Ксерокол (от греч . xēros / ˈ z ɪ r oʊ s / «сухой» и лат. col(ere) «обитать»), [2] [3] [4] — это общий термин, относящийся к любому животному, которое приспособлено к жизни в пустыне . Главные проблемы, которые должны преодолеть ксероколы, — это нехватка воды и чрезмерное тепло. Чтобы сохранить воду, они избегают испарения и концентрируют выделения (то есть мочу и фекалии). [1] Некоторые настолько искусны в сохранении воды или получении ее из пищи, что им вообще не нужно пить. Чтобы спастись от жары пустыни, ксероколы, как правило, ведут либо ночной , либо сумеречный образ жизни (наиболее активны на рассвете и в сумерках).
Xerocoles разработали множество механизмов для уменьшения потери воды через испарение. Млекопитающие xerocoles потеют гораздо меньше, чем их непустынные сородичи. Например, верблюд может выдерживать температуру окружающей среды до 49 °C (120 °F) без потоотделения, [6] а у кенгуровой крысы полностью отсутствуют потовые железы. [7] И у птиц, и у млекопитающих в пустыне на поверхности кожи есть масла , которые «водонепроницаемы» и препятствуют испарению. [8]
Пустынные насекомые используют похожий метод, поскольку их кутикулы покрыты воском , что препятствует утечке воды; однако при критических температурах (например, 30 °C (86 °F) для тараканов) молекулы воска в кутикуле перестраиваются, становясь проницаемыми и обеспечивая испарительное охлаждение. [5]
Земноводные ксероколы, такие как виды рода лягушек Phyllomedusa , имеют воскоподобные покрытия на коже, чтобы уменьшить потерю воды. Лягушки выделяют липиды из желез в своей коже: когда их кожа начинает высыхать, они двигают конечностями по железам на спине и вытирают липиды по телу. [9] Другие пустынные амфибии, такие как род лягушек Cyclorana , избегают высыхания, зарываясь под землю в засушливые периоды и образуя кокон из сброшенной кожи: вместо того, чтобы сбрасываться, кожа остается прикрепленной, образуя кокон. По мере накопления слоев кожи водонепроницаемость увеличивается. [9] [10]
Хотя у пустынных птиц нет потовых желез , они все равно могут воспользоваться испарительным охлаждением с помощью тяжелого дыхания, которое охлаждает трахею и легкие , и хлопанья горлом, которое заключается в быстром трепетании кожи горла для перемещения воздуха по внутренней части рта и горла. [11] Кенгуровые крысы и другие мелкие млекопитающие используют испарительное охлаждение аналогичным образом. Когда воздух вдыхается , вода испаряется из носа, охлаждая поверхность носовых ходов примерно до 24 °C (75 °F). Низкая температура заставляет влагу конденсироваться, частично восполняя потерянную воду. [9] [12] Процесс, называемый респираторным теплообменом, работает лучше всего, когда стенки носового хода имеют большую площадь поверхности. [13]
Некоторые животные выливают на себя телесные жидкости, чтобы воспользоваться испарительным охлаждением. Ксероколевые птицы, такие как аисты , стервятники Нового Света и ибисы , мочатся на свои ноги, [11] [14] в то время как пустынные черепахи иногда выделяют слюну на шее и передних ногах, чтобы сохранять прохладу. [5] Аналогичным образом многие грызуны и сумчатые облизывают себя, чтобы распространить слюну, хотя это остается эффективным только в течение короткого времени и требует, чтобы мех стал очень влажным. [13]
Для выделения азотистых отходов млекопитающие (и большинство земноводных) выделяют мочевину , разбавленную водой. [15] [16] Такие ксероколы приспособились делать свою мочу максимально концентрированной (т.е. использовать наименьшее количество воды) для растворения мочевины. У пустынных млекопитающих более длинные и глубоко расположенные нефроны , [17] а также более мелкие и малочисленные корковые и юкстамедуллярные клубочки (клубочки представляют собой капиллярные сети, через которые из крови извлекаются как жидкость, так и отходы). Это, в свою очередь, приводит к меньшей скорости клубочковой фильтрации , и в целом меньше воды переносится из крови в почки. [5] [17] [18] Почки млекопитающих пустыни также лучше приспособлены к реабсорбции воды из канальцевой жидкости : хотя клубочков меньше, ксероколе имеют более крупные юкстамедуллярные клубочки, чем корковые клубочки (первые играют важную роль в концентрации мочи), [19] тогда как для не-ксероколесов верно обратное. У млекопитающих пустыни также более длинные петли Генле , структуры, эффективность которых в концентрации мочи прямо пропорциональна их длине. [5] [17] [20] Эффективность их петель Генле увеличивается за счет повышенного уровня антидиуретического гормона в крови. [5]
Пустынные амфибии могут хранить больше азота, чем водные, и делают это, когда недостаточно воды для выделения азота в виде мочевины. [10] Африканская тростниковая лягушка может хранить избыток азота в иридофорах , пигментированных гранулах в ее коже, путем преобразования азота в гуанин , который составляет большую часть состава иридофоров. [9]
Рептилии, птицы, насекомые и некоторые виды земноводных выделяют азотистые отходы в виде мочевой кислоты , а не мочевины. Поскольку мочевая кислота менее токсична, чем мочевина, ее не нужно растворять в воде, чтобы вывести (поэтому она в значительной степени нерастворима). [10] [15] [16] [20]
Большинство фекалий животных на 75% состоят из воды; ксероколы, однако, реабсорбируют воду в кишечнике и производят гораздо более сухие фекалии. [21] Например, фекалии кенгуровой крысы содержат всего 1 ⁄ 6 от фекалий других, не пустынных грызунов. [22] У насекомых ректальная железа также поглощает воду, и насекомые выделяют сухие гранулы. [21] У птиц, наряду с некоторыми другими позвоночными, мочеточник и прямая кишка ведут в клоаку , стенки которой также поглощают воду. [5] [8]
Верблюды могут еще больше экономить воду, закрывая отверстие в желудке, чтобы создать два отсека: один для воды и один для еды. [23]
Грызуны, питающиеся семенами, поддерживают низкую скорость метаболизма, чтобы уменьшить потери воды при дыхании (и предотвратить перегрев норы). Матери грызунов производят концентрированное молоко для своих детенышей, а затем едят разбавленную мочу и фекалии своих детенышей, чтобы восстановить часть потерянной воды. Пустынные псовые и кенгуру едят экскременты своих собственных детенышей по той же причине. [13]
Австралийская водоудерживающая лягушка сохраняет воду, удерживая мочу в мочевом пузыре , раздуваясь, как воздушный шар; затем она использует свой мочевой пузырь как запас воды во время сухого сезона. [8] [10]
Xerocoles получают значительное количество гигроскопичной воды из своей пищи. Многие питаются влагосодержащими растениями: трубкозуб получает воду из диких огурцов ( Cucumis humifructus ) [25] , а верблюд ест суккуленты и кустарники зимой, получая достаточно воды, чтобы обходиться без питья два месяца. [12] Орикс ест листья акации поздно ночью, когда содержание воды максимально: в жаркое, засушливое время дня листья содержат всего 1% воды; но в более прохладную, влажную ночь листья содержат 40% воды. Некоторые xerocoles способны получать воду из галофитных (соленых) растений , поскольку они могут метаболизировать большое количество щавелевой кислоты и производить очень концентрированную мочу. Кенгуровая крыса с долотообразными зубами также смягчает соленость галофита, который она ест ( сельдь ), используя свои широкие острые нижние резцы, чтобы соскоблить соленый внешний слой листьев и добраться до менее соленой сердцевины. [13]
Плотоядные животные получают воду из мяса и крови своей добычи. [7] [13] Насекомоядные, такие как земляной волк (вид гиены) и южный кузнечик , таким образом, в значительной степени независимы от свободной воды. [13] [26]
Ксероколы получают большую часть своей воды из метаболических процессов, используемых для расщепления пищи. Вода, полученная из жира, почти в два раза больше, чем из углеводов, так как первый содержит больше водорода (который определяет количество производимой воды). Воды, полученной в результате метаболизма, более чем достаточно, чтобы компенсировать потерю воды из-за испарения в легких (которая увеличивается из-за потребности в кислороде для расщепления пищи). [5] [7] [12]
У ксероколов, таких как заяц , большие уши, которые помогают им сохранять прохладу: когда уши встают, приток крови к многочисленным сосудам увеличивается, и тепло рассеивается. [7] [27] Однако при температуре 48 °C (118 °F) заяц-беляк около Абу-Даби, ОАЭ, сидит в тени и закрывает уши, так как поднятые уши в такую погоду поглощают больше тепла. [28]
У пустынных животных меньше жира, чем у их непустынных собратьев, так как жир будет действовать как изоляция, таким образом сохраняя тепло. Тот жир, который у них есть, локализован, например, в горбе верблюда или шее бизона . [5] Однако, с точки зрения меха, у пустынных животных толстая изолирующая шерсть, которая препятствует проведению тепла к телу. [7] Шерсть распределена неравномерно, а скорее оставляет редко покрытые участки, называемые «тепловыми окнами» в подмышечной впадине , паху , мошонке и молочных железах . Тепло может рассеиваться из тепловых окон посредством конвекции и проводимости . [13]
Аналогично, у пустынных птиц меньше перьев на нижней стороне крыла и боках — тепловой стресс заставляет некоторых птиц поднимать крылья, увеличивая площадь поверхности открытой кожи. Птицы регулируют свои перья, чтобы создать или рассеять изолирующий слой, как это делает страус . При высоких температурах страус поднимает свои длинные спинные перья, чтобы создать барьер против солнечной радиации, позволяя воздуху перемещаться по поверхности кожи. В прохладные ночи перья опускаются и сцепляются, удерживая изолирующий слой над кожей. [11]
Большинство мелких ксероколов живут в норах, чтобы избежать жары пустыни. [29] Норы действуют как микросреды : когда они находятся глубже 50–60 см (20–24 дюйма) от поверхности, они поддерживают влажность и температуру между 30 и 32 °C (86 и 90 °F), независимо от внешней погоды. [13] [30] Некоторые животные запечатывают свои норы, чтобы они оставались влажными. [7] [31]
Эктотермы также используют норы как средство для сохранения тепла в холодные ночи пустыни. [5] Поскольку эктотермы обычно малы и не способны сохранять тепло собственного тела, они быстро принимают внешнюю температуру окружающей среды, что требует контролируемой микросреды. Например, хотя рептилии способны функционировать при температурах, превышающих оптимальные, они становятся вялыми, когда холодно. Поэтому они проводят ночи в норах или расщелинах, где они создают теплую среду, быстро вырабатывая метаболическое тепло. [5] [32] Пустынные ящерицы обычно используют норы других животных для достижения своих целей. [9]
Все пустынные грызуны, за исключением сусликов и бурундуков, ведут ночной образ жизни. [13] Земноводные, как правило, также ведут ночной образ жизни, в то время как многие другие ксероколы ведут дневной образ жизни , но снижают активность в полдень и увеличивают ее по утрам и вечерам. [9] Некоторые ксероколы меняют характер своей активности в зависимости от сезона: например, ночные муравьи становятся дневными в более холодные периоды. [33]
Многие ксероколы, особенно грызуны, впадают в спячку летом, становясь более спящими. [5] Некоторые пустынные амфибии впадают в спячку под землей более года подряд. [10] В отличие от спячки , которая приводит к состоянию оцепенения , спячка вызывает летаргию и может остаться незамеченной у некоторых животных, если не измерять температуру их тела. [13]
Ксероколы обычно светлые и песочного цвета, что позволяет им отражать солнечную радиацию и уменьшать поглощение тепла. [32] Некоторые из них меняют цвет в зависимости от сезона, чтобы отражать больше солнечного света летом: аддаксы меняют цвет с серо-коричневого на почти белый. [24] [34] Игуановые ящерицы могут менять цвет в гораздо меньших временных масштабах, изменяя концентрацию меланина . Они становятся темнее, когда роют норы, и светлее, когда греются — и пустынная игуана , и зеброхвостая ящерица становятся настолько бледными, что кажется, будто они сияют из-за количества света, который они отражают. [32]
У большинства пустынных ящериц также есть черная брюшная полость , которая поглощает ультрафиолетовое излучение и не дает ему повреждать внутренние органы. [9]
Тень под кустарником обеспечивает места отдыха для дневных ящериц, места гнездования для птиц, а также временные оазисы для дневных грызунов, которые бродят среди тенистых мест. [13] Крупные животные, такие как верблюды и плотоядные, также проводят самые жаркие части дня в тени. [29] [32]
У животных пустыни, таких как верблюд, аддакс и кенгуровая крыса, большие ступни, которые не дают им тонуть в песке. [6] [29] У лисицы фенека на подошвах есть дополнительный мех, который обеспечивает ей сцепление и защищает от горячего песка. [35] Большинство животных в засушливых районах стройные и с длинными ногами, что дает им скорость, когда они преодолевают большие расстояния в поисках пищи и воды. [36]
Три основных уязвимых места для песка — это глаза, уши и нос. [37] Чтобы песок не попадал в глаза, ксероколы, включая рептилий и птиц, а также некоторые земноводные и млекопитающие [38] имеют мигательную перепонку в глазах: третье, прозрачное веко, которое защищает роговицу от песчаных бурь и может вытеснять его из глаза. [35] [38] У рептилий также есть глаза размером с булавочное отверстие или защищенные клапанами. [37] Чтобы песок не попадал в уши, у млекопитающих, таких как верблюд и барханный кот , из них торчат длинные волосы. [39] [40] У верблюда и сайгака также есть приспособления для защиты носов от песка: у первого узкие ноздри, которые он может закрывать, а у второго большой нос с широко расставленными и далеко назад ноздрями, чтобы предотвратить попадание песка во время пастьбы. [29] [36] [41] У рептилий-землекопов ноздри направлены вверх, а не вперед, по той же причине. [37]
Xerocoles, которым приходится преодолевать большие расстояния в поисках пищи и воды, часто приспособлены к скорости и имеют длинные конечности, ступни, которые не дают им тонуть в песке, и в целом имеют стройную форму. [36] Поскольку укрытий, защищающих их от хищников, мало, пустынные животные также используют скорость в качестве защитного механизма. Например, пустынный заяц может бегать намного быстрее койота; поэтому «обычный волк или койот не будут пытаться преследовать его, поскольку понимают безнадежность этого». [37]
Известны следующие животные-ксероколы:
{{cite web}}
: CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка )