stringtranslate.com

Муха комнатная

Муха комнатная ( Musca domestica ) — муха подотряда Cyclorrhapha . Возможно, она возникла на Ближнем Востоке и распространилась по всему миру как комменсал людей . Это самый распространенный вид мух, встречающихся в домах . Взрослые особи серого или черного цвета, с четырьмя темными продольными линиями на груди, слегка волосатыми телами и одной парой перепончатых крыльев. У них красные глаза , расположенные дальше друг от друга у немного более крупной самки.

Самка домашней мухи обычно спаривается только один раз и сохраняет сперму для дальнейшего использования. Она откладывает партии около 100 яиц на разлагающиеся органические вещества, такие как пищевые отходы , падаль или фекалии . Вскоре они вылупляются в безногих белых личинок , известных как личинки . Через два-пять дней развития они превращаются в красновато-коричневые куколки , длиной около 8 миллиметров ( 3 ⁄ 8 дюйма). Взрослые мухи обычно живут от двух до четырех недель, но могут впадать в спячку зимой. Взрослые особи питаются различными жидкими или полужидкими веществами, а также твердыми материалами, которые были размягчены их слюной . Они могут переносить патогены на своих телах и в своих фекалиях, загрязнять пищу и способствовать передаче пищевых заболеваний , в то время как в большом количестве они могут быть физически раздражающими. По этим причинам они считаются вредителями .

Комнатные мухи, с коротким жизненным циклом и легкостью, с которой их можно содержать, были признаны полезными для лабораторных исследований старения и определения пола . Комнатные мухи появляются в литературе, начиная с древнегреческого мифа и « Непристойного насекомого » Эзопа и далее. Авторы иногда выбирают муху, чтобы рассказать о краткости жизни, как в поэме Уильяма Блейка 1794 года « Муха », в которой говорится о смертности, обусловленной неконтролируемыми обстоятельствами. [1]

Описание

Голова самки комнатной мухи с двумя большими сложными глазами и тремя глазками.

Взрослые мухи обычно имеют длину от 6 до 7 мм ( от 1 ⁄ 4 до 9 ⁄ 32 дюйма  ) с размахом крыльев от 13 до 15 мм ( от 1 ⁄ 2 до 19 ⁄ 32  дюйма). Самки, как правило, имеют более крупные крылья, чем самцы, в то время как у самцов относительно более длинные ноги. Самки, как правило, больше различаются по размеру [2], и существуют географические различия с более крупными особями в более высоких широтах. [3] Голова сильно выпуклая спереди и плоская и слегка коническая сзади. Пара больших сложных глаз почти соприкасается у самца, но более широко разделена у самки. У них три простых глаза ( глазка ) и пара коротких усиков. [4] Мухи обрабатывают визуальную информацию примерно в семь раз быстрее, чем люди, что позволяет им идентифицировать и избегать попыток поймать или прихлопнуть их, поскольку они эффективно видят движения человека в замедленном движении с их более высокой скоростью слияния мельканий . [5] [6]

Ротовой аппарат комнатной мухи, на котором видны псевдотрахеи, полутрубчатые бороздки (темные параллельные полосы), используемые для всасывания жидкой пищи.

Ротовые части специально приспособлены для жидкой диеты; мандибулы и максиллы редуцированы и не функционируют, а другие ротовые части образуют втягивающийся, гибкий хоботок с увеличенным мясистым кончиком, лабеллумом. Это губчатая структура, которая характеризуется множеством канавок, называемых псевдотрахеями, которые всасывают жидкости капиллярным действием . [7] [8] Она также используется для распределения слюны для смягчения твердой пищи или сбора свободных частиц. [9] У комнатных мух есть хеморецепторы , органы вкуса, на лапках ног, поэтому они могут распознавать пищу, такую ​​как сахар, проходя по ним. [10] Часто можно увидеть, как комнатные мухи чистят свои ноги, потирая их друг о друга, что позволяет хеморецепторам заново пробовать все, по чему они ходят. [11] На конце каждой ноги находится пара когтей, а под ними находятся две клейкие подушечки, пульвиллы , позволяющие мухе ходить по гладким стенам и потолкам с помощью сил Ван-дер-Ваальса . Когти помогают мухе отклеивать ногу для следующего шага. Мухи ходят обычной походкой по горизонтальным и вертикальным поверхностям, при этом три ноги соприкасаются с поверхностью, а три находятся в движении. На перевернутых поверхностях они изменяют походку, чтобы четыре ноги оставались приклеенными к поверхности. [12] Мухи приземляются на потолок, подлетая прямо к нему; непосредственно перед приземлением они делают полукувырок и направляют все шесть ног на поверхность, поглощая удар передними ногами и прилипая через мгновение другими четырьмя. [13]

Крыло комнатной мухи под 250-кратным увеличением.

Грудь серого, иногда даже черного цвета, с четырьмя темными продольными полосами одинаковой ширины на спинной поверхности. Все тело покрыто короткими волосками. Как и у других двукрылых , у мух есть только одна пара крыльев ; то, что было бы задней парой, редуцировано до небольших жужжальцах , которые помогают в устойчивости полета . Крылья полупрозрачные с желтоватым оттенком у основания. Характерно, что медиальная жилка (M1+2 или четвертая длинная жилка ) показывает резкий изгиб вверх. Каждое крыло имеет лопасть сзади, калиптер , покрывающий жужжальца. Брюшко серое или желтоватое с темной полосой и нерегулярными темными отметинами по бокам. Оно имеет 10 сегментов, которые несут дыхальца для дыхания. У самцов девятый сегмент несет пару зажимов для спаривания, а десятый несет анальные церки у обоих полов. [4] [14]

Микрофотография предплюсны ноги, на которой видны когти и щетинки, включая центральную между двумя пульвиллами, известную как эмподий.

Множество видов по всему миру кажутся похожими на муху комнатную, например, малая комнатная муха Fannia canicularis ; муха-охвостня Stomoxys calcitrans ; [14] и другие представители рода Musca, такие как M. vetustissima , австралийская кустарниковая муха и несколько близкородственных таксонов, включая M. primitiva , M. shanghaiensis , M. violacea и M. varensis . [15] : 161–167  Систематическая идентификация видов может потребовать использования таксономических ключей, специфичных для региона, и может потребовать препарирования репродуктивных органов самцов для подтверждения. [16] [17]

Распределение

Муха комнатная, вероятно, является насекомым с самым широким распространением в мире; она в значительной степени связана с людьми и сопровождает их по всему миру. Она присутствует в Арктике , а также в тропиках, где она в изобилии. Она присутствует во всех населенных частях Европы , Азии , Африки , Австралии и Америки . [4]

Эволюция и таксономия

Анатомия

Хотя отряд мух (Diptera) намного старше, считается, что настоящие мухи появились в начале кайнозойской эры . [18] Надсемейство мух, Muscoidea , наиболее тесно связано с Oestroidea (мясные мухи, мясные мухи и их родственники), и более отдаленно с Hippoboscoidea (вши, летучие мыши и их родственники). Считается, что они возникли в южной части Палеарктики , в частности на Ближнем Востоке. Из-за их близких, комменсальных отношений с людьми они, вероятно, обязаны своим распространением по всему миру совместной миграции с людьми. [19]

Впервые комнатная муха была описана как Musca domestica в 1758 году на основе обычных европейских образцов шведским ботаником и зоологом Карлом Линнеем в его «Systema naturae» и продолжает классифицироваться под этим названием. [20] Более подробное описание было дано в 1776 году датским энтомологом Йоханом Христианом Фабрициусом в его «Genera Insectorum» . [4]

Жизненный цикл

Спаривание мух

Каждая самка домашней мухи может отложить до 500 яиц за свою жизнь, несколькими партиями по 75–150 штук. Яйца белые, длиной около 1,2 мм ( 1 ⁄ 16  дюйма), и муха откладывает их в подходящее место, обычно это мертвые и разлагающиеся органические вещества, такие как пищевые отходы, падаль или фекалии . В течение дня из яиц вылупляются личинки ( личинки ); они живут и питаются там, где были отложены. Они бледно-беловатые, длиной от 3 до 9 мм ( от 1 ⁄ 8 до 11 ⁄ 32  дюйма), тоньше у ротового конца и безногие. [14] Развитие личинок занимает от двух недель при оптимальных условиях до 30 дней и более в более прохладных условиях. Личинки избегают света; внутренняя часть куч навоза животных обеспечивает богатые питательными веществами места и идеальные условия для роста: тепло, влажно и темно. [14]

Личинка и взрослая особь комнатной мухи , Амедео Джон Энджел Терци (1872–1956)

В конце третьей стадии личинки переползают в сухое, прохладное место и превращаются в куколок . Куколочный корпус имеет цилиндрическую форму с закругленными концами, около 8 мм ( 5 ⁄ 16  дюйма) в длину и формируется из последней сброшенной личиночной кожи. Сначала он желтоватый, затем темнеет через красный и коричневый до почти черного по мере взросления. Куколки завершают свое развитие за два-шесть дней при температуре 35 °C (95 °F), но может занять 20 дней и более при 14 °C (57 °F). [14]

Когда метаморфоз завершен, взрослая муха появляется из куколки. Для этого она использует ptilinum , выворачивающийся мешочек на голове, чтобы разорвать конец куколки. Выйдя из куколки, она перестает расти; маленькая муха не обязательно является молодой мухой, но вместо этого является результатом получения недостаточного количества пищи на личиночной стадии. [14]

Самцы мух становятся половозрелыми через 16 часов, а самки — через 24. Самки вырабатывают феромон ( Z)-9-трикозен (muscalure) . Этот кутикулярный углеводород не выделяется в воздух, и самцы чувствуют его только при контакте с самками; [13] он нашел применение в борьбе с вредителями, для заманивания самцов в ловушки для мух. [21] [22] Самец инициирует спаривание, натыкаясь на самку в воздухе или на земле, что известно как «удар». Он взбирается на ее грудь, и если она восприимчива, следует период ухаживания, во время которого самка вибрирует крыльями, а самец гладит ее по голове. Затем самец переворачивается на ее живот, и самка проталкивает свой яйцеклад в его половое отверстие; копуляция с передачей спермы длится несколько минут. Самки обычно спариваются только один раз, а затем отвергают дальнейшие попытки самцов, в то время как самцы спариваются несколько раз. [23] Летучее семиохимическое вещество, которое самки выделяют на свои яйца, привлекает других беременных самок и приводит к кластерному отложению яиц. [24]

Личинки зависят от тепла и достаточной влажности для развития; как правило, чем выше температура, тем быстрее они растут. В целом, свежий свиной и куриный навоз представляют наилучшие условия для развития личинок, сокращая личиночный период и увеличивая размер куколок. Навоз крупного рогатого скота, коз и лошадей производит меньше куколок меньшего размера, в то время как зрелый свиной навоз, компостированный с содержанием воды менее 30%, приближался к 100% смертности личинок. Куколки могут варьироваться от 8 до 20 миллиграммов (0,12–0,31 г) по весу в разных условиях. [25]

Жизненный цикл может быть завершен за семь-десять дней при оптимальных условиях, но может занять до двух месяцев при неблагоприятных обстоятельствах. В умеренных регионах может происходить 12 поколений в год, а в тропиках и субтропиках — более 20. [14]

Экология

Куколки комнатной мухи, убитые личинками паразитоидной осы : в каждой куколке есть одно отверстие, через которое вылупилась одна взрослая оса; личинки осы питались личинками комнатной мухи.

Мухи играют важную экологическую роль в расщеплении и переработке органических веществ. Взрослые особи в основном плотоядны ; их основная пища — животные вещества, падаль и фекалии , но они также потребляют молоко, сладкие вещества и гниющие фрукты и овощи. Твердая пища размягчается слюной перед тем, как ее всасывают. [8] Они могут быть оппортунистическими кровососами. [15] : 189  Мухи имеют мутуалистические отношения с бактерией Klebsiella oxytoca , которая может жить на поверхности яиц мух и отпугивать грибки, которые конкурируют с личинками мух за питательные вещества. [26]

Взрослые мухи ведут дневной образ жизни и отдыхают ночью. Если они находятся внутри здания после наступления темноты, они, как правило, собираются на потолках, балках и воздушных проводах, в то время как на улице они заползают в листву или высокую траву, или отдыхают в кустарниках и деревьях или на проводах. [14] В более прохладном климате некоторые мухи впадают в спячку зимой, выбирая для этого трещины и щели, щели в деревянных конструкциях и складки штор. Они пробуждаются весной, когда погода становится теплее, и ищут место, чтобы отложить яйца. [27]

У мух много хищников, включая птиц, рептилий, земноводных, различных насекомых и пауков. Яйца, личинки и куколки имеют много видов паразитов и паразитоидов, специфичных для разных стадий . Некоторые из наиболее важных — паразитические осы Muscidifurax uniraptor и Spalangia cameroni ; они откладывают яйца в ткани личинок мух, и их потомство завершает свое развитие до того, как из куколок могут появиться взрослые мухи. [14] Жуки-хистеры питаются личинками мух в навозных кучах, а хищный клещ Macrocheles muscae domesticae поедает яйца мух, каждый клещ съедает 20 яиц в день. [28]

Муха, погибшая от патогенного грибка Entomophthora muscae

Мухи иногда переносят форетических (непаразитических) пассажиров, включая клещей, таких как Macrocheles muscaedomesticae [29] и псевдоскорпион Lamprochernes chyzeri [30] .

Патогенный грибок Entomophthora muscae вызывает смертельное заболевание у мух. После заражения гифы грибка разрастаются по всему телу, убивая муху примерно за пять дней. Известно, что инфицированные мухи ищут высокие температуры, которые могут подавить рост грибка. Пораженные самки, как правило, более привлекательны для самцов, но взаимодействие грибка и хозяина до конца не изучено. [31] Муха также выступает в качестве альтернативного хозяина для паразитической нематоды Habronema muscae, которая поражает лошадей. [32] Вирус, вызывающий увеличение слюнных желез, вирус гипертрофии слюнных желез (SGHV), распространяется среди мух через контакт с пищей, и инфицированные самки мух становятся бесплодными. [33]

Отношения с людьми

Комнатные мухи — неприятность, беспокоящая людей во время отдыха и работы, но их не любят в основном из-за их привычки загрязнять продукты питания. Они чередуют размножение и питание в грязных местах с питанием человеческой пищей, во время чего они размягчают пищу слюной и оставляют свои фекалии, создавая опасность для здоровья. [34] Однако личинки мух столь же питательны, как рыбная мука , и могут использоваться для преобразования отходов в корм для животных на основе насекомых для выращиваемой рыбы и скота . [35] Личинки мух использовались в традиционных лекарствах со времен династии Мин в Китае (1386 г. н. э.) для лечения ряда заболеваний и считались полезным источником хитозана , обладающего антиоксидантными свойствами, а также, возможно, других белков и полисахаридов, имеющих медицинское значение. [36]

Мухи использовались в искусстве и артефактах во многих культурах. В европейских картинах vanitas XVI и XVII веков мухи иногда появляются как memento mori . Они также могут использоваться для других эффектов, как на фламандской картине « Мастер Франкфурта» (1496). Амулеты из мух были популярны в Древнем Египте. [37] [38]

Как переносчик болезней

Муха лакает еду с тарелки

Мухи могут летать на несколько километров от мест своего размножения, [39] перенося самые разные организмы на своих волосках, ротовых частях, рвотных массах и фекалиях. Переносимые паразиты включают цисты простейших , например Entamoeba histolytica и Giardia lamblia , а также яйца гельминтов, например Ascaris lumbricoides , Trichuris trichiura , Hymenolepis nana и Enterobius vermicularis . [40] Комнатные мухи не служат вторичным хозяином и не выступают в качестве резервуара каких-либо бактерий, имеющих медицинское или ветеринарное значение, но они служат механическими переносчиками более 100 патогенов , таких как те, которые вызывают тиф , холеру , сальмонеллез , [41] бактериальную дизентерию , [42] туберкулез , сибирскую язву , офтальмию , [43] и пиогенные кокки, что делает их особенно проблематичными в больницах и во время вспышек определенных заболеваний. [40] Болезнетворные организмы на внешней поверхности комнатной мухи могут выживать в течение нескольких часов, но те, которые находятся в зобе или кишечнике, могут быть жизнеспособны в течение нескольких дней. [34] Обычно на внешней поверхности комнатной мухи находится слишком мало бактерий (за исключением, возможно, шигеллы ), чтобы вызвать инфекцию, поэтому основные пути заражения человека проходят через срыгивание и дефекацию комнатной мухи. [44] Однако ряд бактериальных эндосимбионтов были обнаружены при идентификации на основе последовательностей из целых геномных последовательностей, извлеченных из мух, наибольшее количество было обнаружено в брюшной полости. [45]

В начале 20-го века канадские работники общественного здравоохранения считали, что борьба с мухами важна для контроля распространения туберкулеза. В 1912 году в Монреале для детей был проведен конкурс «Прихлопни эту муху». [46] Мухи стали объектом борьбы в 1916 году, когда на востоке Соединенных Штатов вспыхнула эпидемия полиомиелита . Убеждение, что борьба с мухами является ключом к контролю над болезнями, продолжалось с широким использованием инсектицидного распыления вплоть до середины 1950-х годов, и пошло на спад только после введения вакцины Солка . [47] В Китае кампания Мао Цзэдуна « Четыре вредителя» между 1958 и 1962 годами призывала людей ловить и убивать мух, а также крыс, комаров и воробьев. [48]

В войне

Плакат Департамента здравоохранения Филадельфии, предупреждающий общественность об опасности мух (ок. 1942 г.)

Во время Второй мировой войны японцы работали над энтомологическими методами ведения войны под руководством Сиро Исии . Японские бомбы Яги, разработанные в Пинфане, состояли из двух отсеков: один с мухами, а другой с бактериальной суспензией, которая покрывала мух перед выпуском. Vibrio cholerae , вызывающий холеру, был выбранной бактерией и использовался Японией против китайцев в Баошане в 1942 году и на севере Шаньдуна в 1943 году. Бомбардировки Баошаня привели к эпидемиям, в результате которых на начальных этапах погибло 60 000 человек, достигнув радиуса в 200 километров (120 миль), что в конечном итоге привело к гибели 200 000 человек. Атака на Шаньдун унесла жизни 210 000 человек; оккупационные японские войска были вакцинированы заранее. [49]

В управлении отходами

Способность личинок мух питаться и развиваться в широком диапазоне разлагающихся органических веществ важна для переработки питательных веществ в природе. Это может быть использовано для борьбы с постоянно растущим количеством отходов. [50] Личинки мух могут выращиваться в больших количествах контролируемым образом в навозе животных, что уменьшает объем отходов и минимизирует экологические риски их утилизации. [51] [52] Собранные личинки могут использоваться в качестве корма для животных. [52] [53]

Контроль

Фрагмент картины Франса ван дер Мейна 1742 года , на которой изображена муха в аллегории эпохи Возрождения на тему прикосновения.

Мух можно контролировать, по крайней мере, в некоторой степени, физическими, химическими или биологическими средствами. Физические методы контроля включают экранирование с помощью мелкой сетки или использование вертикальных полосок пластика или ниток бус в дверных проемах для предотвращения проникновения мух в здания. Вентиляторы для создания движения воздуха или воздушные барьеры в дверных проемах могут отпугивать мух от проникновения, а в помещениях для пищевых продуктов часто используются устройства для уничтожения мух ; липкая бумага для мух, свисающая с потолка, эффективна, [44] но электрические « мухобойки » не следует использовать непосредственно над зонами обработки пищевых продуктов из-за разбрасывания загрязненных частей насекомых. [54] Другой подход заключается в максимально возможном устранении потенциальных мест размножения. Хранение мусора в контейнерах с крышками и его регулярный и частый сбор предотвращает развитие отложенных яиц во взрослых особей. Негигиеничные свалки являются основным местом размножения мух, но если мусор покрывать слоем почвы, желательно ежедневно, этого можно избежать. [44]

Можно использовать инсектициды. Ларвициды убивают развивающихся личинок, но для достижения областей под поверхностью может потребоваться использование больших количеств. Аэрозоли можно использовать в зданиях, чтобы «убить» мух, но наружное применение эффективно только временно. Остаточные спреи на стенах или в местах отдыха имеют более длительный эффект. [44] Многие штаммы мух стали невосприимчивыми к наиболее часто используемым инсектицидам . [55] [56] Устойчивость к карбаматам и органофосфатам обусловлена ​​вариацией генов ацетилхолинэстеразы . [57] M. domestica достигла высокой степени устойчивости . Мониторинг устойчивости имеет жизненно важное значение для предотвращения дальнейшего использования неэффективных активных ингредиентов , таких как обнаруженные в особенно серьезном примере Freeman et al 2019 в Канзасе и Мэриленде , США. [58]

Было исследовано несколько способов биологической борьбы с вредителями . К ним относится внедрение другого вида, черной львинки ( Hermetia illucens ), личинки которой конкурируют с личинками комнатной мухи за ресурсы. [59] Еще одним подходом является внедрение навозных жуков для взрыхления поверхности навозной кучи и превращения ее в непригодную для размножения. [59] Можно использовать дополнительный биологический контроль путем выпуска паразитоидов, но комнатные мухи размножаются так быстро, что естественные враги не успевают за ними. [60]

В науке

Иллюстрация Уильяма Блейка к «Мухе» из «Песен невинности и опыта» (1794)

Легкость культивирования мух и относительная простота обращения с ними по сравнению с плодовой мушкой дрозофилой сделали их полезными в качестве модельных организмов для использования в лабораториях. Американский энтомолог Винсент Детье в своей юмористической книге «Знать муху» (1962) отметил, что в качестве лабораторных животных мухи не беспокоили никого, кто чувствителен к жестокому обращению с животными. У мух небольшое количество хромосом, гаплоидные 6 или диплоидные 12. [15] : 96  Поскольку соматическая ткань мухи состоит из долгоживущих постмитотических клеток, ее можно использовать в качестве информативной модельной системы для понимания кумулятивных возрастных клеточных изменений . В одном исследовании было обнаружено, что окислительное повреждение ДНК 8-гидроксидезоксигуанозина у мух увеличивается с возрастом и сокращает продолжительность жизни, что подтверждает гипотезу о том, что окислительное молекулярное повреждение является причинным фактором старения (старения). [61] [62] [63]

Муха комнатная является объектом биологических исследований, отчасти из-за ее изменчивого механизма определения пола . Хотя в природе существует большое разнообразие механизмов определения пола (например, гетерогамия самцов и самок , гаплодиплоидия , факторы окружающей среды), способ определения пола обычно фиксирован в пределах вида . Однако считается, что муха комнатная демонстрирует несколько механизмов определения пола, таких как гетерогамия самцов (как у большинства насекомых и млекопитающих ), гетерогамия самок (как у птиц) и материнский контроль над полом потомства. Это связано с тем, что ген, определяющий самцов ( Mdmd ), можно найти на большинстве или всех хромосомах мухи комнатных. [64] Половая дифференциация контролируется, как и у других насекомых, древним переключателем развития , doublesex , который регулируется белком transformer у многих различных насекомых. [65] Mdmd вызывает развитие самцов, отрицательно регулируя transformer . Существует также аллель , определяющий самок , трансформатора , который не чувствителен к отрицательной регуляции Mdmd. [66]

Антимикробные пептиды, вырабатываемые личинками мух, представляют фармакологический интерес. [67]

В 1970-х годах авиамоделист Фрэнк Элинг построил миниатюрный самолет из бальзового дерева, работающий на живых комнатных мухах. [68] Исследования привязанных комнатных мух помогли в понимании зрения насекомых, сенсорного восприятия и управления полетом. [69]

В литературе

«Наглое насекомое» — это группа из пяти басен, иногда приписываемых Эзопу , о насекомом, в одной из версий — о мухе, которая раздувается, чтобы казаться важной. В библейской четвертой казни Египта мухи олицетворяют смерть и разложение, в то время какимя филистимского бога Вельзевула может означать «повелитель мух». [70] В греческой мифологии Миягрос был богом, который отгонял мух во время жертвоприношений Зевсу и Афине ; Зевс послал муху укусить Пегаса , заставив Беллерофонта упасть на Землю, когда тот попытался оседлать крылатого коня и подняться на гору Олимп . [71] В традиционной религии навахо Большая Муха — важное духовное существо. [72] [73] [74]

В стихотворении Уильяма Блейка 1794 года «Муха» , входящем в его сборник «Песни опыта» , речь идет о смертности насекомых, которая зависит от неконтролируемых обстоятельств, как и у людей. [75] В стихотворении Эмили Дикинсон 1855 года «Я слышал жужжание мухи, когда умирал» говорится о мухах в контексте смерти. [76] Однако в романе Уильяма Голдинга 1954 года «Повелитель мух » муха является символом вовлеченных в этот процесс детей. [77]

Юмористическое стихотворение Огдена Нэша из двух строк 1942 года «Бог в своей мудрости создал муху/И забыл сказать нам, почему». указывает на спор о ценности биоразнообразия, учитывая, что даже те, кого люди считают вредителями, имеют свое место в мировых экосистемах. [78]

Ссылки

  1. ^ "Приложение C: Закон о государственном гербе Индии (запрет на неправомерное использование), 2005 г.". Righteous Republic . Harvard University Press. 2012. стр. 257. doi :10.4159/harvard.9780674067288.c9. ISBN 978-0-674-06728-8.
  2. ^ Брайант Э. Х. (сентябрь 1977 г.). «Морфометрическая адаптация комнатной мухи, Musca domestica L., в Соединенных Штатах». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 31 (3): 580–596. doi :10.1111/j.1558-5646.1977.tb01046.x. PMID  28563484. S2CID  42268993.
  3. ^ Alves SM, Bélo M (август 2002 г.). «Морфометрические изменения у комнатной мухи Musca domestica (L.) в зависимости от широты». Genetica . 115 (3): 243–251. doi :10.1023/a:1020685727460. PMID  12440563. S2CID  230309.
  4. ^ abcd Hewitt CG (2011). Муха комнатная: Musca domestica Linn: ее структура, привычки, развитие, связь с болезнями и борьба с ними. Cambridge University Press. С. 5–6. ISBN 978-0-521-23299-9.
  5. ↑ Джонстон I (15 сентября 2013 г.). «В. Почему так сложно прихлопнуть муху? О. Она видит, как вы приближаетесь в замедленной съемке». The Independent . Получено 4 декабря 2017 г.
  6. ^ Healy K, McNally L, Ruxton GD, Cooper N, Jackson AL (октябрь 2013 г.). «Скорость метаболизма и размер тела связаны с восприятием временной информации». Animal Behaviour . 86 (4): 685–696. doi :10.1016/j.anbehav.2013.06.018. PMC 3791410 . PMID  24109147. 
  7. ^ Gullan PJ, Cranston PS (2010). Насекомые: Очерк энтомологии (4-е изд.). Wiley. С. 41, 519. ISBN 978-1-118-84615-5.
  8. ^ ab Mehlhorn H (2001). Энциклопедический справочник паразитологии: биология, структура, функция. Springer Science & Business Media. стр. 310. ISBN 978-3-540-66819-0.
  9. ^ Dessì G (8 января 2017 г.). "Морфология и анатомия взрослых особей: Ротовые части". Мухи . Получено 27 сентября 2017 г. .
  10. ^ Deonier CC, Richardson CH (1935). «Реакция хеморецепторов тарзала комнатной мухи Musca Domestica L. на сахарозу и левулозу». Annals of the Entomological Society of America . 28 (4): 467–474. doi :10.1093/aesa/28.4.467.
  11. ↑ Ray CC (17 декабря 2002 г.). «Q&A; Gleeful Flies?». The New York Times . Получено 4 декабря 2017 г.
  12. ^ Горб СН (2005). «Раскрытие липкости насекомых: структура и свойства волосяных приспособлений для прикрепления». Американский энтомолог . 51 (1): 31–35. doi : 10.1093/ae/51.1.31 .
  13. ^ ab Dahlem GA (2009). «Муха комнатная (Musca domestica)». В Resh VH, Carde RT (ред.). Энциклопедия насекомых (2-е изд.). Elsevier. стр. 469–470.
  14. ^ abcdefghi Sanchez-Arroyo H, Capinera JL (20 апреля 2017 г.). "Комнатная муха: Musca domestica". Избранные существа . Получено 20 сентября 2017 г.
  15. ^ abc West LS (1951). Комнатная муха. Ее естественная история, медицинское значение и борьба с ней (PDF) . Нью-Йорк: Comstock Publishing Company.
  16. ^ Paterson HE (2009). «Комплекс Musca domestica в Шри-Ланке». Журнал энтомологии, серия B, таксономия . 43 (2): 247–259. doi :10.1111/j.1365-3113.1975.tb00134.x.
  17. ^ Tumrasvin W, Shinonaga S (1977). «Report of Species Belonging to the Genus Musca Linné, Including the Taxonomic Key (Diptera: Muscidae)» (PDF) . Bull. Tokyo Med. Dent. Univ . 24 : 209–218. Архивировано из оригинала (PDF) 13 июля 2020 г. . Получено 7 декабря 2017 г. .
  18. ^ Wiegmann BM, Yeates DK, Thorne JL, Kishino H (декабрь 2003 г.). «Время летит, новая молекулярная шкала времени для эволюции короткоусых мух без часов». Systematic Biology . 52 (6): 745–756. doi : 10.1093/sysbio/52.6.745 . PMID  14668115.
  19. ^ Marquez JG, Krafsur ES (июль 2002 г.). «Поток генов среди географически разнообразных популяций мух домашних (Musca domestica L.): всемирный обзор митохондриального разнообразия». Журнал наследственности . 93 (4): 254–259. doi : 10.1093/jhered/93.4.254 . PMID  12407211.
  20. ^ Pont AC (1981). «Линнеевские виды семейств Fanniidae, Anthomyiidae и Muscidae (Insecta: Diptera)». Биологический журнал Линнеевского общества . 15 (2): 165–175. doi : 10.1111/j.1095-8312.1981.tb00756.x .
  21. ^ Thom C, Gilley DC, Hooper J, Esch HE (сентябрь 2007 г.). «Запах танца виляния». PLOS Biology . 5 (9): e228. doi : 10.1371/journal.pbio.0050228 . PMC 1994260. PMID  17713987 . 
  22. ^ "(Z)-9-Трикозен (103201) Информационный листок" (PDF) . Агентство по охране окружающей среды США . Получено 8 декабря 2017 г. .
  23. ^ Murvosh CM, Fye RL, LaBrecque GC (1964). «Исследования брачного поведения домашней мухи, Musca domestica L.». Ohio Journal of Science . 64 (4): 264–271. hdl :1811/5017.
  24. ^ Jiang Y, Lei C, Niu C, Fang Y, Xiao C, Zhang Z (октябрь 2002 г.). «Полухимические вещества из яичников беременных самок привлекают откладывающих яйца самок мух-домоседок Musca domestica». Журнал физиологии насекомых . 48 (10): 945–950. doi :10.1016/s0022-1910(02)00162-2. PMID  12770041.
  25. ^ Ларраин П., Салас С., Салас Ф. (2008). «Развитие комнатной мухи (Musca Doméstica L.) (Diptera: Muscidae) в различных видах навоза [Desarrollo de la Mosca Doméstica (Musca Doméstica (Musca Doméstica L.)) (Díptera: Muscidae) en Distintos Tipos de Estiércol]». Чилийский журнал сельскохозяйственных исследований . 68 (2): 192–197. дои : 10.4067/S0718-58392008000200009 . ISSN  0718-5839.
  26. ^ Lam K, Thu K, Tsang M, Moore M, Gries G (сентябрь 2009 г.). «Бактерии на яйцах домашней мухи, Musca domestica, подавляют рост грибков в курином помете за счет истощения питательных веществ или противогрибковых метаболитов». Die Naturwissenschaften . 96 (9): 1127–1132. Bibcode : 2009NW.....96.1127L. doi : 10.1007/s00114-009-0574-1. PMID  19636523. S2CID  187752.
  27. ^ «Куда деваются мухи зимой?». BBC Earth . 10 февраля 2015 г. Получено 23 сентября 2017 г.
  28. ^ "Комнатные мухи". Корнелльский университет: Кафедра энтомологии. 2017. Получено 23 сентября 2017 .
  29. ^ Ho TM (ноябрь 1990 г.). «Форетическая ассоциация между Macrocheles muscaedomesticae (Acari: Macrochelidae) и мухами, обитающими в птичьем помете на полуострове Малайзия». Experimental & Applied Acarology . 10 (1): 61–68. doi :10.1007/BF01193974. PMID  2279455. S2CID  25307344.
  30. ^ Христофорёва Дж, Стлоукал Е, Стлукалова В (2011). «Первая запись форезии псевдоскорпиона Lamprochernes chyszeri в Словакии (Pseudoscorpiones: Chernetidae)» (PDF) . Folia Faunistica Словакия . 16 (3): 139–142.
  31. ^ Рой Х. Э., Штайнкраус Д. К., Эйленберг Дж., Хаек А. Э., Пелл Дж. К. (2006). «Странные взаимодействия и эндшпили: энтомопатогенные грибы и их хозяева-членистоногие». Annual Review of Entomology . 51 : 331–357. doi :10.1146/annurev.ento.51.110104.150941. PMID  16332215.
  32. ^ Хьюитт К. Г. (2011). Муха комнатная: Musca Domestica Linn: ее структура, привычки, развитие, связь с болезнями и борьба с ними. Cambridge University Press. С. 181–184. ISBN 978-0-521-23299-9.
  33. ^ Prompiboon P, Lietze VU, Denton JS, Geden CJ, Steenberg T, Boucias DG (февраль 2010 г.). «Вирус гипертрофии слюнных желез Musca domestica, глобально распространенный вирус насекомых, который заражает и стерилизует самок комнатных мух». Applied and Environmental Microbiology . 76 (4): 994–998. Bibcode :2010ApEnM..76..994P. doi :10.1128/AEM.02424-09. PMC 2820963 . PMID  20023109. 
  34. ^ ab "Houseflies" (PDF) . Всемирная организация здравоохранения . Получено 25 сентября 2017 г. .
  35. ^ Хуссейн М., Пиллаи В.В., Годдард Дж.М., Парк Х.Г., Котапалли К.С., Росс Д.А. и др. (2017). «Устойчивое производство личинок домашней мухи (Musca domestica) в качестве богатого белком кормового ингредиента путем использования навоза крупного рогатого скота». PLOS ONE . 12 (2): e0171708. Bibcode : 2017PLoSO..1271708H. doi : 10.1371 /journal.pone.0171708 . PMC 5295707. PMID  28170420. 
  36. ^ Ai H, Wang F, Xia Y, Chen X, Lei C (май 2012). «Антиоксидантная, противогрибковая и противовирусная активность хитозана из личинок домашней мухи Musca domestica L». Пищевая химия . 132 (1): 493–498. doi :10.1016/j.foodchem.2011.11.033. PMID  26434321.
  37. ^ Connor S (2006). Fly . Reaktion Books. стр. 20, 27. ISBN 978-1861892942.
  38. ^ «Подвески-мухи, цилиндрические и сферические бусины, ок. 1539–1292 гг. до н. э. Золото, лазурит, длина: 9 11/16 дюйма (24,6 см). Бруклинский музей, Фонд Чарльза Эдвина Уилбура, 08.480.198» . Получено 8 декабря 2017 г.
  39. ^ Nazni WA, Luke H, Wan Rozita WM, Abdullah AG, Sa'diyah I, Azahari AH и др. (июнь 2005 г.). «Определение дальности полета и распространения комнатной мухи Musca domestica (L.) с использованием метода повторного отлова с отметкой и выпуском». Tropical Biomedicine . 22 (1): 53–61. PMID  16880754.
  40. ^ ab Szalanski AL, Owens CB, McKay T, Steelman CD (сентябрь 2004 г.). «Обнаружение Campylobacter и Escherichia coli O157:H7 у мух-мух методом полимеразной цепной реакции». Медицинская и ветеринарная энтомология . 18 (3): 241–246. CiteSeerX 10.1.1.472.8821 . doi :10.1111/j.0269-283X.2004.00502.x. PMID  15347391. S2CID  15788942. 
  41. ^ Ostrolenk M, Welch H (май 1942 г.). «Комнатная муха как переносчик пищевых отравляющих организмов в учреждениях по производству продуктов питания». Американский журнал общественного здравоохранения и здоровья нации . 32 (5): 487–494. doi :10.2105/ajph.32.5.487. PMC 1526899. PMID  18015612 . 
  42. ^ Левин О.С., Левин М.М. (1991). «Комнатные мухи (Musca domestica) как механические переносчики шигеллеза». Обзоры инфекционных заболеваний . 13 (4): 688–696. doi :10.1093/clinids/13.4.688. PMID  1925289.
  43. ^ Förster M, Klimpel S, Sievert K (март 2009). «Комнатная муха (Musca domestica) как потенциальный переносчик метазойных паразитов, пойманных в свинарнике в Германии». Ветеринарная паразитология . 160 (1–2): 163–167. doi :10.1016/j.vetpar.2008.10.087. PMID  19081196.
  44. ^ abcd Service M (2008). Медицинская энтомология для студентов. Cambridge University Press. С. 140–141. ISBN 978-0-521-70928-6.
  45. ^ Junqueira AC, Ratan A, Acerbi E, Drautz-Moses DI, Premkrishnan BN, Costea PI и др. (ноябрь 2017 г.). «Микробиомы мясных мух и комнатных мух как резервуары передачи бактерий». Scientific Reports . 7 (1): 16324. Bibcode :2017NatSR...716324J. doi :10.1038/s41598-017-16353-x. PMC 5701178 . PMID  29176730. 
  46. ^ Миннетт В., Поутанен М. (2007). «Отмахивание от мух ради здоровья: дети и туберкулез в начале двадцатого века в Монреале» (PDF) . Urban History Review . 36 (1): 32–44. doi : 10.7202/1015818ar .
  47. ^ Чирилло VJ (2016).«Я — убийца детей!» Комнатные мухи и распространение полиомиелита». Американский энтомолог . 62 (2): 83. doi :10.1093/ae/tmw039.
  48. ^ «Устранить четыре вредителя». chineseposters.net . 1958. Получено 7 декабря 2017 .
  49. ^ Lockwood JA (2012). «Насекомые как оружие войны, террора и пыток». Annual Review of Entomology . 57 : 205–227. doi :10.1146/annurev-ento-120710-100618. PMID  21910635.
  50. ^ Miller BF, Teotia JS, Thatcher TO (март 1974). «Переваривание птичьего помета Musca domestica». British Poultry Science . 15 (2): 231–234. doi :10.1080/00071667408416100. PMID  4447887.
  51. ^ Чичкова Х, пастор Б, Козанек М, Мартинес-Санчес А, Рохо С, Такач П (2012). «Биологическое разложение свиного навоза комнатной мухой Musca Domestica: жизнеспособная экологическая стратегия обращения со свиным навозом». ПЛОС ОДИН . 7 (3): e32798. Бибкод : 2012PLoSO...732798C. дои : 10.1371/journal.pone.0032798 . ПМЦ 3303781 . ПМИД  22431982. 
  52. ^ ab Zhu FX, Wang WP, Hong CL, Feng MG, Xue ZY, Chen XY и др. (июль 2012 г.). «Быстрое производство личинок в качестве кормовой добавки и органического удобрения путем двухэтапного компостирования свиного навоза». Bioresource Technology . 116 : 485–491. Bibcode : 2012BiTec.116..485Z. doi : 10.1016/j.biortech.2012.04.008. PMID  22541952.
  53. ^ Hwangbo J, Hong EC, Jang A, Kang HK, Oh JS, Kim BW, Park BS (июль 2009 г.). «Использование личинок домашней мухи в качестве кормовой добавки при выращивании бройлерных цыплят». Журнал экологической биологии . 30 (4): 609–614. PMID  20120505.
  54. ^ "Устройства для борьбы с насекомыми, проектирование и установка". FDA Food Code 2017 . Управление по контролю за продуктами питания и лекарственными средствами США . 2017 . Получено 18 июня 2019 .
  55. ^ Georghiou GP, Hawley MK (1971). «Устойчивость к инсектицидам, возникающая в результате последовательного отбора мух в полевых условиях с помощью фосфорорганических соединений». Бюллетень Всемирной организации здравоохранения . 45 (1): 43–51. PMC 2427889. PMID  5316852 . 
  56. ^ Keiding J (1975). «Проблемы контроля над домашней мухой ( Musca domestica ) из-за множественной устойчивости к инсектицидам». Журнал гигиены, эпидемиологии, микробиологии и иммунологии . 19 (3): 340–355. PMID  52667.
  57. ^ Walsh SB, Dolden TA, Moores GD, Kristensen M, Lewis T, Devonshire AL, Williamson MS (октябрь 2001 г.). «Идентификация и характеристика мутаций в ацетилхолинэстеразе домашней мухи (Musca domestica), участвующих в устойчивости к инсектицидам». The Biochemical Journal . 359 (Pt 1). Portland Press Ltd.: 175–181. doi :10.1042/bj3590175. PMC 1222133 . PMID  11563981. 
  58. ^ Gerry, Alec C. (15 октября 2020 г.). Owen, Jeb (ред.). «Обзор методов мониторинга численности и активности комнатной мухи ( Musca domestica )». Журнал экономической энтомологии . 113 (6). Энтомологическое общество Америки ( OUP ): 2571–2580. doi :10.1093/jee/toaa229. ISSN  0022-0493. PMID  33057651.
  59. ^ ab DeBach P, Rosen D (1991). Биологический контроль с помощью естественных врагов. Архив CUP. стр. 348. ISBN 978-0-521-39191-7.
  60. ^ Capinera JL (2008). Энциклопедия энтомологии. Springer Science & Business Media. стр. 1880. ISBN 978-1-4020-6242-1.
  61. ^ Агарвал С., Сохал РС. (декабрь 1994 г.). «Окислительное повреждение ДНК и продолжительность жизни мух». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 91 (25): 12332–12335. Bibcode : 1994PNAS...9112332A. doi : 10.1073/pnas.91.25.12332 . PMC 45431. PMID  7991627 . 
  62. ^ Холмс GE, Бернстайн C, Бернстайн H (сентябрь 1992 г.). «Окислительные и другие повреждения ДНК как основа старения: обзор». Mutation Research . 275 (3–6): 305–315. doi :10.1016/0921-8734(92)90034-M. PMID  1383772.
  63. ^ Бернстайн Х, Пейн С, Бернстайн С, Гаревал Х, Дворак К (2008). «Рак и старение как последствия неисправленных повреждений ДНК». В Кимура Х, Сузуки А (ред.). Новые исследования повреждений ДНК . Нью-Йорк: Nova Science Publishers. стр. 1–47. ISBN 978-1-60456-581-2. Архивировано из оригинала 25 октября 2014 . Получено 15 августа 2013 .
  64. ^ Sharma A, Heinze SD, Wu Y, Kohlbrenner T, Morilla I, Brunner C и др. (май 2017 г.). «Пол самцов у мух определяется Mdmd, паралогом гена общего фактора сплайсинга CWC22» (PDF) . Science . 356 (6338): 642–645. Bibcode :2017Sci...356..642S. doi :10.1126/science.aam5498. PMID  28495751. S2CID  206656153.
  65. ^ Verhulst EC, van de Zande L, Beukeboom LW (август 2010 г.). «Определение пола насекомых: все это развивается вокруг трансформатора» (PDF) . Current Opinion in Genetics & Development . 20 (4): 376–383. doi :10.1016/j.gde.2010.05.001. PMID  20570131. S2CID  205003182.
  66. ^ Hediger M, Henggeler C, Meier N, Perez R, Saccone G, Bopp D (январь 2010 г.). «Молекулярная характеристика переключателя ключа F дает основу для понимания быстрого расхождения пути определения пола у комнатной мухи». Genetics . 184 (1): 155–170. doi :10.1534/genetics.109.109249. PMC 2815913 . PMID  19841093. 
  67. ^ Nayduch D, Burrus RG (2017). «Процветание в грязи: взаимодействие мух и микробов на протяжении всей истории жизни». Анналы энтомологического общества Америки . 110 : 6–18. doi : 10.1093/aesa/saw083 .
  68. ^ Хансер К (26 июня 2009 г.). «Сила насекомых». Смитсоновский национальный музей авиации и космонавтики . Получено 7 декабря 2017 г.
  69. ^ Huber SA, Franz MO, Bülthoff HH (1999). «О роботах и ​​мухах: Моделирование визуального ориентационного поведения мух» (PDF) . Робототехника и автономные системы . 29 (4): 227–242. doi :10.1016/S0921-8890(99)00055-X.
  70. ^ «Этимология слова Beelzebul развивалась в нескольких направлениях. Вариант прочтения Beelzebub (сирийские переводчики и Иероним) отражает давнюю традицию приравнивания Beelzebul к филистимскому божеству города Экрон, упомянутому в 4 Цар. 1:2, 3, 6, 16. Baalzebub (ивр. ba˓al zĕbûb), по-видимому, означает «повелитель мух» (HALAT, 250, но ср. LXXB baal muian theon akkarōn, «Ваал-Муха, бог Аккарона»; Ant 9:2, 1 theon muian).», Льюис, «Beelzebul», в Freedman, DN (1996). Том 1: The Anchor Yale Bible Dictionary (639). Нью-Йорк: Doubleday.
  71. ^ Паркер Р. (2011). О греческой религии . Cornell University Press. С. 105–106. ISBN 978-0801477355.
  72. ^ Wyman LC (1983). "Navajo Ceremonial System" (PDF) . Handbook of North American Indians . стр. 539. Архивировано из оригинала (PDF) 5 марта 2016 г. . Получено 20 сентября 2017 г. . Почти каждый элемент во вселенной может быть таким образом персонализирован, и даже самые незначительные из них, такие как крошечный бурундук и те маленькие насекомые, помощники и наставники божества и человека в мифах, Большая Муха ( Dǫ'soh ) и Девочка-Кукурузник (' Anilt'ánii 'At'ééd ) (Wyman and Bailey 1964:29–30, 51, 137–144), так же необходимы для гармоничного равновесия вселенной, как и великое Солнце. {{cite book}}: |website=проигнорировано ( помощь )
  73. ^ Wyman LC, Bailey FL (1964). Этноэнтомология индейцев навахо. Серия антропологии. Издательство Университета Нью-Мексико. ISBN 9780826301109. LCCN  64024356.
  74. ^ "Мифология индейцев-мух". Native Languages ​​of the Americas . Получено 8 декабря 2017 г. .
  75. ^ Майнер П. (2011). «Сведенборгианская муха Блейка». Заметки и вопросы . 58 (4): 530. doi :10.1093/notesj/gjr180.
  76. ^ Придди А. (2009). Как писать об Эмили Дикинсон по Блуму. Infobase Publishing. стр. 169. ISBN 978-1-4381-1240-4.
  77. ^ Голдинг В. (2013). Повелитель мух: Текст, Критика, Джоссари и Примечания. Аль Манхал. С. 8. ISBN 9796500118451.
  78. ^ Henschel JR (2015). Toktok Talkie: Древний мореплаватель Зофосису Моралези. Издательство Wordweaver. стр. 6. ISBN 978-99945-82-04-4. Огден Нэш был не первым и не последним человеком, который задавался вопросом о ценности мухи, не только потому, что мухи часто считаются неприятностью, но и потому, что биоразнообразие в целом является загадкой. Вопрос Нэша можно также интерпретировать как затрагивающий суть сохранения

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Musca domestica .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Musca domestica .