stringtranslate.com

Ксилема

Ксилема (синяя) переносит воду и минеральные вещества от корней вверх.

Ксилема — один из двух типов транспортной ткани в сосудистых растениях , другой — флоэма ; оба они являются частью сосудистого пучка . Основная функция ксилемы — транспортировать воду вверх от корней к таким частям растений, как стебли и листья, но она также транспортирует питательные вещества . [1] [2] Слово ксилема происходит от древнегреческого слова ξύλον ( xylon ), что означает «дерево»; самая известная ткань ксилемы — это дерево , хотя оно встречается по всему растению. [3] Термин был введен Карлом Негели в 1858 году. [4] [5]

Структура

Схематическое строение клеток ксилемы
Схематическое строение клеток ксилемы

Наиболее отличительными клетками ксилемы являются длинные трахеальные элементы, которые транспортируют воду. Трахеиды и сосудистые элементы различаются по форме; сосудистые элементы короче и соединены вместе в длинные трубки, которые называются сосудами . [6]

Ксилема также содержит два других типа клеток: паренхиму и волокна . [7]

Ксилему можно найти:

На переходных стадиях развития растений с вторичным ростом первые две категории не являются взаимоисключающими, хотя обычно сосудистый пучок будет содержать только первичную ксилему .

Схема ветвления, демонстрируемая ксилемой, следует закону Мюррея . [8]

Первичная и вторичная ксилема

Первичная ксилема образуется во время первичного роста из прокамбия . Она включает протоксилему и метаксилему. Метаксилема развивается после протоксилемы, но до вторичной ксилемы. Метаксилема имеет более широкие сосуды и трахеиды, чем протоксилема.

Вторичная ксилема образуется во время вторичного роста из сосудистого камбия . Хотя вторичная ксилема также встречается у представителей групп голосеменных Gnetophyta и Ginkgophyta и в меньшей степени у представителей Cycadophyta , две основные группы, в которых можно обнаружить вторичную ксилему, это:

  1. хвойные ( Coniferae ): известно около 600 видов хвойных. [9] У всех видов есть вторичная ксилема, которая относительно однородна по структуре во всей этой группе. Многие хвойные становятся высокими деревьями: вторичная ксилема таких деревьев используется и продается как мягкая древесина .
  2. Покрытосеменные ( Angiospermae ): известно около 250 000 [9] видов покрытосеменных. В пределах этой группы вторичная ксилема редко встречается у однодольных . [10] Многие неоднодольные покрытосеменные становятся деревьями, а их вторичная ксилема используется и продается как твердая древесина .

Основная функция – восходящий транспорт воды.

Ксилема, сосуды и трахеиды корней, стеблей и листьев взаимосвязаны, образуя непрерывную систему водопроводящих каналов, достигающих всех частей растений. Система транспортирует воду и растворимые минеральные питательные вещества от корней по всему растению. Она также используется для восполнения воды, потерянной во время транспирации и фотосинтеза. Ксилемный сок состоит в основном из воды и неорганических ионов, хотя он также может содержать ряд органических химикатов. Транспортировка является пассивной, не приводится в действие энергией, расходуемой самими элементами трахеи , которые отмирают к моменту созревания и больше не имеют живого содержимого. Транспортировка сока вверх становится более трудной по мере увеличения высоты растения, и считается, что транспортировка воды вверх по ксилеме ограничивает максимальную высоту деревьев. [11] Три явления вызывают течение ксилемного сока:

Первичная сила, которая создает капиллярное движение воды вверх в растениях, — это адгезия между водой и поверхностью ксилемных каналов. [14] [15] Капиллярное действие обеспечивает силу, которая устанавливает равновесную конфигурацию, уравновешивая гравитацию. Когда транспирация удаляет воду наверху, поток необходим для возвращения к равновесию.

Транспирационная тяга возникает в результате испарения воды с поверхности клеток листьев . Это испарение заставляет поверхность воды втягиваться в поры клеточной стенки . Под действием капилляров вода образует вогнутые мениски внутри пор. Высокое поверхностное натяжение воды тянет вогнутость наружу, создавая достаточную силу, чтобы поднять воду на высоту до ста метров от уровня земли до самых высоких ветвей дерева .

Транспирационная тяга требует, чтобы сосуды, транспортирующие воду, были очень маленького диаметра; в противном случае кавитация нарушила бы водный столб. И по мере того, как вода испаряется из листьев, через растение втягивается больше, чтобы заменить ее. Когда давление воды в ксилеме достигает экстремальных значений из-за низкого поступления воды из корней (например, если почва сухая), то газы выходят из раствора и образуют пузырь — образуется эмболия , которая быстро распространяется на другие соседние клетки, если только не присутствуют окаймленные ямки (они имеют пробкообразную структуру, называемую торусом, которая запечатывает отверстие между соседними клетками и останавливает распространение эмболии). Даже после того, как произошла эмболия, растения способны пополнить ксилему и восстановить функциональность. [16]

Теория сцепления-напряжения

Теория когезии-напряжения — это теория межмолекулярного притяжения , которая объясняет процесс потока воды вверх (против силы тяжести ) через ксилему растений. Она была предложена в 1894 году Джоном Джоли и Генри Горацио Диксоном . [17] [18] Несмотря на многочисленные возражения, [19] [20] это наиболее широко принятая теория транспорта воды через сосудистую систему растения, основанная на классических исследованиях Диксона-Жоли (1894), Эжена Аскенаси (1845–1903) (1895), [21] [22] и Диксона (1914,1924). [23] [24]

Вода — полярная молекула . ​​Когда две молекулы воды приближаются друг к другу, слегка отрицательно заряженный атом кислорода одной из них образует водородную связь со слегка положительно заряженным атомом водорода другой. Эта сила притяжения, наряду с другими межмолекулярными силами , является одним из основных факторов, ответственных за возникновение поверхностного натяжения в жидкой воде. Она также позволяет растениям втягивать воду из корня через ксилему в лист.

Вода постоянно теряется через транспирацию из листа. Когда теряется одна молекула воды, другая тянется за собой процессами когезии и натяжения. Транспирационная тяга, использующая капиллярное действие и присущее воде поверхностное натяжение, является основным механизмом движения воды в растениях. Однако это не единственный задействованный механизм. Любое использование воды в листьях заставляет воду перемещаться в них.

Транспирация в листьях создает напряжение (дифференциальное давление) в клеточных стенках клеток мезофилла. Из-за этого напряжения вода вытягивается из корней в листья, чему способствуют когезия (притяжение между отдельными молекулами воды из-за водородных связей) и адгезия (липкость между молекулами воды и гидрофильными клеточными стенками растений). Этот механизм потока воды работает из-за водного потенциала (вода течет от высокого к низкому потенциалу) и правил простой диффузии . [25]

За последнее столетие было проведено много исследований, касающихся механизма транспорта ксилемного сока; сегодня большинство ученых-биологов по-прежнему согласны с тем, что теория когезии-натяжения наилучшим образом объясняет этот процесс, но были предложены теории множественных сил, которые предполагают несколько альтернативных механизмов, включая продольные градиенты клеточного и ксилемного осмотического давления , осевые градиенты потенциала в сосудах и поддерживаемые гелем и пузырьками газа интерфейсные градиенты. [26] [27]

Измерение давления

Схема, показывающая установку бомбы давления.

До недавнего времени дифференциальное давление (всасывание) транспирационной тяги можно было измерить только косвенно, применяя внешнее давление с помощью бомбы давления для противодействия ему. [28] Когда была разработана технология для проведения прямых измерений с помощью зонда давления, изначально возникли некоторые сомнения относительно правильности классической теории, поскольку некоторые исследователи не смогли продемонстрировать отрицательное давление. Более поздние измерения, как правило, в основном подтверждают классическую теорию. Транспорт ксилемы осуществляется за счет комбинации [29] транспирационной тяги сверху и корневого давления снизу, что усложняет интерпретацию измерений.

Эволюция

Ксилема появилась рано в истории наземной растительной жизни. Ископаемые растения с анатомически сохранившейся ксилемой известны с силура (более 400 миллионов лет назад), а следы ископаемых, напоминающие отдельные клетки ксилемы, могут быть найдены в более ранних ордовикских породах. [ необходима цитата ] Самая ранняя настоящая и узнаваемая ксилема состоит из трахеид с винтово-кольцевым армирующим слоем, добавленным к клеточной стенке . Это единственный тип ксилемы, обнаруженный у самых ранних сосудистых растений, и этот тип клеток продолжает обнаруживаться в протоксилеме (первообразованной ксилеме) всех современных групп сосудистых растений. Несколько групп растений позже независимо друг от друга развили ямчатые клетки трахеид посредством конвергентной эволюции . У современных растений ямчатые трахеиды не появляются в процессе развития до созревания метаксилемы ( следующей за протоксилемой ).

У большинства растений ямчатые трахеиды выполняют функцию первичных транспортных клеток. Другим типом сосудистого элемента, обнаруженным у покрытосеменных, является сосудистый элемент . Сосудистые элементы соединены конец к концу, образуя сосуды, по которым вода течет беспрепятственно, как в трубе. Наличие сосудов ксилемы (также называемых трахеями [30] ) считается одним из ключевых нововведений, которые привели к успеху покрытосеменных . [ 31] Однако наличие сосудистых элементов не ограничивается покрытосеменными, и они отсутствуют в некоторых архаичных или «базальных» линиях покрытосеменных: (например, Amborellaceae , Tetracentraceae , Trochodendraceae и Winteraceae ), а их вторичная ксилема описана Артуром Кронквистом как «примитивно бессосудистая». Кронквист считал, что сосуды Gnetum конвергентны с сосудами покрытосеменных. [32] Вопрос о том, является ли отсутствие сосудов у базальных покрытосеменных примитивным состоянием, оспаривается; альтернативная гипотеза утверждает, что сосудистые элементы возникли у предшественников покрытосеменных и впоследствии были утрачены.

Фотографии, показывающие элементы ксилемы в побегах инжира ( Ficus alba ): измельченные в соляной кислоте, между предметными и покровными стеклами.

Для фотосинтеза растения должны поглощать CO2 из атмосферы. Однако это имеет свою цену: в то время как устьица открыты для проникновения CO2 , вода может испаряться. [33] Вода теряется гораздо быстрее, чем поглощается CO2 , поэтому растениям необходимо ее восполнять, и они разработали системы для транспортировки воды из влажной почвы к месту фотосинтеза. [33] Ранние растения всасывали воду между стенками своих клеток, затем развили способность контролировать потерю воды (и поглощение CO2 ) с помощью устьиц. Специализированные ткани для транспортировки воды вскоре эволюционировали в форме гидроидов, трахеид, затем вторичной ксилемы, за которой последовала эндодерма и, в конечном счете, сосуды. [33]

Высокие уровни CO 2 в силурийско-девонский период, когда растения впервые колонизировали сушу, означали, что потребность в воде была относительно низкой. Поскольку растения извлекали CO 2 из атмосферы, при его захвате терялось больше воды, и развивались более элегантные механизмы транспортировки. [33] По мере развития механизмов транспортировки воды и водонепроницаемых кутикул растения могли выживать, не будучи постоянно покрытыми пленкой воды. Этот переход от пойкилогидрии к гомойогидрии открыл новые возможности для колонизации. [33] Затем растениям потребовалась прочная внутренняя структура, которая содержала длинные узкие каналы для транспортировки воды из почвы во все различные части надпочвенного растения, особенно в те части, где происходил фотосинтез.

В силурийском периоде CO 2 был легкодоступен, поэтому для его получения требовалось мало воды. К концу карбона, когда уровень CO 2 снизился до уровня, приближающегося к сегодняшнему, на единицу поглощения CO 2 терялось примерно в 17 раз больше воды . [33] Однако даже в эти «легкие» ранние дни вода была в большом дефиците и ее приходилось транспортировать к частям растения из влажной почвы, чтобы избежать высыхания . Этот ранний транспорт воды использовал механизм сцепления-натяжения, присущий воде. Вода имеет тенденцию диффундировать в более сухие области, и этот процесс ускоряется, когда вода может впитываться по ткани с небольшими промежутками. В небольших проходах, таких как между стенками растительных клеток (или в трахеидах), столб воды ведет себя как резина — когда молекулы испаряются с одного конца, они тянут молекулы за собой по каналам. Таким образом, только транспирация обеспечивала движущую силу для транспорта воды у ранних растений. [33] Однако без специальных транспортных сосудов механизм сцепления-натяжения не может транспортировать воду более чем на 2 см, что серьезно ограничивает размер самых ранних растений. [33] Этот процесс требует постоянного притока воды с одного конца для поддержания цепей; чтобы избежать ее истощения, растения выработали водонепроницаемую кутикулу . Ранняя кутикула могла не иметь пор, но не покрывала всю поверхность растения, так что газообмен мог продолжаться. [33] Однако обезвоживание временами было неизбежным; ранние растения справлялись с этим, имея много воды, хранящейся между их клеточными стенками, и когда дело доходило до нее, выдерживали трудные времена, «откладывая» жизнь до тех пор, пока не поступит больше воды. [33]

Полосатая трубка из позднего силура/раннего девона. Полосы трудно увидеть на этом образце, так как непрозрачное углеродистое покрытие скрывает большую часть трубки. Полосы видны только местами на левой половине изображения — щелкните по изображению, чтобы увеличить его. Масштабная линейка: 20 мкм

Чтобы освободиться от ограничений малого размера и постоянной влажности, которые накладывала паренхиматозная транспортная система, растениям требовалась более эффективная система транспортировки воды. В раннем силуре они развили специализированные клетки, которые были одревесневшими (или содержали подобные химические соединения) [33] , чтобы избежать имплозии; этот процесс совпадал с гибелью клеток, позволяя их внутренностям опорожняться и пропускать через них воду. [33] Эти более широкие, мертвые, пустые клетки были в миллион раз более проводящими, чем межклеточный метод, что давало возможность для транспортировки на большие расстояния и более высокую скорость диффузии CO 2 .

Самые ранние макроископаемые, несущие трубки для транспортировки воды, — силурийские растения, помещенные в род Cooksonia . [34] Ранние девонские претрахеофиты Aglaophyton и Horneophyton имеют структуры, очень похожие на гидроиды современных мхов. Растения продолжали изобретать новые способы снижения сопротивления потоку внутри своих клеток, тем самым увеличивая эффективность транспортировки воды. Полосы на стенках трубок, фактически очевидные с раннего силура и далее, [35] являются ранней импровизацией, способствующей легкому течению воды. [36] Полосчатые трубки, а также трубки с ямчатым орнаментом на своих стенках, были одревесневшими [37] и, когда они образуют одноклеточные каналы, считаются трахеидами . Они, «следующее поколение» конструкции транспортных клеток, имеют более жесткую структуру, чем гидроиды, что позволяет им справляться с более высокими уровнями давления воды. [33] Трахеиды могут иметь единое эволюционное происхождение, возможно, в пределах роголистников, [38] объединяющих все трахеофиты (но они могли эволюционировать более одного раза). [33]

Транспорт воды требует регулирования, а динамический контроль обеспечивается устьицами . [39] Регулируя объем газообмена, они могут ограничивать количество воды, теряемой через транспирацию. Это важная роль, когда подача воды не является постоянной, и действительно, устьица, по-видимому, эволюционировали до трахеид, присутствуя в несосудистых роголистниках. [33]

Эндодерма , вероятно, развилась в силу-девонский период, но первое ископаемое свидетельство такой структуры относится к каменноугольному периоду. [33] Эта структура в корнях покрывает ткань, транспортирующую воду, и регулирует ионный обмен (и предотвращает попадание нежелательных патогенов и т. д. в систему транспортировки воды). Эндодерма также может обеспечивать восходящее давление, выталкивая воду из корней, когда транспирация не является достаточным фактором.

Как только растения развили этот уровень контролируемого транспорта воды, они стали по-настоящему гомойогидрическими, способными извлекать воду из окружающей среды через корнеподобные органы, а не полагаться на пленку поверхностной влаги, что позволило им вырасти до гораздо больших размеров. [33] В результате своей независимости от окружающей среды они утратили способность выживать при высыхании — дорогостоящее свойство для сохранения. [33]

В девоне максимальный диаметр ксилемы со временем увеличивался, а минимальный диаметр оставался довольно постоянным. [36] К середине девона диаметр трахеид некоторых групп растений ( Zosterophyllophytes ) вышел на плато. [36] Более широкие трахеиды позволяют воде транспортироваться быстрее, но общая скорость транспортировки зависит также от общей площади поперечного сечения самого пучка ксилемы. [36] Увеличение толщины сосудистого пучка, по-видимому, также коррелирует с шириной осей растений и высотой растений; оно также тесно связано с появлением листьев [36] и увеличением плотности устьиц, оба из которых увеличивают потребность в воде. [33]

В то время как более широкие трахеиды с прочными стенками позволяют достичь более высоких натяжений при транспортировке воды, это увеличивает вероятность кавитации. [33] Кавитация происходит, когда внутри сосуда образуется пузырек воздуха, разрывая связи между цепями молекул воды и не давая им вытягивать больше воды с их когезионным натяжением. Трахеида, однажды кавитированная, не может удалить свою эмболию и вернуться в эксплуатацию (за исключением нескольких продвинутых покрытосеменных [40] [41] , которые выработали механизм, позволяющий это сделать). Поэтому растениям стоит избегать возникновения кавитации. По этой причине ямки в стенках трахеид имеют очень маленький диаметр, чтобы предотвратить попадание воздуха и зарождение пузырьков. Циклы замораживания-оттаивания являются основной причиной кавитации. Повреждение стенки трахеиды почти неизбежно приводит к утечке воздуха и кавитации, отсюда важность параллельной работы многих трахеид. [33]

После возникновения кавитации у растений есть ряд механизмов для сдерживания повреждений. [33] Небольшие ямки связывают соседние каналы, позволяя жидкости течь между ними, но не воздуху - хотя эти ямки, которые предотвращают распространение эмболии, также являются их основной причиной. [33] Эти ямчатые поверхности дополнительно уменьшают поток воды через ксилему на целых 30%. [33] Диверсификация форм ксилемных нитей с топологиями трахеидной сети, все более устойчивыми к распространению эмболии, вероятно, способствовала увеличению размера растений и колонизации более сухих местообитаний во время девонской радиации . [42] Хвойные, к юрскому периоду, развили окаймленные ямки , имеющие клапаноподобные структуры для изоляции кавитированных элементов. Эти структуры торус-марго имеют непроницаемый диск (торус), подвешенный проницаемой мембраной (марго) между двумя соседними порами. Когда трахеида с одной стороны теряет давление, диск всасывается в пору с этой стороны и блокирует дальнейший поток. [33] Другие растения просто терпят кавитацию. Например, дубы вырастают кольцом широких сосудов в начале каждой весны, ни один из которых не переживает зимние морозы. [ нужна цитата ] Клены используют корневое давление каждую весну, чтобы заставить сок подниматься вверх от корней, выдавливая все пузырьки воздуха. [ нужна цитата ]

Рост в высоту также использовал другую черту трахеид – поддержку, которую обеспечивали их одревесневшие стенки. Несуществующие трахеиды сохранялись, образуя крепкий, деревянистый стебель, произведенный в большинстве случаев вторичной ксилемой. Однако у ранних растений трахеиды были слишком механически уязвимы и сохраняли центральное положение со слоем жесткой склеренхимы на внешнем крае стеблей. [33] Даже когда трахеиды действительно играют структурную роль, они поддерживаются склеренхимической тканью.

Трахеиды заканчиваются стенками, которые оказывают большое сопротивление потоку; [36] члены сосудов имеют перфорированные торцевые стенки и расположены последовательно, чтобы функционировать так, как если бы они были одним непрерывным сосудом. [36] Функция торцевых стенок, которые были состоянием по умолчанию в девоне, вероятно, заключалась в том, чтобы избегать эмболий . Эмболия — это когда в трахеиде создается воздушный пузырек. Это может произойти в результате замерзания или растворения газов из раствора. После образования эмболии ее обычно невозможно удалить (но см. ниже); пораженная клетка не может вытягивать воду и становится бесполезной.

За исключением концевых стенок, трахеиды предсосудистых растений могли работать при той же гидравлической проводимости, что и трахеиды первого сосудистого растения, Куксонии . [36]

Размер трахеид ограничен, поскольку они состоят из одной клетки; это ограничивает их длину, что, в свою очередь, ограничивает их максимальный полезный диаметр до 80 мкм. [33] Проводимость растет с четвертой степенью диаметра, поэтому увеличение диаметра имеет огромные преимущества; элементы сосудов , состоящие из ряда клеток, соединенных на концах, преодолели этот предел и позволили сформировать более крупные трубки, достигающие диаметра до 500 мкм и длины до 10 м. [33]

Сосуды впервые появились в сухие периоды с низким содержанием CO2 в конце перми независимо у хвощей, папоротников и селагинелл , а затем появились в середине мелового периода у покрытосеменных и гнетофитов. [33] Сосуды позволяют той же площади поперечного сечения древесины транспортировать примерно в сто раз больше воды, чем трахеиды! [33] Это позволило растениям заполнить большую часть своих стеблей структурными волокнами, а также открыло новую нишу для виноградных лоз , которые могли транспортировать воду, не будучи такими толстыми, как дерево, на котором они росли. [33] Несмотря на эти преимущества, древесина на основе трахеид намного легче, а значит, дешевле в производстве, поскольку сосуды должны быть намного более усилены, чтобы избежать кавитации. [33]

Разработка

Модели развития ксилемы: ксилема коричневого цвета; стрелки показывают направление развития от протоксилемы к метаксилеме.

Развитие ксилемы можно описать четырьмя терминами: центрарх, экзарх, эндарх и мезарх . По мере развития в молодых растениях ее природа меняется от протоксилемы к метаксилеме (т.е. от первой ксилемы к последующей ксилеме ). Модели, в которых расположены протоксилема и метаксилема, имеют важное значение при изучении морфологии растений.

Протоксилема и метаксилема

По мере роста молодого сосудистого растения в его стеблях и корнях формируется одна или несколько нитей первичной ксилемы. Первая развивающаяся ксилема называется «протоксилема». По внешнему виду протоксилема обычно отличается более узкими сосудами, образованными из более мелких клеток. Некоторые из этих клеток имеют стенки, которые содержат утолщения в форме колец или спиралей. Функционально протоксилема может расширяться: клетки могут увеличиваться в размерах и развиваться, пока стебель или корень удлиняются. Позже в нитях ксилемы развивается «метаксилема». Сосуды и клетки метаксилемы обычно крупнее; клетки имеют утолщения, как правило, либо в форме лестничных поперечных полос (лестничные), либо непрерывные листы, за исключением отверстий или ямок (ямчатые). Функционально метаксилема завершает свое развитие после прекращения удлинения, когда клеткам больше не нужно увеличиваться в размерах. [43] [44]

Модели протоксилемы и метаксилемы

Существует четыре основных типа расположения протоксилемы и метаксилемы в стеблях и корнях.

Остальные три термина используются в случаях, когда имеется более одной нити первичной ксилемы.

История

В своей книге De plantis libri XVI (О растениях, в 16 книгах) (1583) итальянский врач и ботаник Андреа Чезальпино предположил, что растения извлекают воду из почвы не с помощью магнетизма ( ut magnes ferrum trahit , как притягивает магнитное железо) и не путем всасывания ( вакуума ), а путем абсорбции, как это происходит в случае с полотном, губками или порошками. [46] Итальянский биолог Марчелло Мальпиги был первым человеком, который описал и проиллюстрировал сосуды ксилемы, что он сделал в своей книге Anatome plantarum ... (1675). [47] [примечание 1] Хотя Мальпиги считал, что ксилема содержит только воздух, британский врач и ботаник Неемия Грю , который был современником Мальпиги, считал, что сок поднимается как через кору, так и через ксилему. [48] Однако, по мнению Грю, капиллярное действие в ксилеме поднимет сок всего на несколько дюймов; Чтобы поднять сок на верхушку дерева, Грю предположил, что паренхимные клетки становятся тургорными и тем самым не только выдавливают сок в трахеиды, но и заставляют часть сока из паренхимы поступать в трахеиды. [49] В 1727 году английский священник и ботаник Стивен Хейлз показал, что транспирация листьев растения заставляет воду перемещаться по его ксилеме. [50] [примечание 2] К 1891 году польско-немецкий ботаник Эдуард Страсбургер показал, что транспорт воды в растениях не требует, чтобы клетки ксилемы были живыми. [51]

Смотрите также

Пояснительные записки

  1. ^ Мальпиги первым описал сосуды ксилемы и дал название клеткам трахеид. Со стр. 8 из (Мальпиги, 1675 г.): «… haec tubeulosa sunt & subrotunda, identidem tamen angustantur и perpetuo Patent, nullumque, ut observare potui, effundunt humemem: Argentea lamina L, in spiram contorta, componuntur, ut facile learatione, (velut in Bombycinis tracheis Expertus sum) в hanc oblongam & continuatam fasciam resolvantur. продукты, реклама majorem firmitudinem & robur, transversalium utriculorum ordines N superequitant, ita ut fiat veluti storea." (… эти [сосуды] трубчатые и несколько круглые, но часто сужаются, и они всегда открыты, и ни один, насколько я мог заметить, не выделяет жидкость: они состоят из серебристых листов L , скрученных в спираль, хотя их можно легко развязать, разорвав в эту несколько длинную и связанную полосу (точно так же, как я сделал у шелкопряда treacheas). Этот лист, если его рассмотреть подробнее под микроскопом, состоит из чешуевидных частиц; что также наблюдается в трахеях насекомых. На этих спиральных сосудах, или, как я бы правильнее сказал, «трахеях», стоят деревянистые нити M , которые, будучи вытянутыми в длину, охватывают — для большей прочности и твердости — линии поперечных клеток N , так что он сконструирован как коврик.)
  2. ^ Хейлз объяснил, что хотя капиллярное действие может помочь поднять воду в ксилеме, транспирация заставляет воду фактически перемещаться по ксилеме. Из (Хейлз, 1727), стр. 100: «И по тому же [капиллярному] принципу, который мы видим в предыдущих экспериментах, растения так энергично впитывают влагу по своим тонким капиллярным сосудам; эта влага, поскольку она отводится при потоотделении [т. е. транспирации] (под действием тепла), тем самым дает сокосодержащим сосудам свободу почти непрерывно привлекать свежие запасы, чего они не могли бы делать, если бы были полностью насыщены влагой: ибо без потоотделения сок должен обязательно застаиваться, несмотря на то, что сокосодержащие сосуды так странно приспособлены своей чрезвычайной тонкостью, чтобы поднимать сок на большую высоту, в обратной пропорции к их очень малым диаметрам».

Ссылки

Цитаты

  1. ^ Перселл, Адам. "Ксилема и флоэма". Основы биологии . Архивировано из оригинала 2016-05-04.
  2. ^ Кит Робертс, ред. (2007). Справочник по растениеводству . Том 1 (Иллюстрированное издание). John Wiley & Sons . стр. 185. ISBN 9780470057230.
  3. ^ Ричард Б. Манке (1977). Обеспечение энергией: отчет целевой группы Фонда двадцатого века по энергетической политике США (иллюстрированное издание). Tata McGraw-Hill Education. стр. 42. ISBN 9780070656178.
  4. ^ Нэгели, Карл (1858). «Das Wachstum des Stammes und der Wurzel bei den Gefäßpflanzen und die Anordnung der Gefäßstränge im Stengel» [Рост стебля и корня среди сосудистых растений и расположение сосудистых нитей в стебле]. Beiträge zur Wissenschaftlichen Botanik (Вклад в научную ботанику) (на немецком языке). 1 :1–156. Из стр. 9: «Я умру beiden welche von dem Cambium nach aussen und nach innen gebildet werden, Phloëm und Xylem nennen». (Две части постоянной ткани, образуемые камбием снаружи и внутри, я буду называть «флоэмой» и «ксилемой».)
  5. ^ Бюват, Роджер (1989). «Флоэма». Онтогенез, клеточная дифференциация и структура сосудистых растений . С. 287–368. doi :10.1007/978-3-642-73635-3_10. ISBN 978-3-642-73637-7.
  6. ^ Равен, Питер А.; Эверт, Рэй Ф.; Эйххорн, Сьюзен Э. (1999). Биология растений . WH Freeman and Company. стр. 576–577. ISBN 978-1-57259-611-5.
  7. ^ Xylem Архивировано 16.09.2011 в Wayback Machine . Encyclopaedia Britannica
  8. ^ Маккалох, Кэтрин А.; Джон С. Сперри; Фредерик Р. Адлер (2003). «Транспорт воды в растениях подчиняется закону Мюррея». Nature . 421 (6926): 939–942. Bibcode :2003Natur.421..939M. doi :10.1038/nature01444. PMID  12607000. S2CID  4395034.
  9. ^ ab Walter S. Judd (2002). Walter S. Judd (ред.). Систематика растений: филогенетический подход (2-е изд.). WH Freeman. ISBN 0-87893-403-0.
  10. ^ Dickison, WC (2000). Интегративная анатомия растений (стр. 196). Elsevier Science. ISBN 9780080508917. Архивировано из оригинала 2017-11-06.
  11. ^ Кох, Джордж У.; Силлетт, Стивен К.; Дженнингс, Грегори М.; Дэвис, Стивен Д. (2004). «Пределы высоты деревьев». Nature . 428 (6985): 851–854. Bibcode :2004Natur.428..851K. doi :10.1038/nature02417. PMID  15103376. S2CID  11846291.
  12. ^ Кноблаух, Майкл; Кноблаух, Ян; Маллендор, Дэниел Л.; Сэвидж, Джессика А.; Бабст, Бенджамин А.; Бичер, Сьерра Д.; Додген, Адам К.; Дженсен, Кааре Х.; Холбрук, Н. Мишель (2016-06-02). "Проверка гипотезы Мюнха о дальнем флоэмном транспорте у растений". eLife . 5 : e15341. doi : 10.7554/eLife.15341 . ISSN  2050-084X. PMC 4946904 . PMID  27253062. 
  13. ^ Тим Дж. Тиббетс; Фрэнк В. Эверс (2000). «Корневое давление и удельная проводимость в лианах умеренного климата: экзотический Celastrus orbiculatus (Celastraceae) против местного Vitis riparia (Vitaceae)». Американский журнал ботаники . 87 (9): 1272–78. doi : 10.2307/2656720 . JSTOR  2656720. PMID  10991898.
  14. ^ Круизиа, Пьер и Рихтер, Ханно. Физиология растений. Архивировано 28 декабря 2008 г. в Wayback Machine . Sinauer Associates.
  15. ^ Энтони Р. Йео; Тимоти Дж. Флауэрс, ред. (2007). Транспорт растворенных веществ в растениях . Оксфорд, Великобритания: Blackwell Publishing. стр. 221. ISBN 978-1-4051-3995-3.
  16. ^ Нардини, Андреа; Ло Гулло, Мария А.; Саллео, Себастьяно (2011). «Повторное заполнение эмболизированных ксилемных каналов: является ли это вопросом разгрузки флоэмы?». Plant Science . 180 (4): 604–611. doi :10.1016/j.plantsci.2010.12.011. ISSN  0168-9452. PMID  21421408.
  17. ^ Диксон, Генри Х.; Джоли, Дж. (1894). «О восхождении сока». Annals of Botany . 8 : 468–470.
  18. ^ Диксон, Генри Х.; Джоли, Дж. (1895). «О восхождении сока». Философские труды Лондонского королевского общества, серия B. 186 : 563–576. doi : 10.1098/rstb.1895.0012 .
  19. ^ Тайри, МТ (1997). «Теория сцепления-напряжения подъема сока: текущие споры». Журнал экспериментальной ботаники . 48 (10): 1753–1765. doi : 10.1093/jxb/48.10.1753 .
  20. ^ Ван, З.; Чанг, К.-К.; Хонг, С.-Дж.; Шэн, И.-Дж.; Цао, Х.-К. (2012). «Капиллярный подъем в микроканале произвольной формы и смачиваемость: петля гистерезиса». Langmuir . 28 (49): 16917–16926. doi :10.1021/la3036242. PMID  23171321.
  21. ^ Аскенаси, Э. (1895). «Ueber das Saftsteigen» [О восхождении сока]. Botanisches Centralblatt (на немецком языке). 62 : 237–238.
  22. ^ Аскенаси, Э. (1895). «Ueber das Saftsteigen» [О восхождении сока]. Verhandlungen des Naturhistorisch-medizinischen Vereins zu Heidelberg (Труды Медицинского общества естествознания в Гейдельберге) . 2-я серия (на немецком языке). 5 : 325–345.
  23. ^ Диксон, Х. (1914). Транспирация и подъем сока в растениях. Лондон, Англия, Великобритания: Macmillan and Co.
  24. ^ Диксон, Х. (1924). Транспирационный поток . Лондон: University of London Press, Ltd. стр. 80.
  25. ^ Кэмпбелл, Нил (2002). Биология. Сан-Франциско, Калифорния: Pearson Education, Inc. стр. 759. ISBN 978-0-8053-6624-2.
  26. ^ Циммерман, Ульрих (2002). «Каковы движущие силы подъема воды в ксилемном канале?». Physiologia Plantarum . 114 (3): 327–335. doi :10.1034/j.1399-3054.2002.1140301.x. PMID  12060254.
  27. ^ Тайри, Мелвин Т. (1997). «Теория сцепления-напряжения подъема сока: текущие споры». Журнал экспериментальной ботаники . 48 (10): 1753–1765. doi : 10.1093/jxb/48.10.1753 .
  28. ^ Давление водного потенциала ксилемы в стебле вашего растения можно определить с помощью бомбы Шоландера. bio.usyd.edu.au
  29. ^ Эндрю Дж. МакЭлрон, Брендан Чоат, Грег А. Гамбетта, Крейг Р. Бродерсен (2013). «Поглощение и транспорт воды в сосудистых растениях». Проект по образованию в области природы .{{cite web}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  30. ^ "Структура растений и грибов | Digitális Tankönyvtár" . regi.tankonyvtar.hu (на венгерском языке) . Проверено 2 апреля 2021 г.[ постоянная мертвая ссылка ]
  31. ^ Карлквист, С.; Э. Л. Шнайдер (2002). «Переход трахеидно-сосудистых элементов у покрытосеменных растений включает несколько независимых признаков: кладистические последствия». Американский журнал ботаники . 89 (2): 185–195. doi :10.3732/ajb.89.2.185. PMID  21669726.
  32. ^ Кронквист, А. (август 1988). Эволюция и классификация цветковых растений . Нью-Йорк, Нью-Йорк: New York Botanical Garden Press. ISBN 978-0-89327-332-3.
  33. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae af Sperry, JS (2003). "Эволюция водного транспорта и структуры ксилемы". International Journal of Plant Sciences . 164 (3): S115–S127. doi :10.1086/368398. JSTOR  3691719. S2CID  15314720.
  34. ^ Эдвардс, Д.; Дэвис, К. Л.; Экс, Л. (1992). «Сосудистая проводящая нить в раннем наземном растении Куксония ». Nature . 357 (6380): 683–685. Bibcode : 1992Natur.357..683E. doi : 10.1038/357683a0. S2CID  4264332.
  35. ^ Никлас, К. Дж.; Смоковитис, В. (1983). «Доказательства наличия проводящей нити в растениях раннего силура (лландоверия): значение для эволюции наземных растений». Палеобиология . 9 (2): 126–137. Bibcode : 1983Pbio....9..126N. doi : 10.1017/S009483730000751X. JSTOR  2400461. S2CID  35550235.
  36. ^ abcdefgh Никлас, К. Дж. (1985). «Эволюция диаметра трахеид у ранних сосудистых растений и ее влияние на гидравлическую проводимость первичной ксилемной нити». Эволюция . 39 (5): 1110–1122. doi :10.2307/2408738. JSTOR  2408738. PMID  28561493.
  37. ^ Никлас, К.; Пратт, Л. (1980). «Доказательства наличия лигниноподобных компонентов в ископаемых растениях раннего силура (лландоверия)». Science . 209 (4454): 396–397. Bibcode :1980Sci...209..396N. doi :10.1126/science.209.4454.396. PMID  17747811. S2CID  46073056.
  38. ^ Qiu, YL; Li, L.; Wang, B.; Chen, Z.; Knoop, V.; Groth-malonek, M.; Dombrovska, O.; Lee, J.; Kent, L.; Rest, J.; et al. (2006). «Самые глубокие расхождения в наземных растениях, выведенные из филогеномных данных». Труды Национальной академии наук . 103 (42): 15511–6. Bibcode : 2006PNAS..10315511Q. doi : 10.1073/pnas.0603335103 . PMC 1622854. PMID  17030812 . 
  39. ^ Стюарт, В. Н.; Ротвелл, Г. В. (1993). Палеобиология и эволюция растений . Cambridge University Press.
  40. ^ Кораткар, Санджай (24.02.2016). «Кавитация и эмболия в сосудистых растениях (с диаграммой)». Обсуждение биологии .
  41. ^ Джонсон, Дэниел М.; Маккалох, Кэтрин А.; Вудрафф, Дэвид Р.; Майнцерк, Фредерик К. (июнь 2012 г.). «Гидравлические границы безопасности и обратимость эмболии в стеблях и листьях: почему хвойные и покрытосеменные растения настолько отличаются?» (PDF) . Plant Science . 195 : 48–53. doi :10.1016/j.plantsci.2012.06.010. PMID  22920998. Архивировано из оригинала (PDF) 13 марта 2021 г.
  42. ^ Боуда, Мартин; Хаггетт, Бретт А.; Пратс, Кайра А.; Уэйсон, Джей В.; Уилсон, Джонатан П.; Бродерсен, Крейг Р. (11.11.2022). «Гидравлический отказ как основной фактор эволюции сети ксилемы у ранних сосудистых растений». Science . 378 (6620): 642–646. Bibcode :2022Sci...378..642B. doi :10.1126/science.add2910. ISSN  0036-8075. PMID  36356120. S2CID  253458196.
  43. ^ abcd Фостер, AS; Гиффорд, EM (1974). Сравнительная морфология сосудистых растений (2-е изд.). Сан-Франциско: WH Freeman. стр. 55–56. ISBN 978-0-7167-0712-7.
  44. ^ Тейлор, ТН; Тейлор, ЭЛ; Крингс, М. (2009). Палеоботаника, биология и эволюция ископаемых растений (2-е изд.). Амстердам; Бостон: Academic Press. стр. 207 и далее, 212 и далее. ISBN 978-0-12-373972-8.
  45. ^ Уайт, А. Тоби; Казлев, М. Алан. "Глоссарий". palaeos.com . Архивировано из оригинала 20 декабря 2010 г.
  46. ^ См.:
    • Чезальпино, Андреа (1583). De Plantis libri XVI [ О растениях, в 16 книгах ] (на латыни). Флоренция, Италия: Джорджо Марескотти. п. 4. Из стр. 4: «An quædam sicca secundum naturam humumem trahunt? ut lintea, spongiæ, pulveres:…» (Или [поскольку] сухие вещи притягивают [т.е. поглощают] в соответствии с природой жидкости? [такие] как белье, губки, порошки: … )
    • Беллорини, Кристина (2016). Мир растений в Тоскане эпохи Возрождения: Медицина и ботаника. Абингдон-на-Темзе, Англия: Routledge. стр. 72. ISBN 9781317011491.
    • Крамер, Пол Дж.; Бойер, Джон С. (1995). Водные отношения растений и почв. Лондон, Англия: Elsevier Science. стр. 2. ISBN 9780080924113.
  47. ^ См.:
    • Мальпиги, Марчелло (1675). Anatome Plantarum… (на латыни). Лондон, Англия, Великобритания: Лондонское королевское общество. п. 8.
    • Янсен, Стивен; Шенк, Х. Йохен (2015). «О подъеме сока в присутствии пузырьков». Американский журнал ботаники . 102 (10): 1561–1563. doi : 10.3732/ajb.1500305 . PMID  26400778.
    • Лэзенби, Элизабет Мэри (1995) «The Historia Plantarum Generalis Джона Рэя: Книга I – перевод и комментарии», докторская диссертация, Университет Ньюкасл-апон-Тайн, Англия, Великобритания, т. 1, стр. 160. Доступно по адресу: Университет Ньюкасл-апон-Тайн, Великобритания. Архивировано 14 августа 2018 г. на Wayback Machine
  48. ↑ Грю, Неемия (1682). Анатомия растений… Лондон, Англия: W. Rawlins. С. 124–125.На стр. 124–125: «Большую часть года он [т. е. сок] поднимается в коре , т. е. по внутренней границе, прилегающей к древесине , а весной — в самой древесине или через нее, и только там».
  49. ^ См.:
    • (Грю, 1682), стр. 126. Грю осознал пределы капиллярного действия (со стр. 126): «… маленькие стеклянные трубки [т. е. капиллярные трубки], погруженные в воду, дадут ей [т. е. воде] подъем на несколько дюймов; однако существует определенный период , в зависимости от диаметра трубы , за пределы которого она не поднимется». Грю предложил следующий механизм подъема сока в растениях (со стр. 126): «Но пузыри [т. е. паренхимные клетки] DP, которые окружают его [т. е. столб трахеид], будучи раздутыми и набухшими от сока , тем самым давят на него; и таким образом не только немного сужают его диаметр, но и переливают или процеживают туда некоторую часть своего сока : обоими этими способами сок будет вынужден подняться выше».
    • Arber, Agnes (1913). «Неемия Грю 1641–1712». В Oliver, Francis Wall (ред.). Создатели британской ботаники: коллекция биографий ныне живущих ботаников . Кембридж, Англия: Cambridge University Press. стр. 58.
  50. ^ Хейлз, Стивен (1727). Статика овощей: Или отчет о некоторых статических экспериментах с соком в овощах: …. Лондон, Англия: W. & J. Innys и T. Woodward. стр. 100. ISBN 9780356030128.
  51. ^ См.:
    • Страсбургер, Эдуард (1891). Histologische Beiträge [ Гистологические материалы ] (на немецком языке). Том. 3: Ueber den Bau und die Verrichtungen der Leitungsbahnen in den Pflanzen [О строении и функции сосудистых пучков у растений]. Йена, Германия: Густав Фишер. стр. 607–625: Aufsteigen Giftiger Flüssigkeiten bis zu bedeutender Höhe in der Pflanze [Подъем ядовитых жидкостей в растениях на значительную высоту], стр. 645–671: Die Leitungsfähigkeit getödteter Pflanzentheile [Способность погибших частей растений проводить [ вода]].
    • (Янсен и Шенк, 2015), с. 1561.

Общие ссылки

Внешние ссылки