stringtranslate.com

Магниторецепция

Эксперименты на европейских малиновках , которые являются перелетными птицами , показывают, что их магнитное восприятие использует механизм квантовой радикальной пары .

Магниторецепция — это чувство , которое позволяет организму обнаруживать магнитное поле Земли . К животным с этим чувством относятся некоторые членистоногие , моллюски и позвоночные (рыбы, земноводные, рептилии, птицы и млекопитающие). Это чувство в основном используется для ориентации и навигации , но оно может помогать некоторым животным составлять региональные карты. Эксперименты на перелетных птицах свидетельствуют о том, что они используют криптохромный белок в глазу, полагаясь на механизм квантовой радикальной пары для восприятия магнитных полей. Этот эффект чрезвычайно чувствителен к слабым магнитным полям и легко нарушается радиочастотными помехами, в отличие от обычного железного компаса.

У птиц в верхней части клюва есть железосодержащие материалы. Есть некоторые свидетельства того, что это обеспечивает магнитное чувство, опосредованное тройничным нервом , но механизм неизвестен.

Хрящевые рыбы, включая акул и скатов, могут обнаруживать небольшие изменения электрического потенциала с помощью своих электрорецепторных органов, ампул Лоренцини . Они, по-видимому, способны обнаруживать магнитные поля посредством индукции. Есть некоторые свидетельства того, что эти рыбы используют магнитные поля для навигации.

История

Биологи давно задавались вопросом, есть ли у мигрирующих животных, таких как птицы и морские черепахи, встроенный магнитный компас, позволяющий им ориентироваться, используя магнитное поле Земли . До конца 20-го века доказательства этого были по сути только поведенческими : многие эксперименты показали, что животные действительно могут получать информацию из магнитного поля вокруг них, но не давали никаких указаний на механизм. В 1972 году Росвита и Вольфганг Вильчко показали, что мигрирующие птицы реагируют на направление и наклон (падение) магнитного поля. В 1977 году М. М. Уокер и его коллеги идентифицировали магниторецепторы на основе железа ( магнетита ) в рылах радужной форели . В 2003 году Г. Фляйсснер и его коллеги обнаружили рецепторы на основе железа в верхних клювах почтовых голубей, оба, по-видимому, связаны с тройничным нервом животного . Однако в 2000 году исследования приняли иное направление, когда Торстен Ритц и его коллеги предположили, что фоторецепторный белок глаза, криптохром , является магниторецептором, работающим на молекулярном уровне посредством квантовой запутанности . [1]

Предлагаемые механизмы

У животных

У животных механизм магниторецепции все еще изучается. В настоящее время обсуждаются две основные гипотезы: одна из них предлагает квантовый компас, основанный на механизме радикальной пары , [2] другая постулирует более традиционный магнитный компас на основе железа с частицами магнетита . [3]

Криптохром

Механизм радикальной пары был предложен для квантовой магниторецепции у птиц. Он происходит в молекулах криптохрома в клетках сетчатки глаз птиц . [4]

Согласно первой модели, магниторецепция возможна посредством механизма радикальной пары , [5], который хорошо известен в спиновой химии . Механизм требует двух молекул, каждая с неспаренными электронами, на подходящем расстоянии друг от друга. Когда они могут существовать в состояниях либо с осями спина в одном направлении, либо в противоположных направлениях, молекулы быстро колеблются между двумя состояниями. Это колебание чрезвычайно чувствительно к магнитным полям. [6] [7] [8] [9] Поскольку магнитное поле Земли чрезвычайно слабое, на уровне 0,5 гаусс , механизм радикальной пары в настоящее время является единственным достоверным способом, которым магнитное поле Земли может вызывать химические изменения (в отличие от механических сил, которые можно было бы обнаружить с помощью магнитных кристаллов, действующих как стрелка компаса). [9]

В 1978 году Шультен и его коллеги предположили, что это механизм магниторецепции. [10] В 2000 году ученые предположили, что криптохром — флавопротеин в палочковых клетках глаз птиц — является «магнитной молекулой», стоящей за этим эффектом. [11] Это единственный белок, который, как известно, образует фотоиндуцированные радикальные пары у животных. [5] Функция криптохрома различается в зависимости от вида, но его механизм всегда один и тот же: воздействие синего света возбуждает электрон в хромофоре , что вызывает образование радикальной пары, электроны которой квантово запутаны , что обеспечивает точность, необходимую для магниторецепции. [12] [13]

Многие данные указывают на криптохром и радикальные пары как на механизм магниторецепции у птиц: [4]

В совокупности эти результаты свидетельствуют о том, что ген Cry4a перелетных птиц был выбран из-за его магнитной чувствительности. [4]

Поведенческие эксперименты на перелетных птицах также подтверждают эту теорию. Перелетные птицы в клетках, такие как малиновки, проявляют миграционное беспокойство, известное этологам как Zugunruhe , весной и осенью: они часто ориентируются в направлении, в котором они будут мигрировать. В 2004 году Торстен Ритц показал, что слабое радиочастотное электромагнитное поле, выбранное на той же частоте, что и синглет-триплетное колебание радикальных пар криптохрома, эффективно вмешивалось в ориентацию птиц. Поле не мешало бы компасу на основе железа. Кроме того, птицы не способны обнаружить 180-градусное изменение магнитного поля, что они бы напрямую обнаружили с помощью компаса на основе железа. [4]

Очень слабые радиочастотные помехи мешают перелетным малиновкам правильно ориентироваться по магнитному полю Земли . Поскольку это не мешает железному компасу, эксперименты подразумевают, что птицы используют механизм радикальной пары. [4]

Начиная с 2007 года, Хенрик Моуритсен пытался повторить этот эксперимент. Вместо этого он обнаружил, что малиновки не могли ориентироваться в деревянных хижинах, которые он использовал. Подозревая крайне слабые радиочастотные помехи от другого электрооборудования на территории кампуса, он попытался экранировать хижины алюминиевой пленкой, которая блокирует электрический шум, но не магнитные поля. Когда он заземлил пленку, малиновки сориентировались правильно; когда заземление было удалено, малиновки сориентировались случайным образом. Наконец, когда малиновки были испытаны в хижине вдали от электрооборудования, птицы сориентировались правильно. Эти эффекты подразумевают компас радикальной пары, а не железный. [4]

В 2016 году Вильчко и его коллеги показали, что европейские зарянки не были затронуты местной анестезией верхней части клюва, показав, что в этих условиях тестирования ориентация не была связана с рецепторами на основе железа в клюве. По их мнению, криптохром и его радикальные пары представляют собой единственную модель, которая может объяснить птичий магнитный компас. [12] Схема с тремя радикалами вместо двух была предложена как более устойчивая к спиновой релаксации и лучше объясняющая наблюдаемое поведение. [14]

На основе железа

Вторая предложенная модель магниторецепции основана на кластерах, состоящих из железа , природного минерала с сильным магнетизмом, используемого магнитотактическими бактериями. Кластеры железа были обнаружены в верхней части клюва почтовых голубей [15] и других таксонов. [16] [5] [17] [18] Системы на основе железа могут образовывать магниторецептивную основу для многих видов, включая черепах. [9] Точное местоположение и ультраструктура железосодержащих магниторецепторов птиц остаются неизвестными; считается, что они находятся в верхней части клюва и связаны с мозгом тройничным нервом . Эта система является дополнением к криптохромной системе в сетчатке птиц. Системы на основе железа неизвестной функции могут также существовать у других позвоночных. [19]

Электромагнитная индукция

Желтый скат способен ощущать интенсивность и угол наклона магнитного поля . [20]

Другим возможным механизмом магниторецепции у животных является электромагнитная индукция у хрящевых рыб , а именно акул , скатов и химер . У этих рыб есть электрорецепторные органы, ампулы Лоренцини , которые могут обнаруживать небольшие изменения электрического потенциала . Органы заполнены слизью и состоят из каналов, которые соединяют поры в коже рта и носа с небольшими мешочками внутри плоти животного. Они используются для восприятия слабых электрических полей добычи и хищников. Было предсказано, что эти органы чувствуют магнитные поля с помощью закона индукции Фарадея : когда проводник движется через магнитное поле, генерируется электрический потенциал. В этом случае проводником является животное, движущееся через магнитное поле, и индуцированный потенциал (V ind ) зависит от изменяющейся во времени (t) скорости магнитного потока (Φ) через проводник в соответствии с

Ампулы Лоренцини обнаруживают очень малые колебания разности потенциалов между порой и основанием электрорецепторного мешка. Увеличение потенциала приводит к снижению скорости нервной активности. Это аналогично поведению проводника с током. [21] [22] [23] Было показано, что песчаные акулы , Carcharinus plumbeus , способны обнаруживать магнитные поля; эксперименты предоставили неопределенные доказательства того, что животные имеют магниторецептор, а не полагаются на индукцию и электрорецепторы. [23] Электромагнитная индукция не изучалась у неводных животных. [9]

Желтый скат , Urobatis jamaicensis , способен различать интенсивность и угол наклона магнитного поля в лабораторных условиях. Это говорит о том, что хрящевые рыбы могут использовать магнитное поле Земли для навигации. [20]

Пассивное выравнивание у бактерий

Магнетитовые магнитосомы в штамме Gammaproteobacteria SS-5. (A) Цепочка сильно вытянутых магнитосом. (B) Часть цепочки. (C) Магнитосома в правом нижнем углу на (B), вид вдоль направления , с ее преобразованием Фурье в правом нижнем углу. [24]

Магнитотактические бактерии множественных таксонов содержат достаточно магнитного материала в форме магнитосом , частиц магнетита нанометрового размера , [25] , что магнитное поле Земли пассивно выравнивает их, так же, как это происходит со стрелкой компаса. Таким образом, бактерии фактически не ощущают магнитное поле. [26] [27]

Возможный, но неизученный механизм магниторецепции у животных — это эндосимбиоз с магнитотактическими бактериями, ДНК которых широко распространена у животных. Это предполагает, что эти бактерии живут внутри животного, а их магнитное выравнивание используется как часть магниторецептивной системы. [28]

Вопросы без ответов

Остается вероятным, что два или более дополнительных механизма играют роль в обнаружении магнитного поля у животных. Конечно, эта потенциальная теория двойного механизма поднимает вопросы о том, в какой степени каждый метод отвечает за стимул, и как они производят сигнал в ответ на слабое магнитное поле Земли. [9]

Кроме того, возможно, что магнитные чувства могут быть разными у разных видов. Некоторые виды могут быть способны определять только север и юг, в то время как другие могут различать только экватор и полюса. Хотя способность чувствовать направление важна для миграционной навигации, многие животные обладают способностью ощущать небольшие колебания магнитного поля Земли, чтобы определять свое местоположение с точностью до нескольких километров. [9] [29]

Таксономический диапазон

Магниторецепция широко распространена таксономически. Она присутствует у многих животных, исследованных до сих пор. К ним относятся членистоногие , моллюски , а среди позвоночных — рыбы, амфибии, рептилии, птицы и млекопитающие. Ее статус в других группах остается неизвестным. [30]

Способность обнаруживать и реагировать на магнитные поля может существовать у растений, возможно, как и у животных, опосредованная криптохромом. Эксперименты разных ученых выявили множественные эффекты, включая изменения скорости роста, прорастания семян , митохондриальной структуры и реакции на гравитацию ( геотропизм ). Результаты иногда были спорными, и ни один механизм не был определенно идентифицирован. Способность может быть широко распространена, но ее таксономический диапазон у растений неизвестен. [31]

У моллюсков

Гигантский морской слизень Tochuina gigantea (ранее T. tetraquetra ), моллюск , ориентирует свое тело между севером и востоком перед полнолунием. [32] Эксперимент 1991 года предлагал поворот направо к геомагнитному югу и поворот налево к геомагнитному востоку ( Y-образный лабиринт ). 80% Tochuina сделали поворот на магнитный восток. Когда поле было изменено на противоположное, животные не проявили предпочтения ни к одному из поворотов. [33] [34] Нервная система Tochuina состоит из индивидуально идентифицируемых нейронов , четыре из которых стимулируются изменениями в приложенном магнитном поле, а два подавляются такими изменениями. [34] Следы похожего вида Tritonia exsulans становятся более изменчивыми по направлению, когда они находятся близко к сильным редкоземельным магнитам, размещенным в их естественной среде обитания, что позволяет предположить, что животное постоянно использует свое магнитное чувство, чтобы помочь себе двигаться по прямой. [35]

У насекомых

Плодовая мушка Drosophila melanogaster может быть способна ориентироваться по магнитным полям. В одном из тестов на выбор мух загружали в аппарат с двумя руками, которые были окружены электрическими катушками. Ток пропускался через каждую из катушек, но только одна была настроена на создание магнитного поля 5 Гаусс (примерно в десять раз сильнее магнитного поля Земли) за раз. Мух обучали ассоциировать магнитное поле с вознаграждением в виде сахарозы. Мухи с измененным криптохромом, например с антисмысловой мутацией, не были чувствительны к магнитным полям. [36]

Магниторецепция была подробно изучена у насекомых, включая медоносных пчел , муравьев и термитов . [37] Муравьи и пчелы ориентируются с помощью своего магнитного чувства как локально (возле своих гнезд), так и во время миграции. [38] В частности, бразильская безжалая пчела Schwarziana quadripunctata способна обнаруживать магнитные поля с помощью тысяч волоскообразных сенсилл на своих усиках. [39] [40]

У позвоночных

В рыбе

Исследования магниторецепции у костистых рыб проводились в основном на лососе. И нерка ( Oncorhynchus nerka ), и чавыча ( Oncorhynchus tschawytscha ) обладают компасом. Это было продемонстрировано в экспериментах 1980-х годов путем изменения оси магнитного поля вокруг круглого резервуара с молодыми рыбами; они переориентировались в соответствии с полем. [41] [42]

У амфибий

Некоторые из самых ранних исследований магниторецепции амфибий были проведены с пещерными саламандрами ( Eurycea lucifuga ). Исследователи размещали группы пещерных саламандр в коридорах, выровненных либо по магнитному северу-югу, либо по магнитному востоку-западу. В ходе испытаний магнитное поле экспериментально поворачивалось на 90°, и саламандры помещались в крестообразные структуры (один коридор вдоль новой оси север-юг, один вдоль новой оси восток-запад). Саламандры реагировали на вращение поля. [43]

Краснопятнистые тритоны ( Notophthalmus viridescens ) реагируют на резкое повышение температуры воды, направляясь к суше. Поведение нарушается, если экспериментально изменить магнитное поле, что показывает, что тритоны используют поле для ориентации. [44] [45]

Как европейские жабы ( Bufo bufo ), так и камышовые жабы ( Epidalea calamita) полагаются на зрение и обоняние при миграции к местам размножения, но магнитные поля также могут играть свою роль. При случайном перемещении на 150 метров (490 футов) от мест размножения эти жабы могут найти обратный путь, [46] но эта способность может быть нарушена, если снабдить их небольшими магнитами. [47]

У рептилий

Магниторецепция играет роль в направлении детенышей головастой морской черепахи в море [48]

Большинство исследований магниторецепции у рептилий касаются черепах. Ранняя поддержка магниторецепции у черепах была предоставлена ​​в исследовании 1991 года на вылупившихся головастых черепахах, которое продемонстрировало, что головастые черепахи могут использовать магнитное поле в качестве компаса для определения направления. [49] Последующие исследования показали, что головастые черепахи и зеленые черепахи также могут использовать магнитное поле Земли в качестве карты, поскольку различные параметры магнитного поля Земли меняются в зависимости от географического положения. Карта у морских черепах была описана впервые, хотя в настоящее время подобные способности описаны у омаров, рыб и птиц. [48] Магниторецепция у сухопутных черепах была продемонстрирована в эксперименте 2010 года на Terrapene carolina , коробчатой ​​черепахе . После обучения группы этих коробчатых черепах плыть либо к восточному, либо к западному концу экспериментального резервуара, сильный магнит нарушил изученные маршруты. [50] [51]

Ориентация на море, как видно у детенышей черепах, может частично зависеть от магниторецепции. У головастых и кожистых черепах размножение происходит на пляжах, и после вылупления потомство быстро ползет к морю. Хотя различия в плотности света, по-видимому, управляют этим поведением, магнитное выравнивание, по-видимому, играет свою роль. Например, естественные направленные предпочтения, которых придерживаются эти детеныши (которые ведут их от пляжей к морю), меняются при экспериментальной инверсии магнитных полюсов. [52]

У птиц

Почтовые голуби используют магнитные поля как часть своей сложной навигационной системы. [53] Уильям Китон показал, что сдвинутые во времени почтовые голуби (акклиматизированные в лаборатории к другому часовому поясу) не способны правильно ориентироваться в ясный солнечный день; это объясняется тем, что сдвинутые во времени голуби неспособны точно компенсировать движение солнца в течение дня. И наоборот, сдвинутые во времени голуби, выпущенные в пасмурные дни, ориентируются правильно, что предполагает, что голуби могут использовать магнитные поля для ориентации; эту способность можно нарушить с помощью магнитов, прикрепленных к спинам птиц. [54] [55] Голуби могут обнаруживать магнитные аномалии слабее 1,86 гаусс . [56]

В течение долгого времени тройничная система была предполагаемым местом для магниторецептора на основе магнетита у голубя. Это было основано на двух выводах: во-первых, клетки, содержащие магнетит, были зарегистрированы в определенных местах в верхней части клюва. [57] Однако клетки оказались макрофагами иммунной системы , а не нейронами, способными обнаруживать магнитные поля. [58] [59] Во-вторых, обнаружение магнитного поля у голубей нарушается при рассечении тройничного нерва и нанесении лидокаина , анестетика, на обонятельную слизистую оболочку. [60] Однако лечение лидокаином может привести к неспецифическим эффектам и не представлять собой прямого вмешательства в потенциальные магниторецепторы. [59] В результате участие тройничной системы все еще обсуждается. В ходе поиска рецепторов магнетита во внутреннем ухе голубей была обнаружена крупная железосодержащая органелла ( кутикулосома ) неизвестной функции. [61] [62] Области мозга голубя, которые реагируют повышенной активностью на магнитные поля, — это задние вестибулярные ядра , дорсальный таламус , гиппокамп и зрительный гиперпаллиум . [63]

У домашних кур в чувствительных дендритах верхней части клюва имеются отложения железных минералов, и они способны к магниторецепции. [64] [65] Обрезка клюва приводит к потере магнитного чувства. [66]

У млекопитающих

Некоторые млекопитающие способны к магниторецепции. Когда лесных мышей удаляют из их родной области и лишают визуальных и обонятельных сигналов, они ориентируются в сторону своего дома, пока к их клетке не будет применено инвертированное магнитное поле. [67] Когда тем же мышам разрешают доступ к визуальным сигналам, они способны ориентироваться в сторону дома, несмотря на наличие инвертированных магнитных полей. Это указывает на то, что лесные мыши используют магнитные поля для ориентации, когда нет других сигналов. Магнитное чувство лесных мышей, вероятно, основано на механизме радикальной пары. [68]

Замбийский землекоп — одно из нескольких млекопитающих, которые используют магнитные поля, в их случае для ориентации в гнезде. [69]

Замбийский слепыш , подземное млекопитающее, использует магнитные поля для ориентации в гнезде. [70] В отличие от лесных мышей, замбийские слепыши не полагаются на магниторецепцию, основанную на радикальных парах, возможно, из-за их подземного образа жизни. Экспериментальное воздействие магнитных полей приводит к увеличению нейронной активности в верхнем холмике , что измеряется по немедленной экспрессии генов . Уровень активности нейронов в двух уровнях верхнего холмика, внешнем подслое промежуточного серого слоя и глубоком сером слое, повышался неспецифическим образом при воздействии различных магнитных полей. Однако во внутреннем подслое промежуточного серого слоя (InGi) было два или три кластера клеток, которые реагировали более специфическим образом. Чем больше времени слепыши подвергались воздействию магнитного поля, тем больше была немедленная ранняя экспрессия генов в InGi. [69]

Магнитные поля, по-видимому, играют роль в ориентации летучих мышей . Они используют эхолокацию для ориентации на коротких расстояниях, обычно от нескольких сантиметров до 50 метров. [71] Когда немигрирующих больших коричневых летучих мышей ( Eptesicus fuscus ) забирают из их родных мест обитания и подвергают воздействию магнитных полей, повернутых на 90 градусов от магнитного севера, они дезориентируются; неясно, используют ли они магнитное чувство как карту, компас или калибратор компаса. [72] Другой вид летучих мышей, большая мышеухая летучая мышь ( Myotis myotis ), по-видимому, использует магнитное поле Земли в своем ареале обитания в качестве компаса, но нуждается в калибровке на закате или в сумерках. [73] У мигрирующих нетопырей-сопрано ( Pipistrellus pygmaeus ) эксперименты с использованием зеркал и катушек Гельмгольца показывают, что они калибруют магнитное поле, используя положение солнечного диска на закате. [74] [75]

Рыжие лисицы ( Vulpes vulpes ) могут находиться под влиянием магнитного поля Земли, когда охотятся на мелких грызунов, таких как мыши и полевки. Они нападают на эту добычу, используя специфический высокий прыжок, предпочитая северо-восточное направление компаса. Успешные атаки плотно сгруппированы на севере. [76]

Неизвестно, могут ли люди чувствовать магнитные поля. [77] Решетчатая кость в носу содержит магнитные материалы. [78] Магниточувствительный криптохром 2 (cry2) присутствует в сетчатке человека. [79] Человеческие альфа- волны мозга подвержены влиянию магнитных полей, но неизвестно, влияет ли это на поведение. [77] [79]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Винкльхофер, Михаэль (3 февраля 2010 г.). «Магнеторецепция». Журнал интерфейса Королевского общества . 7 (suppl_2): S131-4. doi : 10.1098/rsif.2010.0010.focus. PMC  2843998. PMID  20129954.
  2. ^ Вильчко, Росвита; Вильчко, Вольфганг (27 сентября 2019 г.). «Магниторецепция у птиц». Журнал интерфейса Королевского общества . 16 (158): 20190295. doi :10.1098/rsif.2019.0295. ПМК 6769297 . ПМИД  31480921. 
  3. ^ Вильчко, Вольфганг; Вильчко, Росвита (август 2008 г.). «Магнитная ориентация и магниторецепция у птиц и других животных». Журнал сравнительной физиологии A. 191 ( 8): 675–693. doi :10.1007/s00359-005-0627-7. PMID  15886990. S2CID  206960525.
  4. ^ abcdefghijk Хор, Питер Дж .; Муритсен, Хенрик (апрель 2022 г.). «Квантовая природа миграции птиц». Научный Американ : 24–29.
  5. ^ abc Хор, Питер Дж .; Моуритсен, Хенрик (5 июля 2016 г.). «Радикально-парный механизм магниторецепции». Annual Review of Biophysics . 45 (1): 299–344. doi : 10.1146/annurev-biophys-032116-094545 . PMID  27216936. S2CID  7099782.
  6. ^ Роджерс, Кристофер (1 января 2009 г.). «Эффекты магнитного поля в химических системах». Чистая и прикладная химия . 81 (1): 19–43. doi : 10.1351/PAC-CON-08-10-18 . S2CID  96850994.
  7. ^ Штайнер, Ульрих Э.; Ульрих, Томас (1 января 1989 г.). «Эффекты магнитного поля в химической кинетике и связанных с ней явлениях». Chemical Reviews . 89 (1): 51–147. doi :10.1021/cr00091a003.
  8. ^ Woodward, JR (1 сентября 2002 г.). «Радикальные пары в растворе». Progress in Reaction Kinetics and Mechanism . 27 (3): 165–207. doi : 10.3184/007967402103165388 . S2CID  197049448.
  9. ^ abcdef Роджерс, CT ; Хор, Питер Дж. (2009). «Химическая магниторецепция у птиц: механизм радикальной пары». PNAS . 106 (2): 353–360. Bibcode :2009PNAS..106..353R. doi : 10.1073/pnas.0711968106 . PMC 2626707 . PMID  19129499. 
  10. ^ Шультен, Клаус; Свенберг, Чарльз Э.; Вейлер, Альберт (1 января 1978 г.). «Биомагнитный сенсорный механизм, основанный на модулированном магнитным полем когерентном спиновом движении электронов». Zeitschrift für Physikalische Chemie . 111 (1): 1–5. дои :10.1524/зпч.1978.111.1.001. S2CID  124644286.
  11. ^ Соловьев, Илья; Шультен, Клаус. «Криптохром и магнитное зондирование». Группа теоретической и вычислительной биофизики, Иллинойсский университет в Урбане-Шампейне . Получено 10 января 2022 г.
  12. ^ ab Wiltschko, Roswitha; Ahmad, Margaret; Nießner, Christine; Gehring, Dennis; Wiltschko, Wolfgang (2016). «Светозависимая магниторецепция у птиц: решающий шаг происходит в темноте». Journal of the Royal Society Interface . 13 (118): 20151010. doi :10.1098/rsif.2015.1010. PMC 4892254. PMID  27146685 . В приложении к статье обобщены альтернативные гипотезы о механизмах работы компаса у птиц.
  13. ^ Хискок, Хэмиш Г.; Ворстер, Сусанна; Каттниг, Дэниел Р.; Стирс, Шарлотта; Джин, Йе; Манолопулос, Дэвид Э.; Моуритсен, Хенрик; Хор, П. Дж. (26 апреля 2016 г.). «Квантовая игла птичьего магнитного компаса». PNAS . 113 (17): 4634–4639. Bibcode :2016PNAS..113.4634H. doi : 10.1073/pnas.1600341113 . PMC 4855607 . PMID  27044102. 
  14. ^ Kattnig, Daniel R. (26 октября 2017 г.). «Радикально-парная магниторецепция, усиленная радикальным захватом: устойчивость к спиновой релаксации». Журнал физической химии B. 121 ( 44): 10215–10227. doi : 10.1021/acs.jpcb.7b07672. hdl : 10871/30371 . PMID  29028342.
  15. ^ Фляйсснер, Герта; Хольткамп-Рётцлер, Эльке; Ханцлик, Марианна; Винкльхофер, Михаэль; Фляйсснер, Гюнтер; Петерсен, Николай; Вильчко, Вольфганг (26 февраля 2003 г.). «Ультраструктурный анализ предполагаемого магниторецептора в клюве почтовых голубей». Журнал сравнительной неврологии . 458 (4): 350–360. doi :10.1002/cne.10579. PMID  12619070. S2CID  36992055.
  16. ^ Фляйсснер, Гюнтер; Велленройтер, Герд; Хейерс, Доминик; и др. (16 февраля 2010 г.). «Птичья магниторецепция: сложные дендриты, содержащие железный минерал в верхней части клюва, кажутся общей чертой птиц». PLOS One . 5 (2): e9231. Bibcode : 2010PLoSO...5.9231F. doi : 10.1371/journal.pone.0009231 . PMC 2821931. PMID  20169083 . 
  17. ^ Соловьев, Илья А.; Грейнер, Вальтер (сентябрь 2007 г.). «Теоретический анализ модели магниторецептора на основе железного минерала у птиц». Biophysical Journal . 93 (5): 1493–1509. Bibcode :2007BpJ....93.1493S. doi :10.1529/biophysj.107.105098. PMC 1948037 . PMID  17496012. 
  18. ^ Кейс, Дэвид Энтони ; Шоу, Джереми; Литго, Марк; Сондерс, Мартин; Кадью, Эрве; Пихлер, Пол; Брейсс, Мартин; Шугар, Кристина; Эдельман, Натаниэль (апрель 2012 г.). «Кластеры богатых железом клеток в верхней части клюва голубей — это макрофаги, а не магниточувствительные нейроны». Nature . 484 (7394): 367–370. Bibcode : 2012Natur.484..367T. doi : 10.1038/nature11046. PMID  22495303. S2CID  205228624.
  19. ^ Кишкинев, ДА; Чернецов, Н.С. (2015). «Системы магниторецепции у птиц: обзор современных исследований». Biology Bulletin Reviews . 5 (1): 46–62. Bibcode : 2015BioBR...5...46K. doi : 10.1134/s2079086415010041. S2CID  18229682.
  20. ^ ab Newton, Kyle C.; Gill, Andrew B.; Kajiura, Stephen M. (2020). «Электрорецепция у морских рыб: хрящевые рыбы». Журнал биологии рыб . 95 (1): 135–154. doi : 10.1111/jfb.14068 . PMID  31169300. S2CID  174812242.
  21. ^ Блондер, Барбара И.; Алевизон, Уильям С. (1988). «Распознавание добычи и электрорецепция у ската Dasyatis sabina ». Copeia . 1988 (1): 33–36. doi :10.2307/1445919. JSTOR  1445919.
  22. ^ Kalmijn, AJ (1 октября 1971 г.). «Электрическое чувство акул и скатов». Журнал экспериментальной биологии . 55 (2): 371–383. doi : 10.1242/jeb.55.2.371 . PMID  5114029.
  23. ^ Аб Андерсон, Джеймс М.; Клегг, Тэмринн М.; Верас, Луиза VMVQ; Холланд, Ким Н. (8 сентября 2017 г.). «Понимание восприятия магнитного поля акул на основе эмпирических наблюдений». Научные отчеты . 7 (1): 11042. Бибкод : 2017NatSR...711042A. дои : 10.1038/s41598-017-11459-8. ПМК 5591188 . ПМИД  28887553. 
  24. ^ Pósfai, Mihály; Lefèvre, Christopher T.; Trubitsyn, Denis; Bazylinski, Dennis A.; Frankel, Richard B. (2013). "Филогенетическое значение состава и морфологии кристаллов минералов магнетосом". Frontiers in Microbiology . 4 : 344. doi : 10.3389/fmicb.2013.00344 . PMC 3840360. PMID  24324461 . 
  25. ^ Блейкмор, Ричард (1975). «Магнетотаксические бактерии». Science . 190 (4212): 377–379. Bibcode :1975Sci...190..377B. doi :10.1126/science.170679. PMID  170679. S2CID  5139699.
  26. ^ Беллини, Сальваторе (27 марта 2009 г.). «Об уникальном поведении пресноводных бактерий». Китайский журнал океанологии и лимнологии . 27 (1): 3–5. Bibcode :2009ChJOL..27....3B. doi :10.1007/s00343-009-0003-5. S2CID  86828549.
  27. ^ Беллини, Сальваторе (27 марта 2009 г.). «Дальнейшие исследования «магниточувствительных бактерий»". Китайский журнал океанологии и лимнологии . 27 (1): 6–12. Bibcode : 2009ChJOL..27....6B. doi : 10.1007/s00343-009-0006-2. S2CID  86147382.
  28. ^ Натан, Эвиатар; Фитак, Роберт Роджерс; Вербер, Ювал; Вортман, Йони (28 сентября 2020 г.). «Симбиотическое магнитное зондирование: получение доказательств и не только». Philosophical Transactions of the Royal Society B. 375 ( 1808): 20190595. doi : 10.1098/rstb.2019.0595 . PMC 7435164. PMID  32772668 . 
  29. ^ Gould, JL (2008). "Навигация животных: эволюция магнитной ориентации". Current Biology . 18 (11): R482–R48. Bibcode : 2008CBio...18.R482G. doi : 10.1016/j.cub.2008.03.052 . PMID  18522823. S2CID  10961495.
  30. ^ Вильчко, Росвита; Вильчко, Вольфганг (2012). «Глава 8 – Магниторецепция». В Карлосе Лопесе-Ларреа (ред.). Чувство в природе . Достижения экспериментальной медицины и биологии. Том. 739. Спрингер Природа . дои : 10.1007/978-1-4614-1704-0. ISBN 978-1-4614-1703-3. S2CID  41131723.
  31. ^ Маффей, Массимо Э. (4 сентября 2014 г.). «Влияние магнитного поля на рост, развитие и эволюцию растений». Frontiers in Plant Science . 5 : 445. doi : 10.3389/fpls.2014.00445 . PMC 4154392. PMID  25237317 . 
  32. ^ Ломанн, К. Дж.; Уиллоус, А. О. Д. (1987). «Лунно-модулированная геомагнитная ориентация морского моллюска». Science . 235 (4786): 331–334. Bibcode :1987Sci...235..331L. doi :10.1126/science.3798115. PMID  3798115.
  33. ^ Ломанн, К. Дж.; Уиллоус; Пинтер, Р. Б. (1991). «Идентифицируемый нейрон моллюска реагирует на изменения в магнитных полях земной силы». Журнал экспериментальной биологии . 161 : 1–24. doi : 10.1242/jeb.161.1.1 . PMID  1757771.
  34. ^ ab Wang, John H.; Cain, Shaun D.; Lohmann, Kenneth J. (22 февраля 2004 г.). «Идентифицируемые нейроны, ингибируемые магнитными стимулами силы Земли у моллюска Tritonia diomedea». Журнал экспериментальной биологии . 207 (6): 1043–1049. doi : 10.1242/jeb.00864 . PMID  14766962. S2CID  13439801.
  35. ^ Wyeth, Russell C.; Holden, Theora; Jalala, Hamed; Murray, James A. (1 апреля 2021 г.). «Редкоземельные магниты влияют на закономерности движения магнитно-чувствительного голожаберного моллюска Tritonia exsulans в его естественной среде обитания». The Biological Bulletin . 240 (2): 105–117. doi :10.1086/713663. PMID  33939940. S2CID  233485664.
  36. ^ Gegear, Robert J.; Casselman, Amy; Waddell, Scott; Reppert, Steven M. (август 2008 г.). «Криптохром опосредует светозависимую магниточувствительность у дрозофилы». Nature . 454 (7207): 1014–1018. Bibcode :2008Natur.454.1014G. doi :10.1038/nature07183. PMC 2559964 . PMID  18641630. 
  37. ^ Перейра-Бомфим, MDGC; Антониалли-Джуниор, WF; Акоста-Авалос, D. (2015). «Влияние магнитного поля на ритм фуражировки и поведение бумажной осы Polybia paulista Ihering (перепончатокрылые: веспиды)», Социобиология. 62 ( 1 ): 99–104.
  38. ^ Вайнберг, Э.; Акоста-Авалос, Д.; Алвес, ОК; де Оливейра, JF; Срыглей, РБ; Эскивель, DM (2010). «Магниторецепция у эусоциальных насекомых: обновление». Журнал интерфейса Королевского общества . 7 (Приложение 2): S207–S225. doi :10.1098/rsif.2009.0526.focus. ПМЦ 2843992 . ПМИД  20106876. 
  39. ^ Эскивель, Дарси М.С.; Вайнберг Э.; до Насименту, ФС; Пиньо, МБ; Линс де Баррос, HGP; Эйземберг, Р. (2005). «Изменяют ли магнитные бури поведение безжалостной пчелы Гирису ( Schwarziana Quadripunctata )?». Naturwissenschaften . 94 (2): 139–142. doi : 10.1007/s00114-006-0169-z. PMID  17028885. S2CID  10746883.
  40. ^ Lucano, MJ; Cernicchiaro, G.; Wajnberg, E.; Esquivel, DMS (2005). «Усики пчелы без жала: магнитный сенсорный орган?». BioMetals . 19 (3): 295–300. doi :10.1007/s10534-005-0520-4. PMID  16799867. S2CID  10162385.
  41. ^ Куинн, Томас П. (1980). «Доказательства ориентации по небесным и магнитным компасам у мигрирующей в озеро молоди нерки». Журнал сравнительной физиологии A. 137 ( 3): 243–248. doi :10.1007/bf00657119. S2CID  44036559.
  42. ^ Тейлор, ПБ (май 1986). «Экспериментальные доказательства геомагнитной ориентации у молоди лосося, Oncorhynchus tschawytscha Walbaum». Журнал биологии рыб . 28 (5): 607–623. Bibcode : 1986JFBio..28..607T. doi : 10.1111/j.1095-8649.1986.tb05196.x.
  43. ^ Филлипс, Джон Б. (1977). «Использование магнитного поля Земли для ориентации пещерных саламандр (Eurycea lucifuga)». Журнал сравнительной физиологии . 121 (2): 273–288. doi :10.1007/bf00609616. S2CID  44654348.
  44. ^ Филлипс, Джон Б. (1986). «Ориентация по магнитному компасу у восточного краснопятнистого тритона (Notophthalmus viridescens)». Журнал сравнительной физиологии A. 158 ( 1): 103–109. doi :10.1007/bf00614524. PMID  3723427. S2CID  25252103.
  45. ^ Филлипс, Джон Б. (15 августа 1986 г.). «Два пути магниторецепции у мигрирующей саламандры». Science . 233 (4765): 765–767. Bibcode :1986Sci...233..765P. doi :10.1126/science.3738508. PMID  3738508. S2CID  28292152.
  46. ^ Синш, Ульрих (1987). «Ориентационное поведение жаб (Bufo bufo), смещенных с места размножения». Журнал сравнительной физиологии A. 161 ( 5): 715–727. doi :10.1007/bf00605013. PMID  3119823. S2CID  26102029.
  47. ^ Sinsch, Ulrich (январь 1992). "Смещенная по полу верность месту обитания и ориентационное поведение у репродуктивных камышовых жаб (Bufo calamita)". Ethology Ecology & Evolution . 4 (1): 15–32. Bibcode : 1992EtEcE...4...15S. doi : 10.1080/08927014.1992.9525347.
  48. ^ ab Lohmann, Kenneth J.; Goforth, Kayla M.; Mackiewicz, Alayna G.; Lim, Dana S.; Lohmann, Catherine MF (2022). «Магнитные карты в навигации животных». Журнал сравнительной физиологии A. 208 ( 1): 41–67. doi : 10.1007/s00359-021-01529-8 . PMC 8918461. PMID  34999936 . 
  49. ^ Ломанн, К. Дж. (1991). «Магнитная ориентация у вылупившихся головастых морских черепах (Caretta caretta)». Журнал экспериментальной биологии . 155 : 37–49. doi : 10.1242/jeb.155.1.37 . PMID  2016575.
  50. ^ Матис, Алисия; Мур, Фрэнк Р. (26 апреля 2010 г.). «Геомагнетизм и ориентация коробчатой ​​черепахи к дому, Terrapene Carolina ». Ethology . 78 (4): 265–274. doi :10.1111/j.1439-0310.1988.tb00238.x.
  51. ^ Stehli, FG (1996). Биоминерализация магнетита и магниторецепция в организмах: новый биомагнетизм . Springer. ISBN 978-1-4613-0313-8. OCLC  958527742.
  52. ^ Merrill, Maria W.; Salmon, Michael (30 сентября 2010 г.). «Магнитная ориентация вылупившихся головастых морских черепах (Caretta caretta) из Мексиканского залива». Marine Biology . 158 (1): 101–112. doi :10.1007/s00227-010-1545-y. S2CID  84391053.
  53. ^ Уолкотт, К. (1996). «Возвращение голубей домой: наблюдения, эксперименты и путаница». Журнал экспериментальной биологии . 199 (ч. 1): 21–27. doi :10.1242/jeb.199.1.21. PMID  9317262.
  54. ^ Китон, У. Т. (1971). «Магниты мешают голубям возвращаться домой». PNAS . 68 (1): 102–106. Bibcode : 1971PNAS...68..102K. doi : 10.1073 /pnas.68.1.102 . PMC 391171. PMID  5276278. 
  55. ^ Gould, JL (1984). «Чувствительность к магнитному полю у животных». Annual Review of Physiology . 46 : 585–598. doi :10.1146/annurev.ph.46.030184.003101. PMID  6370118.
  56. ^ Мора, CV; Дэвисон, M.; Уайлд, JM; Уокер, MM (2004). «Магниторецепция и ее тройничное опосредование у почтового голубя». Nature . 432 (7016): 508–511. Bibcode :2004Natur.432..508M. doi :10.1038/nature03077. PMID  15565156. S2CID  2485429.
  57. ^ Фляйсснер, Герта; Хольткамп-Рётцлер, Эльке; Ханцлик, Марианна; Винкльхофер, Михаэль; Фляйсснер, Гюнтер; Петерсен, Николай; Вильчко, Вольфганг (26 февраля 2003 г.). «Ультраструктурный анализ предполагаемого магниторецептора в клюве почтовых голубей». Журнал сравнительной неврологии . 458 (4): 350–360. doi :10.1002/cne.10579. PMID  12619070. S2CID  36992055.
  58. ^ Treiber, Christoph Daniel; Salzer, Marion Claudia; Riegler, Johannes; et al. (11 апреля 2012 г.). «Кластеры богатых железом клеток в верхней части клюва голубей — это макрофаги, а не магниточувствительные нейроны». Nature . 484 (7394): 367–370. Bibcode :2012Natur.484..367T. doi :10.1038/nature11046. PMID  22495303. S2CID  205228624.
  59. ^ ab Engels, Svenja; Treiber, Christoph Daniel; Salzer, Marion Claudia; et al. (1 августа 2018 г.). «Лидокаин — это ноцебо-терапия для тригеминально-опосредованной магнитной ориентации у птиц». Journal of the Royal Society Interface . 15 (145): 20180124. doi :10.1098/rsif.2018.0124. PMC 6127160. PMID  30089685. 
  60. ^ Вильчко, Росвита; Шиффнер, Инго; Фурманн, Патрик; Вильчко, Вольфганг (сентябрь 2010 г.). «Роль рецепторов на основе магнетита в клюве при возвращении голубей на родину». Current Biology . 20 (17): 1534–1538. Bibcode : 1996CBio....6.1213A. doi : 10.1016/j.cub.2010.06.073 . PMID  20691593. S2CID  15896143.
  61. ^ Лауэрс, Маттиас; Пихлер, Пол; Эдельман, Натаниэль Бернард; и др. (май 2013 г.). «Богатая железом органелла в кутикулярной пластинке волосковых клеток птиц». Current Biology . 23 (10): 924–929. Bibcode : 1996CBio....6.1213A. doi : 10.1016/j.cub.2013.04.025 . PMID  23623555. S2CID  9052155.
  62. ^ Нимпф, Саймон; Малькемпер, Эрих Паскаль; Лауэрс, Маттиас; и др. (15 ноября 2017 г.). «Субклеточный анализ волосковых клеток голубей указывает на везикулярный трафик в формировании и поддержании кутикулы». eLife . 6 . doi : 10.7554/elife.29959 . PMC 5699870 . PMID  29140244. 
  63. ^ Wu, L.-Q.; Dickman, JD (2011). «Магниторецепция в мозге птиц, частично опосредованная лагеной внутреннего уха». Current Biology . 21 (5): 418–23. Bibcode : 2011CBio...21..418W. doi : 10.1016/j.cub.2011.01.058. PMC 3062271. PMID  21353559 . 
  64. ^ Фалькенберг, Г.; Фляйсснер, Г.; Шухардт, К.; и др. (2010). «Птичья магниторецепция: сложные дендриты, содержащие железный минерал в верхней части клюва, кажутся общей чертой птиц». PLOS One . 5 (2): e9231. Bibcode :2010PLoSO...5.9231F. doi : 10.1371/journal.pone.0009231 . PMC 2821931 . PMID  20169083. 
  65. ^ Вильчко, Вольфганг; Фрейре, Рафаэль; Манро, Урсула; Ритц, Торстен; Роджерс, Лесли; Талау, Питер; Вильчко, Росвита (1 июля 2007 г.). «Магнитный компас домашних кур, Gallus gallus ». Журнал экспериментальной биологии . 210 (13): 2300–2310. doi :10.1242/jeb.004853. hdl : 10453/5735 . PMID  17575035. S2CID  9163408.
  66. ^ Фрейре, Р.; Иствуд, МА; Джойс, М. (2011). «Незначительная обрезка клюва у кур приводит к потере механорецепции и магниторецепции». Журнал Animal Science . 89 (4): 1201–1206. doi :10.2527/jas.2010-3129. PMID  21148779.
  67. ^ Mather, JG; Baker, RR (1981). «Магнитное чувство направления у лесных мышей для навигации на основе маршрута». Nature . 291 (5811): 152–155. Bibcode :1981Natur.291..152M. doi :10.1038/291152a0. S2CID  4262309.
  68. ^ Malkemper, E. Pascal; Eder, Stephan HK; Begall, Sabine; Phillips, John B.; Winklhofer, Michael; Hart, Vlastimil; Burda, Hynek (29 апреля 2015 г.). "Магниторецепция у лесной мыши (Apodemus sylvaticus): влияние слабых частотно-модулированных радиочастотных полей". Scientific Reports . 5 (1): 9917. Bibcode :2015NatSR...4E9917M. doi :10.1038/srep09917. PMC 4413948 . PMID  25923312. 
  69. ^ ab Nemec, P.; Altmann, J.; Marhold, S.; Burda, H.; Oelschlager, HH (2001). "Нейроанатомия магниторецепции: верхний холмик, участвующий в магнитной ориентации у млекопитающих". Science . 294 (5541): 366–368. Bibcode :2001Sci...294..366N. doi :10.1126/science.1063351. PMID  11598299. S2CID  41104477.
  70. ^ Мархольд, С.; Вильчко, Вольфганг; Бурда, Х. (1997). «Компас магнитной полярности для определения направления подземных млекопитающих». Naturwissenschaften . 84 (9): 421–423. Бибкод : 1997NW.....84..421M. дои : 10.1007/s001140050422. S2CID  44399837.
  71. ^ Бунман, Арджан; Бар- Он , Йинон; Йовел, Йосси (11 сентября 2013 г.). «Это не черное или белое — о диапазоне зрения и эхолокации у эхолокирующих летучих мышей». Frontiers in Physiology . 4. doi : 10.3389/fphys.2013.00248 . ISSN  1664-042X. PMC 3769648 . 
  72. ^ Холланд, РА; Торуп, К.; Фонхоф, М. Дж.; Кохран, WW; Викельски, М. (2006). «Ориентация летучих мышей с использованием магнитного поля Земли». Nature . 444 (7120): 702. Bibcode :2006Natur.444..702H. doi : 10.1038/444702a . PMID  17151656. S2CID  4379579.
  73. ^ Холланд, Ричард А.; Борисов, Ивайло; Симерс, Бьёрн М. (29 марта 2010 г.). «Ночное млекопитающее, большая летучая мышь-мышь, калибрует магнитный компас по солнцу». PNAS . 107 (15): 6941–6945. Bibcode : 2010PNAS..107.6941H. doi : 10.1073/pnas.0912477107 . ISSN  0027-8424. PMC 2872435. PMID 20351296  . 
  74. ^ Линдекке, Оливер; Элксне, Элис; Холланд, Ричард А.; Петерсонс, Гунарс; Фойгт, Кристиан К. (апрель 2019 г.). «Опытные мигрирующие летучие мыши интегрируют положение Солнца в сумерках для навигации ночью». Current Biology . 29 (8): 1369–1373.e3. Bibcode : 2019CBio...29E1369L. doi : 10.1016/j.cub.2019.03.002. ISSN  0960-9822. PMID  30955934.
  75. ^ Шнайдер, Уильям Т.; Холланд, Ричард А.; Кейшс, Оскарс; Линдекке, Оливер (ноябрь 2023 г.). «Мигрирующие летучие мыши чувствительны к изменениям магнитного наклонения во время периода калибровки компаса». Biology Letters . 19 (11). doi :10.1098/rsbl.2023.0181. ISSN  1744-957X. PMC 10684344. PMID 38016643  . 
  76. ^ Cressey, Daniel (12 января 2011 г.). «Fox 'rangefinder' sense expands the magnetic menagerie». Nature Publishing Group / Macmillan. Архивировано из оригинала 24 июня 2014 г. Получено 6 июня 2014 г.
  77. ^ ab Wang, Connie X.; Hilburn, Isaac A.; Wu, Daw-An; et al. (2019). «Трансдукция геомагнитного поля, подтвержденная активностью альфа-диапазона в человеческом мозге». eNeuro . 6 (2). Общество нейронауки: ENEURO.0483–18.2019. doi :10.1523/eneuro.0483-18.2019. ISSN  2373-2822. PMC 6494972 . PMID  31028046. 
  78. ^ Каррубба, С.; Фрилот, К.; Чессон, А.Л.; Марино, А.А. (5 января 2007 г.). «Доказательства нелинейного человеческого магнитного чувства». Neuroscience . 144 (1): 356–357. doi :10.1016/j.neuroscience.2006.08.068. PMID  17069982. S2CID  34652156.
  79. ^ ab Foley, Lauren E.; Gegear, Robert J.; Reppert, Steven M. (2011). «Человеческий криптохром проявляет светозависимую магниточувствительность». Nature Communications . 2 : 356. Bibcode : 2011NatCo...2..356F. doi : 10.1038/ncomms1364. PMC 3128388. PMID  21694704 .