Pteropus (подотряд Yinpterochiroptera ) — род летучих мышей , которые являются одними из крупнейших летучих мышей в мире. Они широко известны как крыланы или летучие лисицы , среди других разговорных названий. Они обитают в Южной Азии , Юго-Восточной Азии , Австралии , Восточной Африке и на некоторых океанических островах в Индийском и Тихом океанах. [3] В роду насчитывается не менее 60 современных видов. [4]
Летучие лисицы питаются фруктами и другими растительными веществами, а иногда и насекомыми. Они находят ресурсы с помощью своего острого обоняния. Большинство из них, но не все, ведут ночной образ жизни . Они ориентируются с помощью острого зрения, поскольку не могут использовать эхолокацию . У них долгая продолжительность жизни и низкая репродуктивная способность , при этом самки большинства видов производят только одного потомка в год. Их медленный жизненный цикл делает их популяции уязвимыми для таких угроз, как чрезмерная охота , выбраковка и стихийные бедствия. Шесть видов летучих лисиц вымерли в наше время из-за чрезмерной охоты. Летучих лисиц часто преследуют за их реальную или предполагаемую роль в повреждении урожая . Они экологически полезны, помогая в восстановлении лесов посредством распространения семян . Они приносят пользу экосистемам и интересам человека, опыляя растения.
Как и другие летучие мыши, летучие лисицы представляют интерес для людей как источник болезней, поскольку они являются резервуарами редких, но смертельных возбудителей болезней, включая австралийский лиссавирус летучих мышей , вызывающий бешенство , и вирус Хендра ; семь известных случаев смерти людей произошли в результате этих двух заболеваний. Вирус Нипах также передается летучими лисами — он поражает больше людей, с более чем 100 приписываемыми смертельными случаями. Они имеют культурное значение для коренных народов, с появлением в традиционном искусстве, фольклоре и оружии. Их мех и зубы использовались в качестве валюты в прошлом. Некоторые культуры до сих пор используют их зубы в качестве валюты.
Название рода Pteropus было придумано французским зоологом Матюреном Жаком Бриссоном в 1762 году. [5] До 1998 года авторитет рода иногда придавался немецкому натуралисту Иоганну Христиану Поликарпу Эркслебену . [6] Хотя публикация Бриссона (1762) предшествовала публикации Эркслебена (1777), таким образом, отдавая ему предпочтение в соответствии с Принципом приоритета , некоторые авторы отдавали предпочтение Эркслебену как авторитету рода, поскольку публикация Бриссона не использовала последовательно биномиальную номенклатуру . [7] В 1998 году Международная комиссия по зоологической номенклатуре (МКЗН) постановила, что публикация Бриссона 1762 года была «отклоненной работой» для номенклатурных целей. Несмотря на отклонение большей части публикации, МКЗН решила сохранить дюжину родовых названий из работы и оставить Бриссона в качестве авторитета, включая Pteropus . [2]
Типовым видом рода является маврикийская летучая лисица , Pteropus niger (описанная как Vespertilio vampyrus niger Робертом Керром в 1792 году). [8] Решение обозначить P. niger как типовой вид было принято МКЗН на основании его полномочий в области биологической номенклатуры. [7] « Pteropus » происходит от древнегреческих слов pterón, что означает «крыло», и poús, что означает «нога». Фраза «летучая лисица» используется для обозначения летучих мышей Pteropus по крайней мере с 1759 года. [9]
Виды летучих лисиц различаются по весу тела, от 120 до 1600 г (0,26–3,53 фунта). У всех видов самцы обычно крупнее самок. [11] Крупная летучая лисица имеет самую большую длину предплечья и размах крыльев среди всех видов летучих мышей, [3] но некоторые виды летучих мышей превосходят ее по весу. Размах ее крыльев составляет до 1,5 м (4 фута 11 дюймов), а вес может достигать 1,1 кг ( 2+1 ⁄ 2 фунта). [12] Индийскаяи большая летучая лисица тяжелее, 1,6 и 1,45 кг ( 3+1 ⁄ 2 и 3+1 ⁄ 4 фунта) соответственно. [3] [13] За пределами этого рода гигантская золотокоронная летучая лисица (род Acerodon ) является единственной летучей мышью со схожими размерами. [3]
Большинство видов летучих лисиц значительно меньше и обычно весят менее 600 г (21 унцию). [14] Более мелкие виды, такие как маскированная летучая лисица , летучая лисица Темминка , гуамская и карликовая летучая лисица, весят менее 170 г (6 унций). [14]
Шерсть длинная и шелковистая с густым подшерстком. [3] У многих видов особи имеют «мантию» контрастного цвета меха на затылке, плечах и верхней части спины. [15] У них нет хвостов. Как предполагает общее название «летучая лисица», их головы напоминают голову небольшой лисицы из-за маленьких ушей и больших глаз. У самок одна пара молочных желез, расположенных в области груди. Их уши длинные и заостренные на кончике и лишены козелков , внешний край каждого уха образует непрерывное кольцо. [3] [15] Пальцы ног имеют острые, изогнутые когти. В то время как у микроботов есть только коготь на каждом большом пальце передних конечностей, у летучих лисиц дополнительно есть коготь на каждом указательном пальце. [3]
Черепа видов Pteropus состоят из 24 костей, морда состоит из 7, череп из 16, а нижняя челюсть представляет собой одну кость. У них большая и выпуклая мозговая коробка . Как и у всех млекопитающих, у летучих лисиц есть три средние ушные косточки , которые помогают передавать звук в мозг. Черепа летучих лисиц продолжают развиваться после рождения. По сравнению со взрослыми особями, у молодых летучих лисиц очень короткие морды; по мере того, как они достигают зрелости, верхняя челюсть удлиняется, приобретая кость между скуловыми отростками и клыками . [16]
На основе развития сероголовой летучей лисицы , щенки рождаются с некоторыми уже прорезавшимися молочными зубами : клыками и резцами . К 9 дням все молочные зубы уже прорезались, с зубной формулой2.1.2.02.1.2.0и всего 20 зубов. К 140 дням (4,6 месяца) все молочные зубы выпадают и заменяются постоянными . Клыки обычно заменяются первыми, затем премоляры , резцы, а затем моляры . [17] Формула зубов у взрослых выглядит следующим образом:2.1.3.22.1.3.3всего 34 зуба. Окклюзионная поверхность моляров в целом гладкая, но с продольными бороздами. [3]
У летучих лисиц большие сердца и относительно высокая частота сердечных сокращений : в состоянии покоя частота сердечных сокращений у особей составляет 100–400 ударов в минуту. [18]
У летучих лисиц простой пищеварительный тракт ; [3] время между приемом пищи и выделением составляет всего 12 минут. У них нет ни слепой кишки , ни аппендикса . [19] Желудок имеет выраженные кардиальную и фундальную области . [15]
Мегакрылые, включая летучих лисиц, имеют самый большой коэффициент энцефализации (размер мозга относительно размера тела) среди всех семейств летучих мышей — 1,20. [20] Это значение эквивалентно значению у домашних собак. [21] Летучие лисицы демонстрируют поведение, которое указывает на зависимость от долгосрочного хранения информации. Хотя они совершают широкомасштабные перемещения и ежегодно покрывают тысячи квадратных километров, они постоянно находят одни и те же участки с ресурсами и насесты. Они будут постоянно посещать эти участки с ресурсами в стратегии, известной как расстановка ловушек . Их также можно обусловить для выполнения поведения, например, в одном исследовании, где очковых летучих лисиц обучали тянуть рычаг, используя сок в качестве подкрепления . В ходе последующего исследования особи, которые научились тянуть рычаг, чтобы получить сок, все еще делали это 3,5 года спустя. [22]
Летучие лисицы в значительной степени полагаются на свое обоняние. У них большие обонятельные луковицы для обработки запахов. Они используют запах для нахождения пищи, матери — для нахождения своих детенышей, а самки — для нахождения друг друга. [15] У самцов на плечах есть увеличенные , чувствительные к андрогенам сальные железы , которые они используют для маркировки своей территории запахом, особенно во время брачного сезона. Секреция этих желез различается в зависимости от вида — из 65 химических соединений, идентифицированных в железах четырех видов, ни одно соединение не было обнаружено у всех видов. [23] Самцы также занимаются « омовением мочой », что означает, что они покрывают себя собственной мочой. [23] [24]
Летучие лисицы не используют эхолокацию , поэтому для навигации им необходимо зрение. Их глаза относительно большие и расположены на передней части головы, что обеспечивает им бинокулярное зрение . [25] Как и большинство млекопитающих, хотя и не приматов , они дихроматичны . [26] У них есть как палочки , так и колбочки ; у них есть «синие» колбочки, которые обнаруживают коротковолновый свет, и «зеленые» колбочки, которые обнаруживают средние и длинные волны. Однако палочек намного больше, чем колбочек, поскольку колбочки составляют всего 0,5% фоторецепторов. Летучие лисицы приспособлены видеть в условиях низкой освещенности . [27]
Летучие лисицы плохо представлены в палеонтологической летописи. Относительно текущего числа существующих видов, Pteropodidae имеет одну из самых неполных палеонтологических летописей среди всех групп летучих мышей. [29] По состоянию на 2014 год не известно ни одного окаменелого остатка летучих лисиц до голоцена . [10] Многие летучие лисицы живут в тропиках , где условия для окаменения плохие. [29] Согласно молекулярной эволюции , летучие лисицы отделились от общего предка с Rousettus 28–18 миллионов лет назад [30] и от их родственных таксонов Neopteryx и Acerodon 6,6–10,6 миллионов лет назад. [10] Neopteryx , Acerodon , Desmalopex , Melonycteris , Mirimiri , Pteralopex и Styloctenium относительно тесно связаны с летучими лисицами, поскольку они являются другими членами его подсемейства Pteropodinae .
Филогенетический анализ показывает, что летучие лисицы быстро диверсифицировались в результате взрывной эволюционной радиации , создав множество таксонов за относительно короткий промежуток времени. [31] Большинство линий летучих лисиц возникло после Занклиана , при этом были созданы две основные клады : одна, состоящая из видов Индийского океана , и другая из меланезийских , микронезийских , австралийских и островных видов Юго-Восточной Азии . Летучие лисицы, вероятно, возникли на материковой части Азии; молекулярные данные свидетельствуют о том, что было по крайней мере три события колонизации в Индийском океане. Одно событие привело к появлению крылана Ливингстона и летучей лисицы Пембы , которые являются самыми западными летучими лисицами. Второе событие колонизации привело к появлению родригесской летучей лисицы на острове Родригес ; в то время как третье событие привело к расхождению нескольких видов на Маврикии , Сейшельских островах , Мадагаскаре и Альдабре . [32]
За одним возможным исключением — маскированной летучей лисицы ( P. personatus ), летучие лисицы, вероятно, монофилетичны . Существует более 60 существующих видов летучих лисиц. [10] Летучие лисицы в настоящее время присутствуют от западной части Индийского океана до середины Тихого океана и на востоке до островов Кука . [32] [10] Они встречаются в тропическом и субтропическом климате. [32]
Многие виды летучих лисиц являются полигинандрическими , что означает, что каждая особь будет спариваться с несколькими другими особями. [33] Самоанская летучая лисица является заметным исключением, поскольку она моногамна . [34] Сексуальное поведение летучих лисиц включает оральный секс в дополнение к половому акту, с фелляцией и куннилингусом, наблюдаемыми между противоположными полами, а также гомосексуальную фелляцию по крайней мере у одного вида, летучей лисицы Бонина . [35] [36] Оральный секс между противоположным полом связан с увеличением продолжительности полового акта, в то время как однополая фелляция, как предполагается, способствует формированию колоний в противном случае антагонистичных самцов в более холодном климате. [35] [36]
Продолжительность беременности летучих лисиц варьируется в зависимости от вида; продолжительность беременности составляет 140–190 дней (4,6–6,3 месяца). Самки приносят помет из одного детеныша за раз, называемого щенком. [37] Однако у некоторых видов иногда регистрируются близнецы. Близнецы могут быть разнояйцевыми , идентичными или результатом суперфетации . [38] Детеныши рождаются неполовозрелыми и редко покрытыми мехом, поэтому зависят от своих матерей в плане ухода. [37] Детеныши рождаются относительно маленькими, весом примерно 12% от веса матери. У летучих мышей других родов детеныши могут весить до 30% от веса матери при рождении. [39] [40] Они цепляются за животы своих матерей, цепляясь за ее мех когтями больших пальцев и зубами; самки вынашивают детенышей в течение первых нескольких недель жизни. После этого самки могут оставлять детенышей на ночлеге, пока они ищут корм. [37] Как и у почти всех видов летучих мышей, самцы не помогают самкам в родительской заботе. [41] Хотя самцы летучих лисиц по крайней мере одного вида, летучей лисицы в маске Бисмарка , могут кормить грудью , неясно, является ли лактация функциональной и самцы действительно выкармливают детенышей или это результат стресса или недоедания . [ 42] Щенки оперяются, начиная с 3-месячного возраста, но могут быть отняты от груди только в 4–6 месяцев. Щенки могут оставаться со своими матерями до одного года. Летучие лисицы достигают половой зрелости только в возрасте 1,5–2 лет. Самки могут иметь до двух пометов в год, хотя один является нормой из-за длительного периода отлучения от груди. Большинство летучих лисиц размножаются сезонно и рожают весной , хотя у марианской крылана , похоже, сезонное размножение, и детеныши появляются на свет в течение всего года. [37] Самки остаются плодовитыми без снижения репродуктивной способности в течение по крайней мере первых 12 или 13 лет жизни. [43]
Летучие лисицы, как и все летучие мыши, являются долгожителями относительно своего размера. [44] В дикой природе средняя продолжительность жизни, вероятно, составляет 15 лет. [45] Однако особи из популяций, которые сталкиваются с чрезмерным беспокойством, могут иметь продолжительность жизни всего 7,1 года. [46] В неволе особи могут жить приблизительно 20–28 лет. [45] Самой долгоживущей летучей лисицей была индийская летучая лисица по имени Статлер, которая была резидентом Bat World Sanctuary в течение своих последних нескольких лет. Он родился в зоопарке в 1987 году и на момент смерти ему было 34 года. [3]
Большинство видов летучих лисиц являются стадными и образуют большие скопления особей, называемые колониями или «лагерями». Большая летучая лисица образует колонии до 15 000 особей, [47] [48] в то время как маленькая рыжая летучая лисица образует колонии до 100 000 особей. [37] Несколько видов и подвидов, такие как летучая лисица Ории ( P. dasymallus inopinatus ) и крылан Церам , ведут одиночный образ жизни. [49] [50]
Размер колонии меняется в течение года в зависимости от биологических потребностей. Сероголовая летучая лисица образует гаремы во время сезона размножения, состоящие из одного самца и до шести самок. Эти колонии распадаются после окончания сезона размножения. [51] У летучей лисицы Бонин формирование колонии основано как на поле и возрасте особей, так и на сезоне. В зимний сезон размножения взрослые самки образуют колонии, включающие несколько взрослых самцов (вероятно, гаремы). Взрослые самцы, которые не ночуют с самками, образуют колонии с другими взрослыми и полувзрослыми самцами. Полувзрослые особи образуют смешанные половые «полувзрослые группы» друг с другом. Летом, однако, особи ведут одиночный образ жизни, за исключением кормящих самок, которые ночуют со своими детенышами. [34]
Летучие лисицы потребляют 25–35% своего веса ежедневно. [52] Они универсалы , которые будут потреблять различные продукты, чтобы удовлетворить свои потребности в питании. Пищевые продукты включают фрукты, цветы, нектар и листья. [53] [54] Иногда они намеренно потребляют насекомых, таких как цикады . [55] В Австралии предпочтительными источниками пищи являются цветки и пыльца эвкалипта , за которыми следуют цветы мелалеуки и банксии . [56] Они также питаются широким спектром культур , что вызывает конфликты с фермерами. Культуры, которые едят летучие лисицы, включают сизаль , кешью , ананас , ареку , хлебное дерево , джекфрут , ним , папайю , цитрусовые , инжир , манго , банан , авокадо , гуаву , сахарный тростник , тамаринд , виноград и многое другое. [57]
В неволе рекомендуемая диета для летучих лисиц состоит из двух третей твердых фруктов, таких как груши и яблоки, и одной трети мягких фруктов. Бананы и другие фрукты с высоким содержанием клетчатки следует предлагать только изредка, так как летучие лисицы не приспособлены к диетам с высоким содержанием клетчатки. Для летучих лисиц в неволе рекомендуются белковые добавки; другие добавки, такие как витамин С , кальций , хондроитинсульфат и глюкозамин , можно рекомендовать периодически. [52]
Большинство видов летучих лисиц ведут ночной образ жизни и добывают пропитание ночью. Однако несколько островных видов и подвидов ведут дневной образ жизни , что предположительно является ответом на отсутствие хищников. Дневные таксоны включают P. melanotus natalis , маврикийскую летучую лисицу, каролинскую летучую лисицу , P. p. insularis и сейшельскую фруктовую летучую мышь . Ресурсы для добычи пищи часто находятся далеко от мест ночлега, и особи преодолевают расстояние до 40–60 км (25–37 миль), чтобы добраться до них. [37] Летучие лисицы могут летать со скоростью 6 м/с (13 миль в час) в течение трех часов или более и могут развивать максимальную скорость 8,6 м/с (19 миль в час). [58] Некоторые колониальные виды будут добывать пропитание группами, особенно при изобилии ресурсов. Менее социальные виды будут добывать пропитание в одиночку. [37] Когда они приземляются на дерево с пищей, они висят на ветке своими когтистыми задними лапами и используют свои когтистые большие пальцы, чтобы тянуть к себе ветки с цветами или плодами. [22] Когда они питаются фруктами, летучие лисицы прижимают фрукт к нёбу языком , чтобы выжать и съесть сок. Остаток плода затем выбрасывается в виде «порций выброса». [59]
Летучие лисицы играют важную роль в качестве распространителей семян и опылителей . Они помогают распространять семена в плодах, которые они едят, выбрасывая их в погадках или через свое гуано . На Мадагаскаре семена инжира имеют лучший успех в прорастании, если они прошли через кишечник летучей лисицы, что важно, поскольку инжирные деревья являются важным пионерным видом в восстановлении утраченного леса. Несмотря на то, что у летучих лисиц время транзита по кишечнику может составлять всего 12 минут, семена могут сохраняться в кишечнике до 20 часов. Поскольку летучие лисицы путешествуют на большие расстояния, семена могут быть отложены на расстоянии до 20 км (12 миль) от родительского дерева. Они особенно важны в фрагментированных лесах, так как многие другие плодоядные являются наземными и часто ограничиваются фрагментами леса. Летучие лисицы обладают способностью распространять семена за пределы фрагментов леса с помощью полета. [60]
Летучие лисицы опыляют различные растения, включая экономически ценный дуриан . Они питаются его нектаром таким образом, что цветы (и возможное производство фруктов) обычно не страдают. Опыление летучими лисами оказывает положительное влияние на репродуктивный успех дуриана, что позволяет предположить, что и летучие лисицы, и дуриановые деревья получают выгоду от этих отношений. [61]
Из 62 видов летучих лисиц, оцененных МСОП по состоянию на 2018 год, 3 считаются находящимися под угрозой исчезновения : летучая лисица Ару , крылан Ливингстона и летучая лисица Ваникоро . Еще 7 видов занесены в список находящихся под угрозой исчезновения ; 20 видов занесены в список уязвимых , 6 — в список близких к уязвимым , 14 — в список вызывающих наименьшее беспокойство и 8 — в список видов с недостаточным количеством данных . Еще 4 вида занесены в список вымерших : темная летучая лисица , большая палауская летучая лисица , малая маврикийская летучая лисица и гуамская летучая лисица. [62] Более половины видов сегодня находятся под угрозой исчезновения, и, в частности, в Тихом океане ряд видов вымерли в результате охоты, вырубки лесов и хищничества инвазивных видов. [45] Считается, что шесть видов летучих лисиц вымерли в период с 1864 по 2014 год: гуамская, большая палауская, малая маврикийская, темная, большая самоанская и малая самоанская летучие лисицы. [10]
Все виды Pteropus включены в Приложение II CITES , а 10 — в Приложение I , которое ограничивает международную торговлю. [63] Отдельные виды имеют различную правовую защиту от охоты и внутренней торговли, которая отражает природоохранное законодательство стран, где они встречаются. [64]
В некоторых странах, таких как Бангладеш, Шри-Ланка и Таиланд, летучие лисицы полностью защищены от вреда в соответствии с Законом о сохранении и безопасности дикой природы 2012 года, Указом о защите фауны и флоры 1937 года и Законом о защите и резервировании дикой природы 1992 года соответственно. [64] Однако в Таиланде браконьерство на летучих лисиц и незаконная торговля мясом диких животных по-прежнему происходят за пределами охраняемых территорий . Большая летучая лисица и малая летучая лисица особенно подвержены браконьерству и нарушению мест ночлега. [64]
В других странах, таких как Австралия, Япония и США, некоторые виды, требующие сохранения, защищены национальным законодательством об охране окружающей среды, а другие — нет. В Австралии два вида летучих лисиц перечислены в Законе об охране окружающей среды и сохранении биоразнообразия 1999 года : сероголовые и очковые летучие лисицы перечислены как «уязвимые». [65] Фермеры могут подать заявку на получение разрешений на убийство летучих лисиц, когда они наносят ущерб урожаю. [66]
Несколько видов летучих лисиц встречаются в Японии. Бонинская летучая лисица является природным памятником Японии с 1969 года, что означает, что отлов или беспокойство этих лисиц без соответствующих разрешений являются незаконными. [67] Два подвида рюкюской летучей лисицы ( P. d. dasymallus и P. d. daitoensis ) также включены в список природных памятников. [68] Летучие лисицы не являются обозначенными охотничьими видами в Японии, и поэтому на них нельзя легально охотиться в соответствии с Законом об охране дикой природы и охоте. [69] Бонинская летучая лисица и P. d. daitoensis также включены в список национальных исчезающих видов, что означает, что их нельзя убивать или причинять им вред; кроме того, продажа или передача живых или мертвых особей целиком или частично также запрещены без разрешений. [69] [70]
Несмотря на то, что они не встречаются в континентальной части Соединенных Штатов, несколько видов и подвидов перечислены в Законе об исчезающих видах 1973 года . Pteropus mariannus mariannus — подвид марианской крылана — указан как находящийся под угрозой исчезновения, в то время как родригесская летучая лисица и гуамская летучая лисица указаны как находящиеся под угрозой исчезновения . [71] Кроме того, правительству США была направлена петиция с просьбой включить летучую лисицу Ару и летучую лисицу Бонина в список находящихся под угрозой исчезновения. [72]
В таких странах, как Индия и Пакистан, летучие лисицы явно не имеют правовой защиты. В Индии они перечислены как « вредители » в соответствии с Законом о защите дикой природы 1972 года . [73] Единственная летучая лисица Пакистана, индийская летучая лисица, указана в Приложении 4 Закона о дикой природе Пенджаба (защита, сохранение, охрана и управление) 1974 года, что означает, что она не имеет правовой защиты и на нее можно охотиться. [64] На Маврикии летучие лисицы ранее находились под защитой, но теперь их законно истребляют в больших масштабах. В 2015 году правительство Маврикия приняло Закон о местном наземном биоразнообразии и национальных парках, который легализовал истребление маврикийской летучей лисицы. На Маврикии более 40 000 маврикийских летучих лисиц были истреблены за двухлетний период, что сократило ее популяцию примерно на 45%. [45] Это решение вызвало споры, и исследователи заявили: «Поскольку летучие лисицы распространяют семена и опыляют цветы, они жизненно важны для восстановления утраченных лесов». [74]
Правовая защита может различаться и в пределах одной страны, например, в Малайзии . Согласно поправке к Закону о защите дикой природы 1990 года, на летучих лисиц можно охотиться при наличии разрешения; каждое разрешение дает право на убийство до 50 летучих лисиц. Разрешения стоят 8 долларов США каждое. Однако, согласно Закону о защите дикой природы 1972 года, летучих лисиц можно убивать без разрешения, если они наносят ущерб или если есть «основания полагать, что они собираются нанести серьезный ущерб» посевам. [64] В 2012 году малазийский штат Тренгану ввел мораторий на охоту на летучих лисиц. [64] В Сараваке все виды летучих мышей указаны как «охраняемые», и охота на них незаконна. [64]
Виды летучих лисиц сокращаются или вымирают в результате нескольких воздействий человека на их среду обитания, в дополнение к природным явлениям. [37] Их популяции особенно уязвимы для угроз, поскольку размер помета обычно только один, и самки, как правило, имеют только один помет в год. Даже когда почти каждая самка (90%) успешно производит и выращивает детенышей, если уровень смертности популяции превышает 22% в год, то она будет неуклонно снижаться. [43]
Инвазивные виды, такие как коричневая древесная змея, могут серьезно повлиять на популяции; коричневая древесная змея съедает так много детенышей, что это сократило пополнение популяции марианской крылана на острове Гуам практически до нуля. [75]
Многие виды летучих лисиц находятся под угрозой исчезновения из-за чрезмерной охоты. Хотя они долгое время были диетическим компонентом коренных народов, расширение человеческой популяции и более эффективное оружие привели к сокращению популяции, локальным вымираниям и вымираниям. Чрезмерная охота считается основной причиной вымирания небольшой маврикийской летучей лисицы и гуамской летучей лисицы. [37]
Летучие лисицы также подвергаются угрозе чрезмерного отстрела из-за конфликта с фермерами. Их отстреливают, забивают до смерти или травят, чтобы сократить их популяцию. Смертность также происходит из-за случайного запутывания в сетке, используемой для предотвращения поедания летучими мышами фруктов. [76] Отстрел может значительно сократить популяцию летучих лисиц. На Маврикии более 40 000 маврикийских летучих лисиц были отстрелены за двухлетний период, что сократило их популяцию примерно на 45%. [45] Летучих лисиц также убивают электрическим током. По оценкам, в одном австралийском саду более 21 000 летучих мышей были убиты электрическим током за 8 недель. [43] Фермеры сооружают электрифицированные сетки над своими фруктовыми деревьями, чтобы убить летучих лисиц, прежде чем они смогут съесть их урожай. Эффективность сетей в предотвращении потерь урожая сомнительна: один фермер, эксплуатировавший такую сеть, подсчитал, что они все равно теряли 100–120 тонн (110–130 коротких тонн) фруктов в год из-за летучих лисиц. [77] Некоторые смерти от ударов током также являются случайными, например, когда летучие мыши залетают на воздушные линии электропередач . [78]
Изменение климата приводит к смертности летучих лисиц и является источником беспокойства по поводу сохранения вида. Экстремальные волны тепла в Австралии стали причиной гибели более 30 000 австралийских летучих лисиц с 1994 по 2008 год. Самки и молодые летучие мыши наиболее восприимчивы к экстремальной жаре, которая влияет на способность популяции к восстановлению. [79] Летучие лисицы находятся под угрозой из-за повышения уровня моря, связанного с изменением климата, поскольку несколько таксонов являются эндемичными для низкорасположенных атоллов . [80]
Поскольку многие виды являются эндемиками одного острова, они уязвимы для случайных событий, таких как тайфуны . Тайфун 1979 года сократил вдвое оставшуюся популяцию родригесской летучей лисицы. Тайфуны также приводят к косвенной смертности: поскольку они оставляют листья на деревьях, летучие лисицы становятся более заметными и на них легко охотятся люди. Пищевые ресурсы для летучих мышей становятся скудными после крупных штормов, и летучие лисицы прибегают к более рискованным стратегиям добычи пищи, таким как потребление упавших с земли фруктов. Там они более уязвимы для хищничества домашних кошек, собак и свиней. [37]
Летучим лисам также угрожает такое заболевание, как клещевой паралич . Клещевой паралич поражает очковую летучую лисицу и является причиной примерно 1% ее ежегодной смертности. [81]
Несколько видов находящихся под угрозой исчезновения летучих лисиц разводят в неволе для увеличения численности популяции. Находящиеся под угрозой исчезновения крыланы Ливингстона были изъяты из дикой природы, начиная с 1995 года, для создания программы разведения в неволе . Все содержащиеся в неволе особи остаются собственностью правительства Коморских островов . [82] 17 особей были изъяты из дикой природы; с учетом разведения по состоянию на 2017 год в неволе содержалось 71 особь. Особи содержатся в зоопарках Джерси и Бристоля . [83] Хотя программа была успешной в увеличении популяции, смотрителям популяции в неволе пришлось столкнуться с такими проблемами содержания , как ожирение и кардиомиопатия . [84] По сравнению со своими дикими собратьями летучие мыши в неволе имеют более высокий процент жира в организме и более низкий процент мышечной массы. Проблема ярко выражена у доминирующих самцов, которые ведут наиболее малоподвижный образ жизни . Решение этих проблем включает увеличение пространства для полета, чтобы животные могли адекватно тренироваться. [85] Смотрители также изучают способы распределения пищи внутри вольеров, чтобы стимулировать физическую активность. [84]
Находящаяся под угрозой исчезновения летучая лисица Родригеса была с большим успехом разведена в неволе. К 1979 году в мире осталось всего 70–100 особей. В 1976 году 25 особей были изъяты из дикой природы Фондом охраны дикой природы Даррелла для начала программы разведения. [86] В 1988 году программа разведения была названа «несомненно самым важным проектом по разведению рукокрылых, который сейчас действует». [87] К 2016 году в 16 зоопарках только по всей территории Соединенных Штатов насчитывалось 180 особей. [86] По состоянию на 2017 год в программе разведения летучих лисиц Родригеса участвуют 46 зоопарков мира. [88]
Многие виды летучих лисиц убивают ради мяса диких животных . Добыча мяса диких животных часто неустойчива, что часто приводит к резкому сокращению популяции или локальному вымиранию . Летучих лисиц убивают и продают ради мяса диких животных в нескольких странах Юго-Восточной Азии, Южной Азии и Океании , включая Индонезию , Малайзию, Папуа-Новую Гвинею , Филиппины , Бангладеш, Китай, [89] Фиджи и Гуам. [90] Употребление летучих лисиц в пищу особенно распространено в странах с низкой продовольственной безопасностью и отсутствием экологического регулирования. [91] Однако в некоторых культурах региона употребление в пищу мяса летучих лисиц является табу . В Намолуке местные жители испытывают отвращение к идее употребления в пищу летучих лисиц, потому что летучие лисицы мочатся на себя. [80] В преимущественно мусульманских регионах, таких как большая часть Индонезии, летучих лисиц редко употребляют в пищу из-за ограничений в халяльной диете. [91]
Северный Сулавеси имеет наибольший спрос на мясо летучих лисиц. Несмотря на то, что в Индонезии преобладает мусульманское население, Северный Сулавеси преимущественно христианский ; поэтому многие местные жители не следуют принципам халяль, запрещающим употребление летучих лисиц. В Манадо большинство местных жителей потребляют мясо летучих лисиц по крайней мере раз в месяц. Частота потребления летучих лисиц увеличивается в десять раз в праздничные дни. Местные жители считают, что «уникальное мясо» от недомашних животных должно подаваться по особым случаям, чтобы «оживить атмосферу». Предложения сделать торговлю мясом летучих лисиц более устойчивой включают введение системы квот на добычу, поощрение охотников выпускать самок и молодых особей и предоставление экономических альтернатив тем, кто зарабатывает на жизнь продажей мяса летучих лисиц. [91]
На Гуаме и в Содружестве Северных Марианских островов употребление в пищу марианской крылана подвергает местных жителей воздействию нейротоксина бета-метиламино-L-аланина (BMAA), который впоследствии может привести к нейродегенеративным заболеваниям . BMAA может биоусиливаться у людей, употребляющих в пищу летучих лисиц; летучие лисицы подвергаются воздействию BMAA, поедая плоды саговника . [92] [93] [94]
Летучих лисиц убивают для использования в традиционной медицине. Например, индийская летучая лисица имеет множество предполагаемых медицинских применений. Некоторые считают, что ее жир лечит ревматизм . [3] Племена в регионе Аттаппади в Индии едят приготовленное мясо индийской летучей лисицы для лечения астмы и болей в груди. [95] Целители племени Канда в Бангладеш используют шерсть индийских летучих лисиц для создания лекарств от «лихорадки с дрожью». [96]
Летучие лисицы являются естественными резервуарами нескольких вирусов, некоторые из которых могут передаваться человеку . В частности, летучие лисицы могут передавать лиссавирусы , вызывающие бешенство . В Австралии вирус бешенства естественным образом не присутствует; австралийский лиссавирус летучих мышей является единственным присутствующим лиссавирусом. Австралийский лиссавирус летучих мышей был впервые выявлен в 1996 году; он очень редко передается человеку. Передача происходит через укус или царапину инфицированного животного, но также может произойти при попадании слюны инфицированного животного на слизистую оболочку или открытую рану . Воздействие крови, мочи или фекалий летучих лисиц не является риском воздействия австралийского лиссавируса летучих мышей. С 1994 года было зарегистрировано три случая заражения людей им — все три случая были в Квинсленде , и каждый случай закончился летальным исходом. [97]
Летучие лисицы также являются резервуарами хенипавирусов, таких как вирус Хендра и вирус Нипах . Вирус Хендра был впервые выявлен в 1994 году; он также редко встречается у людей. С 1994 по 2013 год было зарегистрировано семь случаев заражения людей вирусом Хендра, четыре из которых закончились летальным исходом. Предполагаемый основной путь заражения человека — через контакт с лошадьми , которые контактировали с мочой летучих лисиц . [98] Не зарегистрировано ни одного случая прямой передачи вируса от летучих лисиц к людям. [99] По состоянию на 2012 год для лошадей доступна вакцина, снижающая вероятность заражения и передачи. [100]
Вирус Нипах был впервые выявлен в 1998 году в Малайзии. С 1998 года было несколько вспышек Нипах в Малайзии, Сингапуре , Индии и Бангладеш, в результате которых погибло более 100 человек. Вспышка 2018 года в Керале, Индия, привела к заражению 19 человек, из которых 17 умерли. [101] Общий уровень смертности составляет 40–75%. Люди могут заразиться вирусом Нипах при прямом контакте с летучими лисицами или их жидкостями, через воздействие промежуточного хозяина, такого как домашние свиньи , или при контакте с инфицированным человеком. [102] Исследование индийской летучей лисицы и вируса Нипах, проведенное в 2014 году, показало, что, хотя вспышки вируса Нипах более вероятны в районах, предпочитаемых летучими лисицами, «присутствие летучих мышей само по себе не считается фактором риска заражения вирусом Нипах». Скорее, потребление сока финиковой пальмы является значимым путем передачи. Практика сбора сока финиковой пальмы включает размещение горшков для сбора на финиковых пальмах. Было замечено, что индийские летучие лисицы слизывают сок, когда он течет в горшки, а также испражняются и мочатся вблизи горшков. Таким образом, люди, которые пьют пальмовый сок, могут подвергнуться воздействию вирусов летучих мышей. [103] Использование бамбуковых юбок на горшках для сбора снижает риск заражения жидкостями летучих мышей. [104]
Летучие лисицы также могут переносить несколько нелетальных заболеваний, таких как вирус Менангла [105] и вирус залива Нельсона . [106] Эти вирусы редко поражают людей, и было зарегистрировано несколько случаев. [105] [106] В то время как другие виды летучих мышей подозреваются или считаются резервуарами таких заболеваний, как атипичная пневмония и лихорадка Эбола , летучие лисицы не подозреваются в качестве хозяев ни одного из этих вирусов. [107]
Летучих лисиц часто считают вредителями из-за ущерба, который они наносят садовым культурам. Летучие лисицы были названы особенно разрушительными для миндаля , гуавы и манго на Мальдивах; личи на Маврикии; ареки в Индии; и косточковых фруктов в Австралии. Однако ущерб садам от других животных часто ошибочно приписывают летучим лисам, а экономический ущерб может быть трудно подсчитать или преувеличить. [57] Чтобы предотвратить повреждение фруктов, фермеры могут законно или незаконно отстреливать летучих лисиц. В 1800-х годах австралийское правительство выплачивало фермерам вознаграждение за убийство летучих лисиц, хотя с тех пор эта практика была прекращена. [108] Альтернативы отстрелу включают установку барьеров между летучими мышами и фруктовыми деревьями, например, сеток, или своевременный сбор урожая фруктов, чтобы не привлекать как можно больше летучих лисиц. [109] Сетка является наиболее эффективным способом предотвращения потери урожая, хотя некоторые фермеры считают ее непомерно дорогой. Сеть стоит 4400–44 000 долларов США, чтобы очистить 1 га (2,5 акра) урожая. [64] Другие методы предотвращения потери плодов могут также включать использование отпугивающих пистолетов, химических отпугивающих средств или ночного освещения. В качестве альтернативы может быть эффективной посадка деревьев сингапурской вишни и других приманочных культур рядом с садом, поскольку летучие лисицы гораздо больше привлекают их плоды, чем многие другие садовые культуры. [110]
Расположение лагерей летучих лисиц может быть помехой для людей. В заливе Бейтманс, Австралия , местные жители сообщают, что их настолько беспокоят крики летучих лисиц по утрам, что они теряют сон. Летучие лисицы могут врезаться в линии электропередач и вызывать отключения электроэнергии. Их гуано и запах тела также неприятны для обоняния. [111] Присутствие колоний летучих лисиц может привести к снижению стоимости близлежащей недвижимости. [112]
Летучие лисицы присутствуют во многих культурах и традициях коренных народов.
Фольклорная история Dreamtime с северного побережья Нового Южного Уэльса в Австралии повествует о нетерпеливой летучей лисе, которая хочет, чтобы Великий Дух научил ее быть птицей, но ее подвешивают на ветке вниз головой. [113] Они также были представлены в наскальном искусстве аборигенов, о чем свидетельствуют несколько сохранившихся примеров. [18]
В Тонга летучие лисицы считаются священными. Все летучие лисицы являются собственностью короля, что означает, что лица, не являющиеся членами королевской семьи, не могут причинить им вреда. Тонганская легенда гласит, что колония летучих лисиц в Коловаи является потомками пары летучих лисиц, подаренных королю Тонга принцессой Самоа. [114]
В индийской деревне Пулиангулам колония индийских летучих лисиц гнездится на дереве баньян . Жители деревни верят, что летучие лисицы находятся под защитой Муни и не причиняют вреда летучим мышам. Святилище Муни находится под деревом. Если местные жители считают, что они оскорбили Муни, не защитив летучих мышей, они будут молиться и совершать пуджу, предложив сладкий рис, кокос и бананы присутствующим на церемонии. [115]
Летучие лисицы также фигурируют в народных историях Папуа-Новой Гвинеи. Истории с летучими лисами включают легенду о какаду , укравшем перья у летучей лисицы, в результате чего она стала ночной. Другая история рассказывает о летучей лисице, которая могла превращаться в молодого человека; летучая лисица украла женщину у ее мужа, чтобы взять ее в жены. Другая легенда гласит, что человек-летучая лисица был ответственен за то, чтобы познакомить их народ с ямсом . [116]
Коренные народы Океании использовали части летучих лисиц для функционального и церемониального оружия. На Соломоновых островах люди делали из их костей шипы для использования в копьях. [117] В Новой Каледонии церемониальные топоры из нефрита украшались косичками из меха летучей лисицы. [118] Крылья летучей лисицы изображались на боевых щитах индонезийского народа асматов ; они верили, что крылья защищают их воинов. [119]
Существуют современные и исторические ссылки на побочные продукты летучей лисицы, используемые в качестве валюты. В Новой Каледонии плетеный мех летучей лисицы когда-то использовался в качестве валюты. [117] На острове Макира , который является частью Соломоновых островов, коренные народы до сих пор охотятся на летучих лисиц из-за их зубов, а также из-за мяса диких животных. Клыки нанизываются на ожерелья, которые используются в качестве валюты . [120] Зубы островной летучей лисицы особенно ценятся, так как они обычно достаточно велики, чтобы просверлить в них отверстия. Однако летучая лисица Макира также является объектом охоты, несмотря на ее более мелкие зубы. Удержание местных жителей от использования зубов летучей лисицы в качестве валюты может быть пагубным для этого вида, при этом Лавери и Фаси отмечают: «Виды, которые обеспечивают важный культурный ресурс, могут высоко цениться». Подчеркивание устойчивой охоты на летучих лисиц для сохранения культурной валюты может быть более эффективным, чем поощрение отказа от культурной валюты. Даже если бы на летучих лисиц больше не охотились из-за их зубов, их бы все равно убивали ради мяса диких животных; поэтому сохранение их культурной ценности может способствовать устойчивой охоте. [121] Лавери заявил: «Это позитивно, а не негативно, что их зубы представляют такую культурную ценность. Практика охоты на летучих мышей не обязательно должна быть прекращена, ее нужно регулировать устойчиво». [120]
Летучих лисиц и другие виды летучих мышей в Юго-Восточной Азии часто убивают и продают как «мумии». Мумифицированные тела или скелеты этих летучих мышей часто отправляются в Соединенные Штаты, где они продаются в сувенирных или антикварных магазинах или в Интернете через таких продавцов, как Etsy или eBay . С 2000 по 2013 год в Соединенные Штаты было импортировано более 100 000 мертвых летучих мышей. Защитник летучих мышей Мерлин Таттл написал: «Я видел огромные потери, в основном из-за различных видов чрезмерного сбора, особенно у входов в пещеры, либо для еды, либо для продажи в качестве мумий». Несмотря на то, что иногда эта практика рекламируется как «устойчивая», она может привести к чрезмерному сбору и истощению видов летучих лисиц, при этом Таттл сказал: «Почти наверняка летучие мыши, которых вы видели в рекламе, не добываются устойчивым образом». [122]
[
Pteropus vampyrus
] является объектом интенсивной охоты в некоторых районах, где его большой размер делает его полезным продуктом питания.
{{cite journal}}
: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на ноябрь 2024 г. ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )