Крылья насекомых — это выросты экзоскелета насекомых , которые позволяют насекомым летать . Они находятся на втором и третьем грудных сегментах ( среднегрудь и заднегрудь ), и эти две пары часто называют передними и задними крыльями соответственно, хотя у некоторых насекомых задние крылья отсутствуют, даже в зачаточном состоянии. Крылья укреплены рядом продольных жилок, которые часто имеют перекрестные соединения, образующие закрытые «ячейки» в мембране (экстремальные примеры включают стрекоз и златоглазок ). Узоры, возникающие в результате слияния и перекрестного соединения жилок крыльев, часто являются диагностическими для различных эволюционных линий и могут использоваться для идентификации на уровне семейства или даже рода во многих отрядах насекомых.
Физически некоторые насекомые двигают своими летательными мышцами напрямую, другие — косвенно. У насекомых с прямым полетом крыльевые мышцы напрямую прикрепляются к основанию крыла, так что небольшое движение основания крыла вниз поднимает само крыло вверх. У насекомых с непрямым полетом есть мышцы, которые прикрепляются к грудной клетке и деформируют ее, заставляя крылья также двигаться.
Крылья присутствуют только у одного пола (чаще у самца) в некоторых группах, таких как бархатные муравьи и Strepsiptera , или выборочно утрачиваются у «рабочих» общественных насекомых, таких как муравьи и термиты . Редко самка крылата, а самец нет, как у фиговых ос . В некоторых случаях крылья появляются только в определенные периоды жизненного цикла, например, в фазе рассеивания тлей . Структура и окраска крыльев часто различаются в зависимости от морфов , например, у тлей , миграционных фаз саранчи и полиморфных бабочек . В состоянии покоя крылья могут быть плоскими или сложены несколько раз по определенным схемам; чаще всего сложены задние крылья, но в нескольких группах, таких как веспидовые осы , сложены передние крылья.
Эволюционное происхождение крыльев насекомых является предметом споров. В 19 веке вопрос об эволюции крыльев насекомых изначально основывался на двух основных позициях. Одна позиция постулировала, что крылья насекомых произошли от уже существующих структур, в то время как вторая предполагала, что крылья насекомых являются совершенно новыми образованиями. [1] [2] «Новая» гипотеза предполагала, что крылья насекомых не образовались из уже существующих предковых придатков, а скорее как выросты из стенки тела насекомого. [3]
Долгое время исследования происхождения крыльев насекомых основывались на позиции «предшествующих структур», которая была первоначально предложена в 19 веке. [2] Недавняя литература указала на несколько предковых структур, которые были важны для происхождения крыльев насекомых. Среди них: жабры, дыхательные придатки ног, а также боковые (паранотаральные) и заднебоковые выступы грудной клетки, и это лишь некоторые из них. [4]
Согласно более современной литературе, возможными кандидатами являются жаброподобные структуры, паранотальная лопасть и тергальная пластинка ракообразных. Последняя основана на недавних генетических исследованиях насекомых, которые указывают на то, что насекомые являются пан-ракообразными членистоногими с прямым предком-ракообразным и общими генетическими механизмами развития конечностей. [3] [5] [6] [7] [8]
Другие теории происхождения крыльев насекомых — это теория паранотальных долей, теория жабр и двойная теория эволюции крыльев насекомых. Эти теории постулируют, что крылья либо развились из паранотальных долей, расширений грудного терга ; [5] что они являются модификациями подвижных брюшных жабр , обнаруженных у водных наяд поденок ; [5] или что крылья насекомых возникли в результате слияния ранее существовавших структур эндита и экзита , каждая из которых имела ранее существовавшее сочленение и трахею. [9] [10]
Каждое из крыльев состоит из тонкой мембраны, поддерживаемой системой жилок. Мембрана образована двумя слоями интегумента, тесно прилегающими друг к другу, в то время как жилки образуются там, где два слоя остаются раздельными; иногда нижняя кутикула толще и сильнее склеротизирована под жилкой. Внутри каждой из основных жилок есть нерв и трахея , и, поскольку полости жилок соединены с гемоцелем , гемолимфа может течь в крылья. [11]
По мере развития крыла дорсальный и вентральный покровные слои становятся тесно прилегающими на большей части их площади, образуя мембрану крыла. Оставшиеся области образуют каналы, будущие жилки, в которых могут находиться нервы и трахеи. Кутикула, окружающая жилки, утолщается и сильнее склеротизируется, обеспечивая прочность и жесткость крыла. На крыльях могут встречаться два типа волосков: микротрихии, которые мелкие и неравномерно разбросанные, и макротрихии, которые крупнее, имеют гнезда и могут быть ограничены жилками. Чешуйки чешуекрылых и ручейников представляют собой сильно модифицированные макротрихии. [12]
У некоторых очень мелких насекомых жилкование может быть значительно уменьшено. Например, у хальцидоидных ос присутствуют только подкоста и часть радиуса. Наоборот, увеличение жилкования может происходить за счет разветвления существующих жилок для образования дополнительных жилок или за счет развития дополнительных, вставочных жилок между исходными, как в крыльях прямокрылых (кузнечиков и сверчков). У некоторых насекомых присутствует большое количество поперечных жилок, и они могут образовывать сетку, как в крыльях Odonata ( стрекоз и равнокрылых стрекоз) и в основании передних крыльев Tettigonioidea и Acridoidea (кузнечиков и кузнечиков соответственно). [11]
Архедиктион — это название гипотетической схемы жилкования крыльев, предложенной для самого первого крылатого насекомого. Она основана на сочетании предположений и ископаемых данных. Поскольку считается, что все крылатые насекомые произошли от общего предка, архедиктион представляет собой «шаблон», который был изменен (и оптимизирован) естественным отбором в течение 200 миллионов лет. Согласно современной догме, архедиктион содержал 6–8 продольных жилок. Эти жилки (и их ветви) названы в соответствии с системой, разработанной Джоном Комстоком и Джорджем Нидхэмом — системой Комстока–Нидхэма : [13]
Коста (C) — ведущая краевая жилка у большинства насекомых. Иногда над костой располагается небольшая жилка, называемая прекостой, хотя почти у всех современных насекомых [14] : 41–42 прекоста слита с костой. Коста редко когда-либо разветвляется, поскольку она находится на переднем крае, который связан у своего основания с плечевой пластиной. Трахея реберной вены, возможно, является ветвью субкостальной трахеи. После косты расположена третья вена, субкоста, которая разветвляется на две отдельные вены: переднюю и заднюю. Основание субкосты связано с дистальным концом шейки первой подмышечной вены (см. раздел ниже). Четвертая вена — это радиус (R), который разветвляется на пять отдельных вен. Радиус, как правило, является самой сильной веной крыла. Ближе к середине крыла она разветвляется на первую неразделенную ветвь (R1) и вторую ветвь, называемую радиальным сектором (Ra), которая подразделяется дихотомически на четыре дистальные ветви (R2, R3, R4, R5). В основании радиус гибко соединен с передним концом второй подмышечной кости (2Ax). [15]
Пятая жилка крыла — это media. В архетипическом рисунке (A) media разветвляется на две основные ветви: media anterior (MA), которая делится на две дистальные ветви (MA1, MA2), и срединный сектор, или media posterior (MP), который имеет четыре конечные ветви (M1, M2, M3, M4). У большинства современных насекомых media anterior утрачена, а обычная «media» — это четырехветвистая media posterior с общим базальным стеблем. У Ephemerida, согласно современным интерпретациям жилкования крыла, обе ветви media сохраняются, в то время как у Odonata сохраняющаяся media — это примитивная передняя ветвь. Стебель media часто объединен с радиусом, но когда он встречается как отдельная жилка, ее основание связано с дистальной срединной пластинкой (m') или непрерывно склеротизировано с последней. Cubitus, шестая жилка крыла, в основном двуветвистая. Первичное разветвление происходит около основания крыла, образуя две главные ветви (Cu1, Cu2). Передняя ветвь может распадаться на ряд вторичных ветвей, но обычно она разветвляется на две дистальные ветви. Вторая ветвь кубитуса (Cu2) у перепончатокрылых, ручейников и чешуекрылых была ошибочно принята Комстоком и Нидхэмом за первый анальный. Проксимально главный стебель кубитуса связан с дистальной срединной пластиной (m') основания крыла. [15]
Postcubitus (Pcu) — первый анальный тип системы Комстока–Нидхэма. Однако postcubitus имеет статус независимой жилки крыла и должен быть признан таковым. [ требуется цитата ] В крыльях нимф его трахея возникает между кубитальной трахеей и группой ваннальных трахей. В зрелых крыльях более генерализованных насекомых Postcubitus всегда связан проксимально с cubitus и никогда не бывает тесно связан с флексорным склеритом (3Ax) основания крыла. У Neuroptera, Mecoptera и Trichoptera postcubitus может быть более тесно связан с ваннальными жилками, но его основание всегда свободно от последних. Postcubitus обычно неразветвленный; он примитивно двуветвистый. Ваннальные вены (с lV по nV) — это анальные вены, которые непосредственно связаны с третьей подмышечной веной и которые напрямую зависят от движения этого склерита, вызывающего сгибание крыльев. Количество ваннальных вен варьируется от 1 до 12, в зависимости от расширения ваннальной области крыла. Ваннальные трахеи обычно возникают из общего трахейного ствола у нимфальных насекомых, и вены рассматриваются как ветви одной анальной вены. Дистально ваннальные вены либо простые, либо разветвленные. Скуловые вены (J) скуловой доли крыла часто заняты сетью нерегулярных вен или могут быть полностью мембранными; но иногда они содержат одну или две отдельные маленькие вены, первую скуловую вену, или vena arcuata, и вторую скуловую вену, или vena cardinalis (2J). [15]
Все жилки крыла подвержены вторичному разветвлению и объединению поперечными жилками. У некоторых отрядов насекомых поперечные жилки настолько многочисленны, что весь рисунок жилкования становится тесной сетью ветвящихся жилок и поперечных жилок. Обычно, однако, имеется определенное количество поперечных жилок, имеющих определенные местоположения. Более постоянными поперечными жилками являются плечевая поперечная жилка (h) между costa и subcosta, радиальная поперечная жилка (r) между R и первым развилком Rs, секториальная поперечная жилка (s) между двумя развилками R8, срединная поперечная жилка (m–m) между M2 и M3 и медиокубитальная поперечная жилка (m-cu) между media и cubitus. [15]
Жилки крыльев насекомых характеризуются выпукло-вогнутым расположением, например, как у поденок (т. е. вогнутый означает «вниз», а выпуклый означает «вверх»), которые регулярно чередуются, а также триадическим типом ветвления; всякий раз, когда жилка разветвляется, между двумя ветвями всегда имеется вставная жилка противоположного положения. Вогнутая жилка будет разветвляться на две вогнутые жилки (при этом вставная жилка будет выпуклой), и регулярное изменение жилок сохраняется. [16] Жилки крыла, по-видимому, образуют волнообразный рисунок в зависимости от того, имеют ли они тенденцию складываться вверх или вниз, когда крыло расслаблено. Базальные стержни жилок выпуклые, но каждая жилка разветвляется дистально на переднюю выпуклую ветвь и заднюю вогнутую ветвь. Таким образом, costa и subcosta рассматриваются как выпуклая и вогнутая ветви первичной первой жилки, Rs является вогнутой ветвью радиуса, posterior media — вогнутой ветвью media, Cu1 и Cu2 являются соответственно выпуклой и вогнутой, в то время как примитивный Postcubitus и первый vannal имеют переднюю выпуклую ветвь и заднюю вогнутую ветвь. Выпуклая или вогнутая природа жилок использовалась в качестве доказательства при определении идентичности сохраняющихся дистальных ветвей жилок современных насекомых, но не было продемонстрировано, что она является последовательной для всех крыльев. [11] [15]
Крыльевые области ограничены и подразделены линиями сгиба, вдоль которых крыло может складываться, и линиями сгибания, вдоль которых крыло может сгибаться во время полета. Фундаментальное различие между линиями сгибания и линиями сгиба часто размыто, поскольку линии сгиба могут допускать некоторую гибкость или наоборот. Две константы, которые встречаются почти во всех крыльях насекомых, — это ключичная (линия сгибания) и скуловая складки (или линия сгиба); образующие изменчивые и неудовлетворительные границы. Складывания крыльев могут быть очень сложными, с поперечным складыванием, происходящим в задних крыльях Dermaptera и Coleoptera , а у некоторых насекомых анальная область может складываться веером. [14] На крыльях насекомых обнаружено около четырех различных полей:
Большинство вен и поперечных жилок находятся в передней области ремигиума, которая отвечает за большую часть полета, приводимого в движение грудными мышцами. Заднюю часть ремигиума иногда называют клавусом ; два других задних поля — анальная и скуловая арены. [14] Когда ваннальная складка имеет обычное положение впереди группы анальных вен, ремигиум содержит костальную, субкостальную, радиальную, медиальную, кубитальную и посткубитальную вены. В согнутом крыле ремигиум поворачивается назад на гибком базальном соединении лучевой кости со второй подмышечной, а основание медиокубитального поля складывается медиально на подмышечной области вдоль plica basalis (bf) между срединными пластинами (m, m') основания крыла. [15]
Ваннус граничит с ваннальной складкой, которая обычно находится между посткубитусом и первой ваннальной жилкой. У прямокрылых он обычно имеет такое положение. Однако в переднем крыле Blattidae единственная складка в этой части крыла лежит непосредственно перед посткубитусом. У Plecoptera ваннальная складка находится позади посткубитуса, но проксимально она пересекает основание первой ваннальной жилки. У цикады ваннальная складка лежит непосредственно за первой ваннальной жилкой (lV). Эти небольшие вариации в фактическом положении ваннальной складки, однако, не влияют на единство действия ваннальных жилок, контролируемых склеритом-флексором (3Ax), при сгибании крыла. В задних крыльях большинства прямокрылых вторичная разделяющаяся вена образует ребро в ваннальной складке. Vannus обычно имеет треугольную форму, и его жилки обычно расходятся от третьей подмышечной впадины, как ребра веера. Некоторые из vannal жилок могут быть разветвленными, а вторичные жилки могут чередоваться с первичными жилками. Vannal область обычно лучше всего развита в заднем крыле, в котором она может быть увеличена, образуя поддерживающую поверхность, как у Plecoptera и Orthoptera. Большие веерообразные расширения задних крыльев Acrididae, несомненно, являются vannal областями, так как все их жилки поддерживаются на третьих аксиллярных склеритах в основаниях крыльев, хотя Мартынов (1925) относит большую часть веерных областей у Acrididae к скуловым областям крыльев. Настоящий jugum крыла acrididae представлен только небольшой мембраной (Ju) mesad последней vannal жилки. Jugum более развит у некоторых других Polyneoptera, как у Mantidae. У большинства высших насекомых с узкими крыльями ваннус редуцируется, а ваннальная складка утрачивается, но даже в таких случаях согнутое крыло может изгибаться вдоль линии между посткубитусом и первой ваннальной жилкой. [15]
Область скуловой кости, или Neala, представляет собой область крыла, которая обычно представляет собой небольшую перепончатую область, расположенную ближе к основанию ваннуса, укрепленную несколькими небольшими, нерегулярными жилкообразными утолщениями; но когда она хорошо развита, она представляет собой отдельную часть крыла и может содержать одну или две скуловые вены. Когда область скуловой кости переднего крыла развита как свободная доля, она выступает под плечевым углом заднего крыла и, таким образом, служит для соединения двух крыльев вместе. В группе Jugatae чешуекрылых она несет длинную пальцеобразную долю. Область скуловой кости была названа neala («новое крыло»), потому что она, очевидно, является вторичной и недавно развившейся частью крыла. [15]
Подмышечная область — область, содержащая подмышечные склериты, в целом имеет форму лестничного треугольника. Основание треугольника (ab) — шарнир крыла с телом; вершина (c) — дистальный конец третьего подмышечного склерита; более длинная сторона находится впереди вершины. Точка d на передней стороне треугольника отмечает сочленение радиальной жилки со вторым подмышечным склеритом. Линия между d и c — это plica basalis (bf), или складка крыла у основания медиокубитального поля. [15] Termen — это внешний край крыла, между вершиной и задним или анальным углом. [17] [18]
На заднем углу основания крыла у некоторых двукрылых имеется пара перепончатых лопастей (чешуек, или калиптер), известных как крылышко. Крыло хорошо развито у комнатной мухи. Наружная чешуя (c) возникает из основания крыла позади третьего подмышечного склерита (3Ax) и, очевидно, представляет собой скуловую долю других насекомых (A, D); более крупная внутренняя чешуя (d) возникает из заднего щиткового края тергума крылоносного сегмента и образует защитный капюшонообразный навес над жужжальцами. В согнутом крыле наружная чешуя крылышка перевернута вверх дном над внутренней чешуей, последняя не затрагивается движением крыла. У многих двукрылых глубокая вырезка анальной области мембраны крыла позади единственной ваннальной жилки образует проксимальную крыловидную долю, дистальнее наружной чешуи крылышка. [15]
Различные движения крыльев, особенно у насекомых, которые сгибают крылья горизонтально над спиной в состоянии покоя, требуют более сложной суставной структуры в основании крыла, чем просто шарнир крыла с телом. Каждое крыло прикреплено к телу мембранозной базальной областью, но суставная мембрана содержит ряд небольших суставных склеритов, в совокупности известных как птералии. Птералии включают переднюю плечевую пластинку у основания реберной вены, группу подмышечных вены (Ax), связанных с субкостальной, радиальной и ваннальной венами, и две менее определенные срединные пластинки (m, m') у основания медиокубитальной области. Подмышечные вены специфически развиты только у насекомых, сгибающих крылья, где они составляют сгибательный механизм крыла, приводимый в действие сгибательной мышцей, возникающей на плевре. Характерной чертой основания крыла является также небольшая доля на переднем крае сочленовной области, проксимальной к плечевой пластине, которая в переднем крыле некоторых насекомых развивается в большой, плоский, чешуйчатый лоскут, тегулу, перекрывающий основание крыла. Сзади сочленовная мембрана часто образует обширную долю между крылом и телом, а ее край обычно утолщен и гофрирован, создавая вид связки, так называемого подмышечного шнура, продолжающегося мезонально с задней краевой скутеллярной складкой тергальной пластины, несущей крыло. [15]
Сочленовные склериты, или птералии, основания крыла насекомых, изгибающих крылья, и их связь с телом и жилками крыла, показанная схематически, выглядят следующим образом:
Плечевая пластина обычно представляет собой небольшой склерит на переднем крае основания крыла, подвижный и сочлененный с основанием костальной жилки. У Odonata плечевая пластина значительно увеличена, [15] с двумя мышцами, выходящими из эпистернума, вставленными в плечевые пластины, и двумя мышцами из края эпимера, вставленными в подмышечную пластину. [11]
Первый подмышечный склерит (lAx) является передней замковой пластиной основания крыла. Его передняя часть поддерживается передним нотальным отростком крыла тергума (ANP); его задняя часть сочленяется с краем тергума. Передний конец склерита обычно образуется в виде тонкой руки, вершина которой (e) всегда связана с основанием субкостальной жилки (Sc), хотя и не объединена с последней. Тело склерита сочленяется латерально со второй подмышечной. Второй подмышечный склерит (2Ax) более изменчив по форме, чем первый подмышечный, но его механические связи не менее определенны. Он косо шарнирно соединен с внешним краем тела первой подмышечной, а радиальная жилка (R) всегда гибко прикреплена к его переднему концу (d). Вторая подмышечная кость представляет как дорсальную, так и вентральную склеротизацию в основании крыла; ее вентральная поверхность опирается на фулькральный крыловый отросток плевры. Вторая подмышечная кость, таким образом, является осевым склеритом основания крыла, и она специфически манипулирует радиальной жилкой. [15]
Третий подмышечный склерит (3Ax) лежит в задней части сочленовной области крыла. Его форма весьма изменчива и часто нерегулярна, но третий подмышечный склерит является склеритом, на котором крепится сгибающая мышца крыла (D). Мезально он сочленяется спереди (f) с задним концом второго подмышечного, а сзади (b) с задним крыловым отростком тергума (PNP) или с небольшой четвертой подмышечной, если последняя присутствует. Дистально третий подмышечный удлинен в отросток, который всегда связан с основаниями группы жилок в анальной области крыла, здесь называемых ваннальными венами (V). Третий подмышечный, таким образом, обычно является задней шарнирной пластинкой основания крыла и является активным склеритом сгибательного механизма, который напрямую манипулирует ваннальными венами. Сокращение мышцы-сгибателя (D) вращает третью подмышечную кость на ее мезатонущих сочленениях (b, f) и тем самым поднимает ее дистальную руку; это движение вызывает сгибание крыла. Четвертый подмышечный склерит не является постоянным элементом основания крыла. Если он присутствует, то обычно представляет собой небольшую пластинку, расположенную между третьей подмышечной костью и задним нотальным отростком крыла и, вероятно, является отделенной частью последнего. [15]
Срединные пластины (m, m') также являются склеритами, которые не так определенно дифференцированы как специфические пластины, как три основные подмышечные, но тем не менее они являются важными элементами флексорного аппарата. Они лежат в срединной области основания крыла дистальнее второй и третьей подмышечных и отделены друг от друга косой линией (bf), которая образует заметную выпуклую складку во время сгибания крыла. Проксимальная пластина (m) обычно прикреплена к дистальной руке третьей подмышечной и, возможно, должна рассматриваться как часть последней. Дистальная пластина (m') менее постоянно присутствует как отдельный склерит и может быть представлена общей склеротизацией основания медиокубитального поля крыла. Когда жилки этой области различимы в своих основаниях, они связаны с внешней срединной пластиной. [15]
Мышцы, которые контролируют полет у насекомых, могут составлять от 10% до 30% от общей массы тела. Мышцы, которые контролируют полет, различаются в зависимости от двух типов полета, обнаруженных у насекомых: непрямого и прямого. У насекомых, которые используют первый, непрямой, мышцы прикрепляются к тергуму вместо крыльев, как следует из названия. Когда мышцы сокращаются, грудная клетка деформируется, передавая энергию крылу. Существует два «пучка» мышц: те, которые простираются параллельно тергуму, дорсолонгитудинальные, и те, которые прикреплены к тегуму и простираются до грудины, дорсовентральные. [19] В прямых мышцах соединение осуществляется непосредственно от плевры (грудной стенки) к отдельным склеритам, расположенным у основания крыла. Субалярные и базилярные мышцы имеют связочные крепления к субалярным и базилярным склеритам. Здесь резилин, высокоэластичный материал, образует связки, соединяющие летательные мышцы с крыловым аппаратом.
В более производных отрядах насекомых, таких как Diptera (мухи) и Hymenoptera (оса), косвенные мышцы занимают наибольший объем птеротракса и функционируют как основной источник энергии для маха крыльями. Сокращение дорсолонгитудинальных мышц вызывает сильное выгибание нотума, которое опускает крыло, в то время как сокращение дорсовентральных мышц вызывает противоположное движение нотума. Самые примитивные из ныне существующих летающих насекомых, Ephemeroptera (поденки) и Odonata (стрекозы), используют прямые мышцы, которые отвечают за развитие необходимой энергии для махов вверх и вниз. [19] [20]
Крыловидная мышца насекомых является строго аэробной тканью. На единицу белка она потребляет топливо и кислород со скоростью, происходящей в очень концентрированной и высокоорганизованной ткани, так что стационарные скорости на единицу объема представляют собой абсолютный рекорд в биологии. Топливо и богатая кислородом кровь переносится к мышцам посредством диффузии, происходящей в больших количествах, чтобы поддерживать высокий уровень энергии, используемой во время полета. Многие крыльевые мышцы большие и могут достигать 10 мм в длину и 2 мм в ширину. Более того, у некоторых двукрылых волокна имеют гигантские размеры. Например, у очень активной Rutilia поперечное сечение составляет 1800 мкм в длину и более 500 мкм в ширину. Транспортировка топлива и кислорода из окружающей среды к местам потребления и обратный транспорт углекислого газа, таким образом, представляют собой сложную задачу для биолога как в отношении транспорта в жидкой фазе, так и в сложной системе воздушных трубок, т. е. в трахеальной системе. [21]
На крыльях насекомых обнаружено несколько типов сенсорных нейронов : вкусовые щетинки , [22] механосенсорные щетинки, [23] колокольчатые сенсиллы , [24] и хордотональные органы . [25] Эти сенсоры обеспечивают нервную систему как внешней, так и внутренней проприоцептивной обратной связью, необходимой для эффективного полета [26] и ухода за собой. [27]
У многих видов насекомых переднее и заднее крыло могут быть соединены вместе, что улучшает аэродинамическую эффективность полета путем соединения переднего и заднего крыла в одно большее крыло. Наиболее распространенный механизм соединения (например, Hymenoptera и Trichoptera ) представляет собой ряд небольших крючков на переднем крае заднего крыла, или « крючков », которые зацепляются за переднее крыло, удерживая их вместе (крючковое соединение). У некоторых других видов насекомых (например, Mecoptera , Lepidoptera и некоторых Trichoptera ) скуловая доля переднего крыла покрывает часть заднего крыла (скуловое соединение), или края переднего и заднего крыла широко перекрываются (амплексиформное соединение), или щетинки заднего крыла, или уздечка, зацепляются под удерживающей структурой или ретинакулумом на переднем крыле. [14] : 43
В состоянии покоя крылья большинства насекомых удерживаются над спиной, что может включать продольное складывание мембраны крыла, а иногда и поперечное складывание. Складывание иногда может происходить вдоль линий сгибания. Хотя линии сгиба могут быть поперечными, как в задних крыльях жуков и уховерток, они обычно радиальны к основанию крыла, позволяя соседним секциям крыла складываться друг над другом или друг под другом. Самая распространенная линия сгиба — это скуловая складка, расположенная сразу за третьей анальной жилкой [12], хотя у большинства Neoptera скуловая складка находится сразу за жилкой 3A на передних крыльях. Иногда она также присутствует на задних крыльях. Там, где анальная область заднего крыла большая, как у Orthoptera и Blattodea, вся эта часть может быть сложена под переднюю часть крыла вдоль ваннальной складки немного позади ключичной борозды. Кроме того, у Orthoptera и Blattodea анальная область сложена веером вдоль жилок, причем анальные жилки выпуклые, на гребнях складок, а дополнительные жилки вогнутые. В то время как ключичная борозда и скуловая складка, вероятно, гомологичны у разных видов, положение ваннальной складки варьируется в разных таксонах. Складывание производится мышцей, которая возникает на плевре и вставляется в третий подмышечный склерит таким образом, что при сокращении склерит поворачивается вокруг своих точек сочленения с задним нотальным отростком и вторым подмышечным склеритом. [11]
В результате дистальная часть третьего подмышечного склерита поворачивается вверх и внутрь, так что в конечном итоге ее положение полностью меняется на противоположное. Анальные жилки сочленяются с этим склеритом таким образом, что при его движении они переносятся вместе с ним и изгибаются над спиной насекомого. Активность той же мышцы в полете влияет на выходную мощность крыла, и поэтому она также важна для управления полетом. У ортоптероидных насекомых эластичность кутикулы заставляет ваннальную область крыла складываться вдоль жилок. Следовательно, энергия тратится на развертывание этой области, когда крылья перемещаются в положение полета. В целом, удлинение крыла, вероятно, является результатом сокращения мышц, прикрепленных к базилярному склериту или, у некоторых насекомых, к субалярному склериту. [11]
Две группы относительно крупных насекомых, Ephemeroptera ( подёнки ) и Odonata ( стрекозы и равнокрылые стрекозы ) имеют летательные мышцы, прикрепленные непосредственно к их крыльям; крылья не могут биться быстрее, чем скорость, с которой нервы могут посылать импульсы, чтобы дать команду мышцам биться. [28] Все другие живые крылатые насекомые летают, используя другой механизм, включающий непрямые летательные мышцы, которые заставляют грудную клетку вибрировать; крылья могут биться быстрее, чем скорость, с которой мышцы получают нервные импульсы. Этот механизм развился однажды и является определяющей чертой ( синапоморфией ) для инфракласса Neoptera . [28]
Существуют две основные аэродинамические модели полета насекомых. Большинство насекомых используют метод, который создает спиральный вихрь на передней кромке . [29] [30] Некоторые очень маленькие насекомые используют механизм хлопка и взмаха или механизм Вайса-Фога , в котором крылья хлопают вместе над телом насекомого, а затем разлетаются. Когда они распахиваются, воздух всасывается и создает вихрь над каждым крылом. Этот связанный вихрь затем движется по крылу и при хлопке действует как начальный вихрь для другого крыла. Циркуляция и подъемная сила увеличиваются за счет износа крыльев. [29] [30]
Многие насекомые могут зависать в воздухе, быстро взмахивая крыльями, для чего им требуется как боковая стабилизация, так и подъемная сила. [31]
Некоторые насекомые используют планирующий полет, не используя тягу.
Где-то в каменноугольном периоде , около 350 миллионов лет назад, когда существовало только два крупных массива суши, насекомые начали летать. Однако, как и почему развились крылья насекомых, не совсем понятно, в основном из-за нехватки соответствующих ископаемых из периода их развития в нижнем карбоне. Три основные теории о происхождении полета насекомых заключаются в том, что крылья развились из паранотальных долей, расширений грудного терга ; что они являются модификациями подвижных брюшных жабр , обнаруженных у водных наяд поденок ; или что они развились из грудных выступов, используемых в качестве радиаторов . [32]
Все ископаемые останки девона ( 400 миллионов лет назад) бескрылые, но к карбону (320 миллионов лет назад) более 10 различных родов насекомых имели полностью функциональные крылья. Переходных форм между двумя периодами сохранилось мало. Самые ранние крылатые насекомые относятся к этому периоду времени ( Pterygota ), включая Blattoptera , Caloneurodea , примитивную стволовую группу Ephemeropterans , Orthoptera и Palaeodictyopteroidea . Очень ранние Blattopterans (во время карбона) имели очень большую дисковидную переднеспинку и кожистые передние крылья с отчетливой жилкой CuP (неразветвленная жилка крыла, лежащая около ключичной складки и достигающая заднего края крыла). [33] : 399 Несмотря на то, что древнейшим возможным ископаемым насекомым является девонский Rhyniognatha hirsti , возраст которого оценивается в 396–407 миллионов лет, он обладал двухмыщелковыми челюстями, особенностью, связанной с крылатыми насекомыми, [34] хотя позже его стали рассматривать как возможного многоножку . [35]
В пермский период стрекозы ( Odonata ) были доминирующими воздушными хищниками и, вероятно, также доминировали среди наземных насекомых-хищников. Настоящие Odonata появились в пермском периоде [ 36] [37] , и все они являются земноводными . Их прототипы являются старейшими крылатыми ископаемыми, [38] восходят к девонскому периоду и отличаются от других крыльев во всех отношениях. [39] Их прототипы могли иметь зачатки многих современных признаков даже к позднему карбону , и возможно, что они даже захватывали мелких позвоночных, поскольку некоторые виды имели размах крыльев 71 см. [37] Самые ранние жукоподобные виды в пермском периоде имели заостренные, похожие на кожу передние крылья с ячейками и ямками. Hemiptera , или настоящие клопы, появились в форме Arctiniscytina и Paraknightia, имеющих передние крылья с необычным жилкованием, возможно, отличающиеся от Blattoptera . [33] : 186
Одно большое крыло вида Diptera в триасе (10 мм вместо обычных 2–6 мм) было найдено в Австралии (гора Кросби). Это семейство Tilliardipteridae, несмотря на многочисленные «типулоидные» черты, следует включить в Psychodomorpha sensu Hennig из-за потери выпуклой дистальной части 1A, достигающей края крыла, и образования анальной петли. [40]
Были высказаны предположения, что крылья могли изначально развиться для плавания по поверхности воды, как это видно у некоторых веснянок . [45] Альтернативная идея заключается в том, что это происходит от направленного воздушного планирующего спуска — явления, предполетного, обнаруженного у некоторых аптеригот , бескрылых сестринских таксонов крылатых насекомых. [46] Самые ранние летуны были похожи на стрекоз с двумя наборами крыльев, прямыми летательными мышцами и отсутствием способности складывать крылья над брюшком . Большинство насекомых сегодня, которые произошли от тех первых летунов, упростились до одной пары крыльев или двух пар, функционирующих как одна пара и использующих систему косвенных летательных мышц. [32]
Естественный отбор сыграл огромную роль в совершенствовании крыльев, систем управления и сенсорики , а также всего остального, что влияет на аэродинамику или кинематику . Одной из примечательных черт является скручивание крыльев. Большинство крыльев насекомых скручены, как и лопасти вертолета, с большим углом атаки у основания. Скручивание обычно составляет от 10 до 20 градусов. В дополнение к этому скручиванию, поверхности крыльев не обязательно плоские или безликие; у большинства крупных насекомых мембраны крыльев деформированы и расположены под углом между жилками таким образом, что поперечное сечение крыльев приближается к аэродинамическому профилю . Таким образом, основная форма крыла уже способна создавать небольшую подъемную силу при нулевом угле атаки . Большинство насекомых контролируют свои крылья, регулируя наклон, жесткость и частоту взмахов крыльев с помощью крошечных мышц в грудной клетке (ниже). У некоторых насекомых развились другие особенности крыльев, которые не выгодны для полета, но играют роль в чем-то другом, например, в спаривании или защите . [32]
Некоторые насекомые, занимающие биологические ниши, которые они занимают, должны быть невероятно маневренными. Они должны находить свою пищу в узких пространствах и быть способными ускользать от более крупных хищников — или они сами могут быть хищниками и должны захватывать добычу. Их маневренность, с точки зрения аэродинамики, обеспечивается высокой подъемной силой и силой тяги. Типичные летающие насекомые могут достигать подъемной силы, в три раза превышающей их вес, и горизонтальной силы тяги, в пять раз превышающей их вес. Существует два существенно различных механизма полета насекомых, и каждый из них имеет свои преимущества и недостатки — то, что у стрекоз более примитивный механизм полета, не означает, что они менее способные летать; они, в определенном смысле, более маневренны, чем все, что эволюционировало позже. [32]
В то время как развитие крыльев у насекомых четко определено у тех, кто является членами Endopterygota , которые претерпевают полный метаморфоз ; у этих видов крыло развивается на стадии куколки жизненного цикла насекомых. Однако насекомые, которые претерпевают неполный метаморфоз , не имеют стадии куколки, поэтому у них должен быть другой морфогенез крыла . Насекомые, такие как те, которые являются полуметаболическими, имеют крылья, которые начинаются как почки, которые находятся под экзоскелетом и не становятся открытыми до последней стадии нимфы . [ 47]
Первым признаком зачатков крыльев является утолщение гиподермы, которое можно наблюдать у видов насекомых как на ранней стадии эмбриона, так и на самых ранних стадиях жизненного цикла. Во время развития морфологических признаков в эмбрионе, или эмбриогенеза , под эктодермой растет кластер клеток , который позже в развитии, после того как боковая эктодерма выросла дорсально, образуя ветровой имагинальный диск. Пример развития зачатков крыльев у личинок можно увидеть у белых бабочек ( Pieris ). Во второй стадии гистобласт становится более выступающим, который теперь образует карманообразную структуру. Начиная с третьей и четвертой стадии, гистобласт становится более удлиненным. Эта сильно расширенная и эвагинированная, или выступающая, часть становится крылом. К концу последней стадии, или пятой, крыло выталкивается из кармана крыла, хотя продолжает лежать под старой личиночной кутикулой, находясь на стадии предкуколки. Только когда бабочка достигает стадии куколки, зачаток крыла становится видимым, и вскоре после вылупления крыло начинает расширяться и принимать свою окончательную форму. [47]
Развитие трахеи крыльев начинается до того, как формируется гистобласт крыла, поскольку важно отметить, что они развиваются около большой трахеи . Во время четвертой стадии клетки эпителия этой трахеи значительно увеличиваются, проникают в полость зачатка крыла, при этом каждая клетка развивает плотно скрученную трахеолу . Каждая трахколе имеет одноклеточное происхождение и сначала находится внутриклеточно; в то время как трахеи имеют многоклеточное происхождение, и просвет каждой из них находится внутриклеточно. Развитие трахеол, каждая из которых свернута в спираль внутри одной клетки эпителия трахеи, и последующее открытие сообщения между трахеолами и просветом трахеи, а также раскручивание и вытягивание трахеол, так что они достигают всех частей крыла. [47]
На ранних стадиях своего развития зачаток крыла не снабжен специальными органами дыхания, такими как трахея, поскольку в этом отношении он напоминает другие части гиподермы, частью которой он все еще является. Гистобласт развивается около большой трахеи, поперечное сечение которой показано на, представляющей сечения этих частей первой, второй, третьей и четвертой возрастных стадий соответственно. В то же время трахеолы раскручиваются и вытягиваются пучками в формирующихся венозных полостях зачатка крыла. При линьке, которая отмечает начало стадии куколочного стадиона, они становятся функциональными. В то же время личиночные трахеолы дегенерируют; их функция заменяется трахеями крыла. [47]
Большая часть номенклатуры отрядов насекомых основана на древнегреческом слове πτερόν ( pteron ), обозначающем крыло , и суффиксе -ptera .
Крылья насекомых имеют основополагающее значение для идентификации и классификации видов, поскольку нет другого набора структур при изучении насекомых более значимого. Каждый отряд и семейство насекомых имеет отличительные формы и особенности крыльев. Во многих случаях даже виды можно отличить друг от друга по цвету и рисунку. Например, просто по положению можно определить вид, хотя и в гораздо меньшей степени. Хотя большинство насекомых складывают крылья в состоянии покоя, стрекозы и некоторые равнокрылые стрекозы отдыхают, расправив крылья горизонтально, в то время как такие группы, как ручейники , веснянки , ольховые мухи и златоглазки , держат свои крылья наклонно, как крыша, над спиной. Несколько молей обматывают крылья вокруг своего тела, в то время как многие мухи и большинство бабочек складывают крылья вместе прямо вверх над спиной. [48]
Во многих случаях форма крыльев коррелирует с типом полета насекомых. Насекомые, которые лучше всего летают, как правило, имеют длинные, тонкие крылья. У многих видов Sphingidae (бабочки-сфинксы) передние крылья большие и остроконечные, образуя с маленькими задними крыльями треугольник, который напоминает крылья быстрых современных самолетов. Другая, возможно, более важная корреляция — это соотношение размера и мощности мышц со скоростью и мощностью полета. У мощных летающих насекомых крылья наиболее приспособлены к нагрузкам и аэродинамике полета. Жилки толще, прочнее и ближе друг к другу к переднему краю (или «ведущей кромке») и тоньше, но гибче к заднему краю (или «задней кромке»). Это делает крыло насекомого превосходно сконструированным аэродинамическим профилем, способным оказывать как тяговое усилие, так и подъемную силу, при этом минимизируя сопротивление . [48]
Также может происходить изменение частоты взмахов крыльев, не только среди разных видов, но даже среди особей в разное время. В целом частота зависит от соотношения между силой мышц крыльев и сопротивлением нагрузки. Бабочки с большими крыльями и легким телом могут иметь частоту взмахов крыльев 4–20 в секунду, тогда как мухи и пчелы с маленькими крыльями и тяжелым телом бьют крыльями более 100 раз в секунду, а комары могут бить до 988–1046 раз в секунду. То же самое касается полета; хотя обычно трудно оценить скорость насекомых в полете, большинство насекомых, вероятно, могут летать быстрее в природе, чем в контролируемых экспериментах. [48]
У видов Coleoptera ( жуки ) единственными функциональными крыльями являются задние крылья. Задние крылья длиннее надкрылий , сложены продольно и поперечно под надкрыльями. Крыло поворачивается вперед на своем основании в положение полета. Это действие расправляет крыло и разворачивает его продольно и поперечно. В структуре крыла есть пружинный механизм, иногда с помощью движения брюшка, чтобы удерживать крыло в сложенном положении. Жилкование крыла жука уменьшено и изменено из-за складчатой структуры, которая включает: [49]
У большинства видов жуков передняя пара крыльев модифицирована и склеротизирована (затвердела), образуя надкрылья , и они защищают нежные задние крылья, которые сложены внизу. [33] Надкрылья соединены с птератораксом; они так называются, потому что именно там соединяются крылья ( pteron означает «крыло» по-гречески). Надкрылья не используются для полета , но, как правило, прикрывают заднюю часть тела и защищают вторую пару крыльев ( alae ). Надкрылья должны быть подняты, чтобы двигать задними маховыми крыльями. Маховые крылья жука пересекаются с жилками и складываются после приземления, часто вдоль этих жилок, и хранятся под надкрыльями. У некоторых жуков способность летать утрачена. К ним относятся некоторые жужелицы (семейство Carabidae) и некоторые «настоящие долгоносики» (семейство Curculionidae ), а также некоторые пустынные и пещерные виды других семейств. У многих из этих видов два надкрылья слиты вместе, образуя сплошной щит над брюшком. В нескольких семействах и способность летать, и надкрылья были утеряны, наиболее известным примером являются светлячки семейства Phengodidae , у которых самки находятся в личинкообразном состоянии на протяжении всей жизни. [13] [33]
.jpg/1280px-Transition_of_scales_color_on_a_butterfly_wing_(around_30x_magnification).jpg){kind=spacer}
Две пары крыльев находятся на среднем и третьем сегменте, или среднегруди и заднегруди соответственно. У более поздних родов крылья второго сегмента гораздо более выражены, однако некоторые более примитивные формы имеют крылья обоих сегментов одинакового размера. Крылья покрыты чешуйками, расположенными как черепица, образуя необычайное разнообразие, наблюдаемое в цвете. Среднегрудь эволюционировала, чтобы иметь более мощные мышцы, чтобы продвигать моль или бабочку по воздуху, при этом крыло указанного сегмента имеет более сильную структуру жилок. [33] : 560 У самого большого надсемейства, Noctuidae , крылья модифицированы, чтобы действовать как тимпанальные или слуховые органы [50] Модификации в жилковании крыла включают: [49]
Крылья, головные части груди и брюшко чешуекрылых покрыты мелкими чешуйками , от которых отряд «Lepidoptera» получил свое название, слово «lepteron» на древнегреческом означает «чешуя». Большинство чешуек пластинчатые или лезвиеобразные и прикреплены стебельком, в то время как другие формы могут быть похожи на волосы или специализированы как вторичные половые признаки. [51] Просвет или поверхность ламеллы имеет сложную структуру. Она придает цвет либо за счет пигментных цветов, содержащихся внутри, либо за счет своей трехмерной структуры . [52] Чешуйки выполняют ряд функций, в том числе изоляцию, терморегуляцию, помощь в планирующем полете и другие, наиболее важными из которых являются большое разнообразие ярких или нечетких узоров, которые они обеспечивают, что помогает организму защищать себя с помощью маскировки , мимикрии и искать партнеров. [51]
Виды Odonata (стрекозы и стрекозы) имеют две пары крыльев, которые примерно равны по размеру и форме и имеют четкую окраску. На крыльях стрекоз и стрекоз есть пять, если R+M считать за 1, основных жилок, а жилки крыльев слиты у их оснований, и крылья не могут быть сложены над телом в состоянии покоя, что также включает: [49]
Основные жилки и поперечные жилки формируют рисунок жилкования крыла. Рисунок жилкования у разных видов разный. Может быть очень много поперечных жилок или довольно мало. Крылья австралийской плоскокрылой стрекозы являются одним из немногих рисунков жилок. Рисунок жилкования полезен для идентификации видов. [49] Почти все Anisoptera сидят с крыльями, расправленными в стороны или слегка опущенными вниз, однако большинство Zygoptera сидят с крыльями, сложенными вместе, спинные поверхности сближены. Грудь Zygoptera настолько наклонная, что при таком расположении крылья аккуратно располагаются вдоль верхней части брюшка. Они не кажутся поднятыми прямо, как у бабочек или поденок. В нескольких семействах zygoptera крылья в состоянии покоя удерживаются горизонтально, а в одном роде anisoptera (например, Cordulephya , Corduliidae ) крылья удерживаются в типичном для стрекоз положении покоя. Взрослые виды обладают двумя парами равных или почти равных крыльев. Кажется, есть только пять основных жилок. Узелок образуется там, где вторая главная жилка (subcosta) встречается с передним краем крыла. В большинстве семейств заметная птеростигма находится около кончика крыла. Идентификация как Odonata может быть основана на жилковании. Единственная вероятная путаница связана с некоторыми златоглазками (отряд Neuroptera), у которых много поперечных жилок на крыльях. До начала 20-го века Odonata часто считались родственниками златоглазок и получали порядковое название Paraneuroptera, но любое сходство между этими двумя отрядами совершенно поверхностное. У Anisoptera заднее крыло шире переднего, и в обоих крыльях поперечная жилка делит дискоидальную ячейку на Треугольник и Супертреугольник. [53]
Виды Orthoptera (кузнечики и сверчки) имеют передние крылья, которые представляют собой жесткие непрозрачные надкрылья, узкие, которые обычно покрывают задние крылья и брюшко в состоянии покоя. Задние крылья щитовидные, сложены веерообразным образом, и включают следующее жилкование: [49]
У палочников передние крылья жесткие, непрозрачные надкрылья, короткие и покрывают только основание задних крыльев в состоянии покоя. Задние крылья от costa до Cubitus жесткие и непрозрачные, как и передние. Большая анальная область перепончатая и сложена веерообразным образом. Ветвления в жилках крыльев палочников отсутствуют или очень редки. [49]
Другие отряды, такие как Dermaptera ( уховертки ), Orthoptera ( кузнечики , сверчки ), Mantodea ( богомолы ) и Blattodea ( тараканы ), имеют жесткие кожистые передние крылья, которые не машут во время полета, иногда называемые тегменами (мн. ч. tegmina ), надкрыльями (мн. ч. elytra ) или псевдонадкрыльями . [13]
У Hemiptera (настоящие клопы) передние крылья могут быть закаленными, хотя и в меньшей степени, чем у жуков. Например, передняя часть передних крыльев вонючих клопов закалена, а задняя часть перепончатая. Их называют hemelytron (pl. hemelytra ). Они встречаются только в подотряде Heteroptera ; крылья Homoptera , таких как цикада , обычно полностью перепончатые. И передние, и задние крылья цикад перепончатые. Большинство видов похожи на стекло, хотя некоторые непрозрачны. Цикады не очень хорошие летуны, и большинство из них летают всего несколько секунд. Во время полета передние и задние крылья сцеплены вместе бороздчатым соединением вдоль ребра заднего крыла и края переднего крыла. У большинства видов есть основное жилкование, как показано на следующем рисунке. [49]
Также обратите внимание на окружающие жилки и периферические мембраны по краям обоих крыльев.
У Diptera ( настоящие мухи ) есть только одна пара функциональных крыльев, причем задняя пара крыльев редуцирована до жужжальца , которые помогают мухе чувствовать свою ориентацию и движение, а также улучшать равновесие, действуя подобно гироскопам . У Calyptratae самая задняя часть крыльев видоизменена в несколько утолщенные лоскуты, называемые калиптерами , которые покрывают жужжальца. [49]
Виды Blattodea ( тараканов ) имеют переднее крыло, также известное как тегмен, которое более или менее склеротизировано. Оно используется в полете, а также как форма защиты перепончатых задних крыльев. Жилки задних крыльев примерно такие же, как и у передних крыльев, но с большой анальной долей, сложенной в состоянии покоя между CuP и 1A. Анальная доля обычно сложена веерообразным образом. [49]
Взрослые особи перепончатокрылых , включая пилильщиков, ос, пчел и нерабочих муравьев, имеют две пары перепончатых крыльев. [49]
Передний край заднего крыла несет ряд крючковатых щетинок, или « hamuli », которые зацепляются за переднее крыло, удерживая их вместе. У более мелких видов может быть только два или три hamul на каждой стороне, но у самых крупных ос их может быть значительное количество, что удерживает крылья особенно крепко сжатыми. Крылья перепончатокрылых имеют относительно мало жилок по сравнению со многими другими насекомыми, особенно у более мелких видов. [13]
Термиты сравнительно плохо летают и легко сдуваются по ветру при скорости ветра менее 2 км/ч, сбрасывая крылья вскоре после приземления на приемлемом месте, где они спариваются и пытаются сформировать гнездо во влажной древесине или земле. [54] Крылья большинства термитов имеют три толстые жилки вдоль базальной части переднего края переднего крыла, а поперечные жилки около кончика крыла расположены под углом, образуя трапециевидные ячейки. Хотя крылья подземных термитов имеют только две основные жилки вдоль переднего края переднего крыла, а поперечные жилки по направлению к кончику крыла перпендикулярны этим жилкам, образуя квадратные и прямоугольные ячейки. [55]
Виды Thysanoptera ( трипсы ), Ptiliidae и другие летающие микронасекомые имеют тонкие передние и задние крылья с длинной бахромой волосков, называемые бахромчатыми крыльями, также называемые птилоптериями. [56] В то время как виды Trichoptera ( ручейники ) имеют волосатые крылья, а передние и задние крылья покрыты щетинками. [13]
У самцов Strepsiptera также есть жужжальца , которые развились из передних крыльев, а не из задних. Это означает, что только их задние крылья функциональны для полета, в отличие от Diptera , у которых есть функциональные передние крылья и жужжальца вместо задних крыльев. Также задние крылья у самцов Coccidae редуцированы до жужжальца (или отсутствуют). [57]
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )