 9780684824710– через Google Книги.
  54. ^ Ханеграаф, Х. (1998). Лицо, демонстрирующее фарс эволюции. Нэшвилл, Теннесси: Word Publishing. стр. 40-45. ISBN 9781418515096– через Google Книги.
  55. ^ Гулд, SJ (май 1981 г.). «Эволюция как факт и теория». Обнаружить . Том. 2. С. 34–37.
  56. ^ Аяла, Ф. (2005). «Структура эволюционной теории» (PDF) . Теология и наука . 3 (1): 104. дои : 10.1080/14746700500039800. S2CID  4293004. Архивировано из оригинала (PDF) 23 сентября 2018 г. Проверено 22 апреля 2007 г.
  57. ^ С. Дж. Гулд (2007) Прерывистое равновесие . Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета, с. 26.
  58. ^ Аб Симпсон, Г.Г. (1944). Темп и режим в эволюции . Нью-Йорк: Колумбийский университет. Пресс, с. 206
  59. ^ Fitch, WJ и FJ Ayala (1995) Темп и режим эволюции: генетика и палеонтология через 50 лет после Симпсона. Вашингтон, округ Колумбия: Издательство Национальной академии.
  60. ^ Симпсон, Г.Г. (1953). Основные характеристики Evolution. Архивировано 21 апреля 2019 г. на Wayback Machine . Нью-Йорк: Колумбийский университет. Пресс, с. 390.
  61. ^ Симпсон, Г.Г. (1944). Темп и режим в эволюции . Нью-Йорк: Колумбийский университет. Пресс, стр. 205-206.
  62. ^ Райт, Сьюэлл (1982). «Изменение признаков, видообразование и высшие таксоны» (PDF) . Эволюция . 56 (3): 427–443. дои : 10.2307/2408092. JSTOR  2408092. PMID  28568042. Архивировано из оригинала (PDF) 28 августа 2011 г.
  63. ^ Симпсон, Г.Г. (1984) Темп и режим эволюции . Перепечатка. Издательство Колумбийского университета, с. XXV.
  64. ^ Докинз, Ричард (1996). Слепой часовщик . Нью-Йорк: WW Norton & Co., Глава 9. (стр. 224–252).
  65. ^ Докинз, Ричард (1996). Слепой часовщик . Нью-Йорк: WW Norton & Co., с. 227.
  66. ^ Докинз, Ричард (1996). Слепой часовщик, с. 228. Исключением из этого правила Докинза является неадаптивная эволюция, наблюдаемая в молекулярной эволюции.
  67. ^ Докинз, Ричард (1996) Слепой часовщик , с. 245.
  68. ^ Докинз, Ричард (1996). Слепой часовщик, с. 245-246.
  69. ^ Докинз, Ричард (1996). Слепой часовщик , с. 240.
  70. ^ Читам, Алан ; Джексон, Джереми; Хайек, Ли-Энн (1994). «Количественная генетика фенотипической эволюции мшанок». Эволюция . 48 (2): 360–375. дои : 10.2307/2410098. JSTOR  2410098.
  71. ^ Докинз, Ричард (1996). Слепой часовщик , с. 250-251.
  72. ^ Докинз, Ричард (1996). Слепой часовщик , с. 241.
  73. ^ Докинз, Ричард (1996). Слепой часовщик , с. 250.
  74. ^ Докинз, Ричард (1996). Слепой часовщик , с. 251.
  75. ^ Деннетт, Дэниел (1995). Опасная идея Дарвина . Нью-Йорк: Саймон и Шустер, стр. 282–299.
  76. ^ Гулд, SJ (1997). «Дарвиновский фундаментализм» The New York Review of Books , 12 июня, стр. 34–37; и «Эволюция: удовольствия плюрализма» , The New York Review of Books , 26 июня, стр. 47–52.
  77. ^ «Стивен Джей Гулд, «Тройственная история прерывистого равновесия», 2002». 19.10.2019. Архивировано из оригинала 19 октября 2019 года . Проверено 16 февраля 2022 г.
  78. ^ Аб Скотт, Хайди (2007). «Стивен Джей Гулд и риторика эволюционной теории». Риторический обзор . 26 (2): 120–141. дои : 10.1080/07350190709336705. S2CID  144947503.
  79. ^ Лайн, Джон и Генри Хоу «'Периодическое равновесие': риторическая динамика научной полемики». в Харрисе, РА, изд. (2007). Знаковые очерки по риторике науки. Махва, Нью-Джерси: Hermagoras Press, стр. 73.
  80. ↑ Триверс, Роберт (4 октября 2012 г.). «Мошенничество при вменении мошенничества». Психология сегодня . Проверено 26 февраля 2023 г.
  81. ^ Тернер, Джон (1984). «Почему нам нужна эволюция придурками». New Scientist 101 (9 февраля): 34–35.
  82. ^ Гулд, SJ и Стивен Роуз, изд. (2007). Богатство жизни: главное Стивен Джей Гулд . Нью-Йорк: WW Norton & Co., с. 6.
  83. ^ Дарвин, Чарльз (1859). О происхождении видов . Лондон: Джон Мюррей, с. 301.
  84. ^ Дарвин, Чарльз (1871). Происхождение видов . Лондон: Джон Мюррей, с. 119-120.
  85. ^ abcd Элдридж, Найлз (2006) «Исповедь дарвиниста». Ежеквартальный обзор Вирджинии 82 (весна): 32–53.
  86. ^ Дарвин, Чарльз (1859). О происхождении видов . Лондон: Джон Мюррей. п. 313.
  87. ^ Дарвин, Чарльз (1869). Происхождение видов . Лондон: Джон Мюррей. 5-е издание, с. 551.
  88. ^ Дарвин, Чарльз (1869). Происхождение видов . Лондон: Джон Мюррей. 5-е издание, стр. 120-121.
  89. ^ Дарвин, Чарльз (1869). Происхождение видов . Лондон: Джон Мюррей. 5-е издание, стр. 121-122.
  90. ^ Гулд, Стивен Джей ; Элдридж, Найлз (1993), «Периодическое равновесие достигает совершеннолетия», Nature , 366 (6452): 223–227, Bibcode : 1993Natur.366..223G, doi : 10.1038/366223a0, PMID  8232582, S2CID  4253816
  91. ^ Диксон, RMW (1997). Взлет и падение языков Кембридж: Издательство Кембриджского университета.
  92. ^ Бауэрн, Клэр; Кох, Гарольд, ред. (18 марта 2004 г.). Австралийские языки . Актуальные проблемы лингвистической теории. Том. 249. Издательство Джона Бенджамина. дои : 10.1075/cilt.249. ISBN 9789027295118.
  93. ^ Аткинсон, Квентин Д.; Мид, Эндрю; Вендитти, Крис; Гринхилл, Саймон Дж.; Пейгель, Марк (2008). «Языки развиваются в пунктуационных всплесках». Наука . 319 (5863): 588. doi :10.1126/science.1149683. hdl : 1885/33371 . PMID  18239118. S2CID  29740420.; Мэйл Дэна Дедиу, Стивен К. Левинсон, Абстрактные профили структурной стабильности указывают на универсальные тенденции, семейные факторы и древние связи между языками, PLoS ONE ,7(9), 2012, e451982012.
  94. ^ Жюльен д'Юи, Космическая охота в берберском небе: филогенетическая реконструкция палеолитической мифологии. Les Cahiers de l'AARS , 15 декабря 2012 г.; Полифем (Aa. Th. 1137) Филогенетическая реконструкция доисторического сказания. Nouvelle Mythologie Comparée / Новая сравнительная мифология 1, 2013; Эволюционные мифы по пунктуациям. Французская мифология , 252, 2013, 8–12.

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы, связанные с прерывистым равновесием .