Водные растения — это растения , которые приспособились к жизни в водной среде ( соленой или пресной ). Их также называют гидрофитами или макрофитами, чтобы отличать их от водорослей и других микрофитов. Макрофит — это растение, которое растет в воде или около нее и является либо полупогруженным, либо подводным, либо плавающим. В озерах и реках макрофиты обеспечивают укрытие для рыб , субстрат для водных беспозвоночных , вырабатывают кислород и служат пищей для некоторых рыб и диких животных. [1]
Макрофиты являются первичными производителями и основой пищевой сети для многих организмов. [2] Они оказывают значительное влияние на химию почвы и уровень освещенности [3], поскольку они замедляют поток воды, захватывают загрязняющие вещества и задерживают осадки. Избыточный осадок оседает в бентосе, чему способствует снижение скорости потока, вызванное наличием стеблей, листьев и корней растений. Некоторые растения обладают способностью поглощать загрязняющие вещества в свои ткани. [4] [5] Морские водоросли — это многоклеточные морские водоросли , и, хотя их экологическое воздействие похоже на воздействие других крупных водных растений, их обычно не называют макрофитами. [5]
Водные растения требуют специальных приспособлений для жизни под водой или на поверхности воды. Наиболее распространенной адаптацией является наличие легких внутренних упаковочных клеток, аэренхимы , но плавающие листья и тонко рассеченные листья также распространены. [6] [7] [8] Водные растения могут расти только в воде или в почве , которая часто насыщена водой. Поэтому они являются обычным компонентом водно-болотных угодий. [9] Одним из крупнейших водных растений в мире является амазонская водяная лилия ; одним из самых маленьких является крошечная ряска . Многие мелкие водные животные используют растения, такие как ряска, в качестве дома или для защиты от хищников. Некоторые другие известные примеры водных растений включают плавающее сердце , водяную лилию , лотос и водяной гиацинт .
Исторически водные растения изучены меньше, чем наземные . [10]
Основным фактором, контролирующим распространение водных растений, является доступность воды. Однако другие факторы также могут контролировать их распространение, включая доступность питательных веществ, волнение, выпас и соленость. [9] Некоторые водные растения способны процветать в солоноватой, соленой и соленой воде . [6]
Водные растения приспособились жить как в пресной, так и в соленой воде. Водные сосудистые растения возникли многократно в разных семействах растений; [6] [11] они могут быть папоротниками или покрытосеменными (включая как однодольные , так и двудольные ). Единственными покрытосеменными, способными расти полностью погруженными в морскую воду, являются морские травы . [12] Примеры можно найти в таких родах, как Thalassia и Zostera . Водное происхождение покрытосеменных подтверждается доказательствами того, что несколько самых ранних известных ископаемых покрытосеменных были водными. Водные растения филогенетически хорошо распространены среди покрытосеменных, имея по крайней мере 50 независимых источников, хотя они составляют менее 2% видов покрытосеменных. [13] Archaefructus представляет собой одну из древнейших, наиболее полных ископаемых покрытосеменных, возраст которой составляет около 125 миллионов лет. [14] Эти растения требуют специальных приспособлений для жизни под водой или плавания на поверхности. [14]
Хотя большинство водных покрытосеменных растений могут размножаться путем цветения и образования семян, многие из них также эволюционировали и стали широко использовать бесполое размножение с помощью корневищ , турионов и фрагментов в целом. [7]
Подводные водные растения имеют более ограниченный доступ к углероду в виде углекислого газа по сравнению с наземными растениями. Они также могут испытывать пониженный уровень освещенности. [15] У водных растений диффузные пограничные слои (DBL) вокруг подводных листьев и фотосинтетических стеблей различаются в зависимости от толщины, формы и плотности листьев и являются основным фактором, ответственным за значительно сниженную скорость газообразного транспорта через границу лист/вода и, следовательно, значительно подавляют транспорт углекислого газа. [15] Чтобы преодолеть это ограничение, многие водные растения эволюционировали, чтобы метаболизировать ионы бикарбоната в качестве источника углерода. [15]
Экологические переменные влияют на мгновенные скорости фотосинтеза водных растений и фотосинтетических ферментов пигментов. [16] В воде интенсивность света быстро уменьшается с глубиной. Дыхание также выше в темноте на единицу объема среды, в которой они живут. [16]
Полностью погруженные в воду водные растения не нуждаются в жесткой или деревянистой ткани, поскольку они способны сохранять свое положение в воде, используя плавучесть, как правило, за счет заполненных газом лакун или тургорных клеток аэренхимы . [17] После извлечения из воды такие растения обычно становятся вялыми и быстро теряют тургор . [18]
Однако тем, кто живет в реках, нужна достаточная структурная ксилема , чтобы избежать повреждения быстро текущей водой, а также прочные механизмы прикрепления, чтобы не быть вырванными с корнем речным потоком.
Многие полностью погруженные в воду растения имеют тонкорассеченные листья, вероятно, для уменьшения сопротивления в реках и обеспечения значительно увеличенной площади поверхности для обмена минералами и газами. [17] Некоторые виды растений, такие как Ranunculus aquatilis, имеют две различные формы листьев с тонкорассеченными листьями, которые полностью погружены в воду, и цельными листьями на поверхности воды.
Некоторые растения, обитающие в стоячей воде, могут менять свое положение в толще воды в разные сезоны. Одним из ярких примеров является водяной солдатик , который покоится в виде безкорневой розетки на дне водоема, но медленно всплывает на поверхность поздней весной, чтобы его соцветие могло появиться в воздухе. Поднимаясь через толщу воды, он производит корни и вегетативные дочерние растения с помощью корневищ . После завершения цветения растение опускается через толщу воды, и корни атрофируются.
У плавающих водных покрытосеменных листья эволюционировали так, что устьица находятся только на верхней поверхности, чтобы использовать атмосферный углекислый газ. [19] Газообмен в основном происходит через верхнюю поверхность листа из-за положения устьиц, а устьица находятся в постоянно открытом состоянии. Благодаря своему водному окружению растения не подвергаются риску потери воды через устьица и, следовательно, не сталкиваются с риском обезвоживания. [19] Для фиксации углерода некоторые водные покрытосеменные способны поглощать CO2 из бикарбоната в воде, что не свойственно наземным растениям. [15] Покрытосеменные, которые используют HCO
3- может поддерживать удовлетворительный уровень CO2 даже в базовых средах с низким уровнем углерода. [ 15]
Из-за своей среды обитания водные растения испытывают плавучесть, которая противодействует их весу. [20] Из-за этого их клеточные покрытия гораздо более гибкие и мягкие из-за отсутствия давления, которое испытывают наземные растения. [20] Известно также, что зеленые водоросли имеют чрезвычайно тонкие клеточные стенки из-за своего водного окружения, и исследования показали, что зеленые водоросли являются ближайшим предком живых наземных и водных растений. [21] Наземные растения имеют жесткие клеточные стенки, предназначенные для того, чтобы выдерживать суровые погодные условия, а также удерживать растение в вертикальном положении, поскольку растение сопротивляется гравитации. Гравитропизм, наряду с фототропизмом и гидротропизмом, являются чертами, которые, как полагают, развились при переходе от водной к наземной среде обитания. [22] [23] Наземные растения больше не имели неограниченного доступа к воде и должны были эволюционировать, чтобы искать питательные вещества в своем новом окружении, а также развивать клетки с новыми сенсорными функциями, такими как статоциты .
Наземные растения могут претерпевать физиологические изменения при погружении в воду из-за наводнения. Было обнаружено, что при погружении в воду новые листья и стенки клеток у них тоньше, чем у листьев на растении, которое росло над водой, а уровень кислорода в той части растения, которая росла под водой, выше, чем в тех частях, которые росли в наземной среде. [24] Это считается формой фенотипической пластичности , поскольку растение, оказавшись под водой, претерпевает изменения в морфологии, более подходящие для его новой водной среды. [24] Однако, хотя некоторые наземные растения могут адаптироваться в краткосрочной перспективе к водной среде обитания, размножаться под водой может оказаться невозможным, особенно если растение обычно полагается на наземных опылителей .
По форме роста макрофиты можно охарактеризовать как: [25] [26] [27]
Надводное растение — это такое растение, которое растет в воде, но пронзает поверхность, так что оно частично подвергается воздействию воздуха. В совокупности такие растения называются надводной растительностью . [26]
Эта привычка могла развиться из-за того, что листья могут более эффективно фотосинтезировать в воздухе и из-за конкуренции с подводными растениями, но часто основной воздушной особенностью является цветок и связанный с ним репродуктивный процесс. Эмерджентная привычка позволяет опылять ветром или летающими насекомыми . [26] [28]
Существует много видов полупогруженных растений, среди них тростник ( Phragmites ), Cyperus papyrus , виды Typha , цветущий сыть и виды дикого риса . Некоторые виды, такие как пурпурный вербейник , могут расти в воде как полупогруженные растения, но они способны процветать в болотах или просто во влажной земле. [29]
Затопленные макрофиты полностью растут под водой с корнями, прикрепленными к субстрату (например, Myriophyllum spicatum ) или без какой-либо корневой системы (например, Ceratophyllum demersum ). Гелофиты — это растения, которые растут частично погруженными в болота и отрастают из почек под поверхностью воды. [30] Окаймляющие насаждения высокой растительности у водоемов и рек могут включать гелофиты. Примерами служат насаждения Equisetum fluviatile , Glyceria maxima , Hippuris vulgaris , Sagittaria , Carex , Schoenoplectus , Sparganium , Acorus , Iris pseudacorus , Typha и Phragmites australis . [30]
Макрофиты с плавающими листьями имеют корневую систему, прикрепленную к субстрату или дну водоема, и листья, плавающие на поверхности воды. Распространенные макрофиты с плавающими листьями — это кувшинки (семейство Nymphaeaceae ), рдесты (семейство Potamogetonaceae ). [31]
Свободно плавающие макрофиты находятся подвешенными на поверхности воды, их корни не прикреплены к субстрату, осадку или дну водоема. Они легко разносятся воздухом и являются средой размножения комаров. Примерами служат Pistia spp., обычно называемые водным салатом, водяной капустой или нильской капустой. [31]
Множество возможных классификаций водных растений основаны на морфологии. [6] Один пример имеет шесть групп, как показано ниже: [32]
Макрофиты выполняют множество экосистемных функций в водных экосистемах и предоставляют услуги человеческому обществу. Одной из важных функций, выполняемых макрофитами, является поглощение растворенных питательных веществ, включая азот и фосфор. [3] Макрофиты широко используются в искусственных водно-болотных угодьях по всему миру для удаления избытка N и P из загрязненной воды. [33] Помимо прямого поглощения питательных веществ, макрофиты косвенно влияют на круговорот питательных веществ , особенно на круговорот N, влияя на денитрифицирующие бактериальные функциональные группы, которые обитают на корнях и побегах макрофитов. [34] Макрофиты способствуют осаждению взвешенных твердых частиц, снижая скорость течения, [35] препятствуют эрозии, стабилизируя поверхности почвы. [36] Макрофиты также обеспечивают пространственную неоднородность в неструктурированной толще воды. Сложность среды обитания, обеспечиваемая макрофитами, имеет тенденцию увеличивать разнообразие и плотность как рыб, так и беспозвоночных. [37]
Дополнительная ценность макрофитов, характерная для данного участка, обеспечивает среду обитания диких животных и делает системы очистки сточных вод эстетически удовлетворительными. [38]
Некоторые водные растения используются человеком в качестве источника пищи. Примерами являются дикий рис ( Zizania ), водяной орех ( Trapa natans ), китайский водяной орех ( Eleocharis dulcis ), индийский лотос ( Nelumbo nucifera ), водяной шпинат ( Ipomoea aquatica ), колючая водяная лилия ( Euryale ferox ) и водяной кресс ( Rorippa nasturtium-aquaticum ).
Снижение численности сообщества макрофитов может указывать на проблемы с качеством воды и изменения в экологическом состоянии водоема. Такие проблемы могут быть результатом чрезмерной мутности , гербицидов или засоления . И наоборот, чрезмерно высокие уровни питательных веществ могут создать переизбыток макрофитов, что, в свою очередь, может помешать обработке озера. [1] Уровни макрофитов легко поддаются отбору проб, не требуют лабораторного анализа и легко используются для расчета простых показателей обилия. [1]
Фитохимические и фармакологические исследования показывают, что пресноводные макрофиты, такие как Centella asiatica , Nelumbo nucifera , Nasturtium officinale , Ipomoea aquatica и Ludwigia adscendens , являются перспективными источниками противораковых и антиоксидантных натуральных продуктов. [39]
Было обнаружено, что горячие водные экстракты стебля и корня Ludwigia adscendens , а также плодов, листьев и стеблей Monochoria hastata обладают ингибиторной активностью липоксигеназы . Горячий водный экстракт, полученный из листьев Ludwigia adscendens, проявляет более мощную ингибирующую активность альфа-глюкозидазы, чем акарбоза . [40]
Макрофиты играют важную роль в некоторых формах очистки сточных вод, чаще всего при мелкомасштабной очистке сточных вод с использованием искусственных водно-болотных угодий или в очистных лагунах для более крупных схем. [38]
Введение неместных водных растений привело к многочисленным примерам по всему миру, когда такие растения становились инвазивными и часто доминировали в среде, в которую они были введены. [41] К таким видам относится Водный гиацинт , который является инвазивным во многих тропических и субтропических местах, включая большую часть юга США, многие азиатские страны и Австралию. Новозеландский очиток является высокоинвазивным растением в умеренном климате, распространяясь от маргинального растения до охвата всего тела многих прудов и почти полного исключения других растений и диких животных [42]
Другие известные инвазивные виды растений включают плавающий щитолистник , [43] кудрявый рдест , [42] папоротник-союзник водный [42] и перо попугая . [44] Многие из этих инвазивных растений продавались как растения-оксигенаторы для аквариумов или декоративные растения для садовых прудов, а затем были выброшены в окружающую среду. [42]
В 2012 году всесторонний обзор чужеродных водных растений в 46 европейских странах выявил 96 чужеродных водных видов. Чужеродные были в основном родом из Северной Америки, Азии и Южной Америки. Самым распространенным чужеродным растением в Европе была Elodea canadensis (встречается в 41 европейской стране), за ней следовали Azolla filiculoides в 25 странах и Vallisneria spiralis в 22 странах. [41] Странами с наибольшим количеством зарегистрированных чужеродных водных растений были Франция и Италия с 30 видами, за которыми следовали Германия с 27 видами, а также Бельгия и Венгрия с 26 видами. [41]
Европейская и средиземноморская организация по защите растений опубликовала рекомендации для европейских стран, призывающие ограничить или запретить торговлю инвазивными чужеродными растениями. [45]
