stringtranslate.com

Метаболизм крассуловой кислоты

Ананас является примером CAM-растения .

Метаболизм крассуловой кислоты , также известный как фотосинтез САМ , представляет собой путь фиксации углерода , который развился у некоторых растений в результате адаптации к засушливым условиям [1] , что позволяет растению фотосинтезировать в течение дня, но обменивать газы только ночью. У растений, использующих полную САМ, устьица листьев остаются закрытыми в течение дня, чтобы уменьшить суммарное испарение , но открываются ночью, чтобы собрать углекислый газ (CO 2 ) и позволить ему диффундировать в клетки мезофилла . CO 2 ночью сохраняется в виде четырехуглеродной яблочной кислоты в вакуолях , а затем днем ​​малат транспортируется в хлоропласты , где снова превращается в CO 2 , который затем используется в процессе фотосинтеза. Предварительно собранный CO 2 концентрируется вокруг фермента RuBisCO , повышая эффективность фотосинтеза . Этот механизм кислотного обмена впервые был обнаружен у растений семейства толстянковых .

Историческая справка

Наблюдения, относящиеся к САМ, были впервые сделаны де Соссюром в 1804 году в его «Химических исследованиях растительности» . [2] Бенджамин Хейн в 1812 году заметил, что листья Bryophyllum в Индии были кислыми утром и безвкусными во второй половине дня. [3] Эти наблюдения были дополнительно изучены и уточнены Обером Э. в 1892 году в его «Исследованиях по физиологии трав» и изложены Ричардсом Х.М. в 1915 году в книге « Кислотность и газообмен в кактусах» , Институт Карнеги. Термин CAM, возможно, был придуман Рэнсоном и Томасом в 1940 году, но они не были первыми, кто открыл этот цикл. Его наблюдали ботаники Рэнсон и Томас в суккулентном семействе Crassulaceae (в которое входят нефритовые растения и очиток ). [4] Название «метаболизм крассуловой кислоты» относится к кислотному метаболизму у толстянковых, а не к метаболизму «крассуловой кислоты»; химического вещества с таким названием не существует.

Обзор: цикл из двух частей

Обзор CAM

CAM — это адаптация для повышения эффективности использования воды, поэтому он обычно встречается у растений, растущих в засушливых условиях. [5] (САМ обнаружен более чем в 99% из известных 1700 видов кактусовых и почти во всех кактусах, дающих съедобные плоды.) [6]

В течение ночи

Ночью у растения, использующего САМ, устьица открыты, позволяя CO 2 проникать и фиксироваться в виде органических кислот посредством реакции PEP , аналогичной пути C 4 . Образовавшиеся органические кислоты сохраняются в вакуолях для дальнейшего использования, так как цикл Кальвина не может работать без АТФ и НАДФН — продуктов светозависимых реакций , не протекающих в ночное время. [7]

Ночной график поглощения CO 2 установкой CAM

В течение дня

В течение дня устьица закрываются для сохранения воды, а органические кислоты, запасающие CO 2 , высвобождаются из вакуолей клеток мезофилла. Фермент в строме хлоропластов высвобождает CO 2 , который вступает в цикл Кальвина, позволяя осуществлять фотосинтез . [ нужна цитата ]

Преимущества

Наиболее важным преимуществом CAM для растения является способность оставлять большую часть устьиц листьев закрытыми в течение дня. [8] Растения, использующие САМ, наиболее распространены в засушливых регионах, где не хватает воды. Возможность держать устьица закрытыми в самую жаркую и засушливую часть дня снижает потерю воды за счет эвапотранспирации , позволяя таким растениям расти в среде, которая в противном случае была бы слишком сухой. Например, растения, использующие только фиксацию углерода C 3 , теряют 97% воды, которую они поглощают через корни, в результате транспирации - высоких затрат, которых можно избежать растениями, способными использовать CAM. [9] [ Какой процент теряется на заводах CAM? ]

Сравнение с метаболизмом C 4

САМ назван в честь семейства Crassulaceae , к которому принадлежит нефритовое растение .

Путь C 4 имеет сходство с CAM ; оба концентрируют CO 2 вокруг RuBisCO , тем самым повышая его эффективность. САМ концентрирует его во времени, обеспечивая CO 2 днем, а не ночью, когда дыхание является доминирующей реакцией. Растения C 4 , напротив, пространственно концентрируют CO 2 , при этом реакционный центр RuBisCO в « клетке оболочки пучка » наводняется CO 2 . Из-за неактивности, необходимой для механизма CAM, фиксация углерода C 4 имеет большую эффективность с точки зрения синтеза PGA .

Существуют некоторые промежуточные виды C 4 /CAM, такие как Peperomia Camptotricha , Portulaca oleracea и Portulaca grandiflora . Ранее считалось, что два пути фотосинтеза у таких растений могут происходить в одних и тех же листьях, но не в одних и тех же клетках, и что эти два пути не могут соединяться, а протекать только бок о бок. [10] Однако теперь известно, что, по крайней мере, у некоторых видов, таких как Portulaca oleracea , фотосинтез C 4 и CAM полностью интегрирован в одних и тех же клетках, и что метаболиты, генерируемые CAM, включаются непосредственно в цикл C 4 . [11]

Биохимия

Биохимия САМ

Растения с САМ должны контролировать хранение CO 2 и его восстановление до разветвленных углеводов в пространстве и времени.

При низких температурах (часто ночью) растения с помощью САМ открывают устьица , молекулы СО 2 диффундируют во внутриклеточные пространства губчатого мезофилла, а затем в цитоплазму . Здесь они могут встретить фосфоенолпируват (ФЕП), который представляет собой фосфорилированную триозу . В это время растения синтезируют белок, называемый киназой PEP- карбоксилазы (киназа PEP-C), экспрессия которого может ингибироваться высокими температурами (часто при дневном свете) и присутствием малата . Киназа PEP-C фосфорилирует целевой фермент PEP-карбоксилазу (PEP-C). Фосфорилирование резко увеличивает способность фермента катализировать образование оксалоацетата , который впоследствии может быть преобразован в малат с помощью НАД + малатдегидрогеназы . Затем малат транспортируется через малатные челноки в вакуоль, где он превращается в запасную форму яблочной кислоты . В отличие от киназы PEP-C, PEP-C синтезируется постоянно, но почти ингибируется при дневном свете либо за счет дефосфорилирования с помощью фосфатазы PEP-C , либо непосредственно за счет связывания малата. Последнее невозможно при низких температурах, поскольку малат эффективно транспортируется в вакуоль, тогда как киназа PEP-C легко инвертирует дефосфорилирование.

При дневном свете растения, использующие САМ, закрывают свои замыкающие клетки и выделяют малат, который впоследствии транспортируется в хлоропласты. Там, в зависимости от вида растения, он расщепляется на пируват и СО 2 либо яблочным ферментом , либо ПЭП-карбоксикиназой . Затем CO 2 вводится в цикл Кальвина, связанную и самовосстанавливающуюся ферментную систему, которая используется для построения разветвленных углеводов. Побочный продукт пируват может далее разлагаться в митохондриальном цикле лимонной кислоты , тем самым обеспечивая дополнительные молекулы CO 2 для цикла Кальвина. Пируват также можно использовать для восстановления PEP с помощью пируватфосфатдикиназы , высокоэнергетического этапа, который требует АТФ и дополнительного фосфата . В течение следующей прохладной ночи PEP наконец экспортируется в цитоплазму, где участвует в фиксации углекислого газа посредством малата.

Использование растениями

Поперечный срез растения CAM (метаболизм крассулацовой кислоты), в частности листа агавы . Показаны сосудистые пучки . Рисунок на основе микроскопических изображений любезно предоставлен факультетом растениеводства Кембриджского университета.

Растения используют САМ в разной степени. Некоторые из них являются «облигатными САМ-растениями», т.е. они используют только САМ в фотосинтезе, хотя они различаются по количеству CO 2 , которое они способны хранить в виде органических кислот; По этому признаку их иногда делят на «сильные CAM» и «слабые CAM». Другие растения демонстрируют «индуцируемую САМ», при которой они могут переключаться между использованием механизма C 3 или C 4 и САМ в зависимости от условий окружающей среды. Другая группа растений использует «CAM-цикл», при котором их устьица не открываются ночью; вместо этого растения перерабатывают CO 2 , образующийся при дыхании , а также сохраняют некоторое количество CO 2 в течение дня. [5]

Растения, демонстрирующие индуцируемую САМ и САМ-цикличность, обычно встречаются в условиях, когда периоды нехватки воды чередуются с периодами, когда вода доступна в свободном доступе. Периодические засухи – характерная черта полузасушливых регионов – являются одной из причин нехватки воды. Растения, растущие на деревьях или камнях ( эпифиты или литофиты ), также испытывают различия в доступности воды. Соленость, высокий уровень освещенности и доступность питательных веществ являются другими факторами, которые, как было показано, вызывают САМ. [5]

Поскольку САМ является адаптацией к засушливым условиям, растения, использующие САМ, часто демонстрируют другие ксерофитные признаки, такие как толстые, уменьшенные листья с низким соотношением площади поверхности к объему; толстая кутикула ; и устьица погружены в ямы. Некоторые сбрасывают листья в засушливый сезон; другие (суккуленты [12] ) запасают воду в вакуолях . CAM также вызывает различия во вкусе: ночью растения могут иметь все более кислый вкус, а днем ​​​​становиться более сладкими. Это связано с тем, что яблочная кислота накапливается в вакуолях клеток растений в течение ночи, а затем расходуется в течение дня. [13]

Водная камера

Фотосинтез CAM также обнаружен у водных видов, по крайней мере, в 4 родах, в том числе: Isoetes , Crassula , Littorella , Sagittaria и, возможно, Vallisneria , [14] обнаружен у различных видов, например Isoetes Howellii , Crassula aquatica .

Эти растения следуют тому же ночному накоплению кислоты и дневному снижению кислотности, что и наземные виды CAM. [15] Однако причина САМ у водных растений не в нехватке доступной воды, а в ограниченном поступлении CO 2 . [14] Содержание CO 2 ограничено из-за медленной диффузии в воде, в 10 000 раз медленнее, чем в воздухе. Проблема особенно остра в условиях кислого pH, где единственным присутствующим неорганическим углеродом является CO 2 , а доступного бикарбоната или карбоната нет.

Водные CAM-растения улавливают углерод ночью, когда его много из-за отсутствия конкуренции со стороны других фотосинтезирующих организмов. [15] Это также приводит к снижению фотодыхания из-за меньшего количества кислорода, вырабатываемого фотосинтетически.

Водная САМ наиболее заметна в летние месяцы, когда конкуренция за CO 2 возрастает по сравнению с зимними месяцами. Однако в зимние месяцы CAM по-прежнему играет значительную роль. [16]

Эколого-таксономическое распространение растений, использующих САМ.

Большинство растений, обладающих САМ, являются либо эпифитами (например, орхидеи, бромелии), либо суккулентными ксерофитами (например, кактусы, кактусовые молочай ), но САМ также обнаруживается у гемиэпифитов (например, Clusia ); литофиты (например, Sedum , Sempervivum ); наземные бромелиевые; водно-болотные растения (например, Isoetes , Crassula ( Tillaea ), Lobelia ); [17] и в одном галофите Mesembryanthemum Crystallinum ; одно несуккулентное наземное растение ( Dodonaea viscosa ) и один представитель мангровых зарослей ( Sesuvium portulacastrum ).

Единственные деревья, которые могут использовать CAM, относятся к роду Clusia ; [18] виды которых встречаются в Центральной Америке , Южной Америке и странах Карибского бассейна . В Clusia CAM обнаружен у видов, обитающих в более жарких и засушливых экологических нишах, тогда как виды, обитающие в более прохладных горных лесах, как правило, относятся к C 3 . [19] Кроме того, некоторые виды Clusia могут временно переключать свою фотосинтетическую физиологию с C 3 на CAM, процесс, известный как факультативная CAM. Это позволяет этим деревьям получать выгоду от повышенных темпов роста фотосинтеза C 3 , когда воды много, и от засухоустойчивой природы CAM, когда наступает засушливый сезон.

Растения, способные переключаться между различными методами фиксации углерода, включают Portulacaria afra , более известный как Карликовый нефритовый завод, который обычно использует фиксацию C 3 , но может использовать CAM, если он испытывает стресс от засухи, [20] и Portulaca oleracea , более известный как Портулак, который обычно использует фиксацию C 4 , но также может переключаться на CAM при стрессе из-за засухи. [21]

CAM много раз развивался конвергентно . [22] Он встречается у 16 ​​000 видов (около 7% растений), принадлежащих к более чем 300 родам и примерно 40 семействам , но это считается значительной заниженной оценкой. [23] Подавляющее большинство растений, использующих САМ, являются покрытосеменными (цветковыми растениями), но он встречается у папоротников , гнетопсидов и игловников (родственников плаунов ). Интерпретация первого генома кипрея в 2021 году ( I. taiwanensis ) показала, что использование им CAM было еще одним примером конвергентной эволюции. [24] У Tillandsia эволюция CAM была связана с расширением семейства генов. [25]

В следующем списке суммировано таксономическое распределение растений с CAM:

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ К. Майкл Хоган. 2011. Дыхание. Энциклопедия Земли. Ред. Марк МакГинли и Си Джей Кливленд. Национальный совет по науке и окружающей среде. Вашингтон
  2. ^ де Соссюр Т (1804). Recherches chimiques sur la végétation . Париж: Ньон.
  3. ^ Боннер В., Боннер Дж. (1948). «Роль углекислого газа в образовании кислоты суккулентными растениями». Американский журнал ботаники . 35 (2): 113–117. дои : 10.2307/2437894. JSTOR  2437894.
  4. ^ Рэнсон С.Л., Томас М. (1960). «Метаболизм крассулацовых кислот» (PDF) . Ежегодный обзор физиологии растений . 11 (1): 81–110. doi :10.1146/annurev.pp.11.060160.000501. hdl : 10150/552219 .
  5. ^ abc Herrera A (2008), «Кислотный метаболизм и приспособленность толстянковых в условиях дефицита воды: если не для увеличения количества углерода, то для чего нужна факультативная CAM?», Annals of Botany , 103 (4): 645–653, doi : 10.1093 /aob/mcn145, PMC 2707347 , PMID  18708641 
  6. ^ Энциклопедия фруктов и орехов . КАБИ. 2008. с. 218.
  7. ^ Форсет I (2010). «Экология фотосинтетических путей». Проект знаний . Природное образование . Проверено 06 марта 2021 г. При этом пути устьица открываются ночью, что позволяет CO2 диффундировать в лист, где он соединяется с PEP и образует малат. Эта кислота затем сохраняется в крупных центральных вакуолях до дневного времени.
  8. ^ Тинг И.П. (1985). «Метаболизм крассуловой кислоты» (PDF) . Ежегодный обзор физиологии растений . 36 (1): 595–622. дои : 10.1146/annurev.pp.36.060185.003115. HDL : 10150/552219 .
  9. ^ Рэйвен Дж. А., Эдвардс Д. (март 2001 г.). «Корни: эволюционное происхождение и биогеохимическое значение». Журнал экспериментальной ботаники . 52 (спецвыпуск): 381–401. doi : 10.1093/jexbot/52.suppl_1.381 . ПМИД  11326045.
  10. ^ Lüttge U (июнь 2004 г.). «Экофизиология кислотного метаболизма крассулацких (CAM)». Анналы ботаники . 93 (6): 629–652. дои : 10.1093/aob/mch087 . ПМЦ 4242292 . ПМИД  15150072. 
  11. ^ Морено-Виллена Дж.Дж., Чжоу Х., Гилман И.С., Тауста С.Л., Ченг С.И., Эдвардс Э.Дж. (август 2022 г.). «Пространственное разрешение интегрированного фотосинтетического метаболизма C4 + CAM». Достижения науки . 8 (31): eabn2349. Бибкод : 2022SciA....8N2349M. doi : 10.1126/sciadv.abn2349. ПМЦ 9355352 . ПМИД  35930634. 
  12. ^ Смит С.Д., Монсон Р.К., Андерсон Дж.Э., Смит С.Д., Монсон Р.К., Андерсон Дж.Э. (1997). «САМ Суккуленты». Физиологическая экология пустынных растений Северной Америки . Адаптации пустынных организмов. стр. 125–140. дои : 10.1007/978-3-642-59212-6_6. ISBN 978-3-642-63900-5.
  13. ^ Рэйвен, П. и Эверт, Р. и Эйххорн, С., 2005, «Биология растений» (седьмое издание), стр. 135 (рис. 7-26), ISBN WH Freeman and Company Publishers 0-7167-1007-2 . 
  14. ^ аб Кили Дж (1998). «Фотосинтез CAM в подводных водных растениях». Ботанический обзор . 64 (2): 121–175. дои : 10.1007/bf02856581. S2CID  5025861.
  15. ^ аб Кили Дж. Э., Буш Дж. (октябрь 1984 г.). «Характеристики ассимиляции углерода водного растения CAM, Isoetes Howellii». Физиология растений . 76 (2): 525–530. дои : 10.1104/стр.76.2.525. ПМЦ 1064320 . ПМИД  16663874. 
  16. ^ Клавсен СК, Мэдсен ТВ (сентябрь 2012 г.). «Сезонные изменения метаболизма кислоты толстянковых водной изоэтидой Littorella uniflora». Исследования фотосинтеза . 112 (3): 163–173. дои : 10.1007/s11120-012-9759-0. PMID  22766959. S2CID  17160398.
  17. ^ Кедди, Пенсильвания (2010). Экология водно-болотных угодий: принципы и охрана . Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. п. 26. ISBN 978-0521739672.
  18. ^ Люттге, Ульрих (2006). «Фотосинтетическая гибкость и экофизиологическая пластичность: вопросы и уроки Клузии, единственного CAM-дерева в неотропах». Новый фитолог . 171 (1): 7–25. дои : 10.1111/j.1469-8137.2006.01755.x. ISSN  0028-646X.
  19. ^ Леверетт А., Уртадо Кастаньо Н., Фергюсон К., Винтер К., Borland AM (июнь 2021 г.). «Метаболизм крассуловой кислоты (CAM) заменяет точку потери тургора (TLP) в качестве важной адаптации к градиенту осадков у рода Clusia». Функциональная биология растений . 48 (7): 703–716. дои : 10.1071/FP20268. PMID  33663679. S2CID  232121559.
  20. ^ Гуральник LJ, Ting IP (октябрь 1987 г.). «Физиологические изменения Portulacaria afra (L.) Jacq. Во время летней засухи и повторного полива». Физиология растений . 85 (2): 481–486. дои : 10.1104/стр.85.2.481. ПМЦ 1054282 . ПМИД  16665724. 
  21. ^ Кох К.Е., Кеннеди Р.А. (апрель 1982 г.). «Метаболизм толстянковой кислоты у суккулентов C (4) двудольных, Portulaca oleracea L в естественных условиях окружающей среды». Физиология растений . 69 (4): 757–761. дои : 10.1104/стр.69.4.757. ПМК 426300 . ПМИД  16662291. 
  22. ^ Кили Дж. Э., Рандел П. В. (2003). «Эволюция механизмов концентрации углерода CAM и C4» (PDF) . Международный журнал наук о растениях . 164 (С3): С55–С77. дои : 10.1086/374192. S2CID  85186850.
  23. ^ Додд А.Н., Борланд А.М., Хаслам Р.П., Гриффитс Х., Максвелл К. (апрель 2002 г.). «Метаболизм крассулацовых кислот: пластичный, фантастический». Журнал экспериментальной ботаники . 53 (369): 569–580. дои : 10.1093/jexbot/53.369.569 . ПМИД  11886877.
  24. ^ Викелл Д., Куо Л.И., Ян Х.П., Дхабалия Ашок А., Ирисарри И., Дадрас А. и др. (ноябрь 2021 г.). «Подводный фотосинтез CAM, объясненный геномом Isoetes». Природные коммуникации . 12 (1): 6348. Бибкод : 2021NatCo..12.6348W. дои : 10.1038/s41467-021-26644-7. ПМЦ 8566536 . ПМИД  34732722. 
  25. ^ Грут Крего, Клара; Хесс, Жаклин; Ярдени, Гил; де Ла Арп, Мэрилор; Пример, Клара; Беклин, Франческа; Саадаин, Сара; Кауз-Сантос, Луис А; Темш, Ева М; Вайс-Шневайс, Ханна; Барфусс, Майкл Х.Дж.; Тилль, Уолтер; Векверт, Вольфрам; Гейдук, Каролина; Лексер, Кристиан (30 апреля 2024 г.). «Эволюция САМ связана с расширением семейства генов в результате взрывного излучения бромелиевых». Растительная клетка . doi : 10.1093/plcell/koae130. ISSN  1040-4651.
  26. ^ ab Boston HL, Адамс MS (1983). «Свидетельства метаболизма крестуласовой кислоты в двух североамериканских изоэтидах». Водная ботаника . 15 (4): 381–386. дои : 10.1016/0304-3770(83)90006-2.
  27. ^ Холтум Дж. А., Винтер К. (1999). «Степень метаболизма толстянковых кислот у тропических эпифитных и литофитных папоротников». Австралийский журнал физиологии растений . 26 (8): 749. doi :10.1071/PP99001.
  28. ^ Вонг SC, Хью CS (1976). «Диффузионное сопротивление, титруемая кислотность и фиксация CO2 у двух тропических эпифитных папоротников». Американский журнал папоротника . 66 (4): 121–124. дои : 10.2307/1546463. JSTOR  1546463.
  29. ^ ab Метаболизм крассуловой кислоты. Архивировано 9 июня 2007 г. в Wayback Machine.
  30. ^ «Аннотация Картера и Мартина, Возникновение метаболизма крассуловой кислоты среди эпифитов в регионе Коста-Рики с большим количеством осадков, Selbyana 15 (2): 104-106 (1994)». Архивировано из оригинала 18 июня 2009 г. Проверено 24 февраля 2008 г.
  31. ^ Мартин С.Л., Дэвис Р., Протти П., Лин Т.К., Лин Ш., Мартин CE (2005). «Происхождение метаболизма крассуловой кислоты у эпифитных папоротников с акцентом на Vittariaceae». Международный журнал наук о растениях . 166 (4): 623–630. дои : 10.1086/430334. hdl : 1808/9895 . S2CID  67829900.
  32. ^ Вовидес А.П., Этерингтон-младший, Дрессер П.К., Гроенхоф А., Иглесиас С., Рамирес Дж.Ф. (2002). «Велоспорт CAM у саговника Dioon edule Lindl. в его естественной среде обитания в тропических лиственных лесах в центре Веракруса, Мексика». Ботанический журнал Линнеевского общества . 138 (2): 155–162. дои : 10.1046/j.1095-8339.2002.138002155.x .
  33. ^ Шульце Э.Д., Циглер Х., Штихлер В. (декабрь 1976 г.). «Экологический контроль метаболизма кислоты толстянки у Welwitschia mirabilis Hook. Fil. в ее ареале естественного распространения в пустыне Намиб». Экология . 24 (4): 323–334. Бибкод : 1976Oecol..24..323S. дои : 10.1007/BF00381138. PMID  28309109. S2CID  11439386.
  34. ^ Сайпс Д.Л., Тинг И.П. (январь 1985 г.). «Метаболизм толстянковых кислот и модификации метаболизма толстянковых кислот у Peperomia Camptotricha». Физиология растений . 77 (1): 59–63. дои : 10.1104/стр.77.1.59. ПМЦ 1064456 . ПМИД  16664028. 
  35. ^ Чу С., Дай З., Ку М.С., Эдвардс Г.Е. (июль 1990 г.). «Индукция метаболизма крассулацовых кислот у факультативного галофита Mesembryanthemum Crystallinum абсцизовой кислотой». Физиология растений . 93 (3): 1253–1260. дои : 10.1104/стр.93.3.1253. ПМЦ 1062660 . ПМИД  16667587. 
  36. ^ Нобелевский PS, Hartsock TL (апрель 1986 г.). «Поглощение CO (2) листьями и стеблями трех подсемейств кактусовых». Физиология растений . 80 (4): 913–917. дои : 10.1104/стр.80.4.913. ПМЦ 1075229 . ПМИД  16664741. 
  37. ^ Винтер К., Гарсия М., Холтум Дж.А. (июль 2011 г.). «Повышение уровня регуляции САМ, вызванное стрессом засухи, у сеянцев тропического кактуса Opuntia elatior, работающих преимущественно в режиме C3». Журнал экспериментальной ботаники . 62 (11): 4037–4042. дои : 10.1093/jxb/err106. ПМК 3134358 . ПМИД  21504876. 
  38. ^ Гуральник LJ, Джексон, доктор медицины (2001). «Происхождение и филогенетика метаболизма крассуловых кислот у портуловых». Международный журнал наук о растениях . 162 (2): 257–262. дои : 10.1086/319569. S2CID  84007032.
  39. ^ abcdefg Cockburn W (сентябрь 1985 г.). «ОБЗОР ТЭНСЛИ № 1: ИЗМЕНЕНИЯ В МЕТАБОЛИЗМЕ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИХ КИСЛОТ В СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЯХ: CAM И СВЯЗАННЫЕ С НАМИ ЯВЛЕНИЯ». Новый фитолог . 101 (1): 3–24. дои : 10.1111/j.1469-8137.1985.tb02815.x . ПМИД  33873823.
  40. ^ abcdefghijk Нельсон Э.А., Сейдж Т.Л., Сейдж РФ (июль 2005 г.). «Функциональная анатомия листьев растений с метаболизмом крассулацовых кислот». Функциональная биология растений . 32 (5): 409–419. дои : 10.1071/FP04195. ПМИД  32689143.
  41. ^ ab Lüttge U (июнь 2004 г.). «Экофизиология кислотного метаболизма крассулацких (CAM)». Анналы ботаники . 93 (6): 629–652. дои : 10.1093/aob/mch087. ПМЦ 4242292 . ПМИД  15150072. 
  42. ^ abc Бендер М.М. (ноябрь 1973 г.). «Изменения соотношения C/C у толстянковых растений с кислотным обменом». Физиология растений . 52 (5): 427–430. дои : 10.1104/стр.52.5.427. ПМК 366516 . ПМИД  16658576. 
  43. ^ аб Шарек С.Р. (1979). «Возникновение метаболизма толстой кислоты в дополнительном списке в период с 1976 по 1979 год». Фотосинтетика . 13 (4): 467–473.
  44. ^ Джонс CS, Кардон З.Г., Чая А.Д. (январь 2003 г.). «Филогенетический взгляд на САМ низкого уровня у пеларгонии (Geraniaceae)». Американский журнал ботаники . 90 (1): 135–142. дои : 10.3732/ajb.90.1.135. ПМИД  21659089.
  45. ^ Клюге М, Тинг ИП (2012). Метаболизм кислоты крассулацовых: анализ экологической адаптации . экологических исследований. Том. 30. Springer Science & Business Media. п. 24. ISBN 978-3-642-67038-1.
  46. ^ Бастид Б., Сайпс Д., Ханн Дж., Тинг И.П. (декабрь 1993 г.). «Влияние сильного водного стресса на аспекты метаболизма толстянковых кислот у Xerosicyos». Физиология растений . 103 (4): 1089–1096. дои : 10.1104/стр.103.4.1089. ПМК 159093 . ПМИД  12232003. 
  47. ^ Гибсон AC (2012). Структурно-функциональные связи растений теплых пустынь. Адаптации пустынных организмов . Springer Science & Business Media. п. 118. ИСБН 9783642609794.
  48. ^ «Momordica charantia (горькая дыня): 111016801» . Киотская энциклопедия генов и геномов .
  49. ^ Бареджа Б.Г. (2013). «Типы растений: III. Растения CAM, примеры и семейства растений». Обзор урожая .
  50. ^ abcdefg Сайед ОХ (2001). «Метаболизм крассуловой кислоты 1975–2000, контрольный список». Фотосинтетика . 39 (3): 339–352. дои : 10.1023/А:1020292623960 . S2CID  1434170.
  51. ^ аб Огберн Р.М., Эдвардс Э.Дж. (январь 2010 г.). «Экологические стратегии использования воды суккулентными растениями» (PDF) . Достижения в ботанических исследованиях . Том. 55. Академическая пресса. стр. 179–225 - через Университет Брауна.
  52. ^ "Прозопис juliflora". Список растений . Проверено 11 сентября 2015 г.
  53. ^ Мартин CE, Любберс А.Э., Тери Дж.А. (1982). «Изменчивость метаболизма кислоты толстянковых: исследование суккулентных видов Северной Каролины». Ботанический вестник . 143 (4): 491–497. дои : 10.1086/337326. hdl : 1808/9891 . JSTOR  2474765. S2CID  54906851.
  54. ^ Ланге О.Л., Зубер М. (1977). «Frerea indica , стеблевое суккулентное растение CAM с лиственными листьями C 3 » . Экология . 31 (1): 67–72. Бибкод : 1977Oecol..31...67L. дои : 10.1007/BF00348709. PMID  28309150. S2CID  23514785.
  55. ^ Рао И.М., Свами П.М., Дас В.С. (1979). «Некоторые характеристики метаболизма кислот крассулацовых у пяти несуккулентных видов кустарников в естественных полузасушливых условиях». Zeitschrift für Pflanzenpsyologie . 94 (3): 201–210. дои : 10.1016/S0044-328X(79)80159-2.
  56. ^ Уэру HN (2008). Биоклиматология и биогеография Африки Науки о Земле и окружающей среде . Springer Science & Business Media. п. 52. ИСБН 9783540851929.
  57. ^ Гуральник Л.Дж., Тинг И.П., Лорд Э.М. (1986). «Метаболизм крассулацовых кислот у геснериевых». Американский журнал ботаники . 73 (3): 336–345. doi :10.1002/j.1537-2197.1986.tb12046.x. JSTOR  2444076. S2CID  59329286.
  58. ^ Фиоретто А, Альфани А (1988). «Анатомия суккулентности и САМ у 15 видов Senecio ». Ботанический вестник . 149 (2): 142–152. дои : 10.1086/337701. JSTOR  2995362. S2CID  84302532.
  59. ^ Холтум Дж.А., Винтер К., Уикс М.А., Секстон Т.Р. (октябрь 2007 г.). «Метаболизм толстянковой кислоты у растения ZZ, Zamioculcas zamiifolia (Araceae)». Американский журнал ботаники . 94 (10): 1670–1676. дои : 10.3732/ajb.94.10.1670 . ПМИД  21636363.
  60. ^ Крейн Д.М., Винтер К., Смит Дж.А. (март 2004 г.). «Множественное происхождение метаболизма кислоты толстянковых и эпифитных привычек неотропического семейства Bromeliaceae». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (10): 3703–3708. Бибкод : 2004PNAS..101.3703C. дои : 10.1073/pnas.0400366101 . ПМЦ 373526 . ПМИД  14982989. 
  61. ^ Сильвера К., Нойбиг К.М., Уиттен В.М., Уильямс Н.Х., Винтер К., Кушман Дж.К. (октябрь 2010 г.). «Эволюция в континууме метаболизма крассулацовых кислот». Функциональная биология растений . 37 (11): 995–1010. doi : 10.1071/FP10084 — через исследовательские ворота.

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы, связанные с циклом CAM .