stringtranslate.com

Иерархия доминирования

Высокопоставленный самец мандрила демонстрирует свой статус яркой окраской лица. [1]

В зоологической области этологии иерархия доминирования (ранее и в разговорной речи называемая порядком клевания ) — это тип социальной иерархии , которая возникает, когда члены социальных групп животных взаимодействуют, создавая систему рангов. Доминирующая особь более высокого ранга иногда называется альфой , а покорная особь более низкого ранга называется бетой . Различные типы взаимодействий могут приводить к доминированию в зависимости от вида, включая ритуализированные проявления агрессии или прямое физическое насилие. [2] [ нужен лучший источник ] В группах, живущих в обществе, члены, вероятно, будут конкурировать за доступ к ограниченным ресурсам и возможностям спаривания . Вместо того, чтобы сражаться каждый раз, когда они встречаются, особи одного пола устанавливают относительный ранг, при этом особи более высокого ранга часто получают больший доступ к ресурсам и партнерам. На основе повторяющихся взаимодействий создается социальный порядок, который может меняться каждый раз, когда доминирующее животное сталкивается с вызовом подчиненного.

Определения

Доминирование — это преимущественный доступ одного человека к ресурсам по сравнению с другим, основанный на способности принуждать, основанной на силе, угрозе и запугивании, по сравнению с престижем (способностью убеждать, основанной на навыках, способностях и знаниях). [3] Доминирующее животное — это такое, чьи сексуальные , кормовые, агрессивные и другие модели поведения впоследствии происходят при относительно небольшом влиянии со стороны других членов группы. [4] Подчиненные животные противоположны; их поведение является покорным и может быть относительно легко подвержено влиянию или подавлению со стороны других членов группы. [5]

Доминирование

У клиновидных капуцинов существует четкая иерархия доминирования.

Для многих сообществ животных положение особи в иерархии доминирования соответствует ее возможностям к воспроизводству. [6] У иерархически социальных животных доминирующие особи могут осуществлять контроль над другими. Например, в стаде диких коз доминирует крупный самец, который поддерживает дисциплину и сплоченность стада. Он возглавляет группу, но разделяет лидерство в походе за пищей со взрослой козой, которая обычно переживает череду доминирующих самцов. [7] Однако более ранние исследования показали, что лидерские порядки у коз не связаны с возрастом или доминированием. [8] У овец положение в движущемся стаде тесно связано с социальным доминированием, но нет определенных исследований, показывающих последовательное добровольное лидерство особи. [9] У птиц доминирующие особи предпочитают выбирать более высокие насесты, чтобы занять наилучшую позицию для обнаружения и избегания хищников, а также для демонстрации своего доминирования другим членам своего вида. [10] Было высказано предположение, что принятие решений относительно действий группы обычно отделено от социального доминирования. [11]

Когда люди стремятся к высокому рангу

Учитывая выгоды и издержки обладания высоким рангом в иерархической группе, существуют определенные характеристики индивидуумов, групп и сред, которые определяют, выиграет ли индивидуум от высокого ранга. К ним относится то, дает ли высокий ранг им доступ к ценным ресурсам, таким как партнеры и еда. Возраст, интеллект, опыт и физическая подготовка могут влиять на то, считает ли индивидуум целесообразным добиваться более высокого ранга в иерархии, что часто достигается за счет конфликта. Иерархия является результатом взаимодействия, групповой динамики и совместного использования ресурсов, поэтому размер и состав группы влияют на решения о доминировании высокоранговых индивидуумов. Например, в большой группе со многими самцами может быть сложно для самого высокорангового самца доминировать над всеми возможностями для спаривания, поэтому, вероятно, будет существовать некоторый обмен партнером. Эти возможности, доступные подчиненным, снижают вероятность вызова доминирующему самцу: спаривание больше не является игрой «все или ничего», и обмена достаточно, чтобы умиротворить большинство подчиненных. Другим аспектом, который может определять иерархии доминирования, является окружающая среда. В популяциях кенийских верветок самки с высоким рангом добиваются большего успеха в добыче пищи, когда пищевые ресурсы сосредоточены, но когда пища распределена по всей территории, они теряют свое преимущество, поскольку подчиненные самки могут добывать пищу с меньшим риском встречи с доминирующей самкой. [12]

Преимущества

Успех добычи пропитания

Преимуществом для высокоранговых особей является более высокая успешность добычи пищи и доступ к пищевым ресурсам. Во время нехватки воды самки верветок самого высокого ранга имеют больший доступ к воде в дуплах деревьев, чем подчиненные самки. У павианов чакма самцы самого высокого ранга имеют первый доступ к добыче позвоночных, пойманной группой, а у желтых павианов доминирующие самцы кормятся дольше, не прерываясь. [12]

У многих видов птиц доминирующие особи имеют более высокие показатели потребления пищи. К таким видам относятся темноглазые юнко и кулики-сороки . Доминирующие особи в этих группах насыщаются первыми и насыщаются быстрее, поэтому они тратят меньше времени на поиски пищи, что снижает риск нападения хищников. Таким образом, они имеют повышенную выживаемость из-за увеличения питания и снижения нападения хищников. [12]

Репродуктивный успех

У приматов, хорошо изученной группы, высокий ранг приносит репродуктивный успех, как показано в метаанализе 32 исследований 1991 года. [13] Исследование 2016 года определило, что более высокий статус увеличивает репродуктивный успех среди мужчин, и что это не зависит от типа существования (собирательство, садоводство, скотоводство, сельское хозяйство). Это противоречит «эгалитарной гипотезе», которая предсказывает, что статус будет влиять на репродуктивный успех больше среди собирателей, чем среди несобирателей. [14]

Самцы макак-боннет с высоким рангом имеют больший доступ к плодовитым самкам и, следовательно, участвуют в большинстве спариваний в группе; в одной популяции три самца были ответственны за более чем 75% спариваний. В этой популяции самцы часто различаются по рангу. По мере повышения их ранга они получают больше эксклюзивного времени с плодовитыми самками; когда их ранг понижается, они получают меньше времени. [15] У многих приматов, включая макак-боннет и макак-резусов , потомство особей с высоким рангом имеет лучшую приспособленность и, следовательно, более высокую выживаемость. Это, скорее всего, является функцией двух факторов: во-первых, самцы с высоким рангом спариваются с самками с высоким рангом. Предполагая, что их высокий ранг коррелирует с более высокой приспособленностью и боевыми способностями, эта черта будет передана их потомству. Вторым фактором является то, что родители с более высоким рангом, вероятно, обеспечивают лучшую защиту своему потомству и, таким образом, обеспечивают более высокую выживаемость. [12] Среди макак-резусов самцы с более высоким рангом производили больше потомства, хотя альфа-самец никогда не был тем, кто производил больше всего потомства, вместо этого он был высокоранговым, но не главным самцом. Сложная связь между рангом и воспроизводством у этого вида, вероятно, объясняется тем фактом, что макаки-резусы выстраиваются в очередь, а не борются за доминирование, что означает, что альфа-самец не обязательно является самым сильным или самым привлекательным самцом. [16] [17]

У грызунов самец с самым высоким рангом часто производит на свет наибольшее количество потомства. Та же картина наблюдается у большинства плотоядных, таких как карликовый мангуст . Карликовый мангуст живет в социальной системе с одной доминирующей парой. Доминирующая самка производит все или почти все потомство в живой группе, и доминирующий самец имеет первый доступ к ней во время ее эструса. У благородных оленей самцы, которые испытали зимнее доминирование, в результате большего доступа к предпочтительным местам добычи пищи, имели более высокую способность получать и поддерживать более крупные гаремы во время брачного сезона. [12]

У многих моногамных видов птиц доминирующие пары, как правило, получают лучшие территории, что в свою очередь способствует выживанию потомства и здоровью взрослых особей. У завирушек, вида птиц, который испытывает множество систем спаривания, иногда особи образуют группу, в которой будет один доминирующий самец, который достигает всех спариваний в группе. [12]

У моногинного вида пчел Melipona subnitida королева стремится поддерживать репродуктивный успех, не давая рабочим заботиться об их ячейках, толкая или ударяя их своими антеннами. Рабочие проявляют агрессию по отношению к самцам, заявляя о приоритете над ячейками, когда самцы пытаются использовать их для размещения яиц. [18] [19]

Издержки доминирования

Высокое положение в иерархической группе имеет свои издержки, которые компенсируют преимущества. Наиболее распространенными издержками для высокоранговых особей являются более высокие показатели метаболизма и более высокие уровни гормонов стресса. [12] У больших синиц и мухоловок-пеструшек высокоранговые особи испытывают более высокие показатели метаболизма в состоянии покоя и поэтому им необходимо потреблять больше пищи для поддержания физической формы и уровня активности, чем подчиненным в их группах. Энергетические затраты на защиту территории, партнеров и других ресурсов могут быть очень затратными и заставляют высокоранговых особей, которые проводят больше времени в этих видах деятельности, терять массу тела в течение длительных периодов доминирования. Поэтому их физическое состояние ухудшается по мере того, как они дольше участвуют в этих высокоэнергетических видах деятельности, и они теряют свой ранг в зависимости от возраста. [12]

У диких самцов бабуинов, самец самого высокого ранга, также известный как альфа, испытывает высокий уровень как тестостерона, так и глюкокортикоидов, что указывает на то, что самцы высокого ранга испытывают более высокий уровень стресса, что снижает физическую форму. Снижение здоровья и долголетия происходит из-за того, что эти два гормона обладают иммунодепрессивной активностью, что снижает выживаемость и создает возможности для заражения паразитами и других рисков для здоровья. Это снижение физической формы из-за положения альфа приводит к тому, что особи сохраняют высокий ранг в течение более коротких периодов времени и имеют общее снижение здоровья и долголетия из-за физического напряжения и затрат на положение. [20]

Гипотеза межличностной комплементарности

Гипотеза межличностной комплементарности предполагает, что подчинение и авторитет являются взаимными, взаимодополняющими процессами. То есть она предсказывает, что поведение одного члена группы вызовет предсказуемый набор действий от других членов группы. Дружественное поведение, как ожидается, будет встречено дружелюбным поведением, а враждебное поведение, как ожидается, будет встречено аналогичным враждебным поведением. Когда индивид ведет себя в группе доминирующим, авторитетным образом, такое поведение, как правило, вызывает подчиненные реакции от других членов группы. Аналогично, когда члены группы демонстрируют подчиненное поведение, другие склонны демонстрировать доминирующее поведение в ответ. Тиденс и Фрагейл (2003) обнаружили, что иерархическая дифференциация играет важную роль в симпатии к поведению в группах. Индивиды предпочитают взаимодействовать с другими членами группы, чья власть или статусное поведение дополняют их собственное. То есть, члены группы, которые ведут себя покорно, общаясь с теми, кто, по всей видимости, контролирует ситуацию, нравятся больше, и аналогично люди, которые демонстрируют доминирующее поведение (например, берут на себя ответственность, отдают приказы), нравятся больше при взаимодействии с послушными, подчиняющимися людьми. [21]

Подчиненность

Преимущества

Подчинение дает ряд преимуществ. Подчинение выгодно в агонистических конфликтах, где ранг предсказывает исход драки. Меньше травм будет, если подчиненные особи будут избегать драки с особями более высокого ранга, которые бы победили в большом проценте случаев — знание иерархии удерживает обе стороны от расходов на длительную драку. У кур было замечено, что и доминанты, и подчиненные выигрывают от стабильной иерархической среды, потому что меньше проблем означает, что больше ресурсов может быть выделено на откладывание яиц. В группах тесно связанных особей родственный отбор может влиять на стабильность иерархического доминирования. Подчиненная особь, тесно связанная с доминирующей особью, может получить большую генетическую выгоду, помогая доминирующей особи передавать свои гены. [22]

Альфа-самцы саванновых бабуинов имеют высокий уровень тестостерона и стресса; в течение длительного периода времени это может привести к снижению физической формы. У самцов с самым низким рангом также был высокий уровень стресса, что предполагает, что именно бета-самцы достигают наибольшей физической формы, избегая стресса, но получая некоторые преимущества умеренного ранга. [20] Тактика спаривания саванновых бабуинов коррелирует с их возрастом. Старшие, подчиненные самцы формируют альянсы для борьбы с самцами с более высоким рангом и получения доступа к самкам. [23]

Борьба с доминирующими самцами — рискованное поведение, которое может привести к поражению, травме или даже смерти. Однако у толсторогих баранов подчиненные иногда выигрывают борьбу за самку, и они являются отцами 44% ягнят, рожденных в популяции. Эти овцы живут большими стадами, и иерархии доминирования часто перестраиваются каждый сезон размножения. [24]

Могильные жуки , социальный порядок которых предполагает наличие одного доминирующего самца, контролирующего большую часть доступа к партнерам, демонстрируют поведение, известное как скрытое копуляция. В то время как один самец у туши имеет преимущество спаривания 5:1, подчиненные самцы будут отвлекать самок от туши с помощью феромонов и пытаться совокупляться до того, как доминирующий самец сможет силой отогнать их. [25] У плоских ящериц молодые самцы пользуются своими недоразвитыми вторичными половыми признаками, чтобы участвовать в скрытых копуляциях. Эти молодые самцы имитируют все визуальные признаки самки ящерицы, чтобы успешно приблизиться к самке и совокупиться без обнаружения доминирующим самцом. Эта стратегия не работает на близком расстоянии, потому что химические сигналы, издаваемые скрытыми самцами, раскрывают их истинную природу, и они прогоняются доминирующим самцом. [26]

Расходы для подчиненных

Подчиненные особи страдают от ряда издержек иерархий доминирования, одной из самых заметных из которых является сокращение доступа к источникам пищи. Когда ресурс получен, доминирующие особи первыми начинают питаться, а также тратят на это больше всего времени. Подчиненные также теряют в укрытиях и местах гнездования. Бурые гиены , которые демонстрируют определенное линейное доминирование у обоих полов, позволяют подчиненным самцам и самкам сократить время кормления туши. [27] У обезьян токе подчиненные часто вытесняются с мест кормления доминирующими самцами. Кроме того, они исключаются из мест сна, и они страдают от снижения роста и повышенной смертности. [28]

Подчиненные особи часто демонстрируют огромный репродуктивный недостаток в иерархиях доминирования. Среди бурых гиен подчиненные самки имеют меньше возможностей выращивать детенышей в общем логове, и, таким образом, имеют меньше выживших детенышей, чем высокоранговые особи. Подчиненные самцы совокупляются с самками гораздо реже, чем высокоранговые самцы. [27] У африканских диких собак , которые живут в социальных стаях, разделенных на иерархии самцов и самок, было замечено, что альфа-самки высшего ранга производят 76–81% всех пометов. [29]

Снижение затрат

Подчиненные животные практикуют ряд видов поведения, чтобы перевесить издержки низкого ранга. Рассеивание часто связано с повышенной смертностью, а подчинение может снизить потенциальные выгоды от выхода из группы. На примере рыжей лисицы было показано, что подчиненные особи, получив возможность дезертировать, часто этого не делают из-за риска смерти и низкой вероятности того, что они утвердятся в качестве доминирующих членов в новой группе. [30]

Конфликт из-за доминирования

Решения животных относительно участия в конфликте определяются взаимодействием между затратами и выгодами агонистического поведения. При первоначальном развитии теория игр , изучение оптимальных стратегий во время парного конфликта, основывалась на ложном предположении, что животные, вовлеченные в конфликт, имеют равные боевые способности. Однако модификации обеспечили повышенное внимание к различиям между боевыми способностями животных и подняли вопросы об их эволюционном развитии. Считается, что эти различия определяют результаты боев, их интенсивность и решения животных подчиниться или продолжить борьбу. Влияние агрессии, угроз и борьбы на стратегии особей, вовлеченных в конфликт, оказалось неотъемлемой частью установления социальных иерархий, отражающих доминирующе-подчиненные взаимодействия. [31]

Асимметрии между индивидуумами подразделяются на три типа взаимодействий: [32]

  1. Потенциал удержания ресурсов: животные, которые лучше умеют защищать ресурсы, часто побеждают без особого физического контакта. [32]
  2. Ценность ресурса: животные, больше инвестирующие в ресурс, вероятно, будут больше инвестировать в борьбу, несмотря на потенциальные более высокие затраты. [32]
  3. Нарушитель отступает: когда участники имеют равные боевые способности и соревнуются за определенную территорию , резидент территории, скорее всего, окажется победителем, поскольку он ценит территорию больше. Это можно объяснить подробнее, рассмотрев пример обыкновенных землероек . Если один из участников считает, что он является резидентом территории, он победит, когда противник слабее или еды мало. Однако, если обе землеройки считают, что они являются истинными владельцами территории, тот, у кого большая потребность в еде, и, следовательно, тот, кто ценит ресурс больше, скорее всего, победит. [32]

Как и ожидалось, особь, которая выходит победителем, вознаграждается доминирующим статусом, продемонстрировав свое физическое превосходство. Однако издержки, понесенные побежденным, которые включают потерю репродуктивных возможностей и качественной пищи, могут помешать физической форме особи. Чтобы минимизировать эти потери, животные обычно отказываются от борьбы или демонстрации боевых способностей, если нет очевидных сигналов, указывающих на победу. Они часто включают характеристики, которые обеспечивают преимущество во время агонистического поведения, такие как размер тела, демонстрации и т. д. Например, рыжие олени участвуют в изнурительных состязаниях по реву, чтобы продемонстрировать свою силу. [32] Однако такая деятельность повлечет за собой больше издержек, чем выгод для неподготовленных оленей, и заставит их отступить от состязания. Известно также, что более крупные олени издают более низкочастотные сигналы угрозы, выступая в качестве индикаторов размера тела, силы и доминирования. [32]

Участие в агонистическом поведении может быть очень затратным, и поэтому в природе есть много примеров животных, которые достигают доминирования более пассивными способами. У некоторых статус доминирования особи четко виден, что устраняет необходимость в агонистическом поведении. В зимующих стаях птиц воробьи с белой короной демонстрируют уникальное белое оперение; чем выше процент короны, состоящей из белых перьев, тем выше статус особи. [33] Для других животных время, проведенное в группе, служит детерминантом статуса доминирования. Ранг также может быть приобретен из ранга доминирования матери. У макак-резусов потомство получает статус доминирования на основе ранга матери — чем выше ранг матери, тем выше будет ранг потомства (Янер). Аналогично, статус самца канадской казарки определяется рангом его семьи. Хотя доминирование определяется по-разному в каждом случае, на него влияют отношения между членами социальных групп. [34]

Механизмы регулирования

Особи с более высоким иерархическим статусом, как правило, вытесняют тех, кто находится ниже по рангу, из доступа к пространству, пище и возможностям спаривания . Таким образом, особи с более высоким социальным статусом, как правило, имеют больший репродуктивный успех , спариваясь чаще и имея больше ресурсов для инвестирования в выживание потомства . Следовательно, иерархия служит внутренним фактором контроля популяции, обеспечивая достаточные ресурсы для доминирующих особей и, таким образом, предотвращая широкомасштабный голод. Территориальное поведение усиливает этот эффект. [35]

У эусоциальных животных

Подавление размножения доминирующими особями является наиболее распространенным механизмом, который поддерживает иерархию. У эусоциальных млекопитающих это в основном достигается агрессивными взаимодействиями между потенциальными репродуктивными самками. У эусоциальных насекомых агрессивные взаимодействия являются общими детерминантами репродуктивного статуса, например, у шмеля Bombus bifarius [36] , бумажной осы Polistes annularis [37] и у муравьев Dinoponera australis и D. quadriceps [38] . В целом агрессивные взаимодействия являются ритуальными и включают в себя антеннацию (барабанную дробь), скручивание живота и очень редко удары нижней челюстью и жало. Победитель взаимодействия может пройти по подчиненному, который, в свою очередь, принимает позу ниц. Чтобы быть эффективными, эти регуляторные механизмы должны включать черты, которые делают положение особи в ранге легко узнаваемым для его сородичей по гнезду. Состав липидного слоя на кутикуле общественных насекомых является ключом, используемым сородичами для распознавания друг друга в колонии и для обнаружения репродуктивного статуса (и ранга) каждого насекомого. [39] Визуальные сигналы также могут передавать ту же информацию. Бумажные осы Polistes dominulus имеют индивидуальные «лицевые значки», которые позволяют им узнавать друг друга и определять статус каждой особи. Особи, чьи значки были изменены путем окрашивания, подвергались агрессивному обращению со стороны сородичей; это делает рекламу ложного рангового статуса дорогостоящей и может помочь подавить такую ​​рекламу. [40]

Другие формы поведения участвуют в поддержании репродуктивного статуса у социальных насекомых. Удаление грудного склерита у муравьев Diacamma подавляет развитие яичников; единственная репродуктивная особь этого рода, лишенного королевы, — это та, которая сохраняет свой склерит нетронутым. Эта особь называется геймергатом и отвечает за увечье всех недавно появившихся самок, чтобы сохранить свой социальный статус. Гамергаты у Harpegnathos saltator возникают в результате агрессивных взаимодействий, образуя иерархию потенциальных репродуктивных особей. [41]

У медоносной пчелы Apis mellifera феромон, вырабатываемый нижнечелюстными железами королевы, отвечает за подавление развития яичников у касты рабочих . [42] « Рабочий контроль » — это дополнительный механизм, который предотвращает размножение рабочих, обнаруженный у пчел и муравьев. Контроль может включать оофагию и иммобилизацию рабочих, откладывающих яйца. [43] У некоторых видов муравьев, таких как плотничий муравей Camponotus floridanus , яйца королев имеют особый химический профиль, который рабочие могут отличить от яиц, отложенных рабочими. Когда находят яйца, отложенные рабочими, их съедают. [44] У некоторых видов, таких как Pachycondyla obscuricornis , рабочие могут попытаться избежать контроля, перетасовывая свои яйца в куче яиц, отложенных королевой. [45]

Гормональный контроль

Модуляция уровня гормонов после спячки может быть связана с иерархиями доминирования в социальном порядке бумажной осы ( Polistes dominulus ). [46] Это зависит от королевы (или основательницы), возможно, с участием определенных гормонов. Лабораторные эксперименты показали, что когда основательницам вводят ювенильный гормон , отвечающий за регулирование роста и развития насекомых, включая ос, основательницы демонстрируют увеличение доминирования. [46] Кроме того, основательницы с более крупным corpora allata , областью мозга самки осы, ответственной за синтез и секрецию ювенильного гормона, естественно, более доминируют. [46] В последующем эксперименте использовался 20-гидроксиэкдизон , экдизон, известный тем, что ускоряет созревание и размер ооцитов . [46] Размер ооцитов играет важную роль в установлении доминирования у бумажной осы. [47] Основательницы, обработанные 20-гидроксиэкдизоном, показали большую доминантность, чем те, которые были обработаны ювенильным гормоном, поэтому 20-гидроксиэкдизон может играть большую роль в установлении доминирования (Roseler et al. , 1984). Однако последующие исследования показывают, что ювенильный гормон замешан, хотя и только у определенных особей. При инъекции ювенильного гормона более крупные основательницы показали большее поведение садки, чем более мелкие, и больше ооцитов в их яичниках . [47]

Влияние относительного ранга на уровень гормонов стресса у саванновых бабуинов [20]

Голые землекопы ( Heterocephalus glaber ) также имеют иерархию доминирования, зависящую от самки самого высокого ранга (королевы) и ее способности подавлять критически важные репродуктивные гормоны у самцов и самок субдоминантов. У самцов субдоминантов, по-видимому, подавляются лютеинизирующий гормон и тестостерон , в то время как у самок подавление, по-видимому, включает в себя полное подавление овариального цикла . Это подавление снижает половую силу и поведение и, таким образом, перенаправляет поведение субдоминанта на помощь королеве с ее потомством, [48] хотя механизмы того, как это достигается, являются предметом споров. Предыдущие исследования предполагают, что праймерные феромоны, выделяемые королевой, вызывают прямое подавление этих жизненно важных репродуктивных гормонов и функций, однако современные данные свидетельствуют о том, что не секреция феромонов подавляет репродуктивную функцию, а чрезвычайно высокий уровень циркулирующего тестостерона королевы, который заставляет ее проявлять сильное доминирование и агрессивность в колонии и таким образом «пугать» других землекопов до подчинения. [49] Исследования показали, что удаление королевы из колонии позволяет восстановить репродуктивную функцию у субдоминантных особей. Чтобы проверить, действительно ли праймерный феромон, выделяемый королевой, вызывает репродуктивное подавление, исследователи удалили королеву из колонии, но не убрали ее подстилку. Они рассуждали, что если праймерные феромоны были на подстилке, то репродуктивная функция субдоминанта должна продолжать подавляться. Однако вместо этого они обнаружили, что субдоминанты быстро восстанавливали репродуктивную функцию даже в присутствии подстилки королевы, и поэтому был сделан вывод, что праймерные феромоны, по-видимому, не играют роли в подавлении репродуктивной функции. [49]

Глюкокортикоиды , сигнальные молекулы, которые стимулируют реакцию «бей или беги» , могут быть вовлечены в иерархии доминирования. Особи с более высоким рангом, как правило, имеют гораздо более высокий уровень циркулирующих глюкокортикоидов, чем особи с более низким рангом , [50] противоположность тому, что ожидалось. [51] Две основные гипотезы пытаются объяснить это. Первая предполагает, что особи с более высоким рангом тратят больше энергии и, таким образом, нуждаются в более высоком уровне глюкокортикоидов для мобилизации гликогена для использования энергии. [52] Это подтверждается тем фактом, что при низкой доступности пищи у доминирующего самца повышается уровень кортизола . [51] Вторая предполагает, что повышенный уровень гормонов стресса является результатом социальных факторов, особенно когда иерархия находится в переходном состоянии, что, возможно, приводит к повышенной агрессии и конфронтации. В результате доминирующая особь больше сражается и имеет повышенный уровень глюкокортикоидов в этот период. Полевые исследования оливковых бабуинов в Кении , похоже, подтверждают это, поскольку у доминирующих особей уровень кортизола в стабильной иерархии был ниже, чем у подчиненных, но в нестабильные времена наблюдалось обратное. [53] [51]

Мозговые пути и иерархия

Несколько областей мозга способствуют иерархическому поведению у животных. Одной из областей, которая связана с этим поведением, является префронтальная кора , область, участвующая в принятии решений и социальном поведении. Высокий социальный ранг в иерархической группе мышей был связан с повышенной возбудимостью в медиальной префронтальной коре пирамидальных нейронов , первичного возбуждающего типа клеток мозга. [54] Высокоранговые макаки имеют большую ростральную префронтальную кору в больших социальных группах. [55] Исследования нейровизуализации с компьютерной стимуляцией иерархических условий показали повышенную активность в вентральной и дорсолатеральной префронтальной коре, одна из которых обрабатывает сигналы суждения, а другая обрабатывает статус индивидуума. Другие исследования определили, что повреждения префронтальной коры (когда область отделяется, чтобы нарушить функционирование для наблюдения за ее ролью в поведении) приводят к дефициту в обработке сигналов социальной иерархии, что предполагает, что эта область важна в регулировании этой информации. [56] Хотя префронтальная кора была вовлечена, есть и другие нижестоящие цели префронтальной коры, которые также были связаны с поддержанием этого поведения. Это включает в себя миндалевидное тело через исследования повреждений у крыс и приматов, которые привели к нарушению иерархии и могут влиять на человека отрицательно или положительно в зависимости от субъядер, на которые направлено воздействие. Кроме того, связь дорсальной медиальной префронтальной коры с медиальным дорсальным таламусом была связана с поддержанием ранга у мышей. [57] Другая область, которая была связана, - это дорсальное ядро ​​шва , первичное серотонинергическое ядро ​​(нейротрансмиттер, участвующий во многих видах поведения, включая вознаграждение и обучение). В исследованиях манипуляций этой области были отмечены изменения в боевом и аффилиативном поведении у приматов и ракообразных. [56]

В определенных группах

Доминирование самок у млекопитающих

Бонобо — одно из немногих млекопитающих, у которого доминируют преимущественно самки .

Доминирование, основанное на самках, редко встречается у млекопитающих. Оно происходит, когда все взрослые самцы проявляют подчиненное поведение по отношению к взрослым самкам в социальных условиях. Эти социальные условия обычно связаны с кормлением, уходом за собой и приоритетом места сна. Оно постоянно наблюдается у гиен , лемуров и бонобо . [58] Кольцехвостый лемур считается наиболее яркой моделью доминирования самок. [59]

Существует три основных предложения относительно эволюции женского доминирования: [60]

  1. Гипотеза сохранения энергии: самцы подчиняются самкам, чтобы экономить энергию для интенсивной конкуренции между самцами, происходящей в течение очень коротких сезонов размножения.
  2. Поведенческая стратегия самок: доминирование помогает самкам справляться с необычно высокими репродуктивными требованиями; они побеждают в большем количестве социальных конфликтов, поскольку для них на кону больше с точки зрения приспособленности.
  3. Поведенческая стратегия самца: самцы относятся к этому с почтением как к родительскому вкладу, поскольку это обеспечивает больше ресурсов в суровых непредсказуемых климатических условиях для самки, а значит, и для будущего потомства самца.

У лемуров ни одна гипотеза не объясняет полностью женское социальное доминирование в это время, и все три, вероятно, играют свою роль. У взрослых самок лемуров повышается концентрация андрогенов , когда они переходят от периода отсутствия размножения к периоду размножения, что увеличивает женскую агрессию. [61] [62] Андрогены выше у беременных самок лемуров, что предполагает, что организационные андрогены могут влиять на развивающееся потомство. [63] Организационные андрогены играют роль в «объяснении женского социального доминирования» у кольцехвостых лемуров , поскольку андрогены связаны с агрессивным поведением у молодых самок. [64] Самки, которые «подвергались воздействию более высоких концентраций материнского [андростендиона] на поздних стадиях развития плода, с меньшей вероятностью подвергались агрессии после рождения, тогда как самки, которые подвергались воздействию более высоких концентраций материнского [тестостерона]... с большей вероятностью подвергались агрессии после рождения». [64] Доминирующий ранг у самок шимпанзе коррелирует с репродуктивным успехом . Хотя высокий ранг является преимуществом для самок, четких линейных иерархий у самок шимпанзе не обнаружено. [65] У «маскулинизированных» самок млекопитающих, таких как пятнистая гиена ( Crocuta crocuta ), андрогены (а именно, андростендион и тестостерон) «участвуют в организации и активации... нерепродуктивных поведенческих черт, включая агрессию, социальное доминирование, грубые игры и маркировку запахом». [66] У агрессивно доминирующих самок сурикатов ( Suricata suricatta ) наблюдается «исключительно высокая концентрация» андрогенов, «особенно во время беременности». [67]

Птицы

Курица низшего ранга с поврежденными перьями из-за расклева другими курами

Концепция доминирования, первоначально называвшаяся «порядком клевания», была описана у птиц Торлейфом Шельдеруп-Эббе в 1921 году под немецкими терминами Hackordnung или Hackliste и введена в английский язык в 1927 году. [68] В своей статье на немецком языке 1924 года он отметил, что «защита и агрессия у курицы осуществляется с помощью клюва ». [69] Этот акцент на клевании привел к тому, что многие последующие исследования поведения птиц использовали его в качестве основного наблюдения; однако было отмечено, что петухи склонны прыгать и использовать свои когти в конфликтах. [70]

Дикие и одичавшие куры образуют относительно небольшие группы, обычно включающие не более 10-20 особей. Было показано, что в более крупных группах, что является обычным явлением в сельском хозяйстве, иерархия доминирования становится менее стабильной, а агрессия возрастает. [71]

Иерархии доминирования встречаются у многих видов птиц. Например, выводок голубоногой олуши из двух птенцов всегда имеет иерархию доминирования из-за асинхронного вылупления яиц. Одно яйцо откладывается на четыре дня раньше другого, а инкубация начинается сразу после откладывания, поэтому старший птенец вылупляется на четыре дня раньше младшего и имеет четырехдневную фору в росте. Старший, более сильный птенец почти всегда становится доминирующим птенцом. Во время нехватки пищи доминирующий птенец часто убивает подчиненного птенца, либо многократно клюя, либо вытесняя младшего птенца из гнезда. Иерархия выводка облегчает подчиненному птенцу тихую смерть во время нехватки пищи, что обеспечивает эффективную систему для родителей-олуш, чтобы максимизировать свои инвестиции. [72]

Эусоциальные насекомые

В сообществах насекомых только один или несколько членов колонии могут размножаться, тогда как репродуктивные способности других членов колонии подавлены. Этот конфликт из-за воспроизводства в некоторых случаях приводит к иерархии доминирования. Доминирующие особи в этом случае известны как королевы и имеют очевидное преимущество в выполнении воспроизводства и получении выгоды от всех задач, выполняемых их подчиненными, рабочей кастой (добывание пищи, содержание гнезда, защита гнезда, уход за выводком и терморегуляция). Согласно правилу Гамильтона , затраты на воспроизводство рабочей касты компенсируются вкладом рабочих в репродуктивный успех королевы, с которой они делятся генами. Это справедливо не только для популярных общественных насекомых ( муравьев , термитов , некоторых пчел и ос ), но и для голого землекопа Heterocephalus glaber . В лабораторном эксперименте Кларк и Фолкс (1997) продемонстрировали, что репродуктивный статус в колонии H. glaber коррелирует с ранговым положением особи в иерархии доминирования, но агрессия между потенциальными репродуктивными особями начинается только после удаления королевы. [73]

Социальные насекомые, упомянутые выше, за исключением термитов, являются гаплодиплоидными . Королева и рабочие диплоидны, но самцы развиваются из гаплоидных генотипов. У некоторых видов подавление развития яичников не достигается полностью в касте рабочих, что открывает возможность размножения рабочими. Поскольку брачные полеты сезонны, а рабочие бескрылы, рабочие почти всегда не размножаются и (как муравьи -геймергаты или рабочие пчелы-кладущие яйца ) могут откладывать только неоплодотворенные яйца. Эти яйца в целом жизнеспособны и развиваются в самцов. Рабочий, который осуществляет размножение, считается «обманщиком» в колонии, потому что он оставляет непропорционально больше потомков, чем его сестры и мать. Преимущество оставаться функционально стерильным достигается только в том случае, если каждый рабочий принимает этот «компромисс». Когда один или несколько рабочих начинают размножаться, «общественный договор» разрушается, и сплоченность колонии распадается. Агрессивное поведение, возникающее в результате этого конфликта, может привести к формированию иерархий, а попытки размножения рабочих активно подавляются. У некоторых ос, таких как Polistes fuscatus , вместо того, чтобы не откладывать яйца, рабочие самки начинают размножаться, но, оказавшись под влиянием доминирующих самок, подчиненные рабочие самки больше не могут размножаться. [74]

У некоторых видов ос, таких как Liostenogaster flavolineata, в гнезде может обитать много возможных королев, но одновременно ею может быть только одна. Когда королева умирает, следующая королева выбирается на основе иерархии доминирования, основанной на возрасте. Это также верно для вида Polistes instabilis , где следующая королева выбирается на основе возраста, а не размера. Polistes exclamans также демонстрирует этот тип иерархии. [75] Однако в иерархиях доминирования Polistes versicolor контекст доминирования-подчинения у желтых бумажных ос напрямую связан с обменом пищей. Будущие основательницы в гнезде конкурируют за общие ресурсы питания, такие как белок. Неравное питание часто приводит к различиям в размерах, которые приводят к рейтингам позиций доминирования-подчинения. Поэтому, если во время зимнего сбора самка может получить больший доступ к пище, она может таким образом достичь доминирующего положения. [76]

У некоторых видов, особенно у муравьев, в одной колонии может быть более одной королевы, состояние, называемое полигиния . В этом случае еще одним преимуществом поддержания иерархии является продление срока жизни колонии. Особи с самым высоким рейтингом могут умереть или потерять плодовитость, а «дополнительные королевы» могут выиграть от создания колонии в том же месте или гнезде. Это преимущество имеет решающее значение в некоторых экологических контекстах, например, в ситуациях, когда места для гнездования ограничены или расселение особей рискованно из-за высоких показателей хищничества. Такое полигиния также наблюдалось у некоторых эусоциальных пчел, таких как Schwarziana quadripunctata . У этого вида присутствует несколько королев разных размеров. Более крупные, физогастрические королевы обычно контролируют гнездо, хотя «карликовая» королева займет ее место в случае преждевременной смерти. [77]

Вариации

Спектр социальных систем

Иерархии доминирования возникают в результате межполового и внутриполового отбора внутри групп, где конкуренция между особями приводит к дифференцированному доступу к ресурсам и возможностям спаривания. Это можно отобразить в спектре социальной организации, начиная от эгалитарной до деспотической, варьируясь в различных измерениях сотрудничества и конкуренции между ними. [78] Конфликт может быть разрешен разными способами, включая агрессию, терпимость и избегание. Они производятся путем принятия социальных решений, описанных в «реляционной модели», созданной зоологом Франсом Де Ваалем . [79] В системах, где конкуренция между полами и внутри полов низкая, социальное поведение тяготеет к терпимости и эгалитаризму, например, как у шерстистых паукообразных обезьян . [80] [81] В деспотических системах, где конкуренция высока, один или два члена являются доминирующими, в то время как все остальные члены живой группы в равной степени подчиняются, как это видно на примере японских и резус-макак, леопардовых гекконов , карликовых хомячков , горилл , цихлид Neolamprologus pulcher и африканских диких собак . [82] [83] Линейные системы ранжирования или «клевки», которые, как правило, находятся между эгалитаризмом и деспотизмом, следуют структуре, в которой каждый член группы признается либо доминирующим, либо подчиняющимся по отношению к любому другому члену. Это приводит к линейному распределению рангов, как это видно на примере пятнистых гиен и бурых гиен. [84]

Зависимость от контекста

Коровы породы Эрингер борются за доминирование

Доминирование и его организация могут сильно различаться в зависимости от контекста или вовлеченных особей. У европейских барсуков отношения доминирования могут меняться со временем по мере того, как особи стареют, приобретают или теряют социальный статус или меняют свое репродуктивное состояние. [85] Доминирование также может меняться в зависимости от пространства у территориальных животных, поскольку владельцы территории часто доминируют над всеми остальными на своей собственной территории, но подчиняются в других местах или зависят от ресурса. Даже при сохранении этих факторов постоянными, идеальные иерархии доминирования редко встречаются в группах большого размера, по крайней мере, в дикой природе. [11] Иерархии доминирования в небольших стадах домашних лошадей, как правило, являются линейными иерархиями, тогда как в больших стадах отношения являются треугольными. [86] Иерархии доминирования могут формироваться в очень раннем возрасте. Домашние поросята очень рано созревают и в течение нескольких минут после рождения, а иногда и секунд, пытаются сосать. Поросята рождаются с острыми зубами и борются за развитие порядка сосков, поскольку передние соски производят большее количество молока. После установления этот порядок сосков остается стабильным, и каждый поросенок стремится питаться из определенного соска или группы сосков. [87] Отношения доминирования-подчинения могут заметно различаться между породами одного и того же вида. Исследования на мериносах и овцах породы бордер-лейсестер выявили почти линейную иерархию у мериносов, но менее жесткую структуру у овец породы бордер-лейсестер, когда создавалась конкурентная ситуация кормления. [9]

Виды с эгалитарными/нелинейными иерархиями

Хотя многие виды животных, живущие группами, имеют иерархию той или иной формы, некоторые виды имеют более подвижные и гибкие социальные группы, где ранг не должен жестко соблюдаться, и низкоранговые члены группы могут пользоваться более высокой степенью социальной гибкости. Некоторые сообщества животных являются «демократическими», в которых низкоранговые члены группы могут влиять на то, какой член группы является лидером, а какой нет. Иногда доминирующие животные должны поддерживать союзы с подчиненными и оказывать им услуги, чтобы получать их поддержку, чтобы сохранить свой доминирующий ранг. У шимпанзе альфа-самцу может потребоваться терпеть, чтобы низкоранговые члены группы кружили около плодовитых самок [88] или отбирали у него часть еды. [89] Другие примеры могут включать обезьян мурики. В их группах еды много, и самки спариваются беспорядочно. Из-за этого самцы получают очень мало в борьбе за самок, которые, в свою очередь, слишком велики и сильны для самцов, чтобы монополизировать или контролировать их, поэтому самцы, по-видимому, не образуют особенно заметных рангов между собой, при этом несколько самцов спариваются с одной и той же самкой на виду друг у друга. [90] Этот тип стиля спаривания также присутствует у ламантинов, устраняя их потребность в серьезных драках. [91] Среди самок слонов лидерские роли приобретаются не чистой грубой силой, а вместо этого через старшинство, и другие самки могут коллективно демонстрировать предпочтения относительно того, куда стадо может отправиться. [92] У павианов гамадрилов несколько высокопоставленных самцов будут делить схожий ранг, при этом ни один самец не является абсолютным лидером. [93] Самки летучих мышей также имеют несколько изменчивую социальную структуру, в которой ранг не строго соблюдается. [94] Бонобо являются матриархальными, однако их социальные группы также, как правило, довольно гибкие, и серьезная агрессия между ними встречается довольно редко. [95] У оливковых павианов определенные животные доминируют в определенных контекстах, но не в других. Самцы оливковых павианов в расцвете сил претендуют на приоритет в еде, однако павианы любого возраста и пола могут инициировать и управлять коллективными движениями группы.

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Ли, Стивен Р.; Сетчелл, Джоанна М.; Шарпантье, Мари; и др. (2008). «Размер клыков и приспособленность самцов мандрилов (Mandrillus sphinx)». Журнал эволюции человека . 55 (1): 75–85. doi :10.1016/j.jhevol.2008.01.001. PMID  18472142.
  2. ^ Yeh J (11 июня 2018 г.). «Иерархия доминирования». Encyclopedia.com .
  3. ^ Cheng, Joey T. (2020). «Доминирование, престиж и роль выравнивания в социальной иерархии и равенстве человека». Current Opinion in Psychology (обзор). 33 : 238–244. doi :10.1016/j.copsyc.2019.10.004. PMID  31794955. S2CID  208627517. Значительные доказательства в настоящее время указывают на то, что у людей социальная стратификация в основном основана совместно на доминировании (принудительная способность, основанная на силе, угрозе и запугивании) и престиже (убедительная способность, основанная на навыках, способностях и знаниях). Хотя запугивание может порождать подчинение, иерархические отношения, основанные на доминировании, относительно менее стабильны.
  4. ^ Дрюс, Карлос (1993). «Концепция и определение доминирования в поведении животных». Поведение . 125 (3–4): 283–313. doi :10.1163/156853993X00290.
  5. ^ Бергун, Дж.; Джонсон, М.; Кох, П. (1998). «Природа и измерение межличностного доминирования». Коммуникационные монографии . 65 (4): 308–335. doi :10.1080/03637759809376456.
  6. ^ Кант, Майкл А.; Филд, Джереми (2005). «Усилия по оказанию помощи в иерархии доминирования». Поведенческая экология . 16 (4): 708–715. doi : 10.1093/beheco/ari051 .
  7. ^ MacKenzie, D. (1980). Goat Husbandry (4-е, пересмотренное и отредактированное издание Jean Laing). Лондон и Бостон: Faber and Faber . С. 66–85.
  8. ^ Стюарт, Дж. К.; Скотт, Дж. П. (1947). «Отсутствие корреляции между лидерством и отношениями доминирования в стаде коз». Журнал сравнительной физиологической психологии . 40 (4): 255–264. doi :10.1037/h0060710. PMID  20260236.
  9. ^ ab Squires, VR; Daws, GT (1975). «Отношения лидерства и доминирования у овец мериносов и бордер-лейстеров». Applied Animal Ethology . 1 (3): 263–274. doi :10.1016/0304-3762(75)90019-X.
  10. ^ Португалия, SJ; Сивесс, Л.; Мартин, GR; и др. (2017). «Высота насеста предсказывает ранг доминирования у птиц». Ibis . 159 (2): 456–462. doi : 10.1111/ibi.12447 .
  11. ^ ab Rowell, TE (1974). «Концепция социального доминирования». Поведенческая биология . 11 (2): 131–154. doi :10.1016/S0091-6773(74)90289-2. PMID  4367951.
  12. ^ abcdefgh Хантингфорд, Фелисити; Тернер, Анджела К. (1987). Конфликт животных . Лондон: Chapman and Hall . С. 39–54.
  13. ^ Коулишоу, Гай; Данбар, Робин ИМ (1991). «Ранг доминирования и успешность спаривания у самцов приматов». Animal Behaviour . 41 (6): 1045–1056. doi :10.1016/s0003-3472(05)80642-6. S2CID  53190498.
  14. ^ Фон Рюден, Кристофер Р.; Йегги, Адриан В. (2016). «Статус мужчин и репродуктивный успех в 33 неиндустриальных обществах: влияние средств к существованию, системы брака и репродуктивной стратегии». Труды Национальной академии наук . 113 (39): 10824–10829. Bibcode : 2016PNAS..11310824V. doi : 10.1073/pnas.1606800113 . PMC 5047206. PMID  27601650 . 
  15. ^ Сэмюэлс, А.; Силк, Дж. Б.; Родман, П. (1984). «Изменения в ранге доминирования и репродуктивном поведении самцов макак-боннетов ( Macaca radiate )». Anim. Behav . 32 (4): 994–1003. doi :10.1016/s0003-3472(84)80212-2. S2CID  53186523.
  16. ^ Виддиг, Аня; Кесслер, Мэтью Дж.; Беркович, Фред Б.; и др. (2016). «Генетические исследования резус-макак Кайо-Сантьяго: обзор 40 лет исследований». Американский журнал приматологии . 78 (1): 44–62. doi :10.1002/ajp.22424. PMID  26031601. S2CID  32784846.
  17. ^ Дюбюк, Констанс; Мунис, Лаура; Хайстерманн, Михаэль; Энгельхардт, Антье; Виддиг, Аня (2011). «Тестирование модели приоритета доступа на примере сезонно размножающихся видов приматов». Поведенческая экология и социобиология . 65 (8): 1615–1627. doi : 10.1007/s00265-011-1172-8 . PMC 3134767. PMID  21874084 . 
  18. ^ Боннатти, Ванесса; Лус Паулино Симойнс, Зила; Франко, Фернандо Фариа; Тьяго, Маурисио (3 января 2014 г.). «Свидетельства существования как минимум двух эволюционных линий у Melipona subnitida (Apidae, Meliponini), предполагаемые изменчивостью мтДНК и геометрической морфометрией передних крыльев». Naturwissenschaften . 101 (1): 17–24. Бибкод : 2014NW....101...17B. дои : 10.1007/s00114-013-1123-5. PMID  24384774. S2CID  18986069.
  19. ^ Коедам, Д.; Контрера, А. де О. Фидальго; Императрис-Фонсека, В.Л. (2004). «Как королева и рабочие участвуют в производстве самцов у безжаловой пчелы Melipona subnitida Ducke (Apidae, Meliponini)». Общество насекомых . 52 (2): 114–121. doi : 10.1007/s00040-004-0781-x. S2CID  46413244.
  20. ^ abc Gesquiere, Laurence R.; Learn, Niki H.; Simao, Carolina M.; et al. (2011). «Жизнь на вершине: ранг и стресс у самцов диких бабуинов». Science . 333 (6040): 357–60. Bibcode :2011Sci...333..357G. doi :10.1126/science.1207120. PMC 3433837 . PMID  21764751. 
  21. ^ Тиденс, Ларисса; Фрагейл, Элисон (2003). «Властные движения: Взаимодополняемость в доминирующем и подчиненном невербальном поведении». Журнал личности и социальной психологии . 84 (3): 558–568. CiteSeerX 10.1.1.319.709 . doi :10.1037/0022-3514.84.3.558. PMID  12635916. 
  22. ^ Pusey, AE; Packer, C. (1997). «Экология отношений». В JR Krebs; NB Davies (ред.). Поведенческая экология: эволюционный подход . Oxford: Blackwell Science . стр. 254–283.
  23. ^ Ноэ, Р.; Слюйтер, А.А. (1990). «Репродуктивная тактика самцов саванновых бабуинов». Поведение . 113 (1–2): 117–170. doi :10.1163/156853990x00455. S2CID  14258881.
  24. ^ Хогг, Дж. Т.; Форбс, С. Х. (1997). «Спаривание толсторогих баранов: частое размножение самцов с помощью нетрадиционной тактики с высоким риском». Поведенческая экология и социобиология . 41 (1): 33–48. doi :10.1007/s002650050361. S2CID  8265935.
  25. ^ Петтингер, Адам М.; Штайгер, Сандра; Мюллер, Йозеф К.; и др. (2011). «Статус доминирования и доступность туши влияют на исход конкуренции сперматозоидов у могильщиков». Поведенческая экология . 22 (5): 1079–1087. doi : 10.1093/beheco/arr093 .
  26. ^ Whiting, Martin J.; Webb, Jonathan K.; Keogh, J. Scott (2009). «Имитаторы самок плоских ящериц используют сексуальный обман в визуальных, но не химических сигналах». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 276 (1662): 1585–1591. doi :10.1098/rspb.2008.1822. PMC 2660994. PMID  19324828 . 
  27. ^ ab Owens, D.; Owens, M. (1996). «Социальное доминирование и репродуктивные модели у бурых гиен, Hyaena brunnea, центральной пустыни Калахари». Animal Behaviour . 51 (3): 535–551. doi :10.1006/anbe.1996.0058. S2CID  53163212.
  28. ^ Dittus, WPJ (1977). «Социальное регулирование плотности популяции и возрастно-полового распределения у обезьян Toque». Поведение . 63 (3): 281–322. doi :10.1163/156853977x00450.
  29. ^ Крил, С. (1997). «Обращение с африканскими дикими собаками и хронический стресс: ответ». Conservation Biology . 11 (6): 1454–1456. doi :10.1046/j.1523-1739.1997.0110061454.x. S2CID  85088576.
  30. ^ Бейкер, П. Дж.; Робертсон, К. П. Дж.; Фанк, С. М.; Харрис, С. (1998). «Потенциальные преимущества для приспособленности группового проживания лисиц Vulpes vulpes». Animal Behaviour . 56 (6): 1411–1424. doi :10.1006/anbe.1998.0950. PMID  9933538. S2CID  24702890.
  31. ^ Чейз, ID; Тови, C.; Марч, P. (2003). «Двое — компания, трое — толпа: различия в отношениях доминирования в изолированных и социально закрепленных парах рыб». Поведение . 140 (10): 1193–217. doi :10.1163/156853903771980558. S2CID  56345496.
  32. ^ abcdef Хантингфорд, Фелисити; Тернер, Анджела К. (1987). Конфликт животных . Лондон: Chapman and Hall . С. 156–159, 194–205, 208–209, 250–253.
  33. ^ Лаубах, Захари (27 ноября 2012 г.). Функциональное значение признаков оперения как внутривидовых сигналов у белошейных воробьев (zonotrichia Leucophrys Oriantha) (диссертация). Deep Blue в Мичиганском университете. hdl :2027.42/77948.
  34. ^ Янер, Ричард Х. (2012). Поведение и охрана дикой природы . Нью-Йорк: Springer. С. 95–100.
  35. ^ "Поведение: Наблюдатели за животными". Время . 22 октября 1973 г. Архивировано из оригинала 14 декабря 2008 г. Получено 01.05.2010 .
  36. ^ Фостер, Р. Л.; Амелия, Б.; Вердирам, Д.; О'Доннелл, С. (2004). «Репродуктивная физиология, доминантные взаимодействия и разделение труда среди рабочих шмелей». Физиологическая энтомология . 29 (4): 327–334. doi :10.1111/j.0307-6962.2004.00388.x. S2CID  34826563.
  37. ^ Хьюз, CR; Бек, MO; Страссман, JE (1987). «Смена королевы у общественной осы Polistes annularis». Ethology . 76 (2): 124–132. Bibcode : 1987Ethol..76..124H. doi : 10.1111/j.1439-0310.1987.tb00678.x.
  38. ^ Моннин, Т.; Ратниекс, ФЛВ; Брандао, К.Р.Ф. (2003). «Репродуктивный конфликт в сообществах животных: длина иерархии увеличивается с размером колонии у муравьев-понерин без королевы». Поведенческая экология и социобиология . 54 : 71–79. doi :10.1007/s00265-003-0600-9. S2CID  11142025.
  39. ^ Моннин, Т. (2006). «Химическое распознавание репродуктивного статуса у социальных насекомых». Annales Zoologici Fennici . 43 : 515–530.
  40. ^ Тиббетс, EA; Дейл, J. (2004). «Социально обусловленный сигнал качества у бумажной осы». Nature . 432 (7014): 218–222. Bibcode :2004Natur.432..218T. doi :10.1038/nature02949. PMID  15538369. S2CID  4428070.
  41. ^ Peeters, C.; Liebig, J.; Hölldobler, B. (2000). «Половое размножение как королев, так и рабочих муравьев-понерин Harpegnathos saltator». Insectes Sociaux . 47 (4): 325–332. doi :10.1007/pl00001724. S2CID  8728206.
  42. ^ Hoover, SER; Keeling, CI; Winston, ML; Slessor, KN (2003). «Влияние феромонов королевы на развитие яичников рабочих медоносных пчел». Naturwissenschaften . 90 (10): 477–480. Bibcode : 2003NW.....90..477H. doi : 10.1007/s00114-003-0462-z. PMID  14564409. S2CID  22875850.
  43. ^ Ратниекс, FLW; Вишер, PK (1989). «Рабочий контроль над пчелами». Nature . 342 (6251): 796–797. Bibcode :1989Natur.342..796R. doi :10.1038/342796a0. S2CID  4366903.
  44. ^ Эндлер, А.; Либиг, Дж.; Шмитт, Т.; и др. (2004). «Поверхностные углеводороды яиц королевы регулируют воспроизводство рабочих у социальных насекомых». PNAS . 101 (9): 2945–2950. Bibcode :2004PNAS..101.2945E. doi : 10.1073/pnas.0308447101 . PMC 365725 . PMID  14993614. 
  45. ^ Оливейм, PS; Хёллдоблер, B (1991). «Агонистические взаимодействия и репродуктивное доминирование у Pachycondyla obscuricornis (Hymenoptera, Formicidae)». Psyche: A Journal of Entomology . 98 (2–3): 215–226. doi : 10.1155/1991/64635 .
  46. ^ abcd Roseler, PF; Roseler, I.; Strambi, A.; Augier, R. (1984). «Влияние гормонов насекомых на установление иерархий доминирования среди основательниц бумажной осы Polistes gallicus». Поведенческая экология и социобиология . 15 (2): 133–142. doi :10.1007/bf00299381. S2CID  30682118.
  47. ^ ab Tibbetts, EA; Izzo, AS (2009). «Эндокринно-опосредованная фенотипическая пластичность: зависящие от условий эффекты ювенильного гормона на доминирование и плодовитость королев ос». Hormones and Behavior . 56 (5): 527–531. doi :10.1016/j.yhbeh.2009.09.003. PMID  19751736. S2CID  6907877.
  48. ^ Кларк, FM; Фолкс, CG (7 августа 1998 г.). «Гормональные и поведенческие корреляты доминирования самцов и репродуктивного статуса в колониях голого землекопа, Heterocephalus glaber». Труды Лондонского королевского общества. Серия B: Биологические науки . 265 (1404). Королевское общество: 1391–1399. doi :10.1098/rspb.1998.0447. PMC 1689228. PMID  9721687 . 
  49. ^ ab Faulkes, CG; Abbott, DH (1993). «Доказательства того, что феромоны-праймеры не вызывают социального подавления воспроизводства у самцов и самок голых землекопов». Журнал репродукции и фертильности . 99 (1): 225–230. doi : 10.1530/jrf.0.0990225 . PMID  8283442.
  50. ^ Например, такие рыбы, как Oreochromis mossambicus : Creel, S. (2005). «Доминирование, агрессия и уровни глюкокортикоидов у социальных плотоядных». Журнал маммологии . 86 (2): 255–264. doi : 10.1644/bhe-002.1 .
  51. ^ abc Muller, MN; Wrangham, RW (2004). "Доминирование, кортизол и стресс у диких шимпанзе" (PDF) . Журнал поведенческой экологии и социобиологии . 55 (4): 332–340. doi :10.1007/s00265-003-0713-1. hdl : 2027.42/46903 . S2CID  206939737.
  52. ^ Genuth, SM (1993). «Эндокринная система». В Berne, RM; Levy, MN (ред.). Физиология . Т. 3. Сент-Луис: Mosby Year Book. С. 813–1024.
  53. ^ Сапольски, Р. М. (1992). «Концентрация кортизола и социальная значимость нестабильности ранга среди диких бабуинов». Журнал психонейроэндокринологии . 17 (6): 701–709. doi :10.1016/0306-4530(92)90029-7. PMID  1287688. S2CID  23895155.
  54. ^ Ван, Ф.; Чжу, Дж.; Чжу, Х.; Чжан, Ц.; Линь, З.; Ху, Х. (2011-11-04). «Двунаправленный контроль социальной иерархии с помощью синаптической эффективности в медиальной префронтальной коре». Science . 334 (6056): 693–697. Bibcode :2011Sci...334..693W. doi :10.1126/science.1209951. ISSN  0036-8075. PMID  21960531. S2CID  15173160.
  55. ^ Sallet, J.; Mars, RB; Noonan, MP; et al. (2011-11-04). «Размер социальной сети влияет на нейронные цепи у макак». Science . 334 (6056): 697–700. Bibcode :2011Sci...334..697S. doi :10.1126/science.1210027. PMID  22053054. S2CID  206536017.
  56. ^ ab Wang F, Kessels HW, Hu H (2014). Мышь, которая ревела: нейронные механизмы социальной иерархии . OCLC  931061361.
  57. ^ Чжоу, Тинтин; Чжу, Хун; Фань, Чжэнсяо; и др. (14 июля 2017 г.). «История победителей ремоделирует схему таламо-ПФК для укрепления социального доминирования». Science . 357 (6347): 162–168. Bibcode :2017Sci...357..162Z. doi : 10.1126/science.aak9726 . PMID  28706064.
  58. ^ Дигби, LI; Каленберг, SM (2002). «Доминирование самок у голубоглазых черных лемуров». Primates . 43 (3): 191–199. doi :10.1007/BF02629647. PMID  12145400. S2CID  19508316.
  59. ^ Sauther, Michelle L. (1993). "Конкуренция за ресурсы в диких популяциях кольцехвостых лемуров (Lemur Catta): последствия для доминирования самок". Социальные системы лемуров и их экологическая основа . Springer. стр. 135–152. doi :10.1007/978-1-4899-2412-4_10. ISBN 978-1-4899-2414-8.
  60. ^ Янг, Эндрю Л.; Ричард, Элисон Ф.; Айелло, Лесли К. (1990). «Доминирование самок и материнский вклад у приматов-стрижовиков». The American Naturalist . 135 (4): 473–488. doi :10.1086/285057. S2CID  85004340.
  61. ^ Дреа, Кристин М. (апрель 2007 г.). «Половые и сезонные различия в агрессии и секреции стероидов у лемура катта: являются ли социально доминирующие самки гормонально «маскулинизированными»?». Гормоны и поведение . 51 (4): 555–567. doi :10.1016/j.yhbeh.2007.02.006. PMID  17382329. S2CID  25398027.
  62. ^ фон Энгельхард, Николаус; Каппелер, Питер М.; Хайстерманн, Майкл (2000). «Уровни андрогенов и социальное доминирование женщин у Lemur catta». Труды Лондонского королевского общества. Серия B: Биологические науки . 267 (1452): 1533–1539. doi :10.1098/rspb.2000.1175. PMC 1690709. PMID  11007329 . 
  63. ^ Дреа, Кристин М. (август 2009 г.). «Эндокринные медиаторы маскулинизации у самок млекопитающих». Current Directions in Psychological Science . 18 (4): 221–226. doi :10.1111/j.1467-8721.2009.01640.x. S2CID  145424854.
  64. ^ ab Grebe, Nicholas M.; Fitzpatrick, Courtney; Sharrock, Katherine; Starling, Anne; Drea, Christine M. (сентябрь 2019 г.). «Организационные и активационные андрогены, социальная игра лемуров и онтогенез женского доминирования». Hormones and Behavior . 115 : 104554. doi : 10.1016/j.yhbeh.2019.07.002. PMID  31276664. S2CID  195812654.
  65. ^ Wittig, Roman M.; Boesch, Christophe (1 августа 2003 г.). «Пищевая конкуренция и линейное доминирование среди самок шимпанзе национального парка Таи». International Journal of Primatology . 24 (4): 847–867. doi :10.1023/A:1024632923180. S2CID  39695783.
  66. ^ Drea, CM; Weldele, ML; Forger, NG; et al. (1 мая 1998 г.). «Андрогены и маскулинизация гениталий у пятнистой гиены (Crocuta crocuta). 2. Эффекты пренатальных антиандрогенов». Reproduction . 113 (1): 117–127. doi : 10.1530/jrf.0.1130117 . PMID  9713384.
  67. ^ Дэвис, Чарли С.; Смит, Кендра Н.; Грин, Лидия К.; и др. (декабрь 2016 г.). «Исключительные эндокринные профили характеризуют сурикат: пол, статус и репродуктивные модели». Scientific Reports . 6 (1): 35492. Bibcode :2016NatSR...635492D. doi :10.1038/srep35492. PMC 5067592 . PMID  27752129. 
  68. ^ Перрен, ПГ (1955).«Порядок иерархии» 1927–54». Американская речь . 30 (4): 265–268. doi :10.2307/453561. JSTOR  453561.
  69. ^ Schjelderup-Ebbe, T. (1975). «Вклад в социальную психологию домашней курицы [Schleidt M., Schleidt WM, переводчики]». В Schein, MW (ред.). Социальная иерархия и доминирование. Benchmark Papers in Animal Behavior . Том 3. Страудсбург, Пенсильвания: Dowden, Hutchinson and Ross. стр. 35–49.(Перепечатано из Zeitschrift für Psychologie , 1922, 88:225-252.)
  70. ^ Раецки, Д. В. (1988). «Формирование порядков прыжков в парах самцов домашних кур». Агрессивное поведение . 14 (6): 425–436. doi :10.1002/1098-2337(1988)14:6<425::AID-AB2480140604>3.0.CO;2-#. S2CID  141664966.
  71. ^ Craig, JV (11 мая 1978 г.). Агрессивное поведение кур: некоторые эффекты социальной и физической среды (PDF) . 27-й ежегодный национальный круглый стол селекционеров. Канзас-Сити. Архивировано из оригинала (PDF) 16 февраля 2016 г. Получено 24 августа 2013 г.
  72. ^ Драммонд, Хью; Эдда Гонсалес; Хосе Луис Осорно (1986). «Сотрудничество родителей и потомства у голубоногой олуши (Sula nebouxii): социальные роли в сокращении численности потомства». Поведенческая экология и социобиология . 19 (5): 365–372. doi :10.1007/bf00295710. S2CID  36417383.
  73. ^ Кларк, FM; Фолкс, CG (1997). «Доминирование и смена королевы в колониях эусоциального голого землекопа, Heterocephalus glaber». Proc Biol Sci . 264 (1384): 993–1000. Bibcode : 1997RSPSB.264..993C. doi : 10.1098/rspb.1997.0137. PMC 1688532. PMID  9263466 . 
  74. ^ Вест-Эберхард, М. Дж. (1969). «Социальная биология ос-полистин». Mis. Publ. Zool. Univ. Michigan . 140 : 1–101.
  75. ^ Штрассман и Мейер (1983). «Геронтократия у социальной осы, Polistes exclamans ». Поведение животных . 31 (1): 431–438. doi :10.1016/S0003-3472(83)80063-3. S2CID  54398769.
  76. ^ González, JA; Nascimento, FS; Gayubo, SF (2002). "Наблюдения за зимними скоплениями двух бумажных ос Polistine (Hymenoptera Vespidae Polistinae)". Tropical Zoology . 15 (1): 1–4. Bibcode :2002TrZoo..15....1G. doi : 10.1080/03946975.2002.10531162 .
  77. ^ Ногейра-Феррейра, Ф. Х.; Сильва-Матос, Э. В.; Зукки, Р. (2009). «Взаимодействие и поведение девственных и физогастрических королев у трех видов Meliponini (Hymenoptera, Apidae)». Генетика и молекулярные исследования . 8 (2): 703–708. doi : 10.4238/vol8-2kerr008 . PMID  19554769.
  78. ^ Класс, Керен; Кордс, Марина (17 сентября 2015 г.). «Агонизм и доминирование у самок голубых обезьян». Американский журнал приматологии . 77 (12). Wiley : 1299–1315. doi : 10.1002/ajp.22481. PMID  26378396. S2CID  8725428.
  79. ^ de Waal, Frans BM ; Aureli, Filippo (1999). «Разрешение конфликтов и облегчение дистресса у обезьян и человекообразных обезьян». В Carter, Carol Sue; Lederhendler, I. Izja; Kirkpatrick, Brian (ред.). Интегративная нейробиология аффилиации . MIT Press . стр. 119–140. ISBN 978-0-26253-158-0.
  80. ^ Хупер, Пол Л.; Каплан, Хиллард С.; Джегги, Адриан В. (1 марта 2021 г.). «Выгоды от сотрудничества стимулируют эволюцию эгалитаризма». Nature Human Behaviour . 5 (7): 847–856. doi :10.1038/s41562-021-01059-y. PMID  33649461. S2CID  232089497.
  81. ^ Страйер, Карен (2006). Поведенческая экология приматов . Pearson Education. стр. 5.
  82. ^ Олкок, Джон (2018). Поведение животных: эволюционный подход . Sinauer Associates. С. 476–511.
  83. ^ Мацумура, Шуичи (1999). «Эволюция «эгалитарных» и «деспотичных» социальных систем среди макак». Primates . 40 (1): 23–31. doi :10.1007/BF02557699. PMID  23179529. S2CID  23652944.
  84. ^ Уоттс, Хизер Э.; Холекамп, Кей Э. (2007-08-21). «Общества гиен». Current Biology . 17 (16): R657–R660. doi : 10.1016/j.cub.2007.06.002 . PMID  17714659. S2CID  7723322.
  85. ^ Хьюитт, Стейси Э.; Макдональд, Дэвид У.; Дагдейл, Ханна Л. (2009). «Контекстно-зависимые линейные иерархии доминирования в социальных группах европейских барсуков, Meles meles ». Поведение животных . 77 (1): 161–169. doi :10.1016/j.anbehav.2008.09.022. S2CID  53205113.
  86. ^ Хоупт, КА; Лоу, К.; Мартиниси, В. (1978). «Иерархии доминирования у домашних лошадей». Прикладная этология животных . 4 (3): 273–283. doi :10.1016/0304-3762(78)90117-7.
  87. ^ Клаттон-Брок, Дж. (1987). Естественная история одомашненных млекопитающих . Cambridge University Press . С. 73–74.
  88. ^ Wroblewski, EE; Murray, CM; Keele, BF; Schumacher-Stankey, JC; Hahn, BH; Pusey, AE (2009). «Ранг доминирования самцов и репродуктивный успех у шимпанзе, Pan troglodytes schweinfurthii». Animal Behaviour . 77 (4): 873–885. doi :10.1016/j.anbehav.2008.12.014. PMC 2689943 . PMID  19498952. 
  89. ^ Т. Нисида; и др. (январь 1992 г.). «Совместное использование мяса как коалиционная стратегия альфа-самца шимпанзе». Исследовательские ворота .
  90. ^ «Людям было бы лучше, если бы они обезьянничали, как Мурики».
  91. ^ Шампань, Мелисса (ноябрь 2008 г.). «Конкуренция сперматозоидов у флоридского ламантина (Trichechus manatus latirostris)». Студенческие дипломы Hcnso .
  92. ^ «Слоны — существа социально сложные».
  93. ^ Шрайер, Эми Л.; Сведелл, Ларисса (2009). «Четвертый уровень социальной структуры в многоуровневом обществе: экологические и социальные функции кланов у павианов гамадрилов». Американский журнал приматологии . 71 (11): 948–955. doi :10.1002/ajp.20736. PMID  19670312. S2CID  205329272 – через ResearchGate .
  94. ^ Крисп, Рэйчел Дж.; Брент, Лорен Дж. Н.; Картер, Джеральд Г. (2021). «Социальное доминирование и сотрудничество у самок летучих мышей-вампиров». Royal Society Open Science . 8 (7): 210266. Bibcode :2021RSOS....810266C. doi :10.1098/rsos.210266. PMC 8261227 . PMID  34295524. 
  95. ^ Фуруичи, Т. (2011). «Вклад самок в миролюбивый характер общества бонобо». Эволюционная антропология . 20 (4): 131–142. doi :10.1002/evan.20308. PMID  22038769. S2CID  17830996.

Дальнейшее чтение