Ксерофит (от греческого ξηρός xeros «сухой» + φυτόν футон «растение») — это вид растения , у которого есть приспособления для выживания в среде с небольшим количеством жидкой воды. Примеры ксерофитов включают кактусы , ананасы и некоторые голосеменные растения . Морфология и физиология ксерофитов приспособлены к сохранению воды в засушливые периоды . Некоторые виды, называемые воскрешающими растениями, могут пережить длительные периоды крайней засухи или высыхания своих тканей , во время которых их метаболическая активность может эффективно прекращаться. Растения с такими морфологическими и физиологическими приспособлениями называются ксероморфными . [1] Ксерофиты, такие как кактусы, способны выдерживать длительные периоды засухи, поскольку имеют глубоко раскинувшиеся корни и способность накапливать воду. Их восковые, колючие листья предотвращают потерю влаги.
Растения поглощают воду из почвы, которая затем испаряется с их побегов и листьев; этот процесс известен как транспирация . Если поместить его в сухую среду, типичное мезофитное растение будет испарять воду быстрее, чем скорость поглощения воды из почвы, что приведет к увяданию и даже гибели.
Ксерофитные растения демонстрируют множество специализированных приспособлений для выживания в таких условиях ограничения воды. Они могут использовать воду из своих собственных хранилищ, распределять воду специально для мест роста новых тканей или терять меньше воды в атмосферу и, таким образом, направлять большую часть воды из почвы на фотосинтез и рост. Различные виды растений обладают разными качествами и механизмами управления водоснабжением, что позволяет им выжить.
Кактусы и другие суккуленты обычно встречаются в пустынях, где выпадает мало осадков. Другие ксерофиты, такие как некоторые бромелиевые , могут выжить как в чрезвычайно влажные, так и в чрезвычайно засушливые периоды и могут быть найдены в сезонно-влажных средах обитания, таких как тропические леса, используя ниши, где запасы воды слишком непостоянны, чтобы мезофитные растения могли выжить. Точно так же растения чапараля адаптированы к средиземноморскому климату с влажной зимой и сухим летом.
Растения, живущие в арктических условиях, также нуждаются в ксерофитной адаптации, поскольку вода недоступна для поглощения, когда почва замерзла, например, европейские воскресающие растения Haberlea rhodopensis и Ramonda serbica . [2]
В средах с очень высокой соленостью, таких как мангровые болота и полупустыни, поглощение воды растениями представляет собой проблему из-за высокого уровня ионов соли. Такая среда может привести к накоплению в клетках избытка ионов, что очень вредно. [3] Галофиты и ксерофиты эволюционировали, чтобы выжить в такой среде. Некоторые ксерофиты также можно считать галофитами; однако галофиты не обязательно являются ксерофитами. Например, суккулентный ксерофит Zygophyllum xanthoxylum имеет в своих клетках специализированные белковые переносчики, которые позволяют хранить избыточные ионы в их вакуолях для поддержания нормального цитозольного pH и ионного состава. [4] [5]
Существует множество факторов, влияющих на доступность воды, которая является основным ограничивающим фактором прорастания семян , выживаемости рассады и роста растений. К этим факторам относятся нечастые дожди, яркий солнечный свет и очень теплая погода, приводящая к более быстрому испарению воды. Экстремальный pH окружающей среды и высокое содержание солей в воде также нарушают поглощение воды растениями.
Суккулентные растения хранят воду в своих стеблях или листьях. К ним относятся растения семейства Cactaceae , имеющие круглые стебли и способные хранить много воды. Листья часто рудиментарные , как у кактусов, у которых листья редуцированы до колючек, или у них вообще нет листьев. К ним относится многолетнее древесное растение C4, Haloxylon ammodendron , произрастающее на северо-западе Китая.
Несуккулентные многолетники успешно переносят длительную и постоянную нехватку воды в почве. Поэтому их называют «настоящими ксерофитами» или эуксерофитами. Дефицит воды обычно достигает 60–70% их сырой массы, в результате чего тормозится процесс роста всего растения при удлинении клеток. Понятно, что растения, переживающие засуху, маленькие и слабые.
Эфемеры - это виды, спасающиеся от засухи, а не настоящие ксерофиты. Они не переносят засуху, а лишь избегают ее. С наступлением осадков семена растений прорастают, быстро дорастают до зрелости, цветут и завязывают семена, т. е. весь жизненный цикл завершается до повторного высыхания почвы. Большинство этих растений представляют собой небольшие, округлые, густые кустарники, представленные видами Papilionaceae , некоторыми невзрачными сложноцветными , некоторыми Zygophyllaceae и некоторыми травами. Вода хранится в луковицах некоторых растений или под землей. Они могут находиться в состоянии покоя во время засухи и поэтому известны как уклоняющиеся от засухи.
Ксероморфны также кустарники, произрастающие в засушливых и полузасушливых регионах. Например, Caragana korshinsky , Artemisia sphaerocephala и Hedysarum scoparium — кустарники, произрастающие в полузасушливых регионах пустыни северо-запада Китая. Эти псаммофильные кустарники не только съедобны для пасущихся в этом районе животных, но и играют жизненно важную роль в стабилизации пустынных песчаных дюн. [6]
Кусты, также называемые полукустарниками, часто встречаются в песчаных пустынных районах, в основном на глубоких песчаных почвах по краям дюн. Одним из примеров является Reaumuria скорогорика , многолетний полукустарник воскресшего типа. По сравнению с другими доминирующими аридными ксерофитами взрослый куст R.oongorica обладает сильной устойчивостью к дефициту воды , поэтому его относят к суперксерофитам. [6]
Если водный потенциал (или, строго говоря, потенциал водяного пара) внутри листа выше, чем снаружи, водяной пар будет диффундировать из листа вниз по этому градиенту. Эта потеря водяного пара из листьев называется транспирацией , и водяной пар диффундирует через открытые устьица . Транспирация естественна и неизбежна для растений; В результате этого процесса теряется значительное количество воды. Однако жизненно важно, чтобы растения, живущие в засушливых условиях, адаптировались таким образом, чтобы уменьшить размер открытых устьиц, снизить скорость транспирации и, следовательно, уменьшить потери воды в окружающую среду. Без достаточного количества воды растительные клетки теряют тургор . Это известно как плазмолиз . Если растение потеряет слишком много воды, оно пройдет точку постоянного увядания и погибнет. [7]
Короче говоря, скорость транспирации определяется количеством устьиц , устьичным отверстием, т. е. размером отверстия устьица, площадью листа (с учетом большего количества устьиц), перепадом температур, относительной влажностью, наличием ветра или движения воздуха, интенсивность света и наличие восковой кутикулы. Важно отметить, что, хотя очень важно держать устьица закрытыми, они должны быть открыты для газообмена при дыхании и фотосинтезе.
Ксерофитные растения могут иметь сходные формы, формы и структуры и выглядеть очень похожими, даже если растения не очень тесно связаны, в результате процесса, называемого конвергентной эволюцией . Например, некоторые виды кактусов , которые появились только в Америке, могут показаться похожими на молочай , распространенный по всему миру. Неродственные виды каудиформных растений с раздутыми основаниями, которые используются для хранения воды, также могут иметь некоторое сходство.
В условиях дефицита воды семена разных ксерофитных растений ведут себя по-разному, а это означает, что они имеют разную скорость прорастания, поскольку наличие воды является основным лимитирующим фактором. Эти различия обусловлены естественным отбором и экологической адаптацией, поскольку семена и растения каждого вида эволюционируют в соответствии с окружающей средой. [8]
Ксерофитные растения обычно имеют меньшее соотношение поверхности к объему, чем другие растения, чтобы свести к минимуму потерю воды за счет транспирации и испарения. У них может быть меньше листьев или ветвей, чем у других растений. Примером уменьшения поверхности листьев являются колючки кактуса, тогда как эффект уплотнения и уменьшения ветвления можно увидеть у ствольных кактусов . У других ксерофитов листья могут быть уплотнены у основания, как у прикорневой розетки , которая может быть меньше цветка растения. Эту адаптацию демонстрируют некоторые виды агавы и Eriogonum , которые можно найти растущими недалеко от Долины Смерти .
У некоторых ксерофитов на поверхности есть крошечные волоски, которые защищают от ветра и уменьшают поток воздуха, тем самым снижая скорость испарения. Когда поверхность растения покрыта мелкими волосками, ее называют войлочной. Устьица расположены в этих волосках или в ямках, чтобы уменьшить их воздействие на ветер. Это позволяет им поддерживать влажную среду вокруг себя.
В тихой, безветренной среде участки под листьями или колючками, где происходит транспирация, образуют небольшую локализованную среду, более насыщенную водяным паром, чем обычно. Если поддерживать эту концентрацию водяного пара, внешний градиент потенциала водяного пара вблизи устьиц уменьшается, что приводит к снижению транспирации. В более ветреную ситуацию эта локализация сдувается, поэтому внешний градиент водяного пара остается низким, что облегчает потерю водяного пара из устьиц растений. Шипы и волосы задерживают слой влаги и замедляют движение воздуха по тканям.
Цвет растения, воска или волос на его поверхности может отражать солнечный свет и уменьшать транспирацию. Примером может служить белое меловое эпикутикулярное восковое покрытие Dudleya brittonii , которое имеет самую высокую отражательную способность ультрафиолетового света (УФ) среди всех известных биологических веществ природного происхождения. [9]
Многие ксерофитные виды имеют толстую кутикулу . [ нужна цитата ] Как и человеческая кожа, кутикула растения является первой линией защиты его надземных частей. Как уже говорилось выше, кутикула содержит воск для защиты от биотических и абиотических факторов. Ультраструктура кутикулы у разных видов неодинакова . Некоторыми примерами являются Antizoma miersiana , Hermannia disermifolia и Galenia africana , которые являются ксерофитами из одного и того же региона Намакваленда , но имеют разную ультраструктуру кутикулы.
У A. miersiana толстая кутикула, как и ожидалось у ксерофитов, но у H. disermifolia и G. africana кутикула тонкая. [ нужна цитация ] Поскольку в засушливых регионах ресурсы ограничены, существует выбор растений с тонкой и эффективной кутикулой, чтобы ограничить затраты на питание и энергию для строительства кутикулы.
В периоды сильного водного дефицита и закрытия устьиц низкая водопроницаемость кутикулы считается одним из наиболее важных факторов, обеспечивающих выживание растения. Скорость транспирации кутикулы ксерофитов в 25 раз ниже, чем устьичной транспирации. Чтобы дать представление о том, насколько она низка, можно сказать, что скорость транспирации кутикулы мезофитов всего в 2—5 раз ниже, чем устьичной транспирации. [10]
Когда растение испытывает стресс, на молекулярном уровне происходит множество изменений. Например, при тепловом шоке структура их белковых молекул становится нестабильной, разворачивается или меняет конфигурацию, становясь менее эффективной. Стабильность мембраны пластид снижается , поэтому фотосинтез — первый процесс, на который влияет тепловой стресс. [11] Несмотря на многочисленные стрессы, ксерофиты обладают способностью выживать и процветать в условиях засухи благодаря своим физиологическим и биохимическим особенностям.
Некоторые растения могут хранить воду в своих корневых структурах, структурах ствола , стеблях и листьях. Накопление воды в набухших частях растения известно как суккулентность. Вздутый ствол или корень на уровне земли растения называется каудексом , а растения с вздутым основанием — каудикообразными .
Растения могут выделять на своей поверхности смолы и воски ( эпикутикулярный воск ), которые уменьшают транспирацию . Примерами являются сильно пахнущие и легковоспламеняющиеся смолы ( летучие органические соединения ) некоторых растений чапараля , таких как Malosma laurina , или меловой воск Dudleya pulverulenta .
В регионах, постоянно подвергающихся воздействию солнечного света, УФ-лучи могут нанести биохимический вред растениям и в конечном итоге привести к мутациям и повреждениям ДНК в долгосрочной перспективе. Когда одна из основных молекул, участвующих в фотосинтезе, фотосистема II (PSII), повреждается УФ-лучами, это вызывает реакцию в растении, приводящую к синтезу защитных молекул, таких как флавоноиды и воск. Флавоноиды поглощают УФ-излучение и действуют как солнцезащитный крем для растений.
Белки теплового шока (HSP) представляют собой основной класс белков растений и животных, которые синтезируются в клетках в ответ на тепловой стресс. Они помогают предотвратить разворачивание белков и помогают повторно складывать денатурированные белки. С повышением температуры экспрессия белка HSP также увеличивается. [11]
Испарительное охлаждение посредством транспирации может замедлить воздействие теплового стресса на растение. Однако при нехватке воды транспирация обходится очень дорого, поэтому в целом это не лучшая стратегия для растений. [11]
.svg/1280px-Differences_in_Stomata_Opening_Throughout_the_Day_for_C3_plants_and_CAM_plants_(1).svg.png)
Большинство растений обладают способностью закрывать устьица в начале водного дефицита, по крайней мере частично, чтобы ограничить скорость транспирации. [12] Они используют сигналы или гормоны , посылаемые вверх от корней и через поток транспирации. Поскольку корни — это части, ответственные за поиск и поглощение воды, они могут определять состояние сухой почвы. Посылаемые сигналы представляют собой систему раннего предупреждения : прежде чем дефицит воды станет слишком серьезным, станция перейдет в режим экономии воды. [11]
По сравнению с другими растениями ксерофиты имеют инвертированный устьичный ритм. Днем и особенно в полдень, когда солнце стоит на пике, устьица большинства ксерофитов закрыты. При наличии тумана или росы ночью открывается не только больше устьиц, но и размер устьичного отверстия больше ночью по сравнению с днем. Это явление наблюдалось у ксероморфных видов Cactaceae , Crassulaceae и Liliaceae .
Поскольку эпидермис растения покрыт водными преградами в виде лигнина и восковой кутикулы, ночное открытие устьиц является основным каналом движения воды для ксерофитов в засушливых условиях. [12] Установлено , что даже при наличии недостатка воды ксерофиты A. Americana и ананас используют воду более эффективно, чем мезофиты. [12]
Плазматическая мембрана клеток состоит из липидных молекул, называемых фосфолипидами . Эти липиды становятся более жидкими при повышении температуры. Насыщенные липиды более жесткие, чем ненасыщенные, т.е. ненасыщенные липиды легче становятся жидкими, чем насыщенные. Растительные клетки претерпевают биохимические изменения, изменяющие состав своей плазматической мембраны, чтобы иметь больше насыщенных липидов и дольше поддерживать целостность мембраны в жаркую погоду. [11]
Если целостность мембраны нарушена, эффективного барьера между внутренней средой клетки и внешней средой не будет. Это не только означает, что растительные клетки восприимчивы к болезнетворным бактериям и механическим атакам травоядных животных, клетка не может выполнять свои нормальные процессы, чтобы продолжать жить - клетки и, следовательно, все растение погибнут. [13]
Легкий стресс можно перенести, рассеивая избыточную энергию в виде тепла через цикл ксантофилла . Виолаксантин и зеаксантин представляют собой молекулы каротиноидов в хлоропластах , называемые ксантофиллами. В нормальных условиях виолаксантин направляет свет на фотосинтез. Однако высокий уровень освещенности способствует обратимому превращению виолаксантина в зеаксантин. Эти две молекулы являются фотозащитными молекулами.
При ярком освещении неблагоприятно направлять дополнительный свет на фотосинтез, поскольку чрезмерный свет может привести к повреждению растительных белков. Зеаксантин отделяет передачу света от реакции фотосинтеза - световая энергия в форме фотонов больше не будет передаваться в фотосинтетический путь. [11]
Закрытие устьиц не только ограничивает выход воды из растения, еще одним последствием этого явления является то, что также уменьшается приток или поступление углекислого газа в растение. Поскольку фотосинтез требует углекислого газа в качестве субстрата для производства сахара для роста, жизненно важно, чтобы у растения была очень эффективная система фотосинтеза , которая максимизирует использование небольшого количества углекислого газа, которое получает растение.
Многие суккулентные ксерофиты используют метаболизм крассулацовых кислот или более известный как фотосинтез CAM. Его также называют «темным» механизмом карбоксилирования, поскольку растения в засушливых регионах собирают углекислый газ ночью, когда открываются устьица, и сохраняют газы, которые будут использоваться для фотосинтеза в присутствии света в течение дня. Хотя большинство ксерофитов довольно малы, этот механизм позволяет поддерживать положительный углеродный баланс в растениях для поддержания жизни и роста. Яркими примерами растений, использующих механизм САМ, являются ананас , агава американская и Aeonium haworthii . [12]
Хотя некоторые ксерофиты осуществляют фотосинтез с использованием этого механизма, большинство растений в засушливых регионах по-прежнему используют пути фотосинтеза C 3 и C 4 . Небольшая часть пустынных растений даже использует совместный путь C 3 -CAM. [14]
Важную роль в регуляции прорастания в засушливых условиях играет окружающая влажность и влажность непосредственно перед и во время прорастания семян. Эволюционная стратегия пустынных ксерофитов заключается в снижении скорости прорастания семян. Замедляя рост побегов, мы потребляем меньше воды для роста и транспирации. Таким образом, семена и растения могут использовать воду, полученную в результате кратковременных осадков, в течение гораздо более длительного времени по сравнению с мезофитными растениями. [6]
В засушливые времена воскресающие растения выглядят мертвыми, но на самом деле они живы. Некоторые ксерофитные растения могут перестать расти и впадать в состояние покоя или изменить распределение продуктов фотосинтеза с отрастания новых листьев к корням. [11] [15] Эти растения эволюционировали, чтобы иметь возможность координировано выключать свой механизм фотосинтеза, не разрушая молекулы, участвующие в фотосинтезе. Когда вода снова станет доступной, эти растения «воскреснут из мертвых» и возобновят фотосинтез, даже после того, как они потеряли более 80% содержания воды. [16] Исследование показало, что уровень сахара в воскресающих растениях увеличивается при высушивании. Это может быть связано с тем, как они выживают без производства сахара посредством фотосинтеза в течение относительно длительного периода времени. [17] Некоторые примеры воскрешающих растений включают растение Anastatica hierochuntica или более широко известное как Иерихонская роза , а также один из самых устойчивых видов растений в Восточной Африке, Craterostigma pumilum . [18] [19] Семена могут быть модифицированы таким образом, чтобы перед прорастанием требовалось чрезмерное количество воды, чтобы обеспечить достаточный запас воды для выживания рассады. Примером этого является калифорнийский мак , семена которого находятся в состоянии покоя во время засухи, а затем прорастают, растут, цветут и образуют семена в течение четырех недель после дождя.
Если запаса воды недостаточно, несмотря на использование других стратегий экономии воды, листья начнут разрушаться и увядать из-за испарения воды , которое все еще превышает запас воды. Потеря листьев ( опадение ) активируется в более тяжелых стрессовых условиях. Листопадные растения при засухе могут сбрасывать листья во время засухи.
Увядание листьев – процесс обратимый, однако опадение необратимо. Сбрасывание листьев неблагоприятно для растений, потому что, когда вода снова станет доступной, им придется тратить ресурсы на производство новых листьев, необходимых для фотосинтеза. [11] Однако существуют исключения, такие как окотилло , которое сбрасывает листья во время продолжительных засушливых сезонов в пустыне, а затем снова оставляет листья, когда условия улучшаются.
Опад из листьев на земле вокруг растения может стать барьером от испарения и предотвратить потерю воды. [ нужна цитация ] Корневая масса растения сама по себе может также содержать органический материал, удерживающий воду, как в случае с марантой ( Pluchea sericea ).
Деградация земель представляет собой серьезную угрозу для многих стран, таких как Китай и Узбекистан. Основные последствия включают потерю продуктивности и стабильности почвы, а также потерю биоразнообразия из-за сокращения растительности, потребляемой животными. [20] В засушливых регионах, где мало воды и высокие температуры, мезофиты не смогут выжить из-за многочисленных стрессов. Ксерофитные растения широко используются для предотвращения опустынивания и закрепления песчаных дюн. Фактически, на северо-западе Китая семена трех видов кустарников, а именно Caragana korshinsky, Artemisia sphaerocephala и Hedysarum scoparium , разбросаны по всему региону. Эти кустарники обладают дополнительным свойством: они приятны на вкус пасущимся животным, таким как овцы и верблюды. H. scoparium находится под защитой в Китае, поскольку является одним из основных исчезающих видов. [6] Haloxylon ammodendron и Zygophyllum xanthoxylum также являются растениями, образующими фиксированные дюны. [21]
Более известный ксерофит — суккулентное растение Agave americana . Его выращивают как декоративное растение, популярное во всем мире. Нектар агавы получают из растения и употребляют в качестве заменителя сахара или меда. В Мексике сок растения обычно ферментируют для получения алкогольного напитка.
Многие ксерофитные растения дают яркие яркие цветы и используются в декоративных целях в садах и домах. Хотя у них есть приспособления к жизни в стрессовой погоде и условиях, эти растения хорошо себя чувствуют при хорошем поливе и при тропических температурах. Флокс сибирский редко встречается в культуре и не растет в районах без длительного воздействия солнечного света. [ нужна цитата ]
Исследование показало, что ксерофитные растения, использующие механизм САМ, могут решать проблемы микроклимата в зданиях во влажных странах. Фотосинтетический путь CAM поглощает влагу в небольших помещениях, эффективно превращая такие растения, как сансевиерия трехполосая, в естественный поглотитель влаги в помещении. Это не только поможет обеспечить перекрестную вентиляцию, но и снижение влажности окружающей среды повысит тепловой комфорт людей в помещении. Это особенно важно в странах Восточной Азии, где влажность и температура высоки. [22]
В последние годы интерес к воскресающим растениям проявляется не только в их способности противостоять сильной засухе. Метаболиты, сахарные спирты и сахарные кислоты, присутствующие в этих растениях, могут быть использованы в качестве натуральных продуктов в лечебных целях и в биотехнологии. При высушивании повышается уровень сахарозы, раффинозы и галактинола; они могут играть решающую роль в защите клеток от повреждений, вызванных активными формами кислорода (АФК) и окислительным стрессом. Помимо антиоксидантных свойств, другие соединения, извлеченные из некоторых воскрешающих растений, обладают противогрибковыми и антибактериальными свойствами. Гликозид , содержащийся в Haberlea rhodopensis, называемый миконозид, извлекается и используется в косметических кремах в качестве источника антиоксидантов, а также для повышения эластичности кожи человека. [23] Хотя в этих растениях есть и другие молекулы, которые могут быть полезны, они все еще гораздо менее изучены, чем упомянутые выше первичные метаболиты . [24]
