Кораллы — колониальные морские беспозвоночные класса Anthozoa типа Cnidaria . Обычно они образуют компактные колонии из множества идентичных отдельных полипов . К видам кораллов относятся важные строители рифов , населяющие тропические океаны и выделяющие карбонат кальция , образующий твердый скелет.
Коралловая «группа» представляет собой колонию очень многих генетически идентичных полипов. Каждый полип представляет собой животное, похожее на мешочек, обычно всего несколько миллиметров в диаметре и несколько сантиметров в высоту. Центральное ротовое отверстие окружает набор щупалец . Каждый полип выделяет экзоскелет возле основания. Таким образом, на протяжении многих поколений колония создает характерный для этого вида скелет, размер которого может достигать нескольких метров. Отдельные колонии растут путем бесполого размножения полипов. Кораллы также размножаются половым путем, нерестясь : полипы одного и того же вида выпускают гаметы одновременно в течение ночи, часто около полнолуния . Оплодотворенные яйца образуют планулы, подвижную раннюю форму кораллового полипа, которая, когда созревает, оседает, образуя новую колонию.
Хотя некоторые кораллы способны ловить планктон и мелкую рыбу , используя стрекательные клетки на своих щупальцах, большинство кораллов получают большую часть своей энергии и питательных веществ от фотосинтетических одноклеточных динофлагеллят рода Symbiodinium , которые живут в их тканях. Они широко известны как зооксантеллы и придают коралловый цвет. Такие кораллы требуют солнечного света и растут в прозрачной мелкой воде, обычно на глубине менее 60 метров (200 футов; 33 сажени), но кораллы рода Leptoseris были обнаружены на глубине до 172 метров (564 фута; 94 сажени). [1] Кораллы вносят основной вклад в физическую структуру коралловых рифов , которые развиваются в тропических и субтропических водах, таких как Большой Барьерный риф у побережья Австралии . Эти кораллы все чаще подвергаются риску обесцвечивания , когда полипы выделяют зооксантеллы в ответ на стресс, такой как высокая температура воды или токсины.
Другие кораллы не зависят от зооксантелл и могут жить по всему миру в гораздо более глубоких водах, например, холодноводный род Lophelia , который может выжить на глубине до 3300 метров (10 800 футов; 1800 саженей). [2] Некоторые из них были найдены на севере, вплоть до Дарвиновских курганов , к северо-западу от мыса Гнева в Шотландии, а другие — у побережья штата Вашингтон и Алеутских островов .
Классификация кораллов обсуждалась на протяжении тысячелетий из-за их сходства как с растениями, так и с животными. Ученик Аристотеля Теофраст описал красный коралл , кораллион , в своей книге о камнях, подразумевая, что это минерал, но он описал его как глубоководное растение в своих « Исследованиях о растениях» , где он также упоминает крупные каменистые растения, обнаруживающие яркие цветы под водой в Заливе Героев . [3] Плиний Старший смело заявил, что некоторые морские существа, включая морскую крапиву и губки, «не являются ни животными, ни растениями, а обладают третьей природой ( tertia natura )». [4] Петр Гиллий скопировал Плиния, введя термин зоофиты для этой третьей группы в своей книге 1535 года « О французских и латинских названиях рыб региона Марселя» ; широко распространено, но ошибочно полагают, что этот термин создал Аристотель. [4] Гиллий далее отметил, следуя Аристотелю, как трудно было определить, что такое растение, а что животное. [4] В Вавилонском Талмуде коралл упоминается в списке типов деревьев, а французский комментатор XI века Раши описывает его как «тип дерева (מין עץ), растущего под водой и носящего (французское) название «коралл». .» [5]
Персидский эрудит Аль-Бируни (ум. 1048) отнес губки и кораллы к животным, утверждая, что они реагируют на прикосновение. [6] Тем не менее, люди считали кораллы растениями до восемнадцатого века, когда Уильям Гершель с помощью микроскопа установил, что кораллы имеют характерные тонкие клеточные мембраны животных . [7]
В настоящее время кораллы классифицируются как виды животных в рамках подклассов Hexacorallia и Octocorallia класса Anthozoa типа Cnidaria . [8] Hexacorallia включает каменные кораллы, и эти группы имеют полипы , которые обычно имеют 6-кратную симметрию. Octocorallia включает в себя синий коралл и мягкие кораллы , а виды Octocorallia имеют полипы с восьмикратной симметрией, каждый полип имеет восемь щупалец и восемь брыжейок . Группа кораллов является парафилетической , поскольку морские анемоны также относятся к подклассу Hexacorallia.
Определение видов кораллов является сложной задачей, поскольку гипотезы, основанные на морфологических признаках, противоречат гипотезам, сформированным с помощью процессов на основе молекулярных деревьев. [9] По состоянию на 2020 год идентифицировано 2175 отдельных видов кораллов, 237 из которых в настоящее время находятся под угрозой исчезновения, [10] поэтому различение кораллов имеет первостепенное значение в усилиях по сдерживанию вымирания. [9] Продолжается процесс адаптации и разграничения видов кораллов [11] в целях борьбы с опасностями, вызванными климатическим кризисом. Кораллы — это колониальные модульные организмы , образованные бесполым путем и генетически идентичные модули, называемые полипами. Полипы соединяются живой тканью, образуя полноценный организм. [12] Живая ткань обеспечивает межмодульную связь (взаимодействие между каждым полипом), [12] которая проявляется в морфологии колоний , образуемых кораллами, и является одной из основных идентифицирующих характеристик вида кораллов. [12]
Существует 2 основные классификации кораллов: 1. Твердые кораллы (склерактинианы и каменистые кораллы) [13] , образующие рифы на основе карбоната кальция, с полипами с 6 жесткими щупальцами, [14] и 2. Мягкие кораллы (Alcyonacea и агерматипические кораллы). ) [13] , которые являются податливыми и образованы колонией полипов с 8 перистыми щупальцами. [14] Эти две классификации возникли в результате дифференциации экспрессии генов в кончиках их ветвей [12] и основаниях, которые возникли через сигнальные пути развития, такие как Hox , Hedgehog , Wnt , BMP и т. д.
Ученые обычно выбирают Acropora в качестве исследовательской модели, поскольку это самый разнообразный род твердых кораллов, насчитывающий более 120 видов. [12] Большинство видов этого рода имеют полипы, которые являются диморфными: [15] осевые полипы быстро растут и имеют более светлую окраску, тогда как радиальные полипы маленькие и имеют более темную окраску. [12] [16] У рода Acropora синтез гамет и фотосинтез происходят в базальных [17] полипах, рост происходит преимущественно в радиальных полипах. Рост на месте радиальных полипов включает в себя два процесса: бесполое размножение посредством митотической пролиферации клеток [12] и отложение карбоната кальция в скелете посредством белков внеклеточного матрикса (EMC), действующих как дифференциально экспрессируемые (DE) сигнальные гены [12] между как кончики ветвей, так и основания. Эти процессы приводят к дифференциации колоний, которая является наиболее точным способом различения видов кораллов. [9] В роде Acropora дифференциация колоний осуществляется посредством повышения и понижения регуляции DE. [12]
Систематические исследования видов мягких кораллов столкнулись с трудностями из-за отсутствия таксономических знаний. [9] Исследователи не обнаружили достаточной изменчивости внутри рода, чтобы уверенно определить сходные виды из-за низкой скорости мутаций митохондриальной ДНК . [18]
Факторы окружающей среды, такие как повышение температуры и уровня кислотности в наших океанах, являются причиной некоторых видообразований кораллов в виде утраченных видов . [12] Различные виды кораллов имеют белки теплового шока (HSP), которые также относятся к категории DE у разных видов. [12] Эти HSP помогают кораллам бороться с повышенными температурами, с которыми они сталкиваются, что приводит к денатурации белков, замедлению роста и, в конечном итоге, к гибели кораллов. [12] Примерно 33% видов кораллов находятся в списке исчезающих видов Международного союза охраны природы и находятся под угрозой исчезновения. [19] Закисление океана (падение уровня pH в океанах) угрожает продолжающемуся росту видов и дифференциации кораллов. [12] Скорость мутации Vibrio shilonii , рифового патогена, ответственного за обесцвечивание кораллов , значительно превышает типичную скорость размножения колоний кораллов при падении уровня pH. [20] Таким образом, кораллы не могут мутировать свои HSP и другие гены, предотвращающие изменение климата, чтобы бороться с повышением температуры и снижением pH с такой скоростью, которая конкурирует с этими патогенами, ответственными за обесцвечивание кораллов, [20] что приводит к исчезновению видов.
Большую часть своей жизни кораллы являются сидячими животными колоний генетически идентичных полипов . Диаметр каждого полипа варьируется от миллиметров до сантиметров, а колонии могут образовываться из многих миллионов отдельных полипов. Каменистый коралл, также известный как твердый коралл, полипы образуют скелет, состоящий из карбоната кальция , который укрепляет и защищает организм. Он откладывается полипами и ценосарком , живой тканью, которая их соединяет. Полипы располагаются в чашеобразных углублениях скелета, известных как кораллиты . Колонии каменистых кораллов заметно различаются по внешнему виду; один вид может иметь корковую, пластинчатую, кустистую, столбчатую или массивную твердую структуру, причем различные формы часто связаны с разными типами среды обитания, при этом различия в уровне освещенности и движении воды являются значительными. [21]
По строению тело полипа можно грубо сравнить с мешком, стенка которого состоит из двух слоев клеток . Внешний слой технически известен как эктодерма , внутренний слой — как энтодерма . Между эктодермой и энтодермой находится поддерживающий слой студенистого вещества, называемого мезоглеей , секретируемого клеточными слоями стенки тела. [22] Мезоглея может содержать скелетные элементы, полученные из клеток, мигрировавших из эктодермы.
Построенное таким образом мешкообразное тело прикрепляется к твердой поверхности, которая у твердых кораллов представляет собой чашеобразные углубления в скелете, известные как кораллиты . В центре верхнего конца мешка находится единственное отверстие, называемое ртом, окруженное кругом щупалец , напоминающих пальцы-перчатки. Щупальца — это органы , служащие как для осязания, так и для захвата пищи. [22] Полипы вытягивают свои щупальца, особенно ночью, часто содержащие скрученные стрекательные клетки ( книдоциты ), которые пронзают, отравляют и прочно удерживают живую добычу, парализуя или убивая ее. Добычей полипов является планктон, такой как копеподы и личинки рыб. Продольные мышечные волокна, образованные из клеток эктодермы, позволяют щупальцам сокращаться, чтобы доставить пищу ко рту. Точно так же циркулярно расположенные мышечные волокна, образующиеся из энтодермы, позволяют щупальцам вытягиваться или выдвигаться наружу после их сокращения. [22] Как у каменистых, так и у мягких кораллов полипы могут втягиваться за счет сокращения мышечных волокон, при этом каменистые кораллы полагаются на свой твердый скелет и книдоциты для защиты. Мягкие кораллы обычно выделяют терпеноидные токсины, чтобы отпугнуть хищников. [21]
У большинства кораллов щупальца днем втягиваются, а ночью расправляются для ловли планктона и других мелких организмов. Мелководные виды как каменистых, так и мягких кораллов могут быть зооксантеллятами , при этом кораллы дополняют свой планктонный рацион продуктами фотосинтеза, производимыми этими симбионтами . [21] Полипы соединяются между собой сложной и хорошо развитой системой гастроваскулярных каналов, обеспечивающей значительный обмен питательными веществами и симбионтами. [23]
Внешняя форма полипа сильно варьирует. Колонна может быть длинной и тонкой или может быть настолько короткой в осевом направлении, что тело становится дискообразным. Щупальца могут насчитывать многие сотни или быть очень мало, в редких случаях только одно или два. Они могут быть простыми и неразветвленными или иметь перистый рисунок. Рот может находиться на уровне поверхности перистома или может быть выступающим и иметь трубчатую форму. [22]
Мягкие кораллы не имеют твердого экзоскелета как такового. Однако их ткани часто укреплены небольшими поддерживающими элементами, известными как склериты , состоящие из карбоната кальция. Полипы мягких кораллов обладают восьмикратной симметрией, что отражено в окто у Octocorallia. [24]
Мягкие кораллы значительно различаются по форме, большинство из них являются колониальными. Некоторые мягкие кораллы столонатные , но полипы большинства из них соединены листками ткани, называемыми ценосарками, а у некоторых видов эти листы толстые, и полипы глубоко погружены в них. Некоторые мягкие кораллы покрывают другие морские объекты или образуют лепестки. Другие имеют древовидную или кнутовидную форму и имеют центральный осевой скелет, встроенный у основания в матрицу опорной ветви. [25] Эти ветви состоят из волокнистого белка, называемого горгонином , или из кальцинированного материала.
Полипы каменистых кораллов обладают шестикратной симметрией. У каменных кораллов щупальца имеют цилиндрическую форму и сужаются к концу, а у мягких кораллов они перистые с боковыми ветвями, известными как перышки. У некоторых тропических видов они превратились в простые пеньки, а у некоторых они срослись, придавая вид весла. [26]
Скелеты кораллов представляют собой биокомпозиты (минерал + органика) карбоната кальция в форме кальцита или арагонита. У склерактиновых кораллов «центры обызвествления» и волокна представляют собой четко различимые структуры, различающиеся как по морфологии, так и по химическому составу кристаллических единиц. [27] [28] Органические матрицы, извлеченные из различных видов, являются кислыми и содержат белки, сульфатированные сахара и липиды; они видоспецифичны. [29] Растворимые органические матрицы скелетов позволяют дифференцировать экземпляры зооксантелл и незооксантелл. [30]
Полипы питаются множеством мелких организмов, от микроскопического зоопланктона до мелких рыб. Щупальца полипа обездвиживают или убивают добычу с помощью стрекательных клеток, называемых нематоцистами . Эти клетки несут яд , который они быстро выделяют в ответ на контакт с другим организмом. Спящая нематоциста разряжается в ответ на прикосновение находящейся поблизости добычи к спусковому крючку ( Cnidocil ). Створка ( operculum ) открывается, и ее жалящий аппарат выпускает зазубрину в добычу. Яд вводится через полую нить, чтобы обездвижить добычу; затем щупальца направляют добычу в желудок. Как только добыча переварена, желудок вновь открывается, позволяя удалить отходы и начать следующий цикл охоты. [31] : 24
Многие кораллы, а также другие группы книдарий , такие как морские анемоны, образуют симбиотические отношения с классом динофлагеллятных водорослей , зооксантеллами рода Symbiodinium , которые могут составлять до 30% ткани полипа. [31] : 23–24 Обычно в каждом полипе обитает один вид водорослей, а виды кораллов отдают предпочтение Symbiodinium . [32] Молодые кораллы не рождаются с зооксантеллами, а приобретают водоросли из окружающей среды, включая толщу воды и местные отложения. [33] Основным преимуществом зооксантелл является их способность к фотосинтезу, который снабжает кораллы продуктами фотосинтеза, включая глюкозу, глицерин, а также аминокислоты, которые кораллы могут использовать для получения энергии. [34] Зооксантеллы также приносят пользу кораллам, способствуя кальцификации кораллового скелета и удалению отходов. [35] [36] Помимо мягких тканей, микробиомы также обнаруживаются в слизи кораллов и (у каменистых кораллов) в скелете, причем последний демонстрирует наибольшее микробное богатство. [37]
Зооксантеллы извлекают выгоду из безопасного места для жизни и потребляют углекислый газ , фосфаты и азотистые отходы полипа . Кораллы, подвергшиеся стрессу, выбрасывают свои зооксантеллы, и этот процесс становится все более распространенным из-за нагрузки на кораллы, возникающей из-за повышения температуры океана. Массовые выбросы известны как обесцвечивание кораллов , поскольку водоросли способствуют окраске кораллов; однако некоторые цвета обусловлены коралловыми пигментами-хозяевами, такими как зеленые флуоресцентные белки (GFP). Выброс увеличивает шансы полипа пережить кратковременный стресс, и если стресс утихнет, они смогут позже восстановить водоросли, возможно, другого вида. Если стрессовые условия сохраняются, полип со временем погибает. [38] Зооксантеллы расположены внутри цитоплазмы коралла, и из-за фотосинтетической активности водорослей внутренний pH коралла может повышаться; такое поведение указывает на то, что зооксантеллы в некоторой степени ответственны за метаболизм кораллов-хозяев. [39] Болезнь потери ткани каменистых кораллов связана с нарушением физиологии зооксантелл-хозяев. [40] Кроме того, бактерии Vibrio, как известно, обладают чертами вирулентности, используемыми для повреждения тканей коралла-хозяина и фотоингибирования водорослевых симбионтов. [41] Таким образом, и кораллы, и их симбиотические микроорганизмы могли эволюционировать и обрести черты, устойчивые к болезням и передаче инфекции.
Кораллы могут быть как гонохорическими (однополыми), так и гермафродитными , каждый из которых может размножаться половым и бесполым путем. Размножение также позволяет кораллам селиться на новых территориях. Размножение координируется химической связью. [ объяснить ]
Кораллы размножаются преимущественно половым путем . Около 25% герматипических кораллов (рифостроительных каменистых кораллов) образуют однополые ( гонохористические ) колонии, остальные — гермафродиты . [ нужна цитация ] По оценкам, более 67% кораллов одновременно являются гермафродитами . [42]
Около 75% всех герматипических кораллов «транслируют икру» , выпуская гаметы — яйца и сперму — в воду, где они встречаются и оплодотворяются для распространения потомства . Кораллы часто синхронизируют время своего нереста. Эта репродуктивная синхронность необходима для того, чтобы мужские и женские гаметы могли встретиться. Нерест часто происходит вечером или ночью и может происходить нечасто, например, один раз в год и в течение 10–30 минут. [43] [44] Синхронный нерест очень типичен для коралловых рифов, и часто все кораллы нерестятся в одну и ту же ночь, даже если присутствуют несколько видов . [45] Синхронный нерест может образовывать гибриды и, возможно, участвует в видообразовании кораллов . [46]
Экологические сигналы, влияющие на выброс гамет в воду, варьируются от вида к виду. Сигналы включают изменение температуры, лунный цикл , продолжительность дня и, возможно, химические сигналы. [45] Другие факторы, которые влияют на ритмичность организмов в морской среде обитания, включают соленость, механические силы и изменения давления или магнитного поля. [44]
Массовое нерест кораллов часто происходит ночью в дни после полнолуния. [43] [47] Полнолуние эквивалентно четырем-шести часам непрерывного воздействия тусклого света, который может вызвать светозависимые реакции в белке. [43] [44] Кораллы содержат светочувствительные криптохромы , белки, светопоглощающие флавиновые структуры которых чувствительны к различным типам света. Это позволяет кораллам, таким как Dipsastraea speciosa , обнаруживать изменения солнечного и лунного света и реагировать на них. [43] [44] [48]
Лунный свет сам по себе может фактически подавлять нерест кораллов. Самым непосредственным сигналом к нересту является темная часть ночи между закатом и восходом луны. В течение лунного цикла восход луны постепенно смещается позже, что происходит после захода солнца в день полнолуния. Возникающий в результате темный период между дневным и ночным светом устраняет подавляющий эффект лунного света и позволяет кораллам нереститься. [43] [47]
Событие нереста может быть визуально драматичным, поскольку обычно прозрачная вода замутняется гаметами. После выхода на поверхность гаметы оплодотворяются на поверхности воды и образуют микроскопическую личинку , называемую планулой , обычно розового цвета и эллиптической формы. Типичная колония кораллов должна выпускать несколько тысяч личинок в год, чтобы преодолеть препятствия к образованию новой колонии. [49] [50]
Исследования показывают, что световое загрязнение десинхронизирует нерест некоторых видов кораллов. В таких районах, как Красное море , до 10 из 50 видов могут демонстрировать асинхронность нереста по сравнению с тем, что было 30 лет назад. Образование новых кораллов в этом районе уменьшилось, а в некоторых случаях прекратилось. Ранее этот район считался убежищем для кораллов, поскольку массового обесцвечивания из-за изменения климата здесь не наблюдалось. [43] [51] Методы восстановления кораллов для управления коралловыми рифами разрабатываются для увеличения скорости оплодотворения, развития личинок и заселения новых кораллов. [52]
Высиживающие виды виды чаще всего агерматипичны (не строят рифы) в районах с сильным течением или волнением. Брудеры выделяют только сперму, которая имеет отрицательную плавучесть и опускается на ожидающих яйценосителей, которые неделями содержат неоплодотворенные яйца. Даже у этих видов иногда происходят синхронные нересты. [45] После оплодотворения кораллы выпускают планулы, готовые к оседанию. [35]
Время от нереста до расселения личинок обычно составляет два-три дня, но может произойти сразу или до двух месяцев. [53] Личинки планулы , порожденные разбросом , развиваются на поверхности воды, прежде чем спуститься в поисках твердой поверхности бентоса, к которой они могут прикрепиться и начать новую колонию. [54] Личинкам часто нужен биологический сигнал, чтобы вызвать заселение, например, специфические виды коралловых водорослей или микробные биопленки. [55] [56] Высокая частота неудач влияет на многие стадии этого процесса, и хотя каждая колония выпускает тысячи яиц, новых колоний образуется мало. Во время расселения личинкам препятствуют физические барьеры, такие как осадки [57] , а также химические (аллелопатические) барьеры. [58] Личинки превращаются в один полип и в конечном итоге развиваются в ювенильную, а затем и во взрослую особь в результате бесполого почкования и роста.
Внутри коралловой головки генетически идентичные полипы размножаются бесполым путем : либо путем почкования (почкования), либо путем деления, продольного или поперечного.
Почкование предполагает отделение полипа меньшего размера от взрослого. [49] По мере роста нового полипа он формирует части тела . Расстояние между новыми и взрослыми полипами увеличивается, а вместе с ним и ценосарк (общее тело колонии). Почкование может быть внутрищупальцевым, из ротовых дисков, образуя полипы одинакового размера внутри кольца щупалец, или экстратентакулярным, из его основания, образуя полип меньшего размера.
При делении образуются два полипа, каждый из которых становится таким же большим, как и оригинал. Продольное деление начинается, когда полип расширяется, а затем разделяет свой кишечнополостной (тело), эффективно разделяясь по длине. Рот разделяется и образуются новые щупальца. Два созданных таким образом полипа затем создают недостающие части тела и экзоскелет. Поперечное деление происходит, когда полипы и экзоскелет разделяются поперечно на две части. Это означает, что у одного есть базальный диск (внизу), а у другого — оральный диск (вверху); новые полипы должны отдельно образовать недостающие части.
Бесполое размножение предлагает преимущества высокой репродуктивной способности, задержки старения и замены мертвых модулей, а также географического распространения. [ необходимо разъяснение ] [59]
Целые колонии могут размножаться бесполым путем, образуя две колонии с одинаковым генотипом. Возможные механизмы включают деление, спасение и фрагментацию. Деление происходит у некоторых кораллов, особенно среди семейства Fungiidae , где колония разделяется на две или более колоний на ранних стадиях развития. Спасение происходит, когда одиночный полип покидает колонию и селится на другом субстрате, чтобы создать новую колонию. Фрагментация включает в себя особей, вырвавшихся из колонии во время штормов или других потрясений. Отделившиеся особи могут основать новые колонии. [60]
Кораллы являются одним из наиболее распространенных примеров животных-хозяев, чей симбиоз с микроводорослями может превратиться в дисбиоз , что заметно проявляется в обесцвечивании. Коралловые микробиомы изучались в различных исследованиях, которые демонстрируют, как изменения океанической окружающей среды, особенно температура, свет и неорганические питательные вещества, влияют на численность и продуктивность симбионтов микроводорослей, а также на кальцификацию и физиологию хозяина. [62] [63] [64]
Исследования также показали, что резидентные бактерии, археи и грибы дополнительно способствуют круговороту питательных веществ и органических веществ внутри коралла, при этом вирусы также, возможно, играют роль в структурировании состава этих членов, что дает один из первых проблесков многообразия. домен морских животных симбиоз. [65] Гаммапротеобактерия Endozoicomonas становится центральным членом микробиома коралла с гибким образом жизни. [66] [67] Учитывая недавнее массовое обесцвечивание рифов, [68] кораллы, вероятно, продолжат оставаться полезной и популярной системой для исследования симбиоза и дисбиоза. [64]
Astrangia poculata , северный звездчатый коралл, представляет собой каменистый коралл умеренного пояса , широко встречающийся вдоль восточного побережья Соединенных Штатов. Коралл может жить как с зооксантеллами (водорослевыми симбионтами), так и без них, что делает его идеальным модельным организмом для изучения взаимодействий микробного сообщества, связанных с симбиотическим состоянием. Однако возможность разработки праймеров и зондов для более целенаправленного воздействия на ключевые микробные группы затруднена из-за отсутствия полноразмерных последовательностей 16S рРНК , поскольку последовательности, полученные с помощью платформы Illumina, имеют недостаточную длину (около 250 пар оснований) для дизайна. праймеров и зондов. [69] В 2019 году Голдсмит и др. продемонстрировало, что секвенирование по Сэнгеру способно воспроизводить биологически значимое разнообразие, обнаруженное с помощью более глубокого секвенирования следующего поколения , а также создавать более длинные последовательности, полезные исследовательскому сообществу для разработки зондов и праймеров (см. Диаграмму справа). [70]
Рифостроящие кораллы — это хорошо изученные холобионты , включающие в себя сам коралл вместе с его симбионтными зооксантеллами (фотосинтезирующими динофлагеллятами), а также ассоциированными с ним бактериями и вирусами. [71] Существуют модели совместной эволюции коралловых микробных сообществ и филогении кораллов. [72]
Известно, что микробиом и симбионт коралла влияют на здоровье хозяина, однако историческое влияние каждого члена на других недостаточно изучено. Склерактиновые кораллы диверсифицируются дольше, чем многие другие симбиотические системы, и известно, что их микробиомы частично видоспецифичны. [74] Было высказано предположение, что Endozoicomonas , широко распространенная бактерия в кораллах, продемонстрировала совместную диверсификацию со своим хозяином. [75] [76] Это намекает на сложный набор взаимоотношений между членами кораллового холобионта, которые развивались по мере эволюции этих членов.
Исследование, опубликованное в 2018 году [77], выявило доказательства филосимбиоза между кораллами и их тканевыми и скелетными микробиомами. Скелет коралла, который представляет собой наиболее разнообразный из трех коралловых микробиомов, продемонстрировал наиболее убедительные доказательства филосимбиоза. Было обнаружено, что состав и богатство кораллового микробиома отражает филогению кораллов . Например, взаимодействие между бактериальной и эукариотической филогенией кораллов влияет на численность Endozoicomonas , очень распространенной бактерии в коралловом холобионте. Однако кофилогения микроорганизмов-хозяев, по-видимому, влияет только на подмножество бактерий, связанных с кораллами.
Многие кораллы отряда Scleractinia являются герматипическими , то есть участвуют в построении рифов. Большинство таких кораллов получают часть своей энергии от зооксантелл рода Symbiodinium . Это симбиотические фотосинтезирующие динофлагелляты , которым необходим солнечный свет; Поэтому кораллы, образующие рифы, встречаются в основном на мелководье. Они выделяют карбонат кальция, образуя твердые скелеты, которые становятся каркасом рифа. Однако не все кораллы, образующие рифы на мелководье, содержат зооксантеллы, а некоторые глубоководные виды, обитающие на глубинах, куда не может проникнуть свет, образуют рифы, но не дают убежища симбионтам. [80]
Существуют различные типы мелководных коралловых рифов, в том числе окаймляющие рифы, барьерные рифы и атоллы; большинство из них встречается в тропических и субтропических морях. Они очень медленно растут, каждый год прибавляя примерно один сантиметр (0,4 дюйма) в высоту. Считается, что Большой Барьерный риф образовался около двух миллионов лет назад. Со временем кораллы дробятся и умирают, между кораллами скапливается песок и щебень, а раковины моллюсков и других моллюсков разлагаются, образуя постепенно развивающуюся структуру карбоната кальция. [81] Коралловые рифы представляют собой чрезвычайно разнообразные морские экосистемы , в которых обитает более 4000 видов рыб, огромное количество книдарий, моллюсков , ракообразных и многих других животных. [82]
В определенные времена в геологическом прошлом кораллов было очень много. Подобно современным кораллам, их предки строили рифы, некоторые из которых заканчивались огромными сооружениями в осадочных породах . Наряду с окаменелостями кораллов появляются окаменелости других обитателей рифов — водорослей, губок, а также останки многих морских ежей , брахиопод , двустворчатых моллюсков , брюхоногих моллюсков и трилобитов . Это делает некоторые кораллы полезными индикаторными окаменелостями . [84] Окаменелости кораллов не ограничиваются остатками рифов, и многие одиночные окаменелости встречаются в других местах, например, Cyclocyathus , который встречается в глиняных формациях Голта в Англии .
Кораллы впервые появились в кембрии около 535 миллионов лет назад . [85] Окаменелости чрезвычайно редки до ордовикского периода, 100 миллионов лет спустя, когда Heliolitida, морщинистые и таблитчатые кораллы получили широкое распространение. Палеозойские кораллы часто содержали многочисленные эндобиотические симбионты. [86] [87]
Таблитчатые кораллы встречаются в известняках и известковых сланцах ордовика с пробелом в летописи окаменелостей из-за событий вымирания в конце ордовика. Кораллы вновь появились несколько миллионов лет спустя, в силурийский период, а таблитчатые кораллы часто образуют низкие подушки или ветвящиеся массы кальцита рядом с морщинистыми кораллами. Численность таблитчатых кораллов начала сокращаться в середине силурийского периода. [88]
Ругозные или роговые кораллы стали доминировать к середине силурийского периода, а в девонском периоде кораллы процветали, насчитывая более 200 родов. Морщинистые кораллы существовали в одиночных и колониальных формах и также состояли из кальцита. [89] И морщинистые, и таблитчатые кораллы вымерли во время пермско-триасового вымирания [88] [90] 250 миллионов лет назад (вместе с 85% морских видов), и до появления новых видов осталось несколько десятков миллионов лет. формы кораллов возникли в триасе .
Повсеместные в настоящее время каменистые кораллы Scleractinia появились в среднем триасе , чтобы заполнить нишу, освободившуюся вымершими складчатыми и таблитчатыми отрядами, и не имеют тесного родства с более ранними формами. В отличие от кораллов, преобладавших до пермского вымирания, которые образовывали скелеты из карбоната кальция, известного как кальцит , современные каменистые кораллы образуют скелеты, состоящие из арагонита . [91] Их окаменелости встречаются в небольшом количестве в породах триасового периода и становятся обычным явлением в юрском и более поздних периодах. [92] Хотя они геологически моложе таблитчатых и морщинистых кораллов, арагонит их скелетов сохраняется труднее, и их окаменелости, соответственно, менее полны.
Коралловые рифы по всему миру находятся под нагрузкой. [95] В частности, добыча кораллов, сельскохозяйственные и городские стоки , загрязнение (органическое и неорганическое), чрезмерный вылов рыбы , взрывной промысел , болезни, а также рытье каналов и доступ к островам и заливам представляют собой локальные угрозы коралловым экосистемам. Более широкими угрозами являются повышение температуры моря, повышение уровня моря и изменения pH в результате закисления океана , и все это связано с выбросами парниковых газов . [96] В 1998 году 16% рифов мира погибли в результате повышения температуры воды. [97]
Около 10% коралловых рифов мира мертвы. [98] [99] [100] Около 60% рифов мира находятся под угрозой из-за деятельности человека. [101] Угроза здоровью рифов особенно сильна в Юго-Восточной Азии , где 80% рифов находятся под угрозой исчезновения . [102] Более 50% коралловых рифов в мире могут быть уничтожены к 2030 году; в результате большинство стран защищают их посредством законов об охране окружающей среды. [103]
В Карибском бассейне и тропической зоне Тихого океана прямой контакт примерно 40–70% обыкновенных морских водорослей с кораллами вызывает обесцвечивание и гибель кораллов в результате переноса жирорастворимых метаболитов . [104] Морские водоросли и водоросли размножаются при наличии достаточного количества питательных веществ и ограниченном выпасе травоядных животных , таких как рыбы-попугаи .
Изменения температуры воды более чем на 1–2 ° C (33,8–35,6 ° F) или изменения солености могут привести к гибели некоторых видов кораллов. При таких стрессах окружающей среды кораллы вытесняют свой симбиодиниум ; без них ткани кораллов обнажают белизну своих скелетов — явление, известное как обесцвечивание кораллов . [105]
Подводные источники, обнаруженные вдоль побережья полуострова Юкатан в Мексике , производят воду с естественным низким pH (относительно высокой кислотностью), создавая условия, аналогичные тем, которые, как ожидается, получат широкое распространение по мере поглощения океанами углекислого газа. [106] Исследования обнаружили несколько видов живых кораллов, которые, по-видимому, хорошо переносят кислотность. Колонии были небольшими и неоднородно распределенными и не образовывали структурно сложных рифов, подобных тем, которые составляют близлежащую Мезоамериканскую систему барьерных рифов . [106]
Чтобы оценить уровень угрозы кораллам, ученые разработали коэффициент дисбаланса кораллов, Log (Средняя численность таксонов, связанных с болезнями / Средняя численность здоровых ассоциированных таксонов). Чем ниже это соотношение, тем здоровее микробное сообщество. Это соотношение было разработано после сбора и изучения микробной слизи кораллов. [107]
Повышение температуры поверхности моря в тропических регионах (~ 1 ° C (1,8 ° F)) в прошлом веке привело к значительному обесцвечиванию, гибели кораллов и, следовательно, к сокращению популяций кораллов. Хотя кораллы способны адаптироваться и акклиматизироваться, неясно, произойдет ли этот эволюционный процесс достаточно быстро, чтобы предотвратить значительное сокращение их численности. [108] Изменение климата приводит к более частым и сильным штормам, которые могут разрушить коралловые рифы . [109]
Годовые полосы роста некоторых кораллов, таких как глубоководные бамбуковые кораллы ( Isididae ), могут быть одними из первых признаков воздействия закисления океана на морскую жизнь. [110] Годовые кольца позволяют геологам строить год за годом хронологию, форму постепенного датирования , которая лежит в основе записей с высоким разрешением прошлых климатических и экологических изменений с использованием геохимических методов. [111]
Некоторые виды образуют сообщества, называемые микроатоллами , которые представляют собой колонии, верхняя часть которых мертва и в основном находится над линией воды, но чей периметр в основном погружен под воду и жив. Средний уровень прилива ограничивает их высоту. Анализируя различные морфологии роста, микроатоллы позволяют получить данные об изменении уровня моря с низким разрешением. Окаменелые микроатоллы также можно датировать с помощью радиоуглеродного датирования . Такие методы могут помочь восстановить уровень моря в голоцене . [112]
Хотя кораллы имеют большие популяции, размножающиеся половым путем, их эволюция может быть замедлена обильным бесполым размножением . [113] Поток генов варьируется среди видов кораллов. [113] Согласно биогеографии видов кораллов, поток генов не может считаться надежным источником адаптации, поскольку они являются очень стационарными организмами. Кроме того, долговечность кораллов может повлиять на их адаптивность. [113]
Однако во многих случаях была продемонстрирована адаптация к изменению климата , что обычно связано со сдвигом генотипов кораллов и зооксантелл . Эти сдвиги в частоте аллелей прогрессировали в сторону более толерантных типов зооксантелл. [114] Ученые обнаружили, что определенная склерактиновая зооксантелла становится все более распространенной там, где температура моря высока. [115] [116] Симбионты, способные переносить более теплую воду, похоже, фотосинтезируют медленнее, что подразумевает эволюционный компромисс. [116]
В Мексиканском заливе, где температура моря повышается, чувствительные к холоду кораллы оленьего рога и лосося сместились. [114] Было показано, что не только симбионты и отдельные виды меняются, но, по-видимому, существует определенная скорость роста, благоприятная для отбора. Медленно растущие, но более устойчивые к жаре кораллы стали более распространенными. [117] Изменения температуры и акклиматизации являются сложными. Некоторые рифы в нынешней тени представляют собой рефугиумы , которые помогут им приспособиться к неравенству в окружающей среде, даже если в конечном итоге температура там может повышаться быстрее, чем в других местах. [118] Такое разделение популяций климатическими барьерами приводит к значительному сокращению реализованной ниши по сравнению со старой фундаментальной нишей .
Кораллы — это мелкие колониальные организмы , которые по мере роста интегрируют кислород и микроэлементы в свои скелетные кристаллические структуры арагонита ( полиморфа кальцита ). Геохимические аномалии в кристаллических структурах кораллов представляют собой функцию температуры, солености и изотопного состава кислорода. Такой геохимический анализ может помочь в моделировании климата. [119] Например, соотношение кислорода-18 и кислорода-16 (δ 18 O) является показателем температуры .
Время можно отнести к аномалиям геохимии кораллов путем корреляции минимумов стронция / кальция с максимумами температуры поверхности моря (SST) с данными, собранными с помощью NINO 3.4 SSTA. [120]
Сравнение коралловых минимумов стронция/кальция с максимумами температуры поверхности моря, данные, записанные с помощью NINO 3.4 SSTA, время можно коррелировать с изменениями кораллового стронция/кальция и δ 18 O. Чтобы подтвердить точность годовой связи между Sr/Ca и вариациями δ 18 O , заметная связь с годичными кольцами роста кораллов подтверждает преобразование возраста. Геохронология устанавливается путем объединения данных Sr/Ca, годовых колец и данных стабильных изотопов . Эль-Ниньо-Южное колебание (ЭНСО) напрямую связано с климатическими колебаниями, которые влияют на соотношение кораллов δ 18 O из-за местных изменений солености, связанных с положением зоны конвергенции южной части Тихого океана (SPCZ), и могут использоваться для моделирования ЭНЮК . [120]
На глобальный баланс влаги в первую очередь влияют тропические температуры поверхности моря из-за зоны внутритропической конвергенции (ITCZ). [121] Южное полушарие имеет уникальную метеорологическую особенность, расположенную в юго-западной части Тихоокеанского бассейна, называемую Южно-Тихоокеанской зоной конвергенции (SPCZ) , которая постоянно находится в Южном полушарии. В теплые периоды ЭНСО SPCZ меняет ориентацию, простираясь от экватора вниз на юг через Соломоновы острова , Вануату , Фиджи и к Французским полинезийским островам ; и на восток в сторону Южной Америки , влияя на геохимию кораллов в тропических регионах. [122]
Геохимический анализ скелетных кораллов может быть связан с соленостью поверхности моря (SSS) и температурой поверхности моря (SST), от данных Эль-Ниньо 3,4 SSTA, тропических океанов до аномалий соотношения δ 18 O в морской воде кораллов. Феномен ЭНЮК может быть связан с изменениями солености поверхности моря (SSS) и температуры поверхности моря (SST) , которые могут помочь моделировать деятельность тропического климата. [123]
Климатические исследования живых видов кораллов ограничены несколькими изученными видами. Изучение кораллов Porites обеспечивает прочную основу для геохимических интерпретаций, из которых гораздо проще физически извлечь данные по сравнению с видами Platygyra , где сложность скелетной структуры видов Platygyra создает трудности при физическом отборе проб, что является одной из немногих используемых записей о живых кораллах за несколько десятилетий. для моделирования кораллового палеоклимата . [123]
Морские охраняемые территории, биосферные заповедники , морские парки , национальные памятники всемирного наследия , управление рыболовством и защита среды обитания могут защитить рифы от антропогенного ущерба. [124]
Многие правительства теперь запрещают удаление кораллов с рифов и информируют прибрежных жителей о защите рифов и экологии. Хотя местные действия, такие как восстановление среды обитания и защита травоядных животных, могут уменьшить локальный ущерб, долгосрочные угрозы закисления, изменения температуры и повышения уровня моря остаются проблемой. [96]
Защита сетей разнообразных и здоровых рифов, а не только климатических рефугиумов , помогает обеспечить максимальную вероятность генетического разнообразия , которое имеет решающее значение для адаптации кораллов к новому климату. [125] Разнообразие методов сохранения, применяемых в морских и наземных экосистемах, находящихся под угрозой, делает адаптацию кораллов более вероятной и эффективной. [125]
Чтобы предотвратить уничтожение кораллов в их местных регионах, были начаты проекты по выращиванию кораллов в нетропических странах. [126] [127]
Местная экономика вблизи крупных коралловых рифов получает выгоду от обилия рыбы и других морских существ в качестве источника пищи. Рифы также обеспечивают рекреационное подводное плавание с аквалангом и подводное плавание . Такая деятельность может нанести ущерб кораллам, но доказано, что международные проекты, такие как Green Fins , которые поощряют центры дайвинга и снорклинга следовать Кодексу поведения, снижают эти риски. [128]
,_ca._1920s,_cropped.jpg/1280px-6-Strand_Necklace,_Navajo_(Native_American),_ca._1920s,_cropped.jpg)
Разнообразие цветов кораллов делает их привлекательными для ожерелий и других украшений . Ярко-красный коралл ценится как драгоценный камень. Иногда его называют огненным кораллом, но это не то же самое, что огненный коралл . Красный коралл очень редок из-за чрезмерного сбора урожая . [129] В целом нецелесообразно дарить кораллы, поскольку они приходят в упадок из-за таких стрессовых факторов, как изменение климата, загрязнение окружающей среды и неустойчивое рыболовство.
Всегда считавшийся драгоценным минералом, «китайцы издавна ассоциировали красный коралл с благоприятностью и долголетием из-за его цвета и сходства с оленьими рогами (то есть из-за ассоциации, добродетели, долгой жизни и высокого ранга». [130] Он достиг своего апогея . пользовался популярностью во времена маньчжурской династии или династии Цин (1644-1911), когда он почти исключительно использовался императором либо в виде коралловых бус (часто в сочетании с жемчугом) для придворных украшений, либо в качестве декоративных пенцзин (декоративных миниатюрных минеральных деревьев). Коралл был известен как шаньху на китайском языке. «Ранняя «коралловая сеть» Нового времени [началась] в Средиземном море [и нашла свой путь] в Цинский Китай через английскую Ост-Индскую компанию ». [131] Существовали строгие правила в отношении ее использовать в кодексе, установленном императором Цяньлуном в 1759 году.
В медицине химические соединения кораллов потенциально могут быть использованы для лечения рака, неврологических заболеваний, воспалений, включая артрит, боли, потери костной массы, высокого кровяного давления и для других терапевтических целей. [133] [134] Скелеты кораллов, например, Isididae , исследуются на предмет их потенциального использования в ближайшем будущем для костной пластики у людей. [135] Коралловый калькс, известный на санскрите как Правал Бхасма , широко используется в традиционной системе индийской медицины в качестве добавки при лечении различных метаболических нарушений костей, связанных с дефицитом кальция. [136] В классические времена Гален и Диоскорид рекомендовали для успокоения язв желудка принимать внутрь измельченный коралл, который состоит в основном из слабоосновного карбоната кальция . [137]
Коралловые рифы в таких местах, как побережье Восточной Африки, используются в качестве источника строительного материала . [138] Древний (ископаемый) коралловый известняк, в частности, формация Коралловая тряпка на холмах вокруг Оксфорда (Англия), когда-то использовался в качестве строительного камня, и его можно увидеть в некоторых из самых старых зданий в этом городе, включая Саксонскую башню. Святого Михаила у Нортгейта , башни Святого Георгия в Оксфордском замке и средневековых стен города. [139]
Здоровые коралловые рифы поглощают 97 процентов энергии волн, защищая береговую линию от течений, волн и штормов, помогая предотвратить гибель людей и материальный ущерб. Береговые линии, защищенные коралловыми рифами, также более устойчивы к эрозии, чем те, которых нет. [140]
Прибрежные сообщества вблизи коралловых рифов во многом зависят от них. Во всем мире более 500 миллионов человек зависят от коралловых рифов в плане пропитания, дохода, защиты прибрежных зон и многого другого. [141] Общая экономическая стоимость услуг коралловых рифов в Соединенных Штатах, включая рыболовство, туризм и защиту прибрежных зон, составляет более 3,4 миллиарда долларов в год.
В последние годы хобби по разведению морской рыбы расширилось и теперь включает рифовые аквариумы , аквариумы, в которых содержится большое количество живых камней , на которых кораллы могут расти и распространяться. [142] Эти резервуары либо сохраняются в естественном состоянии, с водорослями (иногда в форме очистителя для водорослей ) и глубоким песчаным слоем, обеспечивающим фильтрацию, [143] или в качестве «показательных резервуаров», в которых в основном сохраняется порода. без водорослей и микрофауны , которая обычно населяет его, [144] для того, чтобы выглядеть опрятным и чистым.
Самый популярный вид сохраняемых кораллов — это мягкие кораллы , особенно зоантиды и грибообразные кораллы, которые особенно легко выращивать и размножать в самых разных условиях, поскольку они происходят из закрытых частей рифов, где водные условия меняются, а освещение может быть менее надежным. и прямой. [145] Более серьезные рыболовы могут держать небольшие каменистые кораллы-полипы , которые происходят из открытых, ярко освещенных рифов и, следовательно, гораздо более требовательны, в то время как каменные кораллы с крупными полипами представляют собой своего рода компромисс между ними.
Коралловая аквакультура , также известная как коралловое выращивание или коралловое садоводство , представляет собой выращивание кораллов в коммерческих целях или восстановление коралловых рифов. Аквакультура обещает стать потенциально эффективным инструментом восстановления коралловых рифов , численность которых во всем мире сокращается. [146] [147] [148] Этот процесс обходит ранние стадии роста кораллов, когда они подвергаются наибольшему риску гибели. Фрагменты кораллов, известные как «семена», выращиваются в питомниках, а затем пересаживаются на риф. [149] Кораллы выращиваются коралловыми фермерами, которые живут поблизости от рифов и занимаются сельским хозяйством для сохранения рифов или для получения дохода. Его также выращивают ученые для исследований, предприятия по поставке живых и декоративных кораллов, а также частные аквариумисты .
Дополнительные изображения: Commons:Категория:Коралловые рифы и Commons:Категория:Кораллы
_Top_Macro_91.JPG/1280px-Mushroom_Coral_(Fungia)_Top_Macro_91.JPG)
_(San_Salvador_Island,_Bahamas)_1_(15513345363).jpg/1280px-Dendrogyra_cylindrus_(pillar_coral)_(San_Salvador_Island,_Bahamas)_1_(15513345363).jpg)
{{cite web}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0.Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0.Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0.Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
