stringtranslate.com

Усатый кит

Усатые киты ( / ˈ l n / ) , также известные как киты-киты , являются морскими млекопитающими парвотряда Mysticeti в инфраотряде Cetacea ( киты , дельфины и морские свиньи ), которые используют кератиновые пластины уса (или «китовый ус») во рту, чтобы просеивать планктонных существ из воды. Mysticeti включает в себя семейства Balaenidae ( гладкие и гренландские киты ), Balaenopteridae ( полосатики ), Eschrichtiidae ( серый кит ) и Cetotheriidae ( карликовый гладкий кит ). В настоящее время существует 16 видов усатых китов. В то время как китообразные исторически считались произошедшими от мезонихий , молекулярные доказательства вместо этого подтверждают их как кладу парнокопытных ( Artiodactyla ). Усатые киты отделились от зубатых китов (Odontoceti) около 34 миллионов лет назад .

Усатые киты варьируются по размеру от 6 м (20 футов) и 3000 кг (6600 фунтов) карликового гладкого кита до 31 м (102 фута) и 190 т (210 коротких тонн) синего кита , самого крупного известного животного , когда-либо существовавшего. [1] [2] Они половой диморфизм . Усатые киты могут иметь обтекаемые или большие тела, в зависимости от поведения при кормлении, и две конечности, которые видоизменены в ласты . Финвал — самый быстрый усатых китов, зарегистрированная скорость плавания 10 м/с (36 км/ч; 22 мили в час). Усатые киты используют свои пластины уса, чтобы отфильтровывать пищу из воды, либо выпадая, либо скользя по воде. Усатые киты имеют сросшиеся шейные позвонки и вообще не могут поворачивать голову. Усатые киты имеют два дыхала . Некоторые виды хорошо приспособлены для ныряния на большие глубины. Под кожей у них имеется слой жира, который помогает сохранять тепло в холодной воде.

Хотя усатые киты широко распространены, большинство видов предпочитают более холодные воды Арктики и Антарктики . Серые киты специализируются на питании донными ракообразными . Полосатики специализируются на питании выпадами и имеют обтекаемое тело, чтобы уменьшить сопротивление при ускорении. Южные гладкие киты питаются поверхностно, то есть они используют свою увеличенную голову, чтобы эффективно забирать большое количество воды и просеивать медленно движущуюся добычу. Самцы обычно спариваются более чем с одной самкой ( полигиния ), хотя степень полигинии варьируется в зависимости от вида. Стратегии самцов для репродуктивного успеха различаются между выполнением ритуальных представлений ( песня кита ) или спариванием на току . Детеныши обычно рождаются в зимние и весенние месяцы, и самки несут всю ответственность за их воспитание. Матери голодают в течение относительно длительного периода времени в течение периода миграции, который различается у разных видов. Усатые киты производят ряд инфразвуковых вокализаций , в частности, песни горбатого кита .

Мясо, жир, китовый ус и жир усатых китов традиционно использовались коренными народами Арктики . Китообразные, на которых когда-то неустанно охотились коммерческие предприятия ради этих продуктов, теперь защищены международным правом. Эти меры защиты позволили восстановить их численность. Однако североатлантический гладкий кит классифицируется Международным союзом охраны природы как находящийся под угрозой исчезновения . Помимо охоты, усатые киты также сталкиваются с угрозами загрязнения морской среды и закисления океана . Было высказано предположение, что искусственный гидролокатор приводит к выбросам на берег . Их редко держали в неволе, и это было сделано только с молодыми особями или представителями одного из самых мелких видов.

Таксономия

Усатые киты — это китообразные, классифицируемые в парвотряде Mysticeti, и состоят из четырех современных семейств : Balaenidae ( гладкие киты ), Balaenopteridae (полосатики), Eschrichtiidae ( серые киты ) и Cetotheriidae ( карликовые гладкие киты ). Balaenidae отличаются увеличенной головой и толстым жиром , [3] [4] в то время как полосатики и серые киты, как правило, имеют плоскую голову, длинные складки на горле и более обтекаемую форму, чем Balaenids. Полосатики также, как правило, длиннее последних. [5] Китообразные ( киты , дельфины и морские свиньи ) и парнокопытные в настоящее время классифицируются в отряде Cetartiodactyla , часто все еще называемом Artiodactyla (учитывая, что китообразные глубоко гнездятся с парнокопытными). Ближайшими ныне живущими родственниками усатых китов являются зубатые киты, оба из инфраотряда китообразных . [6]

Классификация

Balaenidae состоит из двух родов: Eubalaena (гладкие киты) и Balaena ( гренландский кит , B. mysticetus ). Считалось, что Balaenidae состоит только из одного рода, пока исследования, проведенные в начале 2000-х годов, не показали, что гренландские киты и гладкие киты морфологически (разная форма черепа) и филогенетически различаются. Согласно исследованию, проведенному HC Rosenbaum (из Американского музея естественной истории ) и его коллегами, северотихоокеанские ( E. japonica ) и южные гладкие киты ( E. australis ) более тесно связаны друг с другом, чем с североатлантическим гладким китом ( E. glacialis ). [9]

Cetotheriidae состоит только из одного живого члена: карликового гладкого кита ( Caperea marginata ). Первые описания датируются 1840-ми годами костей и пластин китового уса, напоминающих уменьшенную версию гладкого кита, и были названы Balaena marginata . В 1864 году он был перемещен в род Caperea после того, как был обнаружен череп другого образца. Шесть лет спустя карликовый гладкий кит был отнесен к семейству Neobalaenidae. [10] Несмотря на свое название, карликовый гладкий кит генетически больше похож на полосатиков и серых китов, чем на гладких китов. [11] Исследование, опубликованное в 2012 году, основанное на структуре костей, переместило карликового гладкого кита из семейства Neobalaenidae в семейство Cetotheriidae, сделав его живым ископаемым ; Neobalaenidae были понижены до уровня подсемейства как Neobalaeninae. [12]

Семейство полосатиков состоит из трех родов ( Balaenoptera , Megaptera и Eschrichtius ) и 11 видов: полосатик ( B. physalus ), сейвал ( B. borealis ), полосатик Брайда ( B. brydei ), полосатик Идена ( B. edeni ), полосатик Райса ( B. ricei ), синий кит ( B. musculus ), обыкновенный полосатик ( B. acutorostrata ), антарктический полосатик ( B. bonaerensis ), полосатик Омуры ( B. omurai ), горбатый кит ( M. novaeangliae ) и серый кит ( E. robustus ). В обзоре таксономии китообразных 2012 года Александр Хассанин (из Национального музея естественной истории ) и его коллеги предположили, что на основе филогенетических критериев существует четыре современных рода полосатиков. Они рекомендуют ограничить род Balaenoptera полосатиком, отнести малых полосатиков к роду Pterobalaena и включить в род Rorqualus сейвала, полосатика Брайда, полосатика Идена (и, соответственно, полосатика Райса), синего кита и полосатика Омуры. [13] Серый кит ранее был отнесен к отдельному семейству. Две популяции, одна в Охотском и Японском морях , а другая в восточной части Тихого океана, считаются генетически и физиологически несхожими. [14] Однако ведутся дискуссии о том, следует ли относить серого кита к отдельному семейству или к полосатику, при этом недавние исследования склоняются в пользу последнего. [15] [16] [17] [18]

Этимология

Таксономическое название «Mysticeti» ( / ˌ s t ɪ ˈ s t / ), по-видимому, происходит от ошибки перевода в ранних копиях « Historia Animalium» Аристотеля ( на древнегреческом языке ), в которой « ὁ μῦς τὸ κῆτος » ( ho mus to kētos , «мышь, так называемый кит») было ошибочно переведено как « ὁ μυστικῆτος » ( ho mustikētos , «Mysticetus»), что Д. У. Райс (из Общества морской маммологии ) в работе Rice 1998 предположил как ироническую отсылку к большим размерам животных. [19] Альтернативное название для отряда парвордовых — «Mystacoceti» (от греческого μύσταξ «усы» + κῆτος «кит»), которое, хотя и было, очевидно, более подходящим и иногда использовалось в прошлом, было заменено на «Mysticeti» ( младший синоним ). [19]

Mysticetes также известны как усатые киты из-за их уса , который они используют для просеивания планктона и других мелких организмов из воды. Термин «baleen» ( среднеанглийский baleyn, ballayne, ballien, bellane и т. д.) является архаичным словом для «кит», которое произошло от старофранцузского baleine , произошедшего от латинского слова balæna , которое произошло от древнегреческого φάλλαινα (phállaina) . [20]

Южные киты получили свое название из-за того, что китобои предпочитали их другим видам; по сути, они были «правильными китами», которых можно было поймать. [21]

Различия между семьями

Усатые киты значительно различаются по размеру и форме в зависимости от своего пищевого поведения.

Полосатики используют горловые складки, чтобы расширить рот, что позволяет им питаться более эффективно. Однако полосатикам необходимо создать давление воды, чтобы расширить рот, что приводит к поведению кормления выпадом. Кормление выпадом - это когда кит таранит шар- приманку (стаю мелких рыб ) на высокой скорости. Полосатики, как правило, имеют обтекаемое телосложение, чтобы уменьшить сопротивление воды при этом. [22] Балаениды полагаются на свои огромные головы, в отличие от горловых складок полосатиков, чтобы эффективно питаться. Такое пищевое поведение позволяет им вырастать очень большими и громоздкими, без необходимости в обтекаемом теле. У них есть мозоли , в отличие от других китов, за исключением гренландского кита. [23] Полосатики имеют более высокую долю мышечной ткани и, как правило, имеют отрицательную плавучесть, тогда как гладкие киты имеют более высокую долю жира и имеют положительную плавучесть. [24] Серых китов легко отличить от других полосатиков по их серо-снежному цвету, спинным гребням (костяшкам пальцев на спине) и серо-белым шрамам, оставшимся от паразитов. Как и у других полосатиков, их горловые складки увеличивают емкость их горла, позволяя им фильтровать большие объемы воды за один раз. Серые киты питаются со дна, то есть они просеивают песок, чтобы добыть себе пищу. Обычно они поворачиваются на бок, зачерпывают осадок ртом и отфильтровывают бентосных существ, таких как амфиподы , которые оставляют заметные следы на их головах. [25] Карликовый гладкий кит легко спутать с малым полосатиком из-за их схожих характеристик, таких как небольшой размер, темно-серый верх, светло-серый низ и светлые глазные пятна. [23]

Три семейства усатых китов
Список мистицетов

Эволюционная история

Восстановление Janjucetus hunderi

Молекулярная филогения предполагает, что Mysticeti отделились от Odontoceti (зубатых китов) между 26 и 17 миллионами лет назад между поздним олигоценом или средним миоценом , но самые ранние окаменелости Mysticeti датируются как минимум 34 миллионами лет назад. [30] Их эволюционная связь с архаичными зубатыми китообразными ( Archaeoceti ) оставалась неизвестной, пока вымерший Janjucetus hunderi не был обнаружен в начале 1990-х годов в Виктории, Австралия . Хотя, в отличие от современного усатого кита, у Janjucetus не было усиков в челюсти, анатомия показывает достаточное сходство с усатыми китами. Похоже, что у него были очень ограниченные очевидные возможности биосонара . Его челюсть содержала зубы, с резцами и клыками, предназначенными для колющих ударов, и молярами и премолярами , предназначенными для разрывания. Эти ранние усатые киты были чрезвычайно малы по сравнению с современными усатыми китами, такие виды, как Mammalodon, достигали не более 3 метров (10 футов). Считается, что их размер увеличивался по мере их зависимости от китового уса. [31] Однако открытие черепа зубатого Llanocetus , второго по древности усатого кита, дало общую длину 8 метров (26 футов), что указывает на то, что фильтрация не была движущей силой в эволюции усатых китов. [32] Открытие Janjucetus и других, подобных ему, предполагает, что эволюция усатых китов прошла через несколько переходных фаз. [33] Такие виды, как Mammalodon colliveri, имели мало или совсем не имели усатых китов, в то время как более поздние виды, такие как Aetiocetus weltoni, имели и усатые усы, и зубы, что предполагает, что у них были ограниченные возможности фильтрования; более поздние роды, такие как Cetotherium , не имели зубов во рту, что означало, что они полностью зависели от усатых китов и могли только фильтровать пищу. [34] Однако открытие беззубой Maiabalaena в 2018 году указывает на то, что некоторые линии эволюционировали беззубости раньше, чем китовый ус. [35]

Череп Janjucetus с длинной, тонкой головой, похожей на голову дельфина (без углубления для дыни) и с зубами
У археомистицетов, как и у яньюцета , были зубы.

Mystacodon selenensis — самый ранний усатых китов, живший 37–33 миллиона лет назад ( млн лет назад ) в позднем эоцене , и, как и другие ранние зубатые усатых китов, или «археомистицеты», M. selenensis имел гетеродонтные зубы, использовавшиеся для всасывающего питания. [27] Археомистицеты из олигоцена — это Mammalodontidae ( Mammalodon и Janjucetus ) из Австралии . Они были небольшого размера с укороченными рострами и примитивной зубной формулой (3.1.4.33.1.4.3). [36] У усатых китов, как полагают, увеличенные рты, приспособленные для всасывающего питания, развились до специализации для фильтрационного питания . У зубатого млекопитающего олигоцена Janjucetus симфиз короткий, а рот увеличен, рострум широкий, а края максилл тонкие , что указывает на адаптацию к всасывающему питанию. У этиоцетида Chonecetus все еще были зубы, но наличие канавки на внутренней стороне каждой нижней челюсти указывает на то, что симфиз был эластичным, что позволяло вращать каждую нижнюю челюсть, что является первоначальной адаптацией для всасывающего питания, как у современных усатых китов. [37]

Первые беззубые предки усатых китов появились до первой радиации в позднем олигоцене. [38] Eomysticetus и другие, подобные ему, не показали никаких признаков способности к эхолокации в черепе, что говорит о том, что они в основном полагались на свое зрение для навигации. У eomysticetes были длинные, плоские ростры, на которых отсутствовали зубы, и были дыхала, расположенные на полпути вверх по дорсальной стороне морды. Хотя нёбо у этих образцов сохранилось не очень хорошо, считается, что у них были усы, и они были фильтраторами. [36] [39] На усатых китов миоцена охотились более крупные хищники, такие как кашалоты-убийцы и мегалодон . [40]

Мегалодон охотился на усатых китов миоцена

Родословные полосатиков и гладких китов разделились почти 20 миллионов лет назад . Неизвестно, где это произошло, но обычно считается, что они, как и их потомки, следовали за миграциями планктона. Эти примитивные усатые киты утратили свои зубы в пользу усатого кита и, как полагают, жили на специализированной бентосной, планктонной или веслоногих рачках, как и современные усатые киты. Усатые киты испытали свою первую радиацию в середине миоцена . Считается, что эта радиация была вызвана глобальным изменением климата и крупной тектонической активностью, когда Антарктида и Австралия отделились друг от друга, создав Антарктическое циркумполярное течение . [41] Balaenopterids стали крупнее в это время, а такие виды, как Balaenoptera sibbaldina, возможно, соперничают с синим китом по размеру, [28] хотя другие исследования не согласны с тем, что какой-либо усатый кит достигал таких размеров в миоцене. [42]

Увеличение размера, вероятно, связано с изменением климата, которое вызвало сезонное смещение скоплений планктона в различных частях мира, что потребовало путешествий на большие расстояния, а также способности питаться большими шариками-приманками, чтобы сделать такие поездки стоящими. [43] Анализ размера тела 2017 года, основанный на данных из палеонтологической летописи и современных усатых китов, показывает, что эволюция гигантизма у усатых китов произошла сравнительно недавно, в течение последних 3 миллионов лет. До 4,5 миллионов лет назад лишь немногие усатые киты превышали 10 метров (33 фута) в длину; два крупнейших вида миоцена были менее 13 м (43 фута) в длину. [44] Первоначальная эволюция питания китами и фильтрацией задолго предшествовала эволюции гигантского размера тела, [45] что указывает на то, что эволюция новых механизмов питания не вызвала эволюции гигантизма. Формирование Антарктического циркумполярного течения и его влияние на глобальные климатические модели исключаются как причинные по той же причине. [44] Гигантизму также предшествовало расхождение различных линий усатых китов, что означает, что несколько линий достигли больших размеров независимо друг от друга. [44] Возможно, что увеличение сезонно интенсивных подъемов глубинных вод в плиоцене и плейстоцене , вызывающее зоны с высокой плотностью добычи, привело к гигантизму. [44] [46]

Анатомия

Скелет горбатого кита с челюстью, разделенной на две части.
Скелет горбатого кита. Обратите внимание, как челюсть разделена на две части.

Движение

Во время плавания усатые киты используют свои ласты для передвижения подобно крыльям, подобно пингвинам и морским черепахам . Движение ласт непрерывное. При этом усатые киты используют свой хвостовой плавник для продвижения вперед посредством вертикального движения, используя свои ласты для управления, как выдра . [ 47] Некоторые виды выпрыгивают из воды, что может позволить им перемещаться быстрее. [48] Из-за своего большого размера гладкие киты не такие гибкие и подвижные, как дельфины, и никто из них не может двигать шеей из-за сросшихся шейных позвонков ; это приносит скорость в жертву устойчивости в воде. [49] Задние ноги заключены внутри тела и считаются рудиментарными органами . Однако исследование 2014 года предполагает, что тазовая кость служит опорой для гениталий кита . [50]

Полосатики, которым необходимо набирать скорость для кормления, имеют несколько приспособлений для уменьшения сопротивления , включая обтекаемое тело; небольшой спинной плавник относительно его размера; и отсутствие внешних ушей или длинных волос. Финвал является самым быстрым среди усатых китов, было зарегистрировано, что он движется со скоростью 10 м/с (36 км/ч; 22 мили в час) и поддерживает скорость 2,5 м/с (9,0 км/ч; 5,6 миль в час) в течение длительного периода. [51] Во время кормления челюсть полосатика расширяется до объема, который может быть больше самого кита; [52] для этого рот раздувается. Раздувание рта заставляет вентральную полость, складки горла на нижней стороне, тянущиеся до пупка , расширяться, увеличивая количество воды, которое может хранить рот. [52] Нижняя челюсть соединена с черепом плотными волокнами и хрящом ( фиброзным хрящом ), что позволяет челюсти открываться почти под углом 90°. Симфиз нижней челюсти также состоит из фиброзного хряща, что позволяет челюсти сгибаться, что позволяет впускать больше воды. [53] Чтобы предотвратить слишком большое растягивание рта, у полосатиков есть сенсорный орган, расположенный в середине челюсти, который регулирует эти функции. [54]

Внешняя анатомия

Парные дыхательные отверстия горбача и V-образный выхлоп гладкого кита

У усатых китов есть два ласта спереди, около головы. Как и все млекопитающие, усатые киты дышат воздухом и должны периодически всплывать, чтобы сделать это. Их ноздри, или дыхала , расположены в верхней части черепа . У усатых китов есть два дыхала, в отличие от зубатых китов, у которых есть одно. Эти парные дыхала представляют собой продольные щели, которые сходятся спереди и расширяются сзади, что вызывает V-образный удар. Они окружены мясистым гребнем, который удерживает воду, пока кит дышит. Перегородка, разделяющая дыхала, имеет две пробки, прикрепленные к ней, что делает дыхала водонепроницаемыми, когда кит ныряет. [55]

Как и у других млекопитающих, кожа усатых китов состоит из эпидермиса , дермы , гиподермы и соединительной ткани . Эпидермис, пигментированный слой, имеет толщину 5 миллиметров (0,2 дюйма) вместе с соединительной тканью. Сам эпидермис имеет толщину всего 1 миллиметр (0,04 дюйма). Дерма, слой под эпидермисом, также тонкая. Гиподерма, содержащая жир, является самой толстой частью кожи и функционирует как средство сохранения тепла. [56] У гладких китов самый толстый гиподермис среди всех китообразных, в среднем 51 сантиметр (20 дюймов), хотя, как и у всех китов, он тоньше вокруг отверстий (таких как дыхало) и конечностей. Жир также может использоваться для хранения энергии во время голодания. Соединительная ткань между гиподермой и мышцами допускает лишь ограниченное движение между ними. В отличие от зубатых китов, усатые киты имеют небольшие волосы на макушке головы, простирающиеся от кончика рострума до дыхала, а у гладких китов — на подбородке. Как и у других морских млекопитающих , у них отсутствуют сальные и потовые железы. [57]

Дополнительные пластины усиков сужаются в маленькие волоски

Китовый ус усатых китов представляет собой кератиновые пластины. Они сделаны из кальцинированного, твердого материала α-кератина, армированной волокнами структуры, состоящей из промежуточных нитей (белков). Степень кальцификации варьируется в зависимости от вида, при этом у сейвала содержится 14,5% гидроксиапатита , минерала , который покрывает зубы и кости, тогда как у малых полосатиков — 1–4%. У большинства млекопитающих кератиновые структуры, такие как шерсть , высыхают на воздухе, но водные киты полагаются на соли кальция , которые формируются на пластинах, чтобы придать им жесткость. [58] Китовые пластины прикреплены к верхней челюсти и отсутствуют в средней челюсти, образуя два отдельных гребня китового уса. Пластины уменьшаются в размере по мере того, как они идут дальше назад в челюсть; самые большие из них называются «основными пластинами китового уса», а самые маленькие — «дополнительными пластинами». Дополнительные пластины сужаются в маленькие волоски. [59]

В отличие от других китов (и большинства других млекопитающих), самки крупнее самцов. Половой диморфизм обычно обратный, самцы крупнее, но самки всех усатых китов обычно на пять процентов крупнее самцов. Половой диморфизм также проявляется в песне китов , особенно у горбатых китов, у которых самцы этого вида поют сложные песни. У самцов гладких китов мозоли больше, чем у самок. Самцы, как правило, более покрыты шрамами, чем самки, что, как полагают, связано с агрессией во время брачного сезона. [60]

Внутренние системы

Уникальные легкие усатых китов сконструированы так, чтобы разрушаться под давлением вместо того, чтобы сопротивляться давлению, которое повредило бы легкие, [61] что позволяет некоторым, например, финвалу, нырять на глубину до −470 метров (−1540 футов). [62] Легкие китов очень эффективны при извлечении кислорода из воздуха, обычно 80%, тогда как люди извлекают только 20% кислорода из вдыхаемого воздуха. Объем легких относительно мал по сравнению с наземными млекопитающими из-за неспособности дыхательных путей удерживать газ во время ныряния. Это может вызвать серьезные осложнения, такие как эмболия . В отличие от других млекопитающих, легкие усатых китов не имеют долей и более мешковидные. Как и у людей, левое легкое меньше правого, чтобы освободить место для сердца. [61] Для сохранения кислорода кровь перенаправляется из тканей, устойчивых к давлению, во внутренние органы, [63] а также у них высокая концентрация миоглобина , что позволяет им дольше задерживать дыхание. [64]

Сердце синего кита с человеком, стоящим рядом с ним. Кажется, что оно примерно в два раза меньше человека, если измерять его поперек, а рост человека, скорее всего, пять футов пять дюймов - пять футов семь дюймов
Сердце синего кита и стоящий рядом с ним человек

Сердце усатых китов функционирует так же, как и у других млекопитающих, с основным отличием в размере. Сердце может достигать 454 килограммов (1000 фунтов), но все еще пропорционально размеру кита. Мышечная стенка желудочка , которая отвечает за перекачивание крови из сердца, может быть толщиной от 7,6 до 12,7 сантиметров (от 3 до 5 дюймов). Аорта, артерия , может быть толщиной 1,9 сантиметра (0,75 дюйма). Их частота сердечных сокращений в состоянии покоя составляет от 60 до 140 ударов в минуту (уд/мин) [65] , в отличие от 60-100 ударов в минуту у людей. [66] Во время ныряния их частота сердечных сокращений снижается до 4-15 ударов в минуту для сохранения кислорода. Как и у зубатых китов, у них есть густая сеть кровеносных сосудов ( rete mirabile ), которая предотвращает потерю тепла. Как и у большинства млекопитающих, тепло теряется в конечностях , поэтому у усатых китов теплая кровь в артериях окружена венами, чтобы предотвратить потерю тепла во время транспортировки. Кроме того, тепло, неизбежно выделяемое артериями, согревает кровь в окружающих венах, когда она возвращается в ядро . Это также известно как противоточный обмен . Чтобы противодействовать перегреву в более теплых водах, усатые киты перенаправляют кровь к коже, чтобы ускорить потерю тепла. [67] [65] У них самые большие кровяные тельца ( красные и белые кровяные клетки ) среди всех млекопитающих, их  диаметр составляет 10 микрометров (4,1 × 10−4 дюйма), [68] в отличие от человеческих кровяных телец, которые составляют 7,1 микрометра (2,8 × 10−4 дюйма )  . [69]

Просеянная из воды, пища проглатывается и проходит через пищевод , где попадает в трехкамерный желудок. Первый отдел известен как передний желудок; именно здесь пища измельчается в кислую жидкость, которая затем впрыскивается в основной желудок. Как и у людей, пища смешивается с соляной кислотой и ферментами, переваривающими белки . Затем частично переваренная пища перемещается в третий желудок, где она встречается с ферментами, переваривающими жиры, а затем смешивается со щелочной жидкостью для нейтрализации кислоты из переднего желудка, чтобы предотвратить повреждение кишечного тракта . Их кишечный тракт в высшей степени приспособлен для поглощения большинства питательных веществ из пищи; стенки складчатые и содержат обильные кровеносные сосуды , что обеспечивает большую площадь поверхности, на которой могут всасываться переваренная пища и вода. Усатые киты получают необходимую им воду из своей пищи; Однако содержание соли в большинстве их добычи ( беспозвоночных ) аналогично содержанию соли в морской воде, тогда как содержание соли в крови кита значительно ниже (в три раза ниже), чем в морской воде. Почки кита приспособлены для выведения избытка соли; однако, производя мочу более концентрированную, чем морская вода, они тратят много воды, которую необходимо восполнять. [70]

У усатых китов относительно небольшой мозг по сравнению с массой тела . Как и у других млекопитающих, у них большой, складчатый мозг , часть мозга, отвечающая за память и обработку сенсорной информации. Их мозг составляет всего около 68% веса мозга, в отличие от 83% у человека. Мозжечок , часть мозга, отвечающая за равновесие и координацию, составляет 18% веса мозга по сравнению с 10% у людей, что, вероятно, связано с большой степенью контроля, необходимой для постоянного плавания. [71] Вскрытие мозга серых китов показало наличие частиц оксида железа , которые могут позволить им находить магнитный север, как компас . [72]

В отличие от большинства животных, киты дышат осознанно. Все млекопитающие спят, но киты не могут позволить себе долго оставаться без сознания, потому что они могут утонуть. Считается, что они демонстрируют однополушарный медленноволновой сон , при котором они спят половиной мозга, в то время как другая половина остается активной. Такое поведение было задокументировано только у зубатых китов, пока в 2014 году не были сняты кадры горбатого кита, спящего (вертикально). [73]

В значительной степени неизвестно, как усатые киты производят звук из-за отсутствия дыни и голосовых связок . В исследовании 2007 года было обнаружено, что гортань имеет U-образные складки, которые, как полагают, похожи на голосовые связки. Они расположены параллельно потоку воздуха, в отличие от перпендикулярных голосовых связок наземных млекопитающих. Они могут контролировать поток воздуха и вызывать вибрации. Стенки гортани способны сокращаться, что может генерировать звук при поддержке черпаловидных хрящей . Мышцы, окружающие гортань, могут быстро выталкивать воздух или поддерживать постоянный объем во время ныряния. [74]

Чувства

Серый кит выпрыгивает вертикально, показывая свои очень маленькие глаза по сравнению с его очень большой головой.
Их глаза относительно малы для их размера.

Глаза усатых китов относительно малы для их размера и расположены около конца рта. Вероятно, это связано с тем, что они питаются медленной или неподвижной добычей, а также с тем фактом, что большая часть солнечного света не проходит 9,1 метра (30 футов), и, следовательно, им не нужно острое зрение. Глаз кита приспособлен для видения как в эуфотической , так и в афотической зонах путем увеличения или уменьшения размера зрачка , чтобы предотвратить повреждение глаза. В отличие от наземных млекопитающих, у которых хрусталик уплощенный , у китов хрусталик сферический. Сетчатка окружена отражающим слоем клеток ( tapetum lucidum ), который отражает свет обратно на сетчатку, улучшая зрение в темных областях. Однако свет преломляется больше вблизи поверхности глаза, когда он находится на воздухе, а не в воде; следовательно, они могут видеть гораздо лучше в воздухе, чем в воде. Глазные яблоки защищены толстым внешним слоем для предотвращения ссадин и маслянистой жидкостью (вместо слез) на поверхности глаза. Усатые киты, по-видимому, имеют ограниченное цветовое зрение, поскольку у них отсутствуют S-колбочки . [75]

Ухо усатых китов приспособлено для слуха под водой, где они могут слышать звуковые частоты от 7 Гц до 22 кГц , [76] в отличие от зубатых китов , чей слух оптимизирован для ультразвуковых частот. [77] В значительной степени неизвестно, как звук воспринимается усатыми китами. В отличие от зубатых китов, звук не проходит через нижнюю челюсть. Слуховой проход заблокирован соединительной тканью и ушной пробкой, которая соединяется с барабанной перепонкой . Кости внутреннего уха содержатся в барабанной булле , костной капсуле. Однако она прикреплена к черепу, что говорит о важности вибраций, проходящих через кость. Пазухи могут отражать вибрации в сторону улитки . Известно, что когда жидкость внутри улитки нарушается вибрациями, она активирует сенсорные волоски, которые посылают электрический ток в мозг, где вибрации перерабатываются в звук. [78] [79]

У усатых китов есть небольшой, но функциональный вомероназальный орган . Он позволяет усатым китам обнаруживать химические вещества и феромоны , выделяемые их добычей. Считается, что «проба» воды важна для поиска добычи и выслеживания других китов. Считается, что у них ослабленное обоняние из-за отсутствия обонятельной луковицы , но у них есть обонятельный тракт . [80] У усатых китов мало или вообще нет вкусовых рецепторов, что говорит о том, что они утратили чувство вкуса. У них сохранились вкусовые рецепторы соли , что говорит о том, что они могут ощущать соленость. [81]

Поведение

Миграция

Большинство видов усатых китов мигрируют на большие расстояния из высокоширотных вод весной и летом в более тропические воды зимой. Этот цикл миграции повторяется ежегодно. [82] Серый кит имеет самую длинную зарегистрированную миграцию среди всех млекопитающих, один из которых проделал путь в 23 000 километров (14 000 миль) от Охотского моря до полуострова Баха . [83]

Считается, что цветение планктона диктует, куда мигрируют киты. Многие усатые киты питаются массивным цветением планктона, которое происходит в холодных, богатых питательными веществами водах полярных регионов в солнечные весенние и летние месяцы. Затем усатые киты обычно мигрируют к местам отела в тропических водах в зимние месяцы, когда популяции планктона низкие. Предполагается, что миграция приносит пользу детенышам несколькими способами. Новорожденные, рожденные с недоразвитым жиром, в противном случае, вероятно, были бы убиты холодными полярными температурами. [84] Миграция в более теплые воды также может снизить риск того, что детеныши станут жертвами косаток . [ 85]

Миграционные перемещения также могут отражать сезонные изменения в моделях производительности. Предполагается, что калифорнийские синие киты мигрируют между плотными участками добычи, перемещаясь из центральной Калифорнии летом и осенью в Калифорнийский залив зимой, к центральному побережью Нижней Калифорнии весной. [86]

Добыча пропитания

Группа горбатых китов вынырнула на поверхность, широко раскрыв рты, и клюнула на добычу.
Горбатые киты выпрыгивают из воды во время ловли рыбы с помощью пузырьковой сети

Все современные усатые киты являются облигатными фильтраторами, использующими свой ус для процеживания мелкой добычи (включая мелкую рыбу, криль, веслоногих рачков и зоопланктон) из морской воды. [43] Несмотря на их плотоядный рацион, исследование 2015 года показало, что у них в кишечнике обитает флора, похожая на флору наземных травоядных. [87] Различные виды добычи встречаются в разном количестве в зависимости от местоположения, и каждый тип китов приспособлен к специализированному способу добычи пищи.

Существует два типа пищевого поведения: поверхностное питание и выпадное питание, [43] но некоторые виды используют оба в зависимости от типа и количества пищи. Выпадное питание в основном питается эвфаузиидами (крилем), хотя некоторые выпадное питание также охотится на косяки рыб. [88] Выпадное питание, как и гренландские киты, питается в основном более мелким планктоном, таким как веслоногие рачки . [89] Они питаются в одиночку или небольшими группами. [90] Усатые киты получают необходимую им воду из пищи, а их почки выделяют избыток соли. [70]

Питающиеся выпадом — полосатики. Чтобы питаться, они увеличивают объем своей челюсти до объема, превышающего первоначальный объем самого кита. Для этого рот раздувается, что заставляет складки горла расширяться, увеличивая количество воды, которое может храниться во рту. [52] Непосредственно перед тем, как они протаранят шар-приманку, челюсть открывается почти на 90° и сгибается, что позволяет впустить больше воды. [53] Чтобы не растягивать рот слишком сильно, у полосатиков есть сенсорный орган, расположенный в середине челюсти, который регулирует эти функции. [54] Затем они должны замедлиться. Этот процесс требует большой механической работы и является энергетически эффективным только при использовании против большого шара-приманки. [91] Кормление выпадом более энергоемко, чем поверхностное кормление из-за требуемых ускорения и замедления. [43]

К скиммерам относятся гладкие киты, серые киты, карликовые гладкие киты и сейвалы (которые также питаются выпадом). Чтобы питаться, скиммеры плавают с открытым ртом, наполняя его водой и добычей. Добыча должна встречаться в достаточном количестве, чтобы вызвать интерес кита, быть в пределах определенного размера, чтобы пластины уса могли ее отфильтровать, и быть достаточно медленной, чтобы она не могла убежать. «Скиммер» может происходить на поверхности, под водой или даже на дне океана, на что указывает грязь, иногда наблюдаемая на телах гладких китов. Серые киты питаются в основном на дне океана, питаясь бентосом. [92]

Эффективность добычи пищи как при выпаде, так и при непрерывном фильтрующем питании сильно зависит от плотности добычи. [91] [93] [94] Эффективность выпада синего кита примерно в 30 раз выше при плотности криля 4,5 кг/м 3 (0,28 фунта/куб. фут), чем при низкой плотности криля 0,15 кг/м 3 (0,0094 фунта/куб. фут). [91] Было замечено, что усатые киты ищут строго определенные области в пределах местной среды, чтобы добывать пищу в скоплениях добычи с самой высокой плотностью. [95] [86]

Хищничество и паразитизм

Колония оранжевых китовых вшей, растущая вокруг рта гладкого кита.
Оранжевые китовые вши на гладком ките

На усатых китов, в первую очередь на молодняк и детенышей, охотятся косатки. Считается, что ежегодная миграция китов происходит для защиты детенышей от косаток. [85] Также были сообщения о том, что стая косаток нападает и убивает взрослого гренландского кита, зажимая его ласты, закрывая дыхало, и тараня и кусая до самой смерти. [96] Как правило, пара мать и детеныш, столкнувшись с угрозой в виде стаи косаток, либо дерутся, либо убегают. Убегание происходит только у видов, которые могут быстро уплыть, полосатиков. Более медленные киты должны сражаться со стаей в одиночку или небольшой семейной группой. [97] Было одно сообщение о нападении акулы и убийстве детеныша кита. Это произошло в 2014 году во время хода сардин , когда стая темных акул напала на детеныша горбатого кита. [98] Обычно единственная акула, которая нападает на кита, — это акула-резак , которая оставляет небольшой, не смертельный след от укуса. [99] [100]

Многие паразиты и эпибиотики прикрепляются к китам, особенно китовые вши и китовые ракушки . Почти все виды китовых вшей специализируются на определенном виде китов, и на одного кита может быть более одного вида. Китовые вши поедают омертвевшую кожу, что приводит к небольшим ранам на коже. Заражение китовыми вшами особенно заметно у гладких китов, где колонии размножаются на их мозолях. [101] Хотя китовые ракушки и не являются паразитами, они прикрепляются к коже кита во время личиночной стадии . Однако при этом они не причиняют киту ни вреда, ни пользы, поэтому их отношения часто называют примером комменсализма . [102] Некоторые усатые киты намеренно трутся о субстрат, чтобы вытеснить паразитов. [103] Некоторые виды ракушек, такие как Conchoderma auritum и китовые ракушки, прикрепляются к пластинам уса, хотя это случается редко. [104] Вид веслоногих рачков, Balaenophilus unisetus , обитает в пластинах усатых китов. Вид антарктических диатомовых водорослей , Cocconeis ceticola , образует на коже пленку , которая развивается в течение месяца; эта пленка вызывает незначительные повреждения кожи. Они также страдают от внутренних паразитов, таких как желудочные черви , цестоды , нематоды , печеночные сосальщики и скребни . [100]

Размножение и развитие

Южный кит плывет со своим детенышем
Самка гладкого кита с детенышем

До достижения зрелого возраста усатые киты растут с необычайной скоростью. У синего кита, самого крупного вида, плод растет примерно на 100 кг (220 фунтов) в день непосредственно перед родами и на 80 кг (180 фунтов) в день во время сосания. Перед отъемом от груди детеныш увеличивает массу тела на 17 т (17 длинных тонн; 19 коротких тонн) и вырастает с 7-8 м (23-26 футов) при рождении до 13-16 м (43-52 футов) в длину. Когда он достигает половой зрелости через 5-10 лет, он будет иметь длину 20-24 м (66-79 футов) и, возможно, проживет до 80-90 лет. Телята рождаются ранорастущими , им нужно уметь выплывать на поверхность в момент своего рождения. [105]

Большинство полосатиков спариваются в теплых водах зимой, чтобы родить почти через год. [82] Период лактации от 7 до 11 месяцев обычно сменяется годом отдыха, прежде чем спаривание начинается снова. Взрослые особи обычно начинают размножаться в возрасте 5–10 лет и достигают полной длины через 20–30 лет. [106] [107] [108] У самого маленького полосатика, малого полосатика, детеныши длиной 3 м (10 футов) рождаются после 10-месячной беременности, а отлучение от груди длится до тех пор, пока он не достигнет примерно 5–5,5 м (16–18 футов) через 6–7 месяцев. [109] Необычно для усатых китов, самки малых полосатиков (и горбатых китов) могут забеременеть сразу после родов; у большинства видов период отела длится два-три года. У гладких китов интервал между отелами обычно составляет три года. Они растут очень быстро в течение первого года, после чего они почти не увеличиваются в размерах в течение нескольких лет. [110] [111] Они достигают половой зрелости, когда достигают длины 13–14 м (43–46 футов). Усатые киты являются К-стратегами , то есть они выращивают по одному детенышу за раз, имеют большую продолжительность жизни и низкий уровень детской смертности. [112] Некоторые гарпуны 19 века, найденные в добытых гренландских китах, указывают на то, что этот вид может жить более 100 лет. [113] Усатые киты беспорядочны в половых связях , и ни один из них не показывает парных связей . [114] Они полигамны , то есть самец может спариваться более чем с одной самкой. Шрамы на самцах китов указывают на то, что они борются за право спариваться с самками во время сезона размножения, что несколько похоже на спаривание токов . [115]

У усатых китов есть фиброэластичные (соединительнотканные) пенисы, похожие на пенисы парнокопытных. Кончик пениса, который сужается к концу, называется pars intrapraeputialis или конечным конусом . [116] У синего кита самый большой пенис среди всех организмов на планете, обычно его размеры составляют 2,4–3,0 метра (8–10 футов). [117] Точные измерения синего кита провести сложно, поскольку эрегированную длину кита можно наблюдать только во время спаривания. [118] Пенис у гладкого кита может достигать 2,7 м (8,9 фута) — яички , длиной до 2 м (6,6 фута), диаметром 78 см (2,56 фута) и весом до 238 кг (525 фунтов), также являются крупнейшими среди всех животных на Земле. [119]

Песня кита

Спектрограмма вокализаций горбатых китов: показаны детали первых 24 секунд 37-секундной записи "Поющие горбатые". Песни китов слышны до и после серии эхолокационных щелчков в середине.

Все усатые киты используют звук для общения и, как известно, «поют», особенно в период размножения. Синие киты производят самые громкие продолжительные звуки среди всех животных: их низкочастотные ( инфразвуковые , менее 20 Гц) стоны могут длиться полминуты, достигать почти 190 децибел и быть слышимыми за сотни километров. Взрослые самцы горбатых китов производят самые длинные и сложные песни; последовательности стонов, рыков, вздохов и щебетаний, иногда длящиеся более десяти минут, повторяются в течение часов. Как правило, все самцы горбатых китов в популяции поют одну и ту же песню в течение сезона размножения, но песни немного меняются между сезонами, и было замечено, что самцы в одной популяции адаптируют песню самцов соседней популяции в течение нескольких сезонов размножения. [120]

Интеллект

В отличие от своих зубатых собратьев китов, усатых китов трудно изучать из-за их огромных размеров. Тесты на интеллект, такие как тест с зеркалом, не могут быть проведены, поскольку их масса и отсутствие языка тела делают реакцию невозможной для определения. Однако исследования мозга горбатых китов выявили веретенообразные клетки , которые у людей контролируют теорию разума . Из-за этого считается, что усатые киты или, по крайней мере, горбатые киты обладают сознанием . [121]

Отношения с людьми

История китобойного промысла

График, показывающий динамику популяции синего кита в эпоху китобойного промысла: до начала промысла популяция составляла 250 000 особей, в 1930-х годах — от 30 до 40 000 особей, в 1964 году — от 650 до 2 000 особей, а в 1994 году — более 5 000 особей.
График мировой популяции синих китов

Китобойный промысел существовал со времен каменного века . Древние китобои использовали гарпуны, чтобы поражать крупных животных с лодок в море. [122] Люди из Норвегии начали охотиться на китов около 4000 лет назад, а люди из Японии начали охотиться на китов в Тихом океане, по крайней мере, еще раньше. [123] Киты, как правило, являются объектом охоты из-за их мяса и жира для аборигенов ; они использовали китовый ус для корзин или кровли и делали инструменты и маски из костей. [123] Инуиты охотятся на китов в Северном Ледовитом океане. [123] Баски начали китобойный промысел еще в XI веке, доплыв до Ньюфаундленда в XVI веке в поисках гладких китов. [124] [125] Китобои XVIII и XIX веков охотились на китов в основном из-за их жира , который использовался в качестве топлива для ламп и смазки, а также китового уса, который использовался для таких предметов, как корсеты и кринолины для юбок . [123] Наиболее успешными странами, занимавшимися китобойным промыслом в то время, были Нидерланды, Япония и Соединенные Штаты. [126]

Коммерческий китобойный промысел был исторически важен как отрасль промышленности на протяжении всего 19-го и 20-го веков. Китобойный промысел в то время был значительной европейской отраслью с судами из Великобритании, Франции, Испании, Дании, Нидерландов и Германии, иногда сотрудничавшими для охоты на китов в Арктике. [127] К началу 1790-х годов китобои, а именно британские (австралийские) и американские, начали сосредотачивать усилия в южной части Тихого океана; в середине 1900-х годов более 50 000 горбатых китов были выловлены в южной части Тихого океана. [128] На пике своего развития в 1880-х годах прибыль США достигла 10 000 000 долларов США , что эквивалентно 225 000 000 долларов США в 2000 году. Обычно эксплуатируемые виды включали арктических китов, таких как серый кит, гладкий кит и гренландский кит, поскольку они находились недалеко от основных китобойных портов, таких как Нью-Бедфорд . После того, как эти запасы были истощены, полосатики в южной части Тихого океана стали объектом охоты почти всех китобойных организаций; однако они часто уплывали дальше китобойных судов. Китобойный промысел полосатиков не был эффективным, пока в конце 1860-х годов не была изобретена гарпунная пушка . [129] Китобойный промысел в основном прекратился, когда запасы всех видов были истощены до такой степени, что их нельзя было добывать в коммерческих масштабах. [130] Китобойный промысел был взят под контроль в 1982 году, когда Международная китобойная комиссия (МКК) ввела мораторий, установив ограничения на вылов, чтобы защитить виды от вымирания из-за чрезмерной эксплуатации, и в конечном итоге запретила его: [131]

Несмотря на другие положения пункта 10, лимиты вылова для коммерческого убоя китов из всех запасов в прибрежном сезоне 1986 года и пелагическом сезоне 1985/86 года и в дальнейшем будут равны нулю. Это положение будет пересматриваться на основе лучших научных рекомендаций, и не позднее 1990 года Комиссия проведет всестороннюю оценку последствий этого решения для запасов китов и рассмотрит вопрос об изменении этого положения и установлении других лимитов вылова.

Вопросы сохранения и управления

Японский научный китобойный промысел пары антарктических малых полосатиков

По состоянию на 2021 год Международный союз охраны природы (МСОП) признает 15 видов усатых китов (хотя официально кит Райса еще не признан видом, он по-прежнему дает ему статус охраны как отдельному сегменту популяции ). Два вида — североатлантический гладкий кит (осталось всего около 366 особей) и кит Райса (осталось менее 100 особей) — считаются находящимися под угрозой исчезновения . Еще три вида классифицируются как находящиеся под угрозой исчезновения (северотихоокеанский гладкий кит, синий кит и сейвал), один как уязвимый (финвал), один как близкий к уязвимому (антарктический малый полосатик) и один как недостаточный по данным (кит Омуры). [132] Виды, обитающие в полярных местообитаниях, уязвимы к последствиям продолжающегося изменения климата , в частности, к сокращению морского льда, а также к закислению океана . [133]

Сторонники индустрии наблюдения за китами и противники китобойного промысла утверждают, что китобойный промысел ловит «дружелюбных» китов, которые проявляют любопытство к лодкам, поскольку этих китов легче всего поймать. В этом анализе утверждается, что если учесть экономические выгоды от отелей, ресторанов и других туристических удобств, охота на китов становится чистым экономическим убытком. Этот аргумент особенно спорен в Исландии, поскольку она является одной из самых развитых в мире операций по наблюдению за китами, а охота на малых полосатиков возобновилась в августе 2003 года. Бразилия, Аргентина и Южная Африка утверждают, что наблюдение за китами — это растущая многомиллиардная индустрия, которая приносит больше дохода, чем могла бы принести коммерческий китобойный промысел. [134] Перу, Уругвай, Австралия и Новая Зеландия также поддерживают предложения о постоянном запрете китобойного промысла к югу от экватора, поскольку Солор (остров в Индонезии) — единственное место в Южном полушарии , где водятся киты. [135] Группы, выступающие против китобойного промысла, такие как Международный фонд защиты животных (IFAW), утверждают, что страны, поддерживающие позицию в пользу китобойного промысла, наносят ущерб своей экономике, отпугивая туристов, выступающих против китобойного промысла. [136]

Восточная женщина раскрасила себя в красный цвет, держа табличку (сидя) с надписью «Запретить китобойный промысел», в то время как толпа вокруг нее подписывает петицию. Она сидит на японском флаге, с которого капает красный цвет (предположительно, символизирующий кровь)
Протест против научного китобойного промысла Японии

Коммерческий китобойный промысел исторически был важен для мировой экономики. Все виды эксплуатировались, и по мере истощения запасов одного вида, нападали на другой. Масштабы добычи китов существенно сократились в 1960-х годах, поскольку все запасы китов были истощены, и практически прекратились в 1988 году после того, как Международная китобойная комиссия ввела мораторий, запрещающий коммерческий промысел китов. [130] : 327–333  Несколько видов, которые эксплуатировались в коммерческих целях, восстановили свою численность; например, серые киты могут быть такими же многочисленными, как и до китобойного промысла, что делает их первыми морскими млекопитающими, исключенными из списка исчезающих видов . [137] Южный гладкий кит подвергался охоте до почти полного исчезновения в середине-конце 20-го века, и только небольшая (неизвестная) популяция осталась вокруг Антарктиды. Благодаря международной защите популяция южного гладкого кита ежегодно увеличивается на 7% с 1970 года. [138] Напротив, восточная популяция североатлантического гладкого кита была истреблена на большей части своего прежнего ареала, который простирался от побережья Северной Африки до Северного моря и Исландии; считается, что вся популяция состоит всего из десяти особей, что делает восточную популяцию функционально вымершей . [130] [139]

Усатые киты продолжают добываться. Только три страны ловят китов: Исландия, Норвегия и Япония. Все эти страны являются членами МКК, а Норвегия и Исландия отвергли мораторий и продолжают коммерческий китобойный промысел. [140] Япония, будучи членом МКК, ловит китов в соответствии с Научным разрешением, указанным в статье VIII Конвенции по регулированию китобойного промысла, которая разрешает добычу китов для научных исследований. [141] У Японии есть две основные исследовательские программы: Совместная заявка на разрешение на водные ресурсы (JARPA) и Японская исследовательская программа на Севере (JARPN). JARPN сосредоточена на северной части Тихого океана, а JARPA — вокруг Антарктики. JARPA в основном ловила антарктических малых полосатиков, поймав около 7000 особей; в гораздо меньшей степени они также ловили финвалов. [142] Группы активистов по правам животных, такие как Гринпис , [143] возражают против научного китобойного промысла Японии, некоторые называют его заменой коммерческого китобойного промысла. [144] В 2014 году Международный суд ( судебная ветвь ООН ) запретил добычу китов в любых целях в китовом заповеднике Южного океана ; [145] однако Япония отказывается прекратить китобойный промысел и пообещала лишь сократить ежегодный улов на треть (около 300 китов в год). [146]

Южный кит, разрезан с двух сторон после столкновения с лодкой. Видно большое количество его плоти, а также внутренности, плавающие в воде
Останки североатлантического гладкого кита после столкновения с винтом корабля.

Усатые киты также могут подвергаться воздействию людей более косвенным образом. Для таких видов, как североатлантический гладкий кит, который мигрирует по некоторым из самых загруженных судоходных путей в мире, наибольшую угрозу представляют удары судов. Эффект зеркала Ллойда приводит к тому, что низкочастотные звуки пропеллера не различимы вблизи поверхности, где происходит большинство аварий. В сочетании с эффектами распространения и акустического затенения это приводит к тому, что кит не может услышать приближающееся судно, прежде чем он будет перекрыт или захвачен гидродинамическими силами прохода судна. [147] Исследование 2014 года отметило, что более низкая скорость судна коррелирует с более низкими показателями столкновений. [148] Постоянно увеличивающееся количество шума океана, включая гидролокатор , заглушает вокализации, производимые китами, особенно у синего кита, который производит самые громкие вокализации, что затрудняет им общение. [149] [150] Синие киты прекращают издавать звуки D, связанные с поиском пищи, как только активируется среднечастотный сонар, даже несмотря на то, что диапазон частот сонара (1–8 кГц) намного превышает диапазон их звукоизвлечения (25–100 Гц). [149]

Отравление токсичными веществами, такими как полихлорированный бифенил (ПХБ), обычно невелико из-за их низкого трофического уровня . [151] Однако разливы нефти могут представлять значительную угрозу, особенно для небольших популяций; уже находившийся под угрозой исчезновения кит Райса, вероятно, был уничтожен разливом нефти Deepwater Horizon , при этом некоторые оценки указывают на сокращение численности вида до 22%. [152]

Некоторые усатые киты могут стать жертвами прилова , что особенно серьезно для североатлантических гладких китов, учитывая их небольшую численность. [153] Гладкие киты питаются с широко открытым ртом, рискуя запутаться в любой веревке или сети, закрепленной в толще воды. Веревка обвивается вокруг их верхней челюсти, ласт и хвоста. Некоторым удается спастись, но другие остаются запутанными. Если наблюдатели это заметят, их можно успешно распутать, но другие умирают в течение нескольких месяцев. Другие киты, такие как горбатые киты, также могут запутаться. [154]

В плену

Детеныш серого кита плавает в аквариуме
Серый кит в неволе

Усатые киты редко содержались в неволе. Их большой размер и аппетит делают их дорогими существами для содержания. Бассейны подходящего размера также были бы очень дорогими в строительстве. Например, один детеныш серого кита должен был бы съедать 215 килограммов (475 фунтов) рыбы в день, а бассейн должен был бы вмещать 4-метрового (13 футов) детеныша, а также иметь достаточно места для плавания. [155] Только серые киты выживали, будучи содержавшимися в неволе более года. Первый серый кит, которого поймали в лагуне Скаммонс , Южная Нижняя Калифорния , в 1965 году, был назван Джиджи и умер два месяца спустя от инфекции. [156] Второй серый кит, которого поймали в 1971 году в той же лагуне, был назван Джиджи II и был выпущен через год, когда стал слишком большим. [157] Последний серый кит, JJ, выбросился на берег в Марина-дель-Рей, Калифорния , откуда его срочно доставили в SeaWorld San Diego , а через 14 месяцев отпустили, потому что он стал слишком большим, чтобы о нем заботиться. Достигнув 8700 килограммов (19200 фунтов) и 9,4 метра (31 фут), JJ стал самым крупным существом, содержавшимся в неволе. [158]

Аквариум Мито в Нумадзу, Сидзуока, Япония , содержал трех малых полосатиков в соседнем заливе, окруженном сетями. Один прожил три месяца, другой (детеныш) прожил две недели, а еще один продержался больше месяца, прежде чем прорвался через сети. [159]

Ссылки

Цитаты

  1. ^ Пол, Грегори С. (25 октября 2016 г.). Принстонский полевой путеводитель по динозаврам (второе издание). Princeton University Press. стр. 19. ISBN 978-1-4008-8314-1.
  2. Бортолотти, Дэн (14 октября 2008 г.). Wild Blue: естественная история самого большого животного в мире. Пресса Святого Мартина. ISBN 978-1-4299-8777-6.
  3. ^ Вудворд, Бекки Л.; Уинн, Джереми П.; Фиш, Фрэнк Э. (ноябрь 2006 г.). «Морфологическая специализация усатых китов, связанная с гидродинамическими характеристиками и экологической нишей». Журнал морфологии . 267 (11): 1284–1294. doi :10.1002/jmor.10474. PMID  17051544. S2CID  14231425.
  4. ^ Крейн, Дж.; Скотт, Р. (2002). "Eubalaena glacialis: североатлантический гладкий кит: информация". Animal Diversity Web . University of Michigan Museum of Zoology . Получено 25 января 2016 г.
  5. ^ Минасян, Стэнли М.; Балкомб, Кеннет К.; Фостер, Ларри, ред. (1984). Киты мира: полное иллюстрированное руководство . Нью-Йорк: Смитсоновский институт. стр. 18. ISBN 978-0-89599-014-3.
  6. ^ Гейтси, Дж. (1997). «Больше ДНК-поддержки клады Cetacea/Hippopotamidae: ген белка свертывания крови гамма-фибриноген». Молекулярная биология и эволюция . 14 (5): 537–543. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025790 . PMID  9159931.Значок открытого доступа
  7. ^ ab Rosel, PE; Wilcox, LA; Yamada, TK; Millin, KD (2021). «Новый вид усатых китов ( Balaenoptera ) из Мексиканского залива с обзором его географического распространения». Marine Mammal Science . 37 (2): 577–610. Bibcode : 2021MMamS..37..577R. doi : 10.1111/mms.12776. S2CID  234256521.
  8. ^ Гейтси, Дж.; Макгоуэн, М. Р. (2021). «Высший уровень филогении усатых китов». Гренландский кит . стр. 6. doi : 10.1016/b978-0-12-818969-6.00001-7. ISBN 9780128189696. S2CID  225003187.
  9. ^ Rosenbaum, HC; Brownell Jr., RL; Schaeff, MWBC; Portway, V.; White, BN; Malik, S.; Pastene, LA; Patenaude, NJ; Baker, CS; Goto, M.; Best, P.; Clapham, PJ; Hamilton, P.; Moore, M.; Payne, R.; Rowntree, V.; Tynan, CT; Bannister, JL; Desalle, R. (2000). «Всемирная генетическая дифференциация Eubalaena : вопрос о числе видов гладких китов». Молекулярная экология . 9 (11): 1793–1802. Bibcode : 2000MolEc...9.1793R. doi : 10.1046/j.1365-294x.2000.01066.x. PMID  11091315. S2CID  7166876.
  10. ^ Кусто, Жак; Паккале, Ив (1986). Киты . HN Abrams. OCLC  681455766.
  11. ^ Баннистер 2008, стр. 939–941.
  12. ^ Фордайс, Р. Э.; Маркс, Феликс Г. (2012). «Карликовый гладкий кит Caperea marginata: последний из цетотериев». Труды Королевского общества B. 280 ( 1753): 20122645. doi :10.1098/rspb.2012.2645. PMC 3574355. PMID  23256199 . Значок открытого доступа
  13. ^ Хасанин, Александр; Дельсук, Фредерик; Ропике, Энн; Хаммер, Катрин; Ван Вууренф, Беттин Дж.; Мэттиф, Конрад; Руис-Гарсия, Мануэль; Кацефлиск, Франсуа; Ареску, Вероника; Тхань Нгуена, Трунг; Кулу, Арно (2012). «Эволюционная история Cetartiodactyla (Mammalia, Laurasiatheria), описанная в рамках анализа геномов митохондрий». Comptes Rendus Biologies (на французском языке). 335 (1): 32–50. дои : 10.1016/j.crvi.2011.11.002 . ПМИД  22226162.
  14. ^ Накамура, Г.; Като, Х. (2014).日本沿岸域に近年(1990–2005 年)出現したコククジラEschrichtiusrobustus の骨学的特徴,特に頭骨形状から見た北太平洋西部系群と東部系群交流の可能性 [Возможность обмена между западной и восточной группами северной части Тихого океана, как видно из остеологических особенностей серого кита Eschrichtius Robustus в последнее время в прибрежной зоне Японии (особенно из 1990–2005 гг.), форма черепа] (PDF) .哺乳類科学(на японском языке). 54 (1): 73–88. doi :10.11238/mammalianscience.54.73.Значок открытого доступа
  15. ^ Маркс, Феликс (2010). «Чем больше, тем веселее? Большой кладистический анализ Mysticetes и комментарии о переходе от зубов к усикам». Журнал эволюции млекопитающих . 18 (2): 77–100. doi :10.1007/s10914-010-9148-4. S2CID  24684836.
  16. ^ Никайдо, Масато; Гамильтон, Хили; Макино, Хитоми (2006). «Филогения усатых китов и прошлое масштабное событие радиации, выявленное с помощью анализа вставки SINE». Молекулярная биология и эволюция . 23 (5): 866–73. doi : 10.1093/molbev/msj071 . PMID  16330660.
  17. ^ Сасаки, Такеши; Никайдо, Масато; Гамильтон, Хили; Гото, Муцуо; Като, Хидехиро; Канда, Наохиса; Пастене, Луис; Цао, Ин; Фордайс, Р.; Хасэгава, Масами; Окада, Норихиро (2005). «Митохондриальная филогенетика и эволюция китов-усатых китов». Систематическая биология . 54 (1): 77–90. дои : 10.1080/10635150590905939 . ПМИД  15805012.
  18. ^ Арансон, Ульфур; Ламмерс, Фритьоф; Кумар, Викас; Нильссон, Мария (2018). «Полногеномное секвенирование синего кита и других полосатиков находит признаки интрогрессивного потока генов». Science Advances . 4 (4): 10. Bibcode :2018SciA....4.9873A. doi :10.1126/sciadv.aap9873. PMC 5884691 . PMID  29632892. 
  19. ^ ab Bannister 2008, стр. 80–81.
  20. ^ Краткий Оксфордский словарь английского языка . Oxford University Press. 2007. С. 3804. ISBN 978-0-19-920687-2.
  21. ^ Долин, Эрик Джей (2007). Левиафан: История китобойного промысла в Америке. WW Norton & Co. стр. 22. ISBN 978-0-393-06057-7.Значок открытого доступа
  22. ^ Потвин, Дж.; Голдбоген, Дж. А.; Шадвик, Р. Э. (2009). «Пассивное против активного поглощения: вердикт, полученный на основе моделирования траектории кормления финвалов Balaenoptera physalus выпадами». Журнал интерфейса Королевского общества . 6 (40): 1005–1025. doi : 10.1098/rsif.2008.0492. PMC 2827442. PMID  19158011 . Значок открытого доступа
  23. ^ ab Bannister 2008, стр. 80.
  24. ^ Локьер, К. (1976). «Вес тела некоторых видов крупных китов». Журнал Международного совета по исследованию моря . 36 (3): 259–273. doi :10.1093/icesjms/36.3.259.
  25. ^ Джонс, Мэри Лу; Шварц, Стивен Л.; Лезервуд, Стивен (1984). «Обзор экологии питания серых китов». В Джонс, Мэри Лу; Л. Шварц, Стивен; Лезервуд, Стивен (ред.). Серый кит: Eschrichtius robustus . Elsevier Science. стр. 33–34, 423–424. ISBN 978-0-12-389180-8.Значок открытого доступа
  26. ^ abcdefg Маркс, Феликс Г. (2011). «Чем больше, тем веселее? Большой кладистический анализ Mysticetes и комментарии о переходе от зубов к усикам». Журнал эволюции млекопитающих . 18 (2): 77–100. doi :10.1007/s10914-010-9148-4. S2CID  24684836.
  27. ^ ab Marx, Felix G.; Tsai, Cheng-Hsiu; Fordyce, R. Ewan (2015). «Новый зубатый „усатый“ кит раннего олигоцена (Mysticeti: ​​Aetiocetidae) из западной части Северной Америки: один из самых старых и самых маленьких». Royal Society Open Science . 2 (12): 150476. Bibcode :2015RSOS....250476M. doi :10.1098/rsos.150476. PMC 4807455 . PMID  27019734. 
  28. ^ ab Deméré, Thomas A.; Berta, Annalisa; McGowen, Michael R. (2005). «Таксономическая и эволюционная история ископаемых и современных усатых китов Balaenopteroid». Journal of Mammalian Evolution . 12 (1): 99–143. doi :10.1007/s10914-005-6944-3. S2CID  90231.Значок открытого доступа
  29. ^ Стиман, М. Э. (2010). «Вымершая фауна усатых китов из миоцена–плиоцена Бельгии и диагностические ушные кости китообразных». Журнал систематической палеонтологии . 8 (1): 63–80. Bibcode : 2010JSPal...8...63S. doi : 10.1080/14772011003594961 . OCLC  694418047. S2CID  83913241.
  30. ^ Jamieson, Barrie GM (2016-04-19). Miller, Debra L. (ред.). Reproductive Biology and Phylogeny of Cetaceans. Том 7. CRC Press. стр. 111. ISBN 978-1-4398-4257-7.
  31. ^ Фицджеральд, Эрих МГ (2010). «Морфология и систематика Mammalodon colliveri (Cetacea: Mysticeti), зубатого усатого кита из олигоцена Австралии». Зоологический журнал Линнеевского общества . 158 (2): 367–476. doi : 10.1111/j.1096-3642.2009.00572.x .
  32. ^ Фордайс, Р. Э.; Маркс, Ф. Г. (2018). «Гигантизм предшествует фильтрованию в эволюции усатых китов». Current Biology . 28 (10): 1670–1676. Bibcode : 2018CBio...28E1670F. doi : 10.1016/j.cub.2018.04.027 . PMID  29754903. S2CID  21680283.
  33. ^ Демере, Томас; Макгоуэн, Майкл Р.; Аннализа Берта; Джон Гейтси (сентябрь 2007 г.). «Морфологические и молекулярные доказательства пошагового эволюционного перехода от зубов к усикам у усатых китов». Systematic Biology . 57 (1): 15–37. doi : 10.1080/10635150701884632 . PMID  18266181.Значок открытого доступа
  34. ^ Vaughan, Terry A.; Ryan, James M.; Czaplewski, Nicholas J. (2011). Mammalogy (5-е изд.). Jones and Bartlett Publishers. стр. 364. ISBN 978-0-7637-6299-5.Значок открытого доступа
  35. ^ Peredo, CM; Pyenson, ND ; Marshall, CD; Uhe, MD (2018). «Утрата зубов предшествует возникновению усатых китов». Current Biology . 28 (24): 3992–4000.e2. Bibcode : 2018CBio...28E3992P. doi : 10.1016/j.cub.2018.10.047 . PMID  30503622. S2CID  54145119.
  36. ^ ab Uhen 2010, стр. 208–210
  37. ^ Фицджеральд, Эрих МГ (2012). «Челюсти, похожие на археоцетов, у усатого кита». Biology Letters . 8 (1): 94–96. doi :10.1098/rsbl.2011.0690. PMC 3259978. PMID  21849306 . 
  38. ^ Сандерс, Альберт Э.; Барнс, Лоуренс Г. (2002). «Палеонтология позднеолигоценовых формаций Эшли и Чандлер-Бридж в Южной Каролине, 3: Eomysticetidae, новое семейство примитивных усатых китов (Mammalia: Cetacea)». В Эмри, Роберт Дж. (ред.). Кайнозойские млекопитающие суши и моря: дань уважения карьере Клейтона Э. Рэя. Вклад Смитсоновского института в палеобиологию. Т. 93. С. 313–356. doi : 10.5479/si.00810266.93 . hdl : 10088/22502 .
  39. ^ Фицджеральд, Эрих МГ (2006). «Странный новый зубатый усатых китов (Cetacea) из Австралии и ранняя эволюция усатых китов». Труды Королевского общества . 273 (1604): 2955–2963. doi :10.1098/rspb.2006.3664. PMC 1639514. PMID  17015308 . 
  40. ^ Баннистер 2008, стр. 214.
  41. ^ Стиман, Метте Э.; Хебсгаард, Мартин Б.; Фордайс, RE; Хо, Саймон Ю.В.; Рабоски, Дэниел Л.; Нильсен, Расмус; Рахбек, Карстен; Гленнер, Хенрик; Соренсен, Мартин В.; Виллерслев, Эске (2009). «Радиация современных китообразных, вызванная реструктуризацией океанов». Систематическая биология . 58 (6): 573–585. doi : 10.1093/sysbio/syp060. ПМК 2777972 . ПМИД  20525610. Значок открытого доступа
  42. ^ Слейтер, Грэм Дж.; Голдбоген, Джереми А.; Пайенсон, Николас Д. (31.05.2017). «Независимая эволюция гигантизма усатых китов, связанная с динамикой океана в плио-плейстоцене». Proc. R. Soc. B. 284 ( 1855): 20170546. doi :10.1098/rspb.2017.0546. ISSN  0962-8452. PMC 5454272. PMID 28539520  . 
  43. ^ abcd Goldbogen, Ja; Cade, De; Calambokidis, J.; Friedlaender, As; Potvin, J.; Segre, Ps; Werth, Aj (2017-01-03). «Как питаются усатые киты: биомеханика поглощения и фильтрации». Annual Review of Marine Science . 9 (1): 367–386. Bibcode : 2017ARMS....9..367G. doi : 10.1146/annurev-marine-122414-033905. ISSN  1941-1405. PMID  27620830.
  44. ^ abcd Слейтер, Г. Дж.; Голдбоген, Дж. А.; Пайенсон, Н. Д. (2017). «Независимая эволюция гигантизма усатых китов, связанная с динамикой океана в плио-плейстоцене». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 284 (1855): 20170546. doi :10.1098/rspb.2017.0546. PMC 5454272. PMID  28539520 . 
  45. ^ Pyenson, Nicholas D. (2017). «Экологический подъем китов, зафиксированный в летописи ископаемых». Current Biology . 27 (11): R558–R564. Bibcode : 2017CBio...27.R558P. doi : 10.1016/j.cub.2017.05.001 . PMID  28586693. S2CID  38159932.
  46. ^ Марлоу, Джереми Р.; Ланге, Карина Б.; Вефер, Герольд; Розель-Меле, Антони (2000-12-22). «Усиление апвеллинга как часть плиоцен-плейстоценового климатического перехода». Science . 290 (5500): 2288–2291. Bibcode :2000Sci...290.2288M. doi :10.1126/science.290.5500.2288. ISSN  0036-8075. PMID  11125138. S2CID  3179052.
  47. ^ Баннистер 2008, стр. 1140.
  48. ^ Баннистер 2008, стр. 80.
  49. ^ Фельдхамер 2015, стр. 446.
  50. ^ Дайнс, Джеймс П.; Отарола-Кастильо, Эрик; Ральф, Питер; Алас, Джесси; Дейли, Тимоти; Смит, Эндрю Д.; Дин, Мэтью Д. (2014). «Половой отбор нацелен на тазовую кость китообразных». Журнал органической эволюции . 68 (11): 3296–3306. doi :10.1111/evo.12516. PMC 4213350. PMID  25186496 . 
  51. ^ Бозе, Н.; Лиен, Дж. (1989). «Движение вперед финвала ( Balenoptera physalus ): почему финвал — быстрый пловец». Труды Королевского общества B. 237 ( 1287): 176. Bibcode : 1989RSPSB.237..175B. doi : 10.1098/rspb.1989.0043. PMID  2570423. S2CID  206152894.
  52. ^ abc Vogle, AW; Lillie, Margo A.; Piscitelli, Marina A.; Goldbogen, Jeremy A.; Pyenson, Nicholas D.; Shadwick, Robert E. (2015). «Эластичные нервы являются важным компонентом экстремального механизма питания полосатиков». Current Biology . 25 (9): 360–361. Bibcode :2015CBio...25.R360V. doi : 10.1016/j.cub.2015.03.007 . PMID  25942546. S2CID  15963380.
  53. ^ ab Goldbogen, Jeremy A. (март–апрель 2010 г.). «The Ultimate Mouthful: Lunge Feeding in Rorqual Whales». American Scientist . 98 (2): 124–131. doi :10.1511/2010.83.124.Значок открытого доступа
  54. ^ ab Pyenson, ND; Goldbogen, JA; Vogl, AW; Szathmary, G.; Drake, RL; Shadwick, RE (2012). «Открытие сенсорного органа, который координирует выпадное кормление у полосатиков». Nature . 485 (7399): 498–501. Bibcode :2012Natur.485..498P. doi :10.1038/nature11135. PMID  22622577. S2CID  1200222.
  55. Тинкер 1988, стр. 66.
  56. Тинкер 1988, стр. 50.
  57. Тинкер 1988, стр. 51.
  58. ^ J. Szewciw, L.; de Kerckhove, DG; Grime, GW; Fudge, DS (2010). «Кальцификация обеспечивает механическое укрепление α-кератина китового уса». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 277 (1694): 2597–2605. doi :10.1098/rspb.2010.0399. PMC 2982044. PMID  20392736 . Значок открытого доступа
  59. ^ Fudge, Douglas S.; Szewciw, Lawrence J.; Schwalb, Astrid N. (2009). «Морфология и развитие усатых усиков синего кита: аннотированный перевод классической статьи Тихо Туллберга 1883 года» (PDF) . Водные млекопитающие . 35 (2): 226–252. doi :10.1578/AM.35.2.2009.226.Значок открытого доступа
  60. ^ Баннистер 2008, стр. 1007.
  61. ^ ab Ponganis, Paul J. (2015). Физиология ныряния морских млекопитающих и морских птиц. Cambridge University Press. стр. 39. ISBN 978-0-521-76555-8.Значок открытого доступа
  62. ^ Панигада, Симоне; Занарделли, Маргерита; Канесе, Симонепьетро; Яхода, Маддалена (1999). «Насколько глубоко могут нырять усатые киты?» (PDF) . Серия «Прогресс морской экологии» . 187 : 309–311. Bibcode : 1999MEPS..187..309P. doi : 10.3354/meps187309.Значок открытого доступа
  63. ^ Норена, SR; Уильямс, AM (2000). «Размер тела и миоглобин скелетных мышц китообразных: адаптации для максимизации продолжительности погружения». Сравнительная биохимия и физиология A. 126 ( 2): 181–191. doi :10.1016/S1095-6433(00)00182-3. PMID  10936758.
  64. ^ Нельсон, DL; Кокс, MM (2008). Lehninger Principles of Biochemistry (3-е изд.). Worth Publishers. стр. 206. ISBN 978-0-7167-6203-4.Значок открытого доступа
  65. ^ ab Tinker 1988, стр. 69.
  66. ^ Берн, Роберт; Мэтью, Леви; Кёппен, Брюс; Стэнтон, Брюс (2004). Физиология . Elsevier Mosby. стр. 276. ISBN 978-0-8243-0348-8.
  67. Кавендиш 2010, стр. 99.
  68. Тинкер 1988, стр. 70.
  69. ^ Turgeon, Mary L. (2004). Клиническая гематология: теория и процедуры. Lippincott Williams & Wilkins. стр. 100. ISBN 978-0-7817-5007-3.Значок открытого доступа
  70. ^ ab Cavendish 2010, стр. 101.
  71. Кавендиш 2010, стр. 93–94.
  72. ^ Банн, Джеймс Х. (2014). Естественный закон циклов. Transaction Publishers. стр. 314. ISBN 978-1-4128-5187-9.Значок открытого доступа
  73. ^ Мосберген, Доминик (2014). «Спящий горбатый кит, запечатленный на редких кадрах». Huffington Post . Получено 23 января 2016 г.
  74. ^ Рейденберг, Дж. С.; Лайтман, Дж. Т. (2007). «Открытие источника звука низкой частоты у усатых китов (Mysticeti): анатомическое установление гомолога голосовой связки». The Anatomical Record . 290 (6): 745–759. doi : 10.1002/ar.20544 . PMID  17516447. S2CID  24620936.
  75. ^ Кавендиш 2010, стр. 95.
  76. ^ "Приложение H: Слух морских млекопитающих и чувствительность к акустическим воздействиям" (PDF) . Atlantic G&G Programmatic EIS . стр. H-4, § Слух у усатых китообразных.
  77. ^ Viglino, M.; Gaetán, M.; Buono, MR; Fordyce, RE; Park, T. (2021). «Слух из океана и в реку: эволюция внутреннего уха Platanistoidea (Cetacea: Odontoceti)». Paleobiology . 47 (4): 591–611. Bibcode : 2021Pbio...47..591V. doi : 10.1017/pab.2021.11. S2CID  233517623.
  78. ^ Кавендиш 2010, стр. 96.
  79. ^ Ямато, Майя; Кеттен, Дарлин Р.; Арруда, Джули; Крамер, Скотт; Мур, Кэтлин (2012). «Слуховая анатомия малого полосатика (Balaenoptera acutorostrata): потенциальный жировой путь восприятия звука у усатого кита». The Anatomical Record . 295 (6): 991–998. doi :10.1002/ar.22459. PMC 3488298 . PMID  22488847. Значок открытого доступа
  80. Кавендиш 2010, стр. 94.
  81. ^ Фэн, Пин; Чжэн, Цзиньсун; Росситер, Стивен Дж.; Ван, Дин; Чжао, Хуабинь (2014). «Массовые потери генов вкусовых рецепторов у зубатых и усатых китов». Genome Biology and Evolution . 6 (6): 1254–65. doi :10.1093/gbe/evu095. PMC 4079202. PMID  24803572 . 
  82. ^ ab Lockyer, CJH; Brown, SG (1981). "Миграция китов". В Aidley, D. (ред.). Миграция животных . Архив CUP. стр. 111. ISBN 978-0-521-23274-6.Значок открытого доступа
  83. ^ Ли, Джейн Дж. (2015). «Серый кит побил рекорд по самой длинной миграции млекопитающих». National Geographic. Архивировано из оригинала 16 апреля 2015 г. Получено 23 января 2016 г.
  84. ^ Келлог, Ремингтон С.; Уитмор, младший, Фрэнк (1957). «Морские млекопитающие». Мемуары Геологического общества Америки . 1 (67): 1223–1224. doi :10.1130/MEM67V1-p1223.Значок открытого доступа
  85. ^ ab Bannister 2008, стр. 357–361.
  86. ^ ab Croll, Donald A.; Marinovic, Baldo; Benson, Scott; Chavez, Francisco P.; Black, Nancy; Ternullo, Richard; Tershy, Bernie R. (2005). «От ветра к китам: трофические связи в прибрежной системе апвеллинга». Серия «Прогресс морской экологии» . 289 : 117–130. Bibcode : 2005MEPS..289..117C. doi : 10.3354/meps289117 . JSTOR  24867995.
  87. ^ Сандерс, Джон Г.; Бейхман, Аннабель К.; Роман, Джо; Скотт, Джаррод Дж.; Эмерсон, Дэвид; Маккарти, Джеймс Дж.; Жиргис, Питер Р. (2015). «У усатых китов уникальный кишечный микробиом, сходный как с плотоядными, так и с травоядными». Nature Communications . 6 : 8285. Bibcode :2015NatCo...6.8285S. doi :10.1038/ncomms9285. PMC 4595633 . PMID  26393325. Значок открытого доступа
  88. ^ Потвин, Дж.; Голдбоген, Дж. А.; Шадвик, Р. Э. (2010). «Масштабирование выпадного питания у полосатиков: интегрированная модель продолжительности поглощения». Журнал теоретической биологии . 267 (3): 437–453. Bibcode : 2010JThBi.267..437P. doi : 10.1016/j.jtbi.2010.08.026. PMID  20816685.
  89. ^ Лайдре, Кристин Л.; Хайде-Йоргенсен, Мадс Петер; Нильсен, Торкель Гиссель (2007). «Роль гренландского кита как хищника в Западной Гренландии». Серия «Прогресс морской экологии» . 346 : 285–297. Bibcode : 2007MEPS..346..285L. doi : 10.3354/meps06995 . JSTOR  24871544.
  90. ^ Стил, Джон Х. (1970). «Питание усатых китов в океане». Морские пищевые цепи . Издательство Калифорнийского университета. С. 245–247. ISBN 978-0-520-01397-1.Значок открытого доступа
  91. ^ abc Голдбоген и др. 2011, стр. 131–146.
  92. ^ Баннистер 2008, стр. 806–813.
  93. ^ Потвин, Жан; Верт, Александр Дж. (2017-04-11). «Гидродинамика ротовой полости и выработка сопротивления при кормлении китов-балаенид суспензией». PLOS ONE . 12 (4): e0175220. Bibcode : 2017PLoSO..1275220P. doi : 10.1371/journal.pone.0175220 . ISSN  1932-6203. PMC 5388472. PMID 28399142  . 
  94. ^ Кенни, Роберт Д.; Хайман, Мартин AM; Оуэн, Ральф Э.; Скотт, Джеральд П.; Винн, Говард Э. (1986-01-01). «Оценка плотности добычи, требуемой западными североатлантическими гладкими китами». Наука о морских млекопитающих . 2 (1): 1–13. Bibcode : 1986MMamS...2....1K. doi : 10.1111/j.1748-7692.1986.tb00024.x. ISSN  1748-7692.
  95. ^ Лайдре, К. Л.; Хайде-Йоргенсен, М. П.; Нильсен, Т. Г. (27.09.2007). «Роль гренландского кита как хищника в Западной Гренландии». Серия «Прогресс морской экологии » . 346 : 285–297. Bibcode : 2007MEPS..346..285L. doi : 10.3354/meps06995 . ISSN  0171-8630.
  96. ^ Фергюсон, Стивен Х.; Хигдон, Джефф У.; Вестдал, Кристин Х. (2012). «Добыча и хищническое поведение косаток (Orcinus orca) в Нунавуте, Канада, на основе интервью с охотниками-инуитами». Aquatic Biosystems . 8 (3): 3. Bibcode :2012AqBio...8....3F. doi : 10.1186/2046-9063-8-3 . PMC 3310332 . PMID  22520955. 
  97. ^ Форд, Джон КБ; Ривз, Рэндалл Р. (2008). «Борьба или бегство: стратегии борьбы с хищниками у усатых китов». Mammal Review . 38 (1): 50–86. CiteSeerX 10.1.1.573.6671 . doi :10.1111/j.1365-2907.2008.00118.x. 
  98. ^ Дикен, М. Л.; Кок, А. А.; Харденберг, М. (2014). «Первые наблюдения за темными акулами ( Carcharhinus obscurus ), нападающими на детеныша горбатого кита ( Megaptera novaeangliae )». Исследования морской и пресной воды . 66 (12): 1211–1215. doi :10.1071/MF14317.
  99. ^ Мартин, RA "Squaliformes Dogfish Sharks". Центр исследований акул ReefQuest . Получено 24 января 2016 г.
  100. ^ ab Bannister 2008, стр. 85.
  101. ^ Фельдхамер 2015, стр. 457.
  102. ^ Ногата, Ясуюки; Мацумура, Киётака (2006). «Развитие личинок и поселение китового морского желудя». Biology Letters . 2 (1): 92–93. doi :10.1098/rsbl.2005.0409. PMC 1617185. PMID  17148335 . Значок открытого доступа
  103. ^ Буш, Роберт (1998). Серые киты: Странствующие гиганты. Orca Book Publishing. стр. 62. ISBN 978-1-55143-114-7.Значок открытого доступа
  104. ^ Ólafsdóttir, Droplaug; Shinn, Andrew P. (2013). "Эпибиотическая макрофауна малых полосатиков, Balaenoptera acutorostrata Lacépède, 1804, в исландских водах". Parasites & Vectors . 6 (105): 105. doi : 10.1186/1756-3305-6-105 . PMC 3673810 . PMID  23594428. Значок открытого доступа
  105. ^ Баннистер 2008, стр. 86–87.
  106. ^ W. Rice, D. (1977). «Обзор биологических данных по сейвалу и полосатому киту Брайда в восточной части Северной Пацифики». Доклад Международной китобойной комиссии . Специальный выпуск 1: 92–97.
  107. ^ Агилар, А.; Локьер, Ч. Х. (1987). «Рост, физическая зрелость и смертность финвалов ( Balaenoptera physalus ), обитающих в умеренных водах северо-восточной Атлантики». Канадский журнал зоологии . 65 (2): 253–264. doi :10.1139/z87-040.
  108. ^ Осуми, С. (1977). «Киты Брайда в районе пелагического китобойного промысла северной части Тихого океана». Отчет Международной китобойной комиссии : 140–9.
  109. ^ Хорвуд, Джозеф В. (1990). Биология и эксплуатация малого полосатика. CRC Press. С. 72–80. ISBN 978-0-8493-6069-5.Значок открытого доступа
  110. ^ Fortune, Sarah ME; Trites, Andrew W.; Perryman, Wayne L.; Moore, Michael J.; Pettis, Heather M.; Lynn, Morgan S. (2012). «Рост и быстрое раннее развитие североатлантических гладких китов (Eubalaena glacialis)». Journal of Mammalogy . 93 (5): 1342–1354. doi : 10.1644/11-MAMM-A-297.1 . S2CID  86306680.Значок открытого доступа
  111. ^ AR Knowlton; SD Kraus; RD Kenney (1994). «Размножение североатлантических гладких китов ( Eubalaena glacialis )». Canadian Journal of Zoology . 72 (7): 1297–1305. doi :10.1139/z94-173.
  112. ^ Даффус, Джон Х.; Темплтон, Дуглас М.; Нордберг, Моника (2009). Концепции токсикологии. Королевское химическое общество. стр. 171. doi :10.1039/9781847559753-00013. ISBN 978-0-85404-157-2.Значок открытого доступа
  113. ^ Ли Хааг, Аманда (2007). «Запатентованный гарпун определяет возраст китов». Nature (журнал) . Получено 6 января 2016 г.
  114. ^ Берта, Аннализа (2012). Возвращение в море: жизнь и эволюционные времена морских млекопитающих. Издательство Калифорнийского университета. стр. 121. ISBN 978-0-520-27057-2.Значок открытого доступа
  115. ^ Эванс, Питер ГХ; Рага, Хуан А. (2001). Морские млекопитающие: биология и сохранение. Plenum Publishers. стр. 221–223. ISBN 978-0-306-46573-4.Значок открытого доступа
  116. ^ Кавендиш 2010, стр. 102.
  117. ^ Глендей, Крейг (2015-09-01). Самый длинный пенис животного . Книга рекордов Гиннесса. ISBN 978-1-910561-02-7Самый длинный пенис принадлежит синему киту, его длина достигает 2,4 м (8 футов )
  118. ^ Анитей, Стефан (2007). «Самый большой пенис в мире — как для людей, так и для животных размер имеет значение». Softpedia . Получено 15 марта 2016 г.
  119. ^ Фельдхамер, Джордж А.; Томпсон, Брюс С.; Чепмен, Джозеф А. (2003). Дикие млекопитающие Северной Америки: биология, управление и сохранение (2-е изд.). Johns Hopkins University Press. стр. 432. ISBN 978-0-8018-7416-1.Значок открытого доступа
  120. ^ Баннистер 2008, стр. 85–86.
  121. ^ Butti, C.; Sherwood, CC; Hakeem, AY; M. Allman, J.; Hof, PR (2009). «Общее количество и объем нейронов фон Экономо в коре головного мозга китообразных». Журнал сравнительной неврологии . 515 (2): 243–259. doi :10.1002/cne.22055. PMID  19412956. S2CID  6876656.
  122. ^ "Наскальное искусство намекает на происхождение китобойного промысла". BBC News . 2004. Получено 25 января 2016. Люди каменного века, возможно, начали охотиться на китов еще в 6000 году до нашей эры, свидетельствуют новые данные из Южной Кореи .
  123. ^ abcd Марреро, Меган Э.; Торнтон, Стюарт (2011). «Большая рыба: краткая история китобойного промысла». National Geographic . Получено 25 января 2016 г.
  124. ^ Форд, Кэтрин (2015). «Дикая история: китобойный промысел в южной части Тихого океана и южных океанах». The Monthly . Получено 21 апреля 2016 г. .
  125. ^ Proulx, JP (1993). Баскский китобойный промысел в Лабрадоре в XVI веке . Национальные исторические места, Служба парков, Министерство охраны окружающей среды Канады. С. 260–286. ISBN 978-0-660-14819-9. ISSN  0821-1027.
  126. ^ "Продукция китов". New Bedford Whaling Museum . Получено 25 января 2016 г.
  127. ^ Стоунхаус, Бернард (2007). «Британская арктическая китобойня: обзор». Университет Халла . Получено 25 января 2016 г.
  128. ^ Tonnessen, JN; Johnsen, AO (1982). История современного китобойного промысла. Издательство Калифорнийского университета. С. 220, 549. ISBN 978-0-520-03973-5.Значок открытого доступа
  129. ^ Макнил, Дж. Р. (2000). «Китобойный промысел и рыболовство». Что-то новое под солнцем: история окружающей среды 20-го века. WW Norton and Company, Inc. стр. 128–130. ISBN 978-0-393-04917-6.Значок открытого доступа
  130. ^ abc Бекман, Дэниел (2013). «Сохранение китообразных». Биология и сохранение морской среды . Jones and Bartlett Learning. стр. 328. ISBN 978-0-7637-7350-2.Значок открытого доступа
  131. ^ Приложение Международной китобойной комиссии, пункт 10(e) . Международная китобойная комиссия.
  132. ^ "Поиск по ключевому слову: Усатые киты". Красный список МСОП находящихся под угрозой исчезновения видов. Версия 2013.1 . МСОП . Получено 17 июля 2013 г. .
  133. ^ Эллиот, Венди (2007). Киты в горячей воде? (PDF) . Всемирный фонд дикой природы. стр. 9–10. Архивировано из оригинала (PDF) 2016-04-05.
  134. ^ Блэк, Ричард (2009). «Наблюдение за китами стоит миллиарды». BBC News . Получено 27 января 2016 г. .
  135. ^ Barnes, RH (1996). "Ламакера, Солор. Этнографические заметки о мусульманской китобойной деревне Восточной Индонезии". Anthropos . 91 (91): 75–88. JSTOR  40465273.Значок открытого доступа
  136. ^ О'Коннор, С.; Кэмпбелл, Р.; Кортес, Х.; Ноулз, Т. (2009). «Наблюдение за китами и китобойный промысел». Наблюдение за китами во всем мире: количество туристов, расходы и расширение экономических выгод (PDF) (Отчет). Международный фонд защиты животных. стр. 9–12. Архивировано из оригинала (PDF) 2015-05-08 . Получено 2016-11-15 .
  137. ^ Клиффорд, Фрэнк (1994). «Серый кит удален из списка исчезающих видов». LA Times . Получено 27 января 2016 г.
  138. ^ Уайт, Док (2010). «Южный гладкий кит». В Фицпатрик, Лиза (ред.). Вызов вымиранию – Партнерства для защиты глобального биоразнообразия . Земля в фокусе. стр. 7. ISBN 978-0-9841686-5-1.Значок открытого доступа
  139. ^ "Виды дня по версии МСОП: североатлантический гладкий кит". Bush Warriors. 2010. Получено 27 января 2016 .
  140. ^ "Коммерческий китобойный промысел". Международная китобойная комиссия . Получено 30 января 2016 г.
  141. ^ "Scientific Permit Whaling". Международная китобойная комиссия . Получено 29 января 2016 г.
  142. ^ H. Schofield, Clive; Lee, Seokwoo; Kwon, Moon-Sang, ред. (2014). «Китобойный промысел в Антарктике: защита прав в районах за пределами национальной юрисдикции посредством международных судебных разбирательств». Пределы морской юрисдикции . Brill. стр. 527. ISBN 978-90-04-26258-4.Значок открытого доступа
  143. ^ "Япония и китобойный промысел". Greenpeace International . Получено 29 января 2016 г.
  144. ^ Гейлс, Николас Дж.; Касуя, Тосио; Клэпхэм, Филлип Дж.; Браунелл, младший, Роберт Л. (2005). «План Японии по китобойному промыслу под пристальным вниманием». Nature . 435 (7044): 883–884. Bibcode :2005Natur.435..883G. doi :10.1038/435883a. PMID  15959491. S2CID  4304077.
  145. ^ Табучи, Хироко ; Саймонс, Марлиз (2014). «Суд ООН постановил, что Япония должна прекратить китобойный промысел у берегов Антарктиды». NY Times . Получено 29 января 2016 г.
  146. ^ "Япония возобновит китобойный промысел в Антарктике, несмотря на решение суда". BBC News . Associated Press. 2015. Получено 29 января 2016 .
  147. ^ Вандерлаан, Анджелия SM; Таггарт, Кристофер Т. (2007). «Столкновения судов с китами: вероятность летальных травм в зависимости от скорости судна». Наука о морских млекопитающих . 23 (1): 144–156. Bibcode : 2007MMamS..23..144V. doi : 10.1111/j.1748-7692.2006.00098.x.
  148. ^ Силбер, Г. К.; Адамс, Дж. Д.; Фоннесбек, К. Дж. (2014). «Соблюдение ограничений скорости судов для защиты североатлантических гладких китов». PeerJ . 2 : e399. doi : 10.7717/peerj.399 . PMC 4060020 . PMID  24949229. Значок открытого доступа
  149. ^ ab Melcón, Mariana L.; Cummins, Amanda J.; Kerosky, Sara M.; Roche, Lauren K.; Wiggins, Sean M.; Hildebrand, John A. (2012). «Синие киты реагируют на антропогенный шум». PLOS ONE . 7 (2): e32681. Bibcode : 2012PLoSO...732681M. doi : 10.1371/journal.pone.0032681 . PMC 3290562. PMID  22393434 . Значок открытого доступа
  150. ^ Ривз, Рэндал Р.; Клэпхэм, П. Дж. Л.; Браунелл, Р.; К., Силбер Г. (1998). План восстановления популяции синего кита (Balaenoptera musculus) (PDF) . Национальная служба морского рыболовства. стр. 42.Значок открытого доступа
  151. ^ O'Shea, Thomas J.; Brownell, Jr., Robert L. (1994). «Хлорорганические и металлические загрязнители в усатых китах: обзор и оценка последствий для сохранения». Science of the Total Environment . 154 (3): 179–200. Bibcode : 1994ScTEn.154..179O. doi : 10.1016/0048-9697(94)90087-6. PMID  7973606.
  152. ^ Group), Рэндалл Ривз (специалист по китообразным IUCN SSC; Коркерон, Питер; Розель, Пэтти (28.06.2017). "Красный список исчезающих видов МСОП: субпопуляция Balaenoptera edeni в Мексиканском заливе". Красный список исчезающих видов МСОП . Получено 22.01.2021 .
  153. ^ "Североатлантический гладкий кит (Eubalaena glacialis)". Office of Protected Resources . NOAA Fisheries . Получено 15 декабря 2016 г. .
  154. ^ "Cetaceans" (PDF) . Запутывание морских видов в морском мусоре с акцентом на виды в Соединенных Штатах . Отчет NOAA о морском мусоре. 2014. С. 9–10.
  155. ^ Перри, Тони (1998). «Джей Джей, серый кит, отправляется в море – спасенный сиротка будет освобожден на этой неделе». Seattle Times . Получено 29 января 2016 г.
  156. ^ Хаббс, Карл Л.; Эванс, Э. Уильям (1974). «Калифорнийский серый кит: доклады, представленные на семинаре по серым китам в Калифорнии, Институт океанографии Скриппса». Обзор морского рыболовства . 36 (4): 1–74. doi : 10.5962/bhl.title.4029 .Значок открытого доступа
  157. ^ Сумич, Дж. Л.; Гофф, Т.; Перриман, В. Л. (2001). «Рост двух детенышей серого кита в неволе» (PDF) . Водные млекопитающие . 27 (3): 231–233. Архивировано из оригинала (PDF) 2015-10-15 . Получено 2016-03-14 .Значок открытого доступа
  158. ^ Перри, Тони (1998). «Спасённый кит JJ начинает долгое путешествие домой». LA Times . Получено 29 января 2016 г.
  159. ^ Кимура, С.; Немото, Т. (1956). «Заметка о малом полосатом ките, содержащемся живым в аквариуме». Научные отчеты Института исследований китов . 11 : 181–189.

Цитируемые работы

Внешние ссылки