stringtranslate.com

Лосось

Медведь гризли устраивает засаду на прыгающего лосося во время ежегодного загона лосося.

Ход лосося — это ежегодная миграция рыб , при которой многие виды лососевых , которые обычно вылупляются в пресной воде и большую часть взрослой жизни живут ниже по течению в океане , плывут обратно против течения в верховья рек, чтобы нереститься на гравийных зарослях . небольших ручьев . После нереста все виды тихоокеанских лососей и большая часть атлантических лососей умирают [1] , и жизненный цикл лосося начинается заново с вылуплением нового поколения молоди .

Лосось анадромен : молодь он проводит в реках или озерах, а затем мигрирует в море, где проводит взрослую жизнь и набирает большую часть массы тела . Когда они достигают половой зрелости , взрослые особи возвращаются в верхние реки для размножения . Обычно они со сверхъестественной точностью возвращаются к родной реке, где родились, и даже к самому нерестилищу, где родились. Считается, что, находясь в океане, они используют магниторецепцию , чтобы определить общее положение своей натальной реки, а оказавшись вблизи реки, они используют обоняние, чтобы определить вход в реку и даже свою натальную реку. нерестилище.

Форель , родственный вид лосося, также совершает аналогичные миграции, хотя в основном они перемещаются потамодромно между ручьями и большими пресноводными озерами, за исключением некоторых прибрежных/ устьевых подвидов, таких как стальноголовая и морская форель , которые сезонно мигрируют между солеными / солоноватыми и пресными водами. как лосось. Существуют также не имеющие выхода к морю популяции некоторых видов лосося, которые приспособились проводить всю свою жизнь в пресной воде, например форель.

В Северо-Западной Америке лососи являются ключевыми видами , а это означает, что экологическое воздействие, которое они оказывают на другие виды дикой природы, превышает ожидаемое в отношении их биомассы . Большинство видов лосося мигрируют осенью ( с сентября по ноябрь) [ проверка не удалась ] , [2] что совпадает с предзимней деятельностью многих животных, находящихся в спячке . Ежегодный вылов лосося может стать важным событием кормления таких хищников , как медведи гризли и белоголовые орланы , а также важным периодом для спортивных рыбаков . Постнерестовая гибель лососей также имеет важные экологические последствия, поскольку значительные питательные вещества в их тушках , богатые азотом , серой , углеродом и фосфором , переносятся из океана и попадают во внутренние водные экосистемы , наземных животных (например, медведей). а также водно-болотные угодья и прибрежные леса , прилегающие к рекам. Это имеет последствия не только для следующего поколения лосося, но и для всех видов диких животных, обитающих в прибрежных зонах, до которых доходит лосось. [3] Питательные вещества также могут смываться вниз по течению в устья рек , где они накапливаются и обеспечивают значительную поддержку беспозвоночным и водоплавающим птицам , размножающимся в эстуариях .

Фон

Большинство лососей являются анадромными , этот термин происходит от греческого anadromos , что означает «бегущий вверх». [4] Проходные рыбы растут в основном в соленой воде океанов. Когда они повзрослели, они мигрируют или «поднимаются» по пресноводным рекам, чтобы нереститься в так называемом лососевом ходе. [5]

Проходные лососи — это рыбы Северного полушария, которые проводят свою океанскую фазу либо в Атлантическом , либо в Тихом океане . Они не растут в теплой воде. В Атлантике обитает только один вид лосося, обычно называемый атлантическим лососем . Эти лососи плывут вверх по рекам по обе стороны океана. В Тихом океане обитают семь различных видов лососей (см. таблицу), которые вместе называются тихоокеанским лососем . Пять из этих видов текут вверх по рекам по обе стороны Тихого океана, но два вида встречаются только на азиатской стороне. [6] В начале 19 века чавыча успешно обосновалась в Южном полушарии, вдали от своего родного ареала, в реках Новой Зеландии. Попытки акклиматизировать анадромного лосося в других местах не увенчались успехом. [7]

Жизненный цикл анадромного лосося начинается и, если он переживает полный период своей естественной жизни, обычно заканчивается в гравийном русле в верховьях ручья или реки. Это нерестилища лосося, где икра лосося в целях безопасности откладывается в гравий. Нерестилища лосося также являются питомниками лосося, обеспечивая более защищенную среду, чем обычно предлагает океан. Через 2–6 месяцев из яиц вылупляются крошечные личинки, называемые мальками или алевином . У алевинов есть мешочек, содержащий остаток желтка, и они прячутся в гравии, пока питаются желтком. Когда желток исчезнет, ​​им придется найти себе пищу, поэтому они покидают защиту гравия и начинают питаться планктоном . На этом этапе молодь лосося называется мальком . В конце лета из мальков развивается молодь, называемая пеструшкой . Парры питаются мелкими беспозвоночными и маскируются узором из пятен и вертикальных полос. Они остаются на этой стадии до трех лет. [16] [17]

По мере того, как они приближаются к моменту, когда они готовы мигрировать в море, пеструшки теряют маскировочные полосы и претерпевают процесс физиологических изменений, которые позволяют им пережить переход из пресной воды в соленую. В этот момент лосося называют смолтом . Смолты проводят время в солоноватой воде устья реки, в то время как химический состав их тела регулирует осморегуляцию , чтобы справиться с более высоким уровнем соли, с которым они могут столкнуться в океане. [18] У смолта также есть серебристая чешуя, которая визуально сбивает с толку океанских хищников. Когда поздней весной они достаточно созревают и достигают длины от 15 до 20 сантиметров, смолты выплывают из рек в море. Там они проводят свой первый год в качестве пост-смолта . Пост-смолты образуют стаи с другими пост-смолтами и отправляются на поиски глубоководных мест нагула. Затем они проводят еще до четырех лет во взрослом состоянии океанского лосося, пока у них полностью развиваются плавательные способности и репродуктивная способность. [16] [17] [18]

Затем, во время одной из самых экстремальных миграций животного мира , лосось возвращается из соленого океана обратно в пресноводную реку, чтобы нереститься заново. [19]

Возвращение из океана

Лосось прыгает при падении

После нескольких лет кочевок на огромные расстояния в океане большинство выживших лососей возвращаются в те же натальные реки, где они были нерестились. Затем большинство из них плывут вверх по рекам, пока не достигают того самого нерестилища, которое было их первоначальным местом рождения. [20]

Существуют различные теории о том, как это происходит. Одна из теорий состоит в том, что существуют геомагнитные и химические сигналы, которые лосось использует, чтобы направить его обратно к месту своего рождения. Рыба может быть чувствительна к магнитному полю Земли, что может позволить ей ориентироваться в океане и вернуться к устью своего родного потока. [21]

Лосось обладает сильным обонянием. Спекуляции о том, служат ли запахи сигналом о возвращении домой, возникли еще в 19 веке. [22] В 1951 году Хаслер выдвинул гипотезу, что, оказавшись вблизи устья или входа в свою родную реку, лосось может использовать химические сигналы, которые они могут чувствовать по запаху и которые являются уникальными для их родного потока, в качестве механизма для возвращения к входу. потока. [23] В 1978 году Хаслер и его ученики убедительно показали, что лосось с такой точностью определяет местонахождение своих родных рек действительно потому, что лосось может распознавать его характерный запах. Они также продемонстрировали, что запах их реки сохраняется в лососе, когда он превращается в смолта, непосредственно перед тем, как мигрировать в море. [20] [24] [25] Возвращающийся домой лосось также может распознавать характерные запахи в притоках, когда они движутся вверх по главной реке. Они также могут быть чувствительны к характерным феромонам , выделяемым молодыми особями вида . Есть свидетельства того, что они могут «различать две популяции своего вида». [20] [26]

Осознание того, что каждая река и приток имеет свой характерный запах и роль, которую он играет в качестве средства навигации, привело к широкому поиску механизма или механизмов, которые могли бы позволить лососю перемещаться на большие расстояния в открытом океане. В 1977 году Леггетт выделил в качестве механизмов, заслуживающих изучения, использование Солнца для навигации и ориентацию на различные возможные градиенты, такие как градиенты температуры, солености или химических веществ, а также геомагнитные или геоэлектрические поля. [27] [28]

Существует мало свидетельств того, что лосось использует солнечные подсказки для навигации. Было замечено, что мигрирующие лососи сохраняют направление в ночное время и в пасмурную погоду. Аналогично, лосось с электронной меткой сохранял направление, даже когда плавал в воде, слишком глубокой, чтобы солнечный свет мог быть полезен. [29]

В 1973 году было показано, что атлантический лосось обусловил реакцию сердца на электрические поля, сила которых аналогична той, что наблюдается в океане. «Эта чувствительность может позволить мигрирующей рыбе ориентироваться вверх или вниз по течению океана при отсутствии фиксированных ориентиров». [30] В 1988 году исследователи обнаружили, что железо в форме однодоменного магнетита находится в черепах нерки. Имеющиеся количества достаточны для магнитоцепции . [31]

Исследования по мечению показали, что небольшое количество рыб не находят свои родные реки, а вместо этого перемещаются вверх по другим, обычно близлежащим ручьям или рекам. [32] [33] Важно, чтобы некоторые лососи покинули свои родные места; в противном случае новые места обитания не могли бы быть колонизированы. В 1984 году Куинн выдвинул гипотезу, что существует динамическое равновесие, контролируемое генами, между возвращением домой и отклонением от него. [34] Если нерестилища имеют одинаково высокое качество, то естественный отбор должен отдавать предпочтение потомкам, которые правильно живут. Однако если нерестилища имеют переменное качество, то естественный отбор должен отдавать предпочтение смеси потомков, которые заблудились, и потомков, которые точно вернулись домой. [21] [34]

Кип нерестового самца лосося

Перед выходом вверх по реке лосось претерпевает глубокие физиологические изменения. Рыбы плавают за счет сокращения продольных красных мышц и косо ориентированных белых мышц. Красные мышцы используются для продолжительной деятельности, например, при миграциях по океану. Белые мышцы используются для всплесков активности, таких как резкий скачок скорости или прыжков. [35] Когда лосось заканчивает свою океанскую миграцию и входит в устье своей родной реки, его энергетический метаболизм сталкивается с двумя основными проблемами: он должен поставлять энергию, достаточную для плавания по порогам реки, и он должен поставлять сперму и яйца, необходимые для предстоящих репродуктивных событий. В воду устья поступает сток пресной воды реки Натал. По сравнению с океанской водой она имеет высокую химическую нагрузку от поверхностного стока . Исследователи в 2009 году обнаружили доказательства того, что, когда лосось сталкивается с уменьшением солености и усилением обонятельной стимуляции, запускаются два ключевых метаболических изменения: происходит переключение с использования красных мышц для плавания на использование белых мышц и увеличение нагрузка спермы и яйцеклетки. «Феромоны на нерестилищах [запускают] вторую смену для дальнейшего увеличения репродуктивной нагрузки». [36]

Лосось также претерпевает радикальные морфологические изменения, готовясь к предстоящему нересту. Все лососи теряют серебристо-голубой цвет, который был у океанских рыб, и их цвет темнеет, иногда с радикальным изменением оттенка. Лосось имеет половой диморфизм , у самцов лосося развиваются клыкоподобные зубы, а челюсти имеют выраженную кривую форму или крючок ( кипе ). У некоторых видов самцов лосося растут большие горбы. [37]

Препятствия на пути к бегу

Лосось начинает свой путь в отличной форме, что является кульминацией многолетнего развития в океане. Им необходимы хорошие способности к плаванию и прыжкам, чтобы преодолевать пороги и другие препятствия, которые может представлять река, а также им необходимо полное половое развитие, чтобы обеспечить успешный нерест в конце забега. Вся их энергия уходит на физические трудности путешествия и драматические морфологические преобразования, которые им еще предстоит совершить, прежде чем они будут готовы к предстоящим событиям нереста.

Переход вверх по реке может быть утомительным, иногда лососю приходится сражаться за сотни миль вверх по течению, преодолевая сильные течения и пороги. Они перестают питаться во время бега. [5] Чавыча и нерка из центрального Айдахо должны преодолеть 900 миль (1400 км) и подняться почти на 7000 футов (2100 м), прежде чем они будут готовы к нересту. Гибель лосося, происходящая в пути вверх по течению, называется смертностью в пути . [38]

Лосось преодолевает водопады и пороги , прыгая или прыгая. Было зарегистрировано, что они совершали вертикальные прыжки на высоту до 3,65 метра (12 футов). [39] Высота, которой может достичь лосось, зависит от положения стоячей волны или гидравлического прыжка у основания водопада, а также от глубины воды. [39]

Рыболовные лестницы или рыбоходы специально разработаны, чтобы помочь лососю и другой рыбе обходить плотины и другие искусственные препятствия и продолжать путь к местам нереста дальше вверх по реке. [40] Данные показывают, что навигационные шлюзы могут работать как рыбоходы с вертикальными щелями, чтобы обеспечить расширенный доступ для широкого круга представителей биоты, включая плохих пловцов. [41] [ нужны разъяснения ]

Опытные хищники, такие как медведи , белоголовые орланы и рыбаки , могут поджидать лосося во время хода. Медведи гризли , обычно одиночные животные, собираются у ручьев и рек во время нереста лосося. [3] [42] Хищничество со стороны тюленей , калифорнийских морских львов и сивучей может представлять значительную угрозу даже в речных экосистемах. [43] [44]

Черные медведи также ловят лосося. Черные медведи обычно ловят рыбу днем, но когда дело касается лосося, они, как правило, ловят рыбу ночью. [45] Частично это делается для того, чтобы избежать конкуренции с более сильными бурыми медведями, но также и потому, что ночью они ловят больше лосося. [46] Днем лосось очень уклончив и настроен на визуальные подсказки, но ночью они сосредотачиваются на своей нерестовой деятельности, генерируя акустические подсказки, на которые настраиваются медведи. [45] Черные медведи также могут ловить лосося ночью, потому что их черный мех легко заметен лососем в дневное время. В 2009 году исследователи сравнили успехи черных медведей в добывании пищи с белошерстным медведем Кермоде , изменившимся подвидом черного медведя. Они обнаружили, что кермодский медведь не добился большего успеха в ловле лосося в ночное время, но добился большего успеха, чем черные медведи днем. [47]

Выдры также являются распространенными хищниками. В 2011 году исследователи показали, что, когда выдры охотятся на лосося, лосось может «учуять их». Они продемонстрировали, что после того, как выдры съели лосося, оставшийся лосось мог обнаружить и избежать воды, в которой присутствовали фекалии выдры. [48] ​​[49]

Нерест

Лосось красный

Термин «преднерестовая смертность» используется для обозначения рыб, которые успешно прибывают на нерестилища, а затем умирают, не успев нереститься. Смертность перед нерестом на удивление варьируется: в одном исследовании наблюдались показатели от 3% до 90%. [38] [50] Факторы, которые способствуют этой смертности, включают высокие температуры, [51] [52] высокий уровень речного стока, [53] а также паразитов и болезней. [50] [54] Однако «в настоящее время нет надежных индикаторов, позволяющих предсказать, выживет ли особь, прибывшая на нерестилище, для нереста». [38]

Икра самки лосося называется ее икрой . Чтобы отложить икру, самка лосося строит нерестовое гнездо, называемое красным , в перекате с гравийным руслом . Перекат — это относительно неглубокий участок ручья , где вода турбулентна и течет быстрее. Она строит редд, используя свой хвост ( хвостовой плавник ), чтобы создать зону низкого давления, поднимая гравий, который будет сметен вниз по течению, и выкапывая неглубокую впадину. Редд может содержать до 5000 яиц, каждое размером с горошину, занимающих площадь 30 квадратных футов (2,8 м 2 ). [55] Цвет яиц обычно варьируется от оранжевого до красного. Один или несколько самцов приближаются к самке в ее красном цвете, откладывая свою сперму или молоки на ее яйца. [56] Затем самка покрывает яйца, потревожив гравий на верхнем крае впадины, прежде чем двигаться дальше, чтобы сделать еще одно красное. Самка сделает целых семь рыжих, прежде чем ее запас икры исчерпается. [56] [57]

У самцов горбуши и некоторых нерк непосредственно перед нерестом появляются выраженные горбы. Эти горбы, возможно, возникли потому, что они дают видовым преимущества. Горбы снижают вероятность нереста лосося на мелководье по краям русла реки, которое имеет тенденцию высыхать во время маловодья или замерзать зимой. Кроме того, в перекатах одновременно может нереститься множество лососей, как на изображении справа. Хищники, такие как медведи, с большей вероятностью поймают более заметных горбатых самцов, чьи горбы выступают над поверхностью воды. Это может стать защитным буфером для самок. [58]

Доминирующие самцы лосося защищают своих красных рыб, бросаясь на злоумышленников и преследуя их. Они бодаются и кусают их клыкообразными зубами, которые у них развились для нереста. Кайпы используются для зажима основания хвоста ( хвостового стебля ) противника. [58]

Ухудшение

Физическое состояние лососей ухудшается по мере того, как они дольше остаются в пресной воде. После нереста лосося большинство из них быстро портятся (так называемое «выродившееся») и вскоре умирают. Некоторые разлагающиеся лососи все еще живы, но их тела уже начали процесс гниения, [59] и этих разлагающихся лососей иногда в просторечии называют «рыбами-зомби». [60] Это связано с тем, что пресноводные водоемы, расположенные выше по течению (особенно ручьи), обычно не имеют достаточного количества пищи для рациона взрослого лосося, и они тратят большое количество энергии на плавание вверх по реке, тем самым истощая свои собственные внутренние запасы питательных веществ. [61] [62] Нерестящиеся лососи также имеют запрограммированное старение , которое «характеризуется иммуносупрессией и ухудшением состояния органов», что делает их более уязвимыми к болезням. [38] [63] [64] Большинство рыб-зомби умирают в течение нескольких дней после нереста, но некоторые могут жить до пары недель. [59] Когда лосось умирает в реке, его либо поедают другие животные, либо он разлагается и выделяет неорганические питательные вещества в планктон в реке и прибрежную растительность в пойме . [61]

Тихоокеанский лосось — классический пример семелородящих животных, размножающихся только один раз в жизни. Семелпарность иногда называют воспроизводством «большого взрыва», поскольку единственное репродуктивное событие семелярных организмов обычно бывает большим и фатальным для производителей. [65] Это эволюционная стратегия, которая концентрирует все доступные ресурсы для максимизации воспроизводства за счет жизни отдельного организма, что распространено среди насекомых , но редко среди позвоночных . [62] Все шесть видов тихоокеанских лососей живут в океане в течение многих лет, прежде чем переплыть в пресноводный поток, где они рождаются, нерестятся, а затем умирают. Большинство атлантических лососей также погибают после нереста, но около 5–10% (в основном самки) возвращаются в океан, где они могут восстановиться и снова нереститься в следующем сезоне. [18]

Краеугольные виды

На северо-западе Тихого океана и на Аляске лосось является ключевым видом , поддерживающим дикую природу, от птиц до медведей и выдр. [66] Тела лососей представляют собой перенос питательных веществ из океана, богатых азотом, серой, углеродом и фосфором, в лесную экосистему .

Медведи гризли действуют как инженеры экосистемы , ловя лосося и перенося его в прилегающие лесные массивы. Туда они откладывают богатую питательными веществами мочу и фекалии, а также частично съеденные туши. Подсчитано, что медведи оставляют до половины добытого лосося на лесной подстилке, [67] [68] при плотности, которая может достигать 4000 килограммов на гектар, [69] обеспечивая до 24% общего азота, доступного для прибрежные леса. [3] Было обнаружено , что листва елей на высоте до 500 м (1600 футов) от ручья, где ловится лосось гризли, содержит азот, полученный из выловленного лосося. [3]

Лосось продолжает удивлять нас, показывая нам новые способы, с помощью которых их океанические миграции в конечном итоге проникают во все наземные экосистемы. С точки зрения обеспечения продовольствием и питательными веществами всей пищевой сети, нам нравится думать о них как об ответе Северной Америки антилопам гну Серенгети . [70]

Волки обычно охотятся на оленей. Однако исследование 2008 года показывает, что, когда начинается ход лосося, волки предпочитают ловить лосося, даже если оленей еще много. [71] «Выбор доброкачественной добычи, такой как лосось, имеет смысл с точки зрения безопасности. Во время охоты на оленей волки обычно получают серьезные и часто смертельные травмы. В дополнение к преимуществам безопасности мы установили, что лосось также обеспечивает улучшенное питание с точки зрения жира и энергия». [70]

В верховьях реки Чилкат на Аляске особенно хорошие нерестилища. Ежегодно они привлекают до полумиллиона кет . Когда лосось поднимается вверх по реке, белоголовые орланы тысячами прилетают, чтобы полакомиться на нерестилищах. В результате образуются одни из крупнейших в мире скоплений белоголовых орланов. Количество участвующих орлов напрямую коррелирует с количеством нерестящихся лососей. [72]

Остаточные питательные вещества лосося также могут накапливаться ниже по течению в эстуариях. Исследование 2010 года показало, что плотность и разнообразие многих гнездящихся в эстуариях птиц летом «точно предсказываются биомассой лосося осенью». [73] Проходной лосось обеспечивает питательными веществами эти «разнообразные сообщества... экологически сравнимые с мигрирующими стадами антилоп гну в Серенгети » . [69]

Перспективы

В 1997 году исследователи отметили, что будущее промысла лосося во всем мире будет зависеть от многих факторов, большинство из которых обусловлены действиями человека. Среди ключевых движущих факторов можно назвать (1) добычу лосося с помощью коммерческого, любительского и натурального рыболовства, (2) изменения в руслах ручьев и рек, включая строительство дамб и другие модификации прибрежных коридоров, (3) выработку электроэнергии, борьбу с наводнениями, и ирригация, обеспечиваемая плотинами, (4) изменение человеком пресноводной, устьевой и морской среды, используемой лососем, в сочетании с водными изменениями, вызванными климатом и режимами циркуляции океана, (5) забором воды из рек и водохранилищ для сельскохозяйственных, муниципальных, или коммерческих целях, (6) изменения климата, вызванные, по крайней мере частично, деятельностью человека, (7) конкуренция со стороны чужеродных рыб, (8) хищничество лосося со стороны морских млекопитающих, птиц и других видов рыб, (9) болезни и паразитов, в том числе из-за пределов родного региона, и (10) снижение пополнения запасов питательных веществ за счет разлагающегося лосося. [74]

В 2009 году НОАА сообщило, что продолжающийся сток в реки Северной Америки трех широко используемых пестицидов , содержащих нейротоксины , «поставит под угрозу дальнейшее существование» находящихся под угрозой исчезновения тихоокеанских лососей. [75] [76] Глобальное потепление может привести к прекращению некоторых выловов лосося к концу века, [ по мнению кого? ] такие как калифорнийские промыслы чавычи. [77] [78] В докладе Организации Объединенных Наций за 2010 год говорится, что увеличение закисления океанов будет означать, что моллюскам, таким как крылоногие , которые являются важным компонентом рациона океанского лосося, будет сложнее строить свои арагонитовые панцири. [79] Были опасения [ кем? ] , что это тоже может поставить под угрозу будущие промыслы лосося. [80]

В популярной культуре

В видеоигре 1982 года под названием Salmon Run игрок берет на себя роль Лосося Сэма, плывущего вверх по реке, чтобы спариваться. По пути он встречает водопады, медведя, рыбаков и чаек.

В анимационном художественном фильме Диснея Братец Медведь , Кенай и Кода достигли лососевого забега и встретили большую группу медведей во главе с Тагом на Ежегодном забеге лосося. Включая песню " Welcome " группы The Blind Boys of Alabama и Фила Коллинза . [ нужна цитата ]

В видеоиграх Splatoon 2 и Splatoon 3 есть PvE- режим под названием Salmon Run, в котором игроки вместе сражаются с волнами враждебных лососевых существ, собирая их яйца. [ оригинальное исследование? ]

Известные пробеги

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Атлантический лосось, Природное наследие Шотландии . Проверено 25 января 2018 г.
  2. ^ «Вопросы и ответы о лососе» . Западный научно-исследовательский центр рыболовства . Геологическая служба США.
  3. ^ abcd Хелфилд, Дж. и Найман, Р. (2006), «Ключевое взаимодействие: лосось и медведь в прибрежных лесах Аляски» (PDF) , Ecosystems , 9 (2): 167–180, doi : 10.1007/s10021-004 -0063-5, S2CID  28989920, заархивировано из оригинала (PDF) 26 апреля 2012 г. , получено 16 декабря 2011 г.
  4. ^ «Анадромный». Словарь Merriam-Webster.com .
  5. ^ Аб Мойл, с. 188
  6. ^ ab NOAA (2011) Часто задаваемые вопросы NEFSC по рыбе. Архивировано 4 января 2012 г. в Службе рыболовства NOAA Wayback Machine . Проверено 17 декабря 2011 г.
  7. ^ Walrond C (2010) Форель и лосось - Чавыча Те Ара - Энциклопедия Новой Зеландии . Обновлено 9 сентября 2010 г.
  8. ^ Фрёзе, Райнер; Поли, Дэниел (ред.) (2011). «Сальмо салар» в FishBase . Версия за декабрь 2011 года.
  9. ^ Фрёзе, Райнер; Поли, Дэниел (ред.) (2011). «Oncorhynchus tshawytscha» в FishBase . Версия за декабрь 2011 года.
  10. ^ Фрёзе, Райнер; Поли, Дэниел (ред.) (2011). «Онкоринхус кета» в FishBase . Версия за декабрь 2011 года.
  11. ^ Фрёзе, Райнер; Поли, Дэниел (ред.) (2011). «Oncorhynchus kisutch» в FishBase . Версия за декабрь 2011 года.
  12. ^ Фрёзе, Райнер; Поли, Дэниел (ред.) (2011). «Oncorhynchus gorbuscha» в FishBase . Версия за декабрь 2011 года.
  13. ^ Фрёзе, Райнер; Поли, Дэниел (ред.) (2011). «Oncorhynchus nerka» в FishBase . Версия за декабрь 2011 года.
  14. ^ Фрёзе, Райнер; Поли, Дэниел (ред.) (2011h). «Oncorhynchus masou» в FishBase . Версия за декабрь 2011г.
  15. ^ Фрёзе, Райнер; Поли, Дэниел (ред.) (2011). «Oncorhynchus rhodurus» в FishBase . Версия за декабрь 2011 года.
  16. ^ аб Блей, Патрик В. и Моринг, Джон Р. (1988) Выживание атлантического лосося и стальноголового лосося в пресной воде и океане: краткий обзор « Служба охраны рыбы и дикой природы США ».
  17. ^ аб Линдберг, Дэн-Эрик (2011) Миграционное поведение и предпочтения атлантического лосося (Salmo salar) у смолтов, производителей и келтов. Вводное исследовательское эссе, Шведский университет сельскохозяйственных наук .
  18. ^ abc Atlantic Salmon Trust Факты о лососе. Архивировано 30 ноября 2011 г. в Wayback Machine. Получено 15 декабря 2011 г.
  19. ^ Кроссин, GT; Хинч, С.Г.; Кук, С.Дж.; Куперман, М.С.; Паттерсон, округ Колумбия; Уэлч, Д.В.; Хэнсон, КК; Олссон, я; английский, КК; Фаррелл, AP (2009). «Механизмы, влияющие на сроки и успех репродуктивной миграции столичного вида семелпарных рыб - нерки» (PDF) . Физиологическая и биохимическая зоология . 82 (6): 635–52. дои : 10.1086/605878. PMID  19780650. S2CID  542744. Архивировано (PDF) из оригинала 26 апреля 2012 года.
  20. ^ abc Мойл, с. 190
  21. ^ аб Ломанн К., Патнэм Н., Ломанн С. (2008). «Геомагнитный импринтинг: объединяющая гипотеза натального возвращения лосося и морских черепах на большие расстояния». Труды Национальной академии наук . 105 (49): 19096–19101. дои : 10.1073/pnas.0801859105 . ПМЦ 2614721 . ПМИД  19060188. 
  22. ^ Треваниус GR (1822) Biologie oder Philosophic der lebenden Natur Fur Naturforscher und Arzte, том VI Rower, Геттинген.
  23. ^ Хаслер А.Д. (1951). «Дискриминация рыбами запахов ручья и ее связь с поведением родительского ручья». Американский натуралист . 85 (823): 223–238. дои : 10.1086/281672. JSTOR  2457678. S2CID  86794008.
  24. ^ Хаслер А.Д. и Шольц А.Т. (1978) «Обонятельный импринтинг и возвращение к дому у лосося: исследования механизма процесса импринтинга, стр. 356–369 в книге « Миграция, навигация и возвращение животных» , Springer-Verlag. ISBN 978-3-540 -08777-9 . 
  25. ^ Диттман А, Куинн Т (1996). «Наведение тихоокеанских лососей: механизмы и экологические основы». Журнал экспериментальной биологии . 199 (Часть 1): 83–91. дои : 10.1242/jeb.199.1.83 . ПМИД  9317381.
  26. ^ Грут С., Куинн Т.П., Хара Т.Дж. (1986). «Реакция мигрирующей взрослой нерки ( Oncorhynchus nerka ) на специфические для популяции запахи». Может. Дж. Зул . 64 (4): 926–932. дои : 10.1139/z86-140. S2CID  85201613.
  27. ^ Леггетт WC (1977). «Экология миграций рыб» (PDF) . Ежегодный обзор экологии и систематики . 8 : 285–308. doi : 10.1146/annurev.es.08.110177.001441. JSTOR  2096730. Архивировано из оригинала (PDF) 6 июня 2010 года.
  28. ^ Мойл, с. 191
  29. ^ Огура М., Исида Ю. (1995). «Поведение и вертикальные перемещения четырех видов тихоокеанских лососей ( Oncorhynchus spp.) в центральной части Берингова моря». Канадский журнал рыболовства и водных наук . 52 (3): 532–540. дои : 10.1139/f95-054.
  30. ^ Роммель С.А., Макклив Дж.Д. (1973). «Чувствительность американских угрей (Anguilla rostrata) и атлантического лосося (Salmo salar) к слабым электрическим и магнитным полям». Журнал Совета по исследованиям рыболовства Канады . 30 (5): 657–663. дои : 10.1139/f73-114.
  31. ^ Уокер М.М., Куинн Т.П., Киршвинк Дж.Л., Грут С. (1988). «Продуцирование однодоменного магнетита на протяжении всей жизни неркой Oncorhynchus nerka» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 140 : 51–63. дои : 10.1242/jeb.140.1.51. ПМИД  3204338.
  32. ^ Куинн Т.П., Немет Р.С., МакИсаак Д.О. (1991). «Схемы возвращения и отклонения осенней чавычи в нижнем течении реки Колумбия». Trans Am Fish Soc . 120 (2): 150–156. doi :10.1577/1548-8659(1991)120<0150:HASPOF>2.3.CO;2.
  33. ^ Таллман РФ, Хили MC (1994). «Наведение, отклонение и поток генов среди сезонно разделенных популяций кеты ( Oncorhynchus keta )». Can J Fish Aquat Sci . 51 (3): 577–588. дои : 10.1139/f94-060.
  34. ^ ab Quinn TP (1984) «Механизмы миграции у рыб», ред.: МакКлив Дж.Д., Арнольд Г.П., Додсон Дж.Дж., Нил WH, стр. 357–362. Plenum Press. ISBN 978-0-306-41676-7 . 
  35. ^ Капур Б.Г. и Ханна Б. (2004) Справочник по ихтиологии. Спрингер. стр. 137–140. ISBN 978-3-540-42854-1 . 
  36. ^ Миллер К.М., Шульце А.Д., Гинтер Н., Ли С., Паттерсон Д.А., Фаррелл А.П., Хинч С.Г. (2009). «Нерестовая миграция лосося: метаболические сдвиги и факторы окружающей среды» (PDF) . Сравнительная биохимия и физиология Д . 4 (2): 75–89. дои : 10.1016/j.cbd.2008.11.002. ПМИД  20403740.
  37. ^ Департамент рыбы и дикой природы (2011 г.) Жизненный цикл лосося и стальноголового лосося и информация о среде обитания. Архивировано 26 декабря 2011 г. в Wayback Machine Washington. Проверено 3 января 2012 г.
  38. ^ abcd Джеффрис К.М., С.Г. Хинч С.Г., М.Р. Дональдсон М.Р., Гейл М.К., Берт Дж.М., Томпсон Л.А., Фаррелл А.П., Паттерсон Д.А., Миллер К.М. (2011). «Временные изменения показателей крови во время окончательного созревания и старения самцов нерки Oncorhynchus nerka: снижение осморегуляторной способности может предсказать смертность» (PDF) . Журнал биологии рыб . 79 (2): 449–65. дои : 10.1111/j.1095-8649.2011.03042.x. ПМИД  21781102.
  39. ^ ab Beach MH (1984). «Проектирование рыбоходов — критерии проектирования и утверждения рыбоходов и других сооружений, облегчающих проход проходных рыб в реках» (PDF) . Технический представитель Fish Res . 78 : 1–46.
  40. ^ Мичиган ДНР . Что такое рыбная лестница? Проверено 15 декабря 2011 г.
  41. ^ Сильва, Серхио; Лоури, Маран; Макайя-Солис, Консуэло; Байатт, Барри; Лукас, Мартин С. (2017). «Можно ли использовать навигационные шлюзы, чтобы помочь мигрирующим рыбам с плохими плавательными способностями преодолевать приливные заграждения? Тест с миногами». Экологическая инженерия . 102 : 291–302. дои : 10.1016/j.ecoleng.2017.02.027 .
  42. ^ Хильдербранд, Г.; Хэнли, Т.; Роббинс, К. и Шварц, К. (1999). «Роль бурых медведей ( Ursus arctos ) в поступлении морского азота в наземную экосистему». Экология . 121 (4): 546–550. Бибкод : 1999Oecol.121..546H. CiteSeerX 10.1.1.160.450 . дои : 10.1007/s004420050961. PMID  28308364. S2CID  12028991. 
  43. ^ Факты о тюленях и морских львах о реке Колумбия и прилегающих прибрежных морских районах (PDF) , NOAA , март 2008 г., заархивировано из оригинала (PDF) 23 июля 2012 г. , получено 16 апреля 2012 г.
  44. ^ «Тюлени, находящиеся под угрозой исчезновения, едят лосося, находящегося под угрозой исчезновения», Проект Брайант-Парк , NPR , 6 мая 2008 г.
  45. ^ аб Клинка Д.Р., Реймхен Т.Е. (2009). «Успех медведей (Ursus Americanus) в поисках лосося в прибрежной зоне Британской Колумбии» (PDF) . Журнал маммологии . 90 : 144–149. doi : 10.1644/07-МАММ-А-200.1 .
  46. ^ Раймхен Т.Э. (2009). «Ночное кормовое поведение черных медведей Ursus americanus на острове Морсби, Британская Колумбия» (PDF) . Канадский полевой натуралист . 112 : 446–450.
  47. ^ Клинка Д.Р., Реймхен Т.Э. (2009). «Адаптивный полиморфизм цвета шерсти у медведя Кермод в прибрежной части Британской Колумбии» (PDF) . Биологический журнал Линнеевского общества . 98 (3): 479–488. дои : 10.1111/j.1095-8312.2009.01306.x .
  48. ^ Робертс LJ, де Леаниз CG (2011). «Что-то пахнет подозрительно: лосось, не привыкший к хищникам, использует диетические сигналы, а не кайромоны, чтобы распознать симпатичного хищника-млекопитающего». Поведение животных . 82 (4): 619–625. дои : 10.1016/j.anbehav.2011.06.019. S2CID  53163932.
  49. ^ PlanetEarth (12 сентября 2011 г.). Лосось может вынюхивать хищников. Архивировано 20 октября 2011 г. в Wayback Machine .
  50. ^ ab Gilhousen P (1990) Преднерестовая смертность нерки в системе реки Фрейзер и возможные причинные факторы Международная комиссия по рыболовству в Тихом океане , Бюллетень 26, 1–58.
  51. ^ Кроссин Г.Т., Хинч С.Г., Кук С.Дж., Уэлч Д.В., Паттерсон Д.А., Джонс С.Р., Лотто АГ, Леггатт Р.А., Мэтес М.Т., Шримптон Дж.М., Ван дер Краак Дж., Фаррелл AP (2008). «Воздействие высокой температуры влияет на поведение, физиологию и выживаемость нерки во время нерестовой миграции» (PDF) . Канадский журнал зоологии . 86 (2): 127–140. дои : 10.1139/Z07-122.
  52. ^ Фаррелл А.П., Хинч С.Г., Кук С.Дж., Паттерсон Д.А., Кроссин Г.Т., Лапойнт М., Матес М.Т. (2008). «Тихоокеанский лосось в горячей воде: применение моделей метаболического охвата и биотеметрии для прогнозирования успеха нерестовых миграций». Физиологическая и биохимическая зоология . 81 (6): 697–708. дои : 10.1086/592057. PMID  18922081. S2CID  1397402.
  53. ^ Рэнд П.С., Хинч С.Г., Моррисон Дж., Форман М.Г., МакНатт М.Дж., Макдональд Дж.С., Хили MC, Фаррелл А.П., Хиггс Д.А. (2006). «Влияние речного стока, температуры и будущего климата на энергетику и смертность взрослых мигрирующих нерк реки Фрейзер» (PDF) . Труды Американского общества рыболовства . 135 (3): 655–667. дои : 10.1577/T05-023.1.
  54. ^ Джонс С.Р., Проспери-Порта Дж., Доу С.К., Барнс Д.П. (2003). «Распространение, распространенность и тяжесть инфекций Parvicapsula minibicornis среди анадромных лососевых рыб в реке Фрейзер, Британская Колумбия, Канада» (PDF) . Болезни водных организмов . 54 (1): 49–54. дои : 10.3354/dao054049 . ПМИД  12718470.
  55. ^ МакГрат, Сьюзен. «Рождение надежды». Общество Одюбона. Архивировано из оригинала 27 сентября 2007 года . Проверено 17 ноября 2006 г.
  56. ^ ab Служба рыболовства и дикой природы (2011) Тихоокеанский лосось (Oncorhynchus spp.) Служба рыболовства и дикой природы США. Доступ: 28 декабря 2011 г.
  57. ^ Департамент рыбы и дикой природы (2011) Что такое красный? Архивировано 26 декабря 2011 года в Wayback Machine Washington. Проверено 3 января 2012 г.
  58. ^ ab Groot C и Margolis L (1991) Истории жизни тихоокеанского лосося. ЮБК Пресс. п. 144. ISBN 978-0-7748-0359-5 . 
  59. ^ ab «Лосось-зомби — настоящие «живые мертвецы», и сейчас самое время увидеть их, говорят эксперты». Сакраменто Би .
  60. ^ "Служба охраны рыбы и дикой природы США - Рыба-зомби" . www.fws.gov . Проверено 16 февраля 2021 г.
  61. ^ ab «Почему лосось меняет цвет и умирает после нереста?». www.usgs.gov . Проверено 16 февраля 2021 г.
  62. ^ аб Алессандра Бергамин (22 ноября 2013 г.). «Почему тихоокеанский лосось погибает после нереста? -». Природа залива . Проверено 16 февраля 2021 г.
  63. ^ Дикхофф WW (1989) «Лососовые и однолетние рыбы: смерть после секса», страницы 253–266. В: Шрейбман М.П. и Сканес К.Г. (ред.) Развитие, созревание и старение нейроэндокринных систем , Калифорнийский университет. ISBN 978-0-12-629060-8 . 
  64. ^ Финч CE (1990) Долголетие, старение и геном Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-24889-9 . 
  65. ^ Риклефс Р.Э. и Миллер Г.К. (2000) Экология WH Freeman. ISBN 978-0-7167-2829-0 . 
  66. ^ Уилсон М.Ф., Халупка К.К. (1995). «Анадромные рыбы как ключевые виды в сообществах позвоночных» (PDF) . Биология сохранения . 9 (3): 489–497. дои : 10.1046/j.1523-1739.1995.09030489.x. Архивировано из оригинала (PDF) 28 ноября 2011 года.
  67. ^ Раймхен Т.Э. (2001). «Питательные вещества лосося, изотопы азота и прибрежные леса» (PDF) . Экологическое лесоводство . 16:13 .
  68. ^ Куинн, Т.; Карлсон, С.; Генде С. и Рич Х. (2009). «Перевозка медведями туш тихоокеанского лосося из ручьев в прибрежные леса» (PDF) . Канадский журнал зоологии . 87 (3): 195–203. дои : 10.1139/Z09-004. Архивировано из оригинала (PDF) 16 июня 2012 года.
  69. ^ аб Реймхен Т.Э., Мэтьюсон Д.Д., Хокинг, доктор медицины, Моран Дж. (2002). «Изотопные доказательства обогащения растительности, почвы и насекомых питательными веществами, полученными из лосося, в прибрежных зонах прибрежной Британской Колумбии» (PDF) . Симпозиум Американского рыболовного общества . 20 : 1–12.
  70. ^ ab ScienceDaily (1 сентября 2008 г.) Волки предпочли бы съесть лосося.
  71. ^ Даримон КТ, Паке ПК, Реймхен ТЕ (2008). «Нерест лосося нарушает трофическую связь между волками и копытными в прибрежной зоне Британской Колумбии». БМК Экология . 8:14 . дои : 10.1186/1472-6785-8-14 . ПМЦ 2542989 . ПМИД  18764930. 
  72. ^ Хансен А., Э. Л. Букер Э. Л. и Ходжес Дж. И. (2010) «Экология популяции белоголовых орланов вдоль северо-западного побережья Тихого океана». Архивировано 26 апреля 2012 г. в Wayback Machine , стр. 117–133 в PF Schempf и BA Wright, Bald. Иглс на Аляске , паб Hancock House. ISBN 978-0-88839-695-2 . 
  73. ^ Филд Р.Д., Рейнольдс Дж.Д. (2011). «От моря до неба: воздействие остаточных питательных веществ, полученных из лосося, на сообщества гнездящихся в эстуариях птиц» (PDF) . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 278 (1721): 3081–3088. дои :10.1098/rspb.2010.2731. ПМЦ 3158931 . PMID  21325324. Архивировано из оригинала (PDF) 4 октября 2011 года. 
  74. ^ Стоудер, Дина Дж. (1997). Тихоокеанский лосось и его экосистемы: статус и будущие варианты. Биссон, Питер А., Найман, Робберт Дж., Дьюк, Маркус Г. Бостон, Массачусетс: Springer US. ISBN 978-1-4615-6375-4. ОСЛК  840286102.
  75. ^ NOAA (2009) [Регистрация пестицидов, содержащих карбарил, карбофуран и метомил] Биологическое заключение, Национальная служба морского рыболовства .
  76. ^ Служба новостей окружающей среды (21 апреля 2009 г.) Три распространенных пестицида, токсичных для лосося.
  77. ^ Томпсон LC, Эскобар М.И., Моссер CM, Пурки Д.Р., Йейтс Д., Мойл П.Б. (2012). «Адаптации к управлению водными ресурсами для предотвращения исчезновения весенней чавычи в Калифорнии в условиях изменения климата». Журнал планирования и управления водными ресурсами . 138 (5): 465–478. doi : 10.1061/(ASCE)WR.1943-5452.0000194 . S2CID  109723886.
  78. ^ ScienceDaily (1 сентября 2011 г.) Потепление потоков может стать концом для весенней чавычи в Калифорнии.
  79. ^ ЮНЕП (2010) Экологические последствия закисления океана: угроза продовольственной безопасности. Архивировано 25 января 2011 года в Wayback Machine.
  80. ^ Телеграф (3 декабря 2010 г.). Климатический саммит в Канкуне: британский лосось подвергается риску из-за закисления океана.
  81. ^ "Обсерватория дикой природы Анан" . Лесная служба США. Август 2023.

Цитируемые источники

дальнейшее чтение

Магнитоцепция и натальное возвращение
Азот
Устойчивость

Внешние ссылки