stringtranslate.com

Лимфатическая система

Лимфатическая система , или лимфоидная система , — это система органов позвоночных , которая является частью иммунной системы и дополняет кровеносную систему . Она состоит из большой сети лимфатических сосудов , лимфатических узлов , лимфоидных органов, лимфатической ткани и лимфы . [1] [2] Лимфа — это прозрачная жидкость, переносимая лимфатическими сосудами обратно в сердце для повторной циркуляции. Латинское слово «лимфа», lympha , относится к божеству пресной воды, « Lympha ». [3]

В отличие от кровеносной системы, которая является закрытой системой , лимфатическая система открыта. [4] [5] Человеческая кровеносная система обрабатывает в среднем 20 литров крови в день посредством капиллярной фильтрации , которая удаляет плазму из крови . Примерно 17 литров отфильтрованной крови реабсорбируется непосредственно в кровеносные сосуды , в то время как оставшиеся три литра остаются в интерстициальной жидкости . Одной из основных функций лимфатической системы является обеспечение дополнительного пути возврата в кровь для излишних трех литров. [6]

Другая основная функция — иммунная защита. Лимфа очень похожа на плазму крови, поскольку содержит отходы и клеточный детрит вместе с бактериями и белками . Клетки лимфы в основном лимфоциты . Ассоциированные лимфоидные органы состоят из лимфоидной ткани и являются местами либо продукции лимфоцитов, либо активации лимфоцитов. К ним относятся лимфатические узлы (где находится самая высокая концентрация лимфоцитов), селезенка , тимус и миндалины . Лимфоциты изначально генерируются в костном мозге . Лимфоидные органы также содержат другие типы клеток, такие как стромальные клетки для поддержки. [7] Лимфоидная ткань также связана со слизистыми оболочками, такими как лимфоидная ткань, ассоциированная со слизистой оболочкой (MALT). [8]

Жидкость из циркулирующей крови просачивается в ткани организма посредством капиллярного действия, перенося питательные вещества к клеткам. Жидкость омывает ткани как интерстициальная жидкость, собирая отходы, бактерии и поврежденные клетки, а затем стекает как лимфа в лимфатические капилляры и лимфатические сосуды. Эти сосуды переносят лимфу по всему телу, проходя через многочисленные лимфатические узлы, которые отфильтровывают нежелательные материалы, такие как бактерии и поврежденные клетки. Затем лимфа переходит в гораздо более крупные лимфатические сосуды, известные как лимфатические протоки . Правый лимфатический проток дренирует правую сторону области, а гораздо более крупный левый лимфатический проток, известный как грудной проток , дренирует левую сторону тела. Протоки впадают в подключичные вены , чтобы вернуться в кровообращение. Лимфа перемещается по системе за счет мышечных сокращений. [9] У некоторых позвоночных имеется лимфатическое сердце , которое перекачивает лимфу в вены. [9] [10]

Лимфатическая система была впервые описана в 17 веке независимо друг от друга Олаусом Рудбеком и Томасом Бартолином . [11]

Структура

Анатомия лимфатической системы, показывающая первичные и вторичные лимфоидные органы.

Лимфатическая система состоит из проводящей сети лимфатических сосудов, лимфоидных органов, лимфоидных тканей и циркулирующей лимфы . [1]

Первичные лимфоидные органы

Первичные (или центральные) лимфоидные органы, включая тимус, костный мозг, печень плода и желточный мешок , отвечают за генерацию лимфоцитов из незрелых клеток-предшественников в отсутствие антигенов. [12] Тимус и костный мозг представляют собой первичные лимфоидные органы, участвующие в производстве и раннем клональном отборе тканей лимфоцитов.

Первичные лимфоидные органы птиц включают костный мозг, тимус, сумку Фабрициуса и желточный мешок. [13]

Костный мозг

Костный мозг отвечает как за создание предшественников Т-клеток , так и за производство и созревание В-клеток , которые являются важными типами клеток иммунной системы. Из костного мозга В-клетки немедленно присоединяются к кровеносной системе и перемещаются во вторичные лимфоидные органы в поисках патогенов. Т-клетки, с другой стороны, перемещаются из костного мозга в тимус, где они развиваются дальше и созревают. Затем зрелые Т-клетки присоединяются к В-клеткам в поисках патогенов. Остальные 95% Т-клеток начинают процесс апоптоза , формы запрограммированной гибели клеток .

Тимус

Тимус увеличивается в размерах с рождения в ответ на постнатальную антигенную стимуляцию. Он наиболее активен в неонатальный и предподростковый периоды. Тимус расположен между нижней частью шеи и верхней частью грудной клетки. В период полового созревания, к раннему подростковому возрасту, тимус начинает атрофироваться и регрессировать, при этом жировая ткань в основном заменяет тимическую строму. Однако остаточный Т-клеточный лимфопоэз продолжается на протяжении всей взрослой жизни, обеспечивая некоторый иммунный ответ. Тимус — это место, где Т-лимфоциты созревают и становятся иммунокомпетентными. Потеря или отсутствие тимуса приводит к тяжелому иммунодефициту и последующей высокой восприимчивости к инфекции. У большинства видов тимус состоит из долек, разделенных перегородками, которые состоят из эпителия, который часто считается эпителиальным органом. Т-клетки созревают из тимоцитов, размножаются и проходят процесс отбора в корковом веществе тимуса, прежде чем попасть в мозговое вещество для взаимодействия с эпителиальными клетками.

Исследования костистых рыб показали накопление Т-клеток в тимусе и селезенке лимфоидных тканей у лосося и показали, что в нелимфоидных тканях Т-клеток не так много. [14]

Тимус обеспечивает индуктивную среду для развития Т-клеток из гемопоэтических клеток-предшественников. Кроме того, стромальные клетки тимуса позволяют выбирать функциональный и аутотолерантный репертуар Т-клеток. Поэтому одной из важнейших функций тимуса является индукция центральной толерантности. Однако тимус — это не то место, где происходит борьба с инфекцией, поскольку Т-клетки еще не стали иммунокомпетентными.

Вторичные лимфоидные органы

Вторичные (или периферические) лимфоидные органы, которые включают лимфатические узлы и селезенку , поддерживают зрелые наивные лимфоциты и инициируют адаптивный иммунный ответ . [15] Вторичные лимфоидные органы являются местами активации лимфоцитов антигенами . [16] Активация приводит к клональной экспансии и созреванию сродства. Зрелые лимфоциты рециркулируют между кровью и вторичными лимфоидными органами, пока не встретят свой специфический антиген.

Селезенка

Основными функциями селезенки являются:

  1. для производства иммунных клеток для борьбы с антигенами
  2. для удаления твердых частиц и старых клеток крови, в основном эритроцитов
  3. для выработки клеток крови во время внутриутробного развития.

Селезенка синтезирует антитела в своей белой пульпе и удаляет покрытые антителами бактерии и покрытые антителами клетки крови посредством кровообращения и лимфатических узлов . Белая пульпа селезенки обеспечивает иммунную функцию благодаря лимфоцитам, которые там размещены. Селезенка также состоит из красной пульпы, которая отвечает за избавление от старых эритроцитов, а также патогенов. Это осуществляется макрофагами, присутствующими в красной пульпе. Исследование, опубликованное в 2009 году с использованием мышей, показало, что селезенка содержит в своем резерве половину моноцитов организма в красной пульпе . [17] Эти моноциты, перемещаясь в поврежденную ткань (например, сердце), превращаются в дендритные клетки и макрофаги , способствуя заживлению тканей. [17] [18] [19] Селезенка является центром активности системы мононуклеарных фагоцитов и может считаться аналогом большого лимфатического узла, поскольку ее отсутствие вызывает предрасположенность к определенным инфекциям . Примечательно, что селезенка важна для множества функций. Селезенка удаляет патогены и старые эритроциты из крови (красная пульпа) и производит лимфоциты для иммунного ответа (белая пульпа). Селезенка также отвечает за переработку некоторых компонентов эритроцитов и отбрасывание других. Например, гемоглобин расщепляется на аминокислоты, которые используются повторно.

Исследования на костистых рыбах показали, что высокая концентрация Т-клеток обнаружена в белой пульпе селезенки. [14]

Как и тимус , селезенка имеет только выносящие лимфатические сосуды . И короткие желудочные артерии , и селезеночная артерия снабжают ее кровью. [20] Герминативные центры снабжаются артериолами , называемыми пенициллярными корешками . [21]

У человека до пятого месяца внутриутробного развития селезенка вырабатывает красные кровяные клетки ; после рождения костный мозг несет исключительную ответственность за кроветворение . Как основной лимфоидный орган и центральный игрок в ретикулоэндотелиальной системе, селезенка сохраняет способность вырабатывать лимфоциты. Селезенка хранит красные кровяные клетки и лимфоциты. Она может хранить достаточно клеток крови, чтобы помочь в чрезвычайной ситуации. До 25% лимфоцитов могут храниться в любой момент времени. [22]

Лимфатические узлы

Лимфатический узел, показывающий афферентные и эфферентные лимфатические сосуды.
Регионарные лимфатические узлы

Лимфатический узел представляет собой организованное скопление лимфоидной ткани, через которое лимфа проходит на своем пути обратно в кровь. Лимфатические узлы расположены с интервалами вдоль лимфатической системы. Несколько афферентных лимфатических сосудов приносят лимфу, которая просачивается через вещество лимфатического узла, а затем выводится эфферентным лимфатическим сосудом . Из почти 800 лимфатических узлов в организме человека около 300 расположены в голове и шее. [23] Многие из них сгруппированы в кластеры в разных областях, например, в подмышечной и брюшной областях. Кластеры лимфатических узлов обычно находятся на проксимальных концах конечностей (пах, подмышки) и на шее, где лимфа собирается из областей тела, которые, вероятно, подвергаются заражению патогенами из-за травм. Лимфатические узлы особенно многочисленны в средостении, в груди, шее, тазу, подмышечной впадине , паховой области и в сочетании с кровеносными сосудами кишечника. [8]

Вещество лимфатического узла состоит из лимфоидных фолликулов во внешней части, называемой корой . Внутренняя часть узла называется мозговым веществом , которое окружено корой со всех сторон, за исключением части, известной как ворота . Ворота представляют собой углубление на поверхности лимфатического узла, из-за чего в остальном сферический лимфатический узел имеет форму боба или яйцевидную форму. Эфферентный лимфатический сосуд напрямую выходит из лимфатического узла в воротах. Артерии и вены, снабжающие лимфатический узел кровью, входят и выходят через ворота. Область лимфатического узла, называемая паракортексом, непосредственно окружает мозговое вещество. В отличие от коры, которая имеет в основном незрелые Т-клетки, или тимоциты , паракортекс имеет смесь незрелых и зрелых Т-клеток. Лимфоциты попадают в лимфатические узлы через специализированные высокоэндотелиальные венулы, обнаруженные в паракортексе.

Лимфатический фолликул представляет собой плотное скопление лимфоцитов, количество, размер и конфигурация которых изменяются в соответствии с функциональным состоянием лимфатического узла. Например, фолликулы значительно расширяются при столкновении с чужеродным антигеном. Отбор В-клеток , или В-лимфоцитов , происходит в зародышевом центре лимфатических узлов.

Вторичная лимфоидная ткань обеспечивает среду для взаимодействия чужеродных или измененных собственных молекул (антигенов) с лимфоцитами. Примерами служат лимфатические узлы и лимфоидные фолликулы в миндаликах , пейеровых бляшках , селезенке , аденоидах , коже и т. д., которые связаны с лимфоидной тканью, ассоциированной со слизистой оболочкой (MALT).

В стенке желудочно-кишечного тракта аппендикс имеет слизистую оболочку, напоминающую слизистую оболочку толстой кишки, но здесь она сильно инфильтрирована лимфоцитами.

Третичные лимфоидные органы

Третичные лимфоидные органы (ТЛО) представляют собой аномальные структуры, похожие на лимфатические узлы, которые образуются в периферических тканях в местах хронического воспаления , таких как хроническая инфекция, пересаженные органы, подвергающиеся отторжению трансплантата , некоторые виды рака , а также аутоиммунные и связанные с аутоиммунными заболевания. [24] ТЛО часто характеризуются зоной CD20 + В-клеток, которая окружена зоной CD3 + Т-клеток, аналогичной лимфатическим фолликулам во вторичных лимфоидных органах (ВЛО), и регулируются иначе, чем нормальный процесс, при котором лимфоидные ткани формируются во время онтогенеза , будучи зависимыми от цитокинов и гемопоэтических клеток, но по-прежнему дренируют интерстициальную жидкость и транспортируют лимфоциты в ответ на те же химические посредники и градиенты. [25] [26] Зрелые ТЛО часто имеют активный зародышевый центр , окруженный сетью фолликулярных дендритных клеток (ФДК). [27] Хотя специфический состав TLS может варьироваться, в компартменте T-клеток доминирующим подмножеством T-клеток являются CD4 + T-фолликулярные хелперные клетки (TFH), но определенное количество CD8 + цитотоксических T-клеток , CD4 + T-хелперных клеток 1 (TH1) и регуляторных T-клеток (Tregs) также можно обнаружить в зоне T-клеток. [25] Зона B-клеток содержит две основные области. Мантия расположена на периферии и состоит из наивных иммуноглобулиновых D (IgD) + B-клеток, окружающих зародышевый центр. Последний определяется наличием пролиферирующих клеток Ki67 + CD23 + B и сети CD21 + FDC, как это наблюдается в SLO. [28] TLO обычно содержат гораздо меньше лимфоцитов и берут на себя иммунную роль только при столкновении с антигенами , которые приводят к воспалению . Они достигают этого путем импорта лимфоцитов из крови и лимфы. [29]

В зависимости от состава и статуса активации клеток в лимфоидных структурах было описано по крайней мере три уровня организации TLO. Формирование TLO начинается с агрегации лимфоидных клеток и случайных DC, но отсутствуют FDC. Следующая стадия — незрелые TLO, также известные как первичные фолликулоподобные TLS, которые имеют увеличенное количество Т-клеток и В-клеток с отдельными зонами Т-клеток и В-клеток, а также формирование сети FDC, но без зародышевых центров. Наконец, полностью зрелые (также известные как вторичные фолликулоподобные) TLO часто имеют активные зародышевые центры и высокие эндотелиальные венулы (HEV), демонстрируя функциональную способность, способствуя активации Т-клеток и В-клеток, что затем приводит к расширению TLS посредством пролиферации и рекрутирования клеток. Во время формирования TLS Т-клетки и В-клетки разделяются на две разные, но смежные зоны, при этом некоторые клетки обладают способностью мигрировать из одной в другую, что является важным шагом в развитии эффективного и скоординированного иммунного ответа. [28] [30]

В настоящее время установлено, что TLO играют важную роль в иммунном ответе на рак и являются прогностическим маркером для иммунотерапии. Сообщалось, что TLO присутствуют в различных типах рака, таких как меланома, немелкоклеточный рак легких и колоректальный рак (обзор в [31] ), а также глиома. [32] TLO также рассматриваются как показатель эффективности лечения. Например, у пациентов с аденокарциномой протоков поджелудочной железы (PDAC) вакцинация привела к образованию TLO у респондеров. У этих пациентов лимфоциты в TLO продемонстрировали активированный фенотип, а эксперименты in vitro показали их способность выполнять эффекторные функции. [28] Пациенты с наличием TLO, как правило, имеют лучший прогноз, [33] [34] хотя некоторые определенные типы рака показали противоположный эффект. [35] Кроме того, TLO с активным зародышевым центром, по-видимому, показывают лучший прогноз, чем TLO без зародышевого центра. [33] [34] Причина, по которой эти пациенты, как правило, живут дольше, заключается в том, что иммунный ответ против опухоли может быть усилен TLO. TLO также могут усиливать противоопухолевый ответ, когда пациенты проходят лечение иммунотерапией, например, блокадой иммунных контрольных точек . [36]


Другая лимфоидная ткань

Лимфоидная ткань, связанная с лимфатической системой, связана с иммунными функциями по защите организма от инфекций и распространения опухолей . Она состоит из соединительной ткани, образованной ретикулярными волокнами , с различными типами лейкоцитов (белых кровяных клеток), в основном лимфоцитами, запутавшимися в ней, через которые проходит лимфа. [37] Области лимфоидной ткани, которые плотно упакованы лимфоцитами, известны как лимфоидные фолликулы . Лимфоидная ткань может быть либо структурно хорошо организована как лимфатические узлы, либо может состоять из свободно организованных лимфоидных фолликулов, известных как лимфоидная ткань, ассоциированная со слизистой оболочкой (MALT).

Центральная нервная система также имеет лимфатические сосуды. Поиск Т-клеточных ворот в мозговые оболочки и из них выявил функциональные менингеальные лимфатические сосуды, выстилающие синусы твердой мозговой оболочки , анатомически интегрированные в мембрану, окружающую мозг. [38]

Лимфатические сосуды

Лимфатические капилляры в тканевых пространствах

Лимфатические сосуды , также называемые лимфатическими сосудами, представляют собой тонкостенные сосуды, которые проводят лимфу между различными частями тела. [39] Они включают трубчатые сосуды лимфатических капилляров и более крупные собирательные сосуды – правый лимфатический проток и грудной проток (левый лимфатический проток). Лимфатические капилляры в основном отвечают за всасывание интерстициальной жидкости из тканей, в то время как лимфатические сосуды продвигают всасываемую жидкость вперед в более крупные собирательные протоки, где она в конечном итоге возвращается в кровоток через одну из подключичных вен .

Ткани лимфатической системы отвечают за поддержание баланса жидкостей организма . Ее сеть капилляров и собирающих лимфатических сосудов работает для эффективного дренирования и транспортировки экстравазированной жидкости вместе с белками и антигенами обратно в кровеносную систему. Многочисленные внутрипросветные клапаны в сосудах обеспечивают однонаправленный поток лимфы без рефлюкса. [40] Для достижения этого однонаправленного потока используются две системы клапанов, первичная и вторичная. [41] Капилляры имеют слепые концы, а клапаны на концах капилляров используют специализированные соединения вместе с якорными нитями, чтобы обеспечить однонаправленный поток к первичным сосудам. Когда интерстициальная жидкость увеличивается, это вызывает отек, который растягивает коллагеновые волокна, закрепленные на прилегающей соединительной ткани, в свою очередь открывая однонаправленные клапаны на концах этих капилляров, облегчая вход и последующий дренаж избыточной лимфатической жидкости. Однако собирающие лимфатические сосуды способствуют продвижению лимфы посредством комбинированного действия внутрипросветных клапанов и лимфатических мышечных клеток. [42]

Разработка

Лимфатические ткани начинают развиваться к концу пятой недели эмбрионального развития.

Лимфатические сосуды развиваются из лимфатических мешков , которые возникают из развивающихся вен, которые, в свою очередь, происходят из мезодермы .

Первыми появляются парные яремные лимфатические мешки, расположенные в месте слияния внутренней яремной и подключичной вен.

Из яремных лимфатических мешков лимфатические капиллярные сплетения распространяются на грудную клетку, верхние конечности, шею и голову.

Некоторые из сплетений увеличиваются и образуют лимфатические сосуды в своих областях. Каждый яремный лимфатический мешок сохраняет по крайней мере одну связь со своей яремной веной, левая из которых развивается в верхнюю часть грудного протока.

Селезенка развивается из мезенхимальных клеток между слоями дорсальной брыжейки желудка.

Тимус возникает как выростик третьего глоточного кармана .

Функция

Лимфатическая система имеет множество взаимосвязанных функций: [43] [44] [45] [46] [47] [48] [49]

Поглощение жира

Питательные вещества из пищи всасываются через кишечные ворсинки (на снимке они значительно увеличены) в кровь и лимфу. Длинноцепочечные жирные кислоты (и другие липиды с похожей жирорастворимостью, как некоторые лекарства) всасываются в лимфу и перемещаются в ней, заключенные в хиломикроны . Они перемещаются через грудной проток лимфатической системы и, наконец, попадают в кровь через левую подключичную вену, таким образом, полностью минуя метаболизм первого прохода печени .

Лимфатические сосуды , называемые млечными, находятся в начале желудочно-кишечного тракта , преимущественно в тонком кишечнике. В то время как большинство других питательных веществ, всасываемых тонким кишечником, передаются в портальную венозную систему для дренирования через портальную вену в печень для переработки, жиры ( липиды ) передаются в лимфатическую систему для транспортировки в кровоток через грудной проток . (Есть исключения, например, триглицериды средней цепи представляют собой эфиры жирных кислот глицерина, которые пассивно диффундируют из желудочно-кишечного тракта в портальную систему.) Обогащенная лимфа, возникающая в лимфатических сосудах тонкого кишечника, называется хилусом . Питательные вещества, которые высвобождаются в кровеносную систему, перерабатываются печенью , пройдя через системный кровоток.

Иммунная функция

Лимфатическая система играет важную роль в иммунной системе организма, являясь основным местом расположения клеток, связанных с адаптивной иммунной системой, включая Т-клетки и В-клетки .

Клетки лимфатической системы реагируют на антигены, представленные или обнаруженные клетками напрямую или другими дендритными клетками .

При распознавании антигена запускается иммунологический каскад, включающий активацию и привлечение все большего количества клеток, выработку антител и цитокинов , а также привлечение других иммунологических клеток, таких как макрофаги .

Клиническое значение

Изучение лимфатического дренажа различных органов важно для диагностики, прогнозирования и лечения рака. Лимфатическая система, из-за своей близости ко многим тканям тела, отвечает за перенос раковых клеток между различными частями тела в процессе, называемом метастазированием . Промежуточные лимфатические узлы могут захватывать раковые клетки. Если им не удается уничтожить раковые клетки, узлы могут стать местами вторичных опухолей.

Увеличенные лимфатические узлы

Лимфаденопатия относится к одному или нескольким увеличенным лимфатическим узлам. Небольшие группы или отдельные увеличенные лимфатические узлы обычно реагируют в ответ на инфекцию или воспаление . Это называется локальной лимфаденопатией. Когда вовлекается много лимфатических узлов в разных областях тела, это называется генерализованной лимфаденопатией. Генерализованная лимфаденопатия может быть вызвана инфекциями, такими как инфекционный мононуклеоз , туберкулез и ВИЧ , заболеваниями соединительной ткани, такими как СКВ и ревматоидный артрит , и раковыми заболеваниями , включая как рак ткани внутри лимфатических узлов, обсуждаемый ниже, так и метастазы раковых клеток из других частей тела, которые прибыли через лимфатическую систему. [50]

Лимфедема

Лимфедема — это отек , вызванный накоплением лимфы, который может возникнуть, если лимфатическая система повреждена или имеет пороки развития. Обычно он поражает конечности, хотя лицо, шея и живот также могут быть затронуты. В экстремальном состоянии, называемом слоновостью , отек прогрессирует до такой степени, что кожа становится толстой и внешне напоминает кожу на конечностях слона . [51]

В большинстве случаев причины неизвестны, но иногда в анамнезе имеется тяжелая инфекция, обычно вызванная паразитарным заболеванием , например, лимфатическим филяриатозом .

Лимфангиоматоз – это заболевание, при котором образуются множественные кисты или поражения лимфатических сосудов. [ относится к данному абзацу? – обсудить ]

Лимфедема может также возникнуть после хирургического удаления лимфатических узлов в подмышечной впадине (что приводит к опуханию руки из-за плохого лимфодренажа) или паха (что приводит к опуханию ноги). Традиционное лечение заключается в ручном лимфодренаже и ношении компрессионного белья . Два препарата для лечения лимфедемы проходят клинические испытания: Lymfactin [52] и Ubenimex / Bestatin . Нет никаких доказательств того, что эффекты ручного лимфодренажа являются постоянными. [53]

Рак

Клетки Рида-Штернберга

Рак лимфатической системы может быть первичным или вторичным. Лимфома относится к раку, который возникает из лимфатической ткани . Лимфоидные лейкемии и лимфомы в настоящее время считаются опухолями одного и того же типа клеточной линии. Они называются «лейкемией», когда находятся в крови или костном мозге, и «лимфомой», когда находятся в лимфатической ткани. Они объединены под названием «лимфоидная злокачественность». [54]

Лимфому обычно считают либо лимфомой Ходжкина , либо неходжкинской лимфомой . Лимфома Ходжкина характеризуется определенным типом клеток, называемых клетками Рида-Штернберга , которые видны под микроскопом. Она связана с перенесенной инфекцией вирусом Эпштейна-Барр и обычно вызывает безболезненную «резиновую» лимфаденопатию. Она стадируется с использованием стадирования Энн-Арбор . Химиотерапия обычно включает ABVD и может также включать лучевую терапию . [50] Неходжкинская лимфома — это рак, характеризующийся повышенной пролиферацией В-клеток или Т-клеток , обычно встречается в более старшей возрастной группе, чем лимфома Ходжкина. Ее лечат в зависимости от того, является ли она высоко- или низко-злокачественной , и имеет худший прогноз, чем лимфома Ходжкина. [50]

Лимфангиосаркома — злокачественная опухоль мягких тканей , тогда как лимфангиома — доброкачественная опухоль, часто встречающаяся при синдроме Тернера . Лимфангиолейомиоматоз — доброкачественная опухоль гладких мышц лимфатических сосудов, возникающая в легких.

Лимфоидный лейкоз — еще одна форма рака, при которой у хозяина отсутствуют различные лимфатические клетки.

Другой

История

Гиппократ в V веке до нашей эры был одним из первых, кто упомянул лимфатическую систему. В своей работе « О суставах» он кратко упомянул лимфатические узлы в одном предложении. Руф Эфесский , римский врач, идентифицировал подмышечные, паховые и брыжеечные лимфатические узлы, а также тимус в течение I-II веков нашей эры. [55] Первое упоминание о лимфатических сосудах было в III веке до нашей эры Герофилом , греческим анатомом, жившим в Александрии , который ошибочно заключил, что «абсорбционные вены лимфатических сосудов», под которыми он подразумевал млечные вены (лимфатические сосуды кишечника), впадают в печеночные воротные вены и, таким образом, в печень. [55] Открытия Руфуса и Герофила были в дальнейшем распространены греческим врачом Галеном , который описал млечные и брыжеечные лимфатические узлы, которые он наблюдал при вскрытии обезьян и свиней во II веке нашей эры. [55]

В середине XVI века Габриэле Фаллопио (первооткрыватель фаллопиевых труб ) описал то, что сейчас известно как млечные протоки, как «протекающие по кишечнику, наполненному желтым веществом». [55] Примерно в 1563 году Бартоломео Эустаки , профессор анатомии, описал грудной проток у лошадей как vena alba thoracis. [55] Следующий прорыв произошел, когда в 1622 году врач Гаспаре Азелли идентифицировал лимфатические сосуды кишечника у собак и назвал их venae albae et lacteae, которые теперь известны просто как млечные протоки. Млечные протоки были названы четвертым типом сосудов (остальные три — артерия, вена и нерв, который тогда считался типом сосуда), и опровергли утверждение Галена о том, что хилус переносится венами. Но он все еще считал, что млечные протоки переносят хилус в печень (как учил Гален). [56] Он также идентифицировал грудной проток, но не заметил его связи с млечными протоками. [55] Эта связь была установлена ​​Жаном Пеке в 1651 году, который обнаружил белую жидкость, смешивающуюся с кровью в сердце собаки. Он подозревал, что эта жидкость является хилусом, поскольку ее поток увеличивается при применении брюшного давления. Он проследил эту жидкость до грудного протока, который затем проследил до заполненного хилусом мешочка, который он назвал хили-рецептором, который теперь известен как цистерны хили ; дальнейшие исследования привели его к выводу, что содержимое млечных протоков попадает в венозную систему через грудной проток. [55] [56] Таким образом, было убедительно доказано, что млечные сосуды не заканчиваются в печени , тем самым опровергая вторую идею Галена: что хилус течет в печень. [56] Иоганн Веслингиус нарисовал самые ранние наброски млечных сосудов у людей в 1641 году. [57]

Идея о том, что кровь циркулирует по телу, а не вырабатывается заново печенью и сердцем, была впервые принята в результате работ Уильяма Гарвея — работы, опубликованной им в 1628 году. В 1652 году Олаус Рудбек (1630–1702) обнаружил определенные прозрачные сосуды в печени, которые содержали прозрачную жидкость (а не белую), и поэтому назвал их гепатико-водянистыми сосудами . Он также узнал, что они впадают в грудной проток и что у них есть клапаны. [56] Он объявил о своих открытиях при дворе королевы Швеции Кристины , но не публиковал свои открытия в течение года, [58] и в промежутке похожие открытия были опубликованы Томасом Бартолином , который дополнительно опубликовал, что такие сосуды присутствуют повсюду в теле, а не только в печени. Он также был тем, кто назвал их «лимфатическими сосудами». [56] Это привело к ожесточенному спору между одним из учеников Бартолина, Мартином Богданом, [59] и Рудбеком, которого он обвинил в плагиате . [58]

Идеи Галена преобладали в медицине вплоть до XVII века. Считалось, что кровь вырабатывается печенью из хилуса, загрязненного болезнями кишечника и желудка, к которому другими органами добавляются различные спирты, и что эта кровь потребляется всеми органами тела. Эта теория требовала, чтобы кровь потреблялась и производилась много раз. Даже в XVII веке его идеи защищались некоторыми врачами. [60] [61] [62]

Александр Монро из Медицинской школы Эдинбургского университета был первым, кто подробно описал функцию лимфатической системы. [63]

Исследователи Медицинской школы UVA Джонатан Кипнис и Антуан Луво обнаружили ранее неизвестные сосуды, соединяющие человеческий мозг напрямую с лимфатической системой. Открытие «перерисовало карту» лимфатической системы, переписало медицинские учебники и разрушило давние убеждения о том, как иммунная система функционирует в мозге. Открытие может оказать значительную помощь в борьбе с неврологическими заболеваниями от рассеянного склероза до болезни Альцгеймера . [64]

Этимология

Лимфа происходит от классического латинского слова lympha «вода», [65] которое также является источником английского слова limpid . Написание с y и ph было обусловлено народной этимологией с греческим νύμϕη ( nýmphē ) « нимфа ». [66]

Прилагательное, используемое для лимфатической транспортной системы — лимфатический . Прилагательное, используемое для тканей, в которых образуются лимфоциты — лимфоидный . Лимфатический происходит от латинского слова lymphaticus , что означает «связанный с водой».

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab Standring S (2016). Анатомия Грея: анатомическая основа клинической практики (сорок первое изд.). Elsevier Limited. стр. 68–73. ISBN 9780702052309.
  2. ^ Мур К (2018). Клинически ориентированная анатомия (восьмое изд.). Wolters Kluwer. стр. 43–45. ISBN 9781496347213.
  3. ^ Natale G, Bocci G, Ribatti D (сентябрь 2017 г.). «Ученые и ученые в истории лимфатической системы». Журнал анатомии . 231 (3): 417–429. doi :10.1111/joa.12644. PMC 5554832. PMID  28614587 . 
  4. ^ Чжан, Юфан; Чжан, Цзюсян; Ли, Сяовэй; Ли, Джингру; Лу, Шутинг; Ли, Юцяо; Рен, Тяжелое дыхание; Чжан, Чуньфу; Сюн, Лицинь (01 июня 2022 г.). «Визуализация точек флуоресцентного полимера в отношении каналов и иммунных клеток лимфатической системы». Материалы сегодня Био . 15 : 100317. doi : 10.1016/j.mtbio.2022.100317. ISSN  2590-0064. ПМЦ 9213818 . ПМИД  35757035. 
  5. ^ Ху, Дэн; Ли, Лонг; Ли, Суфан; У, Маньян; Гэ, Нана; Цуй, Юйся; Лянь, Чжэн; Сун, Цзюньсянь; Чэнь, Хун (2019-08-01). «Идентификация лимфатической системы, патофизиология и терапия сердечно-сосудистых заболеваний». Журнал молекулярной и клеточной кардиологии . 133 : 99–111. doi :10.1016/j.yjmcc.2019.06.002. ISSN  0022-2828. PMID  31181226. S2CID  184485255.
  6. ^ Sherwood L (1 января 2012 г.). Физиология человека: от клеток к системам. Cengage Learning. ISBN 9781111577438– через Google Книги.
  7. ^ Mak TW, Saunders ME, Saunders ME (2008). Primer to the immunity response. Academic Press. стр. 28–. ISBN 978-0-12-374163-9. Получено 12 ноября 2010 г.
  8. ^ ab Warwick R, Williams PL. «Ангиология (глава 6)». Анатомия Грея (тридцать пятое изд.). Лондон: Longman. стр. 588–785.
  9. ^ ab Peyrot SM, Martin BL, Harland RM (март 2010 г.). «Лимфатическая сердечная мускулатура находится под особым контролем развития от лимфатического эндотелия». Developmental Biology . 339 (2): 429–38. doi :10.1016/j.ydbio.2010.01.002. PMC 2845526 . PMID  20067786. 
  10. ^ Jeltsch M, Tammela T, Alitalo K, Wilting J (октябрь 2003 г.). «Генезис и патогенез лимфатических сосудов». Cell and Tissue Research . 314 (1): 69–84. doi :10.1007/s00441-003-0777-2. PMID  12942362. S2CID  23318096.
  11. ^ Эрикссон Г (2004). «[Олаус Рудбек как учёный и профессор медицины]». Свенский медико-историк Тидскрифт . 8 (1): 39–44. ПМИД  16025602.
  12. ^ Флайник, Мартин Ф.; Сингх, Невил Дж.; Холланд, Стивен М., ред. (2023). «ГЛАВА 8 Лимфоидные ткани и органы». Фундаментальная иммунология Пола (8-е изд.). Филадельфия Балтимор Нью-Йорк Лондон Буэнос-Айрес Гонконг Сидней Токио: Wolters Kluwer/Lippincott Williams & Wilkins. стр. 228. ISBN 978-1-9751-4253-7.
  13. ^ Пендл •, Хелен; Тизард, Ян (2016), «Иммунология», Текущая терапия в медицине и хирургии птиц , Elsevier, стр. 400–432, doi :10.1016/b978-1-4557-4671-2.00020-3, ISBN 978-1-4557-4671-2, получено 2024-08-28
  14. ^ ab Коппанг Э.О., Фишер У., Мур Л., Транулис М.А., Дейкстра Дж.М., Кёлльнер Б., Ауне Л., Джирилло Э., Хордвик I (декабрь 2010 г.). «Т-клетки лососевых собираются в тимусе, селезенке и в новой межжаберной лимфоидной ткани». Дж Анат . 217 (6): 728–39. дои : 10.1111/j.1469-7580.2010.01305.x. ПМК 3039185 . ПМИД  20880086. 
  15. ^ Ruddle NH, Akirav EM (август 2009 г.). «Вторичные лимфоидные органы: реагирование на генетические и экологические сигналы в онтогенезе и иммунный ответ». Журнал иммунологии . 183 (4): 2205–12. doi :10.4049/jimmunol.0804324. PMC 2766168. PMID  19661265 . 
  16. ^ Раддл, NH; Акирав, EM (2009). «Вторичные лимфоидные органы: реакция на генетические и экологические сигналы в онтогенезе и иммунный ответ1». Журнал иммунологии . 183 (4): 2205–2212. doi :10.4049/jimmunol.0804324. PMC 2766168. PMID  19661265 . 
  17. ^ ab Swirski FK, Nahrendorf M, Etzrodt M, Wildgruber M, Cortez-Retamozo V, Panizzi P, et al. (Июль 2009). «Идентификация моноцитов селезеночного резервуара и их размещение в очагах воспаления». Science . 325 (5940): 612–6. Bibcode :2009Sci...325..612S. doi :10.1126/science.1175202. PMC 2803111 . PMID  19644120. 
  18. ^ Jia T, Pamer EG (июль 2009 г.). «Иммунология. Необязательная, но не нерелевантная». Science . 325 (5940): 549–50. Bibcode :2009Sci...325..549J. doi :10.1126/science.1178329. PMC 2917045 . PMID  19644100. 
  19. ↑ Angier N (3 августа 2009 г.). «Наконец-то селезенка получает некоторое уважение». The New York Times . Архивировано из оригинала 27.01.2018.
  20. ^ Blackbourne LH (2008-04-01). Хирургический отзыв. Lippincott Williams & Wilkins. стр. 259. ISBN 978-0-7817-7076-7.
  21. ^ "Penicilliary radicles". Saunders Comprehensive Veterinary Dictionary (3-е изд.). Elsevier, Inc. 2007. Архивировано из оригинала 2016-03-04 . Получено 2011-04-03 – через The Free Dictionary by Farlex.
  22. ^ "Селезенка: информация, хирургия и функции". Детская больница Питтсбурга - Chp.edu. 2010-11-17. Архивировано из оригинала 2011-09-26 . Получено 2011-04-03 .
  23. ^ Сингх В. (2017). Учебник анатомии головы, шеи и мозга; Том III (2-е изд.). Elsevier India. С. 247–249. ISBN 9788131237274.
  24. ↑ Инь С., Моханта С., Мафия П., Хабенихт AJ (6 марта 2017 г.). «Редакционная статья: Третичные лимфоидные органы (TLO): источники иммунитета к болезням». Границы в иммунологии . 8 : 228. дои : 10.3389/fimmu.2017.00228 . ПМЦ 5337484 . ПМИД  28321222. 
  25. ^ ab Шумахер, Тон Н.; Томмен, Даниэла С. (2022-01-07). "Третичные лимфоидные структуры при раке". Science . 375 (6576). doi :10.1126/science.abf9419. ISSN  0036-8075.
  26. ^ Ruddle NH (март 2014 г.). «Лимфатические сосуды и третичные лимфоидные органы». Журнал клинических исследований . 124 (3): 953–9. doi :10.1172/JCI71611. PMC 3934190. PMID  24590281 . 
  27. ^ Хираока Н., Ино Й., Ямазаки-Ито Р. (2016-06-22 ) . «Третичные лимфоидные органы в раковых тканях». Frontiers in Immunology . 7 : 244. doi : 10.3389/fimmu.2016.00244 . PMC 4916185. PMID  27446075. 
  28. ^ abc Тейо, Жан-Люк; Уэль, Ана; Пануйо, Мэрилу; Риффард, Клеманс; Дьё-Носжан, Мари-Каролина (сентябрь 2024 г.). «Третичные лимфоидные структуры в противораковом иммунитете». Обзоры природы Рак . 24 (9): 629–646. дои : 10.1038/s41568-024-00728-0. ISSN  1474-1768.
  29. ^ Голдсби Р., Киндт Т.Дж., Осборн Б.А., Дженис К. (2003) [1992]. «Клетки и органы иммунной системы (глава 2)». Иммунология (пятое изд.). Нью-Йорк: WH Freeman and Company. стр. 24–56. ISBN 0-7167-4947-5.
  30. ^ Сато, Юки; Силина, Карина; ван ден Брук, Марис; Хирахара, Киёси; Янагита, Мотоко (август 2023 г.). «Роль третичных лимфоидных структур при хронических заболеваниях». Обзоры природы Нефрология . 19 (8): 525–537. doi : 10.1038/s41581-023-00706-z. ISSN  1759-507X.
  31. ^ Сотес-Фридман, К.; Птипре, Ф.; Кальдераро, Дж.; Фридман, В. Х. (июнь 2019 г.). «Третичные лимфоидные структуры в эпоху иммунотерапии рака» (PDF) . Nature Reviews. Рак . 19 (6): 307–325. doi :10.1038/s41568-019-0144-6. PMID  31092904. S2CID  155104003.
  32. ^ ван Хурен, Л; Ваккаро, А; Рамачандран, М; Вазайос, К; Либард, С; ван де Валле, Т; Георганаки, М; Хуанг, Х; Пиетиля, я; Лау, Дж; Ульвмар, Миннесота; Карлссон, MCI; Зеттерлинг, М; Мангсбо, СМ; Якола, А.С.; Олссон Бонтелл, Т; Смитс, А; Эссанд, М; Димберг, А. (5 июля 2021 г.). «Агонистическая терапия CD40 индуцирует третичные лимфоидные структуры, но ухудшает реакцию на блокаду контрольных точек при глиоме». Природные коммуникации . 12 (1): 4127. Бибкод : 2021NatCo..12.4127V. дои : 10.1038/s41467-021-24347-7. PMC 8257767. PMID  34226552 . 
  33. ^ ab Maoz A, Dennis M, Greenson JK (2019). «Лимфоидная реакция, подобная реакции Крона на колоректальный рак — третичные лимфоидные структуры с иммунологической и потенциально терапевтической значимостью при колоректальном раке». Frontiers in Immunology . 10 : 1884. doi : 10.3389/fimmu.2019.01884 . PMC 6714555. PMID  31507584. 
  34. ^ ab Sautès-Fridman C, Petitprez F, Calderaro J, Fridman WH (июнь 2019 г.). «Третичные лимфоидные структуры в эпоху иммунотерапии рака» (PDF) . Nature Reviews. Cancer . 19 (6): 307–325. doi :10.1038/s41568-019-0144-6. PMID  31092904. S2CID  155104003.
  35. ^ Finkin S, Yuan D, Stein I, Taniguchi K, Weber A, Unger K и др. (декабрь 2015 г.). «Эктопические лимфоидные структуры функционируют как микрониши для клеток-предшественников опухолей при гепатоцеллюлярной карциноме». Nature Immunology . 16 (12): 1235–44. doi :10.1038/ni.3290. PMC 4653079 . PMID  26502405. 
  36. ^ Helmink BA, Reddy SM, Gao J, Zhang S, Basar R, Thakur R и др. (январь 2020 г.). «В-клетки и третичные лимфоидные структуры способствуют иммунотерапевтическому ответу» (PDF) . Nature . 577 (7791): 549–555. Bibcode : 2020Natur.577..549H. doi : 10.1038/s41586-019-1922-8. PMC 8762581. PMID 31942075.  S2CID 210221106  . 
  37. ^ "лимфоидная ткань" в Медицинском словаре Дорланда
  38. ^ Louveau A, Smirnov I, Keyes TJ, Eccles JD, Rouhani SJ, Peske JD и др. (июль 2015 г.). «Структурные и функциональные особенности лимфатических сосудов центральной нервной системы». Nature . 523 (7560): 337–41. Bibcode :2015Natur.523..337L. doi :10.1038/nature14432. PMC 4506234 . PMID  26030524. мы обнаружили функциональные лимфатические сосуды, выстилающие синусы твердой мозговой оболочки. Эти структуры выражают все молекулярные признаки лимфатических эндотелиальных клеток, способны переносить как жидкость, так и иммунные клетки из спинномозговой жидкости и связаны с глубокими шейными лимфатическими узлами. Уникальное расположение этих сосудов могло помешать их открытию до настоящего времени, тем самым способствуя давней концепции отсутствия лимфатической сосудистой сети в центральной нервной системе. Открытие лимфатической системы центральной нервной системы может потребовать переоценки основных положений в нейроиммунологии и пролить новый свет на этиологию нейровоспалительных и нейродегенеративных заболеваний, связанных с дисфункцией иммунной системы. 
    • «Исследователи NIH обнаружили дренажные трубы в нашем мозге». Национальные институты здравоохранения . 3 октября 2017 г.
  39. ^ Кумар В. (2018). Базовая патология Роббинса (Десятое изд.). Elsevier. стр. 363. ISBN 9780323353175.
  40. ^ Vittet D (ноябрь 2014 г.). «Созревание лимфатических собирающих сосудов и морфогенез клапанов». Microvascular Research . 96 : 31–7. doi : 10.1016/j.mvr.2014.07.001. PMID  25020266.
  41. ^ Heppell C, Richardson G, Roose T (январь 2013 г.). «Модель дренажа жидкости лимфатической системой». Bulletin of Mathematical Biology . 75 (1): 49–81. doi :10.1007/s11538-012-9793-2. PMID  23161129. S2CID  20438669.
  42. ^ Bazigou E, Wilson JT, Moore JE (ноябрь 2014 г.). «Развитие первичного и вторичного лимфатического клапана: молекулярные, функциональные и механические аспекты». Microvascular Research . 96 : 38–45. doi : 10.1016/j.mvr.2014.07.008. PMC 4490164. PMID 25086182  . 
  43. ^ "Функции лимфатической системы". lymphnotes.com . Получено 25 февраля 2011 г. .
  44. ^ Ху, Дэн; Ли, Лонг; Ли, Суфан; У, Маньян; Гэ, Нана; Цуй, Юйся; Лянь, Чжэн; Сун, Цзюньсянь; Чэнь, Хун (2019-08-01). «Идентификация лимфатической системы, патофизиология и терапия сердечно-сосудистых заболеваний». Журнал молекулярной и клеточной кардиологии . 133 : 99–111. doi :10.1016/j.yjmcc.2019.06.002. ISSN  0022-2828. PMID  31181226. S2CID  184485255.
  45. ^ Munn, Lance L.; Padera, Timothy P. (2014-11-01). «Визуализация лимфатической системы». Microvascular Research . SI: Lymphatics in Development and Pathology. 96 : 55–63. doi :10.1016/j.mvr.2014.06.006. ISSN  0026-2862. PMC 4268344 . PMID  24956510. 
  46. ^ Чонг, Хлоя; Шолькманн, Феликс; Бахманн, Самия Б.; Лучиани, Паола; Леру, Жан-Кристоф; Детмар, Майкл; Пру, Стивен Т. (2016-03-10). "Визуализация in vivo и количественная оценка сократимости собирающих лимфатических сосудов с использованием ближней инфракрасной визуализации". Scientific Reports . 6 (1): 22930. Bibcode :2016NatSR...622930C. doi :10.1038/srep22930. ISSN  2045-2322. PMC 4785392 . PMID  26960708. 
  47. ^ Чжан, Юфан; Чжан, Цзюсян; Ли, Сяовэй; Ли, Джингру; Лу, Шутинг; Ли, Юцяо; Рен, Тяжелое дыхание; Чжан, Чуньфу; Сюн, Лицинь (01 июня 2022 г.). «Визуализация точек флуоресцентного полимера в отношении каналов и иммунных клеток лимфатической системы». Материалы сегодня Био . 15 : 100317. doi : 10.1016/j.mtbio.2022.100317. ISSN  2590-0064. ПМЦ 9213818 . ПМИД  35757035. 
  48. ^ Schineis, Philipp; Runge, Peter; Halin, Cornelia (2019-01-01). «Клеточный трафик через афферентные лимфатические сосуды». Сосудистая фармакология . Пионерские обновления в сосудистой биологии. 112 : 31–41. doi :10.1016/j.vph.2018.08.001. ISSN  1537-1891. PMID  30092362. S2CID  51955021.
  49. ^ Чавхан, Говинд Б.; Лам, Кристофер З.; Грир, Мэри-Луиз К.; Темпл, Майкл; Амарал, Жуан; Гроссе-Вортманн, Ларс (2020-07-01). «Магнитно-резонансная лимфангиография». Radiologic Clinics of North America . 58 (4): 693–706. doi :10.1016/j.rcl.2020.02.002. ISSN  0033-8389. PMID  32471538. S2CID  218943574.
  50. ^ abc Colledge NR, Ralston SH, Walker BR, ред. (2011). Принципы и практика медицины Дэвидсона (21-е изд.). Эдинбург / Нью-Йорк: Churchill Livingstone / Elsevier. стр. 1001, 1037–1040. ISBN 978-0-7020-3085-7. OCLC  844959047.
  51. ^ Дукетис Дж. Д. «Лимфедема». Справочник Merck .
  52. ^ Herantis Pharma (2015-07-21). "Lymfactin® при лимфедеме". Архивировано из оригинала 2018-12-08 . Получено 2018-12-28 .
  53. ^ Мартин МЛ, Эрнандес М.А., Авенданьо К., Родригес Ф., Мартинес Х. (март 2011 г.). «Ручная лимфодренажная терапия у пациентов с лимфедемой, связанной с раком груди». BMC Cancer . 11 (1): 94. doi : 10.1186/1471-2407-11-94 . PMC 3065438. PMID  21392372 . 
  54. ^ Fauci AS, Braunwald E, Kasper D, Hauser S, Longo DL (19 марта 2009 г.). Руководство по медицине Харрисона. McGraw Hill Professional. стр. 352–. ISBN 978-0-07-147743-7. Получено 12 ноября 2010 г.
  55. ^ abcdefg Ambrose CT (июль 2006 г.). «Первый приоритетный спор иммунологии — отчет о вражде Рудбека и Бартолини в 17 веке». Cellular Immunology . 242 (1): 1–8. doi :10.1016/j.cellimm.2006.09.004. PMID  17083923.
  56. ^ abcde Flourens P (1859). "Глава 3: Азелли, Пекке, Рудбек, Бартолин". История открытия циркуляции крови. Рики, Мэллори и компания. стр. 67–99 . Получено 11 июля 2008 г. Уильям Харви.
  57. ^ Натале, Джанфранко; Боччи, Гвидо; Рибатти, Доменико (сентябрь 2017 г.). «Ученые и ученые в истории лимфатической системы». Журнал анатомии . 231 (3): 417–429. doi :10.1111/joa.12644. ISSN  0021-8782. PMC 5554832. PMID 28614587  . 
  58. ^ Аб Эрикссон Г (2004). «[Олаус Рудбек как учёный и профессор медицины]». Свенский медицинский историк Тидскрифт (на шведском языке). 8 (1): 39–44. ПМИД  16025602.
  59. ^ "Disputatio anatomica, de circumferencee sanguinis" [Очерк работы Рудбека о лимфатической системе и спор с Бартолином]. Международная лига торговцев антикварными книгами . Получено 11 июля 2008 г. [ мертвая ссылка ]
  60. ^ «Глава 25, «Гален в эпоху перемен (1650–1820)», Мария Пиа Донато». Спутник Брилла на приеме у Галена. Петрос Бурас-Вальянатос, Барбара Зипсер. Лейден. 2019. ISBN 978-90-04-39435-3. OCLC  1088603298.{{cite book}}: CS1 maint: местоположение отсутствует издатель ( ссылка ) CS1 maint: другие ( ссылка )
  61. ^ Митчелл, Питер (2007). Пурпурный остров и анатомия в литературе, философии и теологии начала семнадцатого века. Мэдисон [Нью-Джерси]: Fairleigh Dickinson University Press. стр. 217. ISBN 978-0-8386-4018-0. OCLC  65207019.
  62. ^ "Гален | Биография, достижения и факты | Britannica". www.britannica.com . Получено 2022-12-07 .
  63. ^ Тернер АЛ (1937). История великой больницы: Королевская больница Эдинбурга 1729-1929. Оливер и Бойд. стр. 360.
  64. ^ «Два открытия UVA в гонке за крупнейшими научными прорывами года | UVA Today». news.virginia.edu . 2015-12-03 . Получено 2024-08-31 .
  65. ^ lympha. Чарльтон Т. Льюис и Чарльз Шорт. Латинский словарь по проекту Персей .
  66. ^ "lymph" . Оксфордский словарь английского языка (Электронная правка). Oxford University Press . (Требуется подписка или членство в участвующем учреждении.)

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Лимфатическая система .
В Wikibook Anatomy and Physiology of Animals есть страница на тему: Лимфатическая система.
Библиотечные ресурсы о
лимфатической системе
  • Ресурсы в вашей библиотеке