stringtranslate.com

Корневой микробиом

Корневой микробиом ( также называемый ризосферным микробиомом) представляет собой динамическое сообщество микроорганизмов , связанных с корнями растений . [1] Поскольку корни растений богаты различными углеродными соединениями, они обеспечивают уникальную среду для разнообразного сообщества почвенных микроорганизмов, включая бактерии , грибы и археи . Микробные сообщества внутри корня и в ризосфере отличаются друг от друга, [2] и от микробных сообществ основной части почвы , [3] хотя есть некоторое совпадение в видовом составе.

Различные микроорганизмы, как полезные, так и вредные, влияют на развитие и физиологию растений. Полезные микроорганизмы включают бактерии, которые фиксируют азот, различные микробы, которые способствуют росту растений, микоризные грибы, микопаразитические грибы, простейшие и некоторые биоконтролирующие микроорганизмы. [1] Патогенные микроорганизмы могут также включать некоторые бактерии, грибы и нематоды, которые могут колонизировать ризосферу. Патогены способны конкурировать с защитными микробами и прорывать врожденные механизмы защиты растений. [1] Некоторые патогенные бактерии, которые могут передаваться человеку, такие как Salmonella , энтерогеморрагическая Escherichia coli , Burkholderia cenocepacia , Pseudomonas aeruginosa и Stenotrophomonas maltophilia , также могут быть обнаружены в корневых микробиомах и других тканях растений. [1]

Корневая микробиота влияет на приспособленность и продуктивность растения- хозяина различными способами. Члены корневого микробиома получают выгоду от растительных сахаров или других богатых углеродом молекул. Отдельные члены корневого микробиома могут вести себя по-разному в ассоциации с разными растениями-хозяевами, [4] или могут менять характер своего взаимодействия (в рамках континуума мутуалист-паразит ) в пределах одного хозяина по мере изменения условий окружающей среды или здоровья хозяина. [5]

Несмотря на потенциальную важность корневого микробиома для растений и экосистем , наше понимание того, как формируются корневые микробные сообщества, находится в зачаточном состоянии. [6] [7] Это отчасти объясняется тем, что до недавних достижений в технологиях секвенирования корневые микробы было трудно изучать из-за большого видового разнообразия , большого количества скрытых видов и того факта, что большинство видов еще не были выделены в культуру . [8] Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что на состав сообщества влияют как биотические (такие как идентичность хозяина и соседние растения), так и абиотические (такие как структура почвы и доступность питательных веществ) факторы. [9] [10] [11] [12] [13]

Функция

Солнечный свет и углекислый газ из атмосферы поглощаются листьями растения и преобразуются в фиксированный углерод. Этот углерод перемещается вниз в корни растения, откуда часть перемещается обратно в листья. Фиксированный углерод, перемещающийся в корень, излучается наружу в окружающую почву, где микробы используют его в качестве пищи для роста. В свою очередь, микробы прикрепляются к корню растения, где это улучшает доступ корней к питательным веществам и их устойчивость к стрессу окружающей среды и патогенам. В особых симбиотических отношениях растение/корень корень растения выделяет флавоноиды в почву, что ощущается микробами, где эти микробы выделяют nod-факторы в корень растения, что способствует инфицированию корня растения. Эти уникальные микробы осуществляют фиксацию азота в корневых клубеньках, что снабжает растение питательными веществами.

Типы симбиозов

Микробы, ассоциированные с корнями, включают грибы , бактерии и археи . Кроме того, другие организмы, такие как вирусы , водоросли , простейшие , нематоды и членистоногие , являются частью корневой микробиоты. [1] Симбионты , ассоциированные с корнями растений, существуют за счет продуктов фотосинтеза (молекул, богатых углеродом) из растения-хозяина и могут существовать в любом месте континуума мутуализма/паразита .

Корневые симбионты могут улучшать доступ хозяина к питательным веществам , [14] [15] [16] вырабатывать регуляторы роста растений , [17] улучшать устойчивость хозяина к стрессу окружающей среды , [18] [19] [20] вызывать защитные силы хозяина и системную устойчивость к вредителям или патогенам, [21] [22] [23] или быть патогенными . [24] Паразиты потребляют углерод из растения, не принося никакой пользы или принося недостаточную пользу по сравнению с потреблением углерода, тем самым ставя под угрозу приспособленность хозяина. Симбионты могут быть биотрофными (существующими за счет живой ткани) или некротрофными (существующими за счет мертвой ткани).

Континуум мутуалиста-паразита

В то время как некоторые микробы могут быть чисто мутуалистическими или паразитическими , многие могут вести себя по-разному в зависимости от вида хозяина, с которым он связан, условий окружающей среды и здоровья хозяина. [4] Иммунный ответ хозяина контролирует инфекцию симбионта и темпы роста. [4] Если иммунный ответ хозяина не способен контролировать определенный вид микробов или если иммунитет хозяина ослаблен, отношения микроб-растение, скорее всего, будут находиться где-то ближе к паразитической стороне континуума мутуалист-паразит. Аналогичным образом, высокое содержание питательных веществ может подтолкнуть некоторые микробы к паразитическому поведению, поощряя неконтролируемый рост в то время, когда симбионты больше не нужны для помощи в получении питательных веществ. [4]

Состав

Корни колонизируются грибами , бактериями и археями . Поскольку они многоклеточные , грибы могут распространять гифы из органов обмена питательными веществами внутри клеток-хозяев в окружающую ризосферу и основную массу почвы. Грибы, которые выходят за пределы поверхности корня и участвуют в обмене питательными веществами и углеродом с растением-хозяином, обычно считаются микоризными , но внешние гифы могут также включать другие эндофитные грибы. Микоризные грибы могут распространяться на большие расстояния в основную массу почвы, [5] тем самым увеличивая охват корневой системы и площадь поверхности, что позволяет микоризным грибам получать большой процент питательных веществ своего растения-хозяина. В некоторых экосистемах до 80% азота растений и 90% фосфора растений усваиваются микоризными грибами . [14] В свою очередь, растения могут выделять ~20–40% своего углерода в микоризу. [25]

Грибы

Микориза

Микориза (от греческого) буквально означает «грибковые корни» и определяет симбиотическое взаимодействие между растениями и грибами. Грибы важны для разложения и переработки органического материала. Однако границы между патогенным и симбиотическим образом жизни грибов не всегда четкие. В большинстве случаев ассоциация является симбиотической, при этом гриб улучшает усвоение питательных веществ и воды или повышает устойчивость растения к стрессу и получает выгоду от углеводов, производимых растением взамен. [26]  Микориза включает в себя широкий спектр взаимодействий корней и грибов, характеризующихся способом колонизации. По сути, все растения образуют микоризные ассоциации, и есть доказательства того, что некоторые микоризы переносят углерод и другие питательные вещества не только из почвы в растение, но и между различными растениями в ландшафте. [5] Основные группы включают эктомикоризу , арбускулярную микоризу , эрикоидную микоризу , орхидейную микоризу и монотропоидную микоризу. Монотропоидные микоризы связаны с растениями из семейства монотроповых , у которых отсутствует хлорофилл . Многие орхидеи также являются ахлорофильными по крайней мере в течение части своего жизненного цикла. Таким образом, эти микоризно-растительные отношения уникальны, поскольку гриб обеспечивает хозяина углеродом и другими питательными веществами, часто паразитируя на других растениях. [5] Ахлорофильные растения, образующие эти типы микоризных ассоциаций, называются микогетеротрофами .

Эндофиты

Эндофиты растут внутри растительной ткани — корней, стеблей, листьев — в основном бессимптомно. Однако, когда растения стареют, они могут стать слегка патогенными. [26] Они могут колонизировать межклеточные пространства, сами клетки корня или и то, и другое. Примерами являются ризобии и темные септированные эндофиты (которые вырабатывают меланин , антиоксидант , который может обеспечивать устойчивость к различным экологическим стрессам [27] ).

Бактерии

Зона почвы, окружающая корни, богата питательными веществами, выделяемыми растениями, и поэтому является привлекательной средой роста как для полезных, так и для патогенных бактерий. Связанные с корнями полезные бактерии способствуют росту растений и обеспечивают защиту от патогенов. В основном это ризобактерии , принадлежащие к Pseudomonadota и Bacillota , с большим количеством примеров из родов Pseudomonas и Bacillus . [1] Виды Rhizobium колонизируют корни бобовых, образуя клубеньковые структуры. В ответ на корневые экссудаты ризобии вырабатывают Nod-сигнальные факторы , которые распознаются бобовыми и вызывают образование клубеньков на корнях растений. [28] Внутри этих структур Rhizobium фиксируют атмосферный азот в аммиак, который затем используется растением. В свою очередь, растения снабжают бактерии источником углерода для активации фиксации азота. [29] [30] Помимо фиксации азота, виды Azospirillum способствуют росту растений за счет выработки фитогормонов роста ( ауксинов , цитокининов , гиббереллинов ). Благодаря этим фитогормонам корневые волоски разрастаются, чтобы занять большую площадь и лучше усваивать воду и питательные вещества. [29] [31] Патогенные бактерии, которые поражают корни растений, чаще всего относятся к родам Pectobacterium , Ralstonia , Dickeya и Agrobacterium . Среди наиболее известных — Pectobacterium carotovorum , Pectobacterium atrosepticum , Ralstonia solanacearum , Dickeya dadanthi , Dickeya solani и Agrobacterium tumefaciens .

Бактерии прикрепляются к корням в двухфазном механизме с двумя этапами — сначала слабое, неспецифическое связывание, затем сильная необратимая фаза пребывания. Как полезные, так и патогенные бактерии прикрепляются таким образом. Бактерии могут оставаться прикрепленными к внешней поверхности или колонизировать внутренний корень. [29] Первичное прикрепление регулируется химическими силами или внеклеточными структурами, такими как пили или жгутики . Вторичное прикрепление в основном характеризуется синтезом целлюлозы , внеклеточных фибрилл и специфических факторов прикрепления, таких как поверхностные белки, которые помогают бактериям агрегировать и образовывать колонии. [29]

Археи

Хотя археи часто считаются экстремофилами , микробами, принадлежащими к экстремальным средам, достижения в области метагеномики и секвенирования генов показали, что археи встречаются практически в любой среде, включая корневой микробиом. [8] [32] [33] [34] [35] [36] Например, археи, колонизирующие корни, были обнаружены в кукурузе , [33] рисе , [37] пшенице , [34] и мангровых зарослях . [38] Метаногены и археи, окисляющие аммоний, являются распространенными членами корневого микробиома, особенно в анаэробных почвах и водно-болотных угодьях. [32] [39] [40] [41] Типы архей, обнаруженные в корневом микробиоме, включают Euryarchaeota , [32] [40] [42] Nitrososphaerota (ранее Thaumarchaeota), [32] [42] и Thermoproteota (ранее Crenarchaeota). [40]

Присутствие и относительное обилие архей в различных средах предполагает, что они, вероятно, играют важную роль в микробиоме корня. [32] Было обнаружено, что археи способствуют росту и развитию растений, обеспечивают устойчивость к стрессу, улучшают усвоение питательных веществ и защищают от патогенов. [32] [36] [43] Например, Arabidopsis thaliana, колонизированный аммиачно-окисляющей почвенной археей Nitrosocosmicus oleophilius, показал увеличение веса побегов, фотосинтетической активности и иммунного ответа. [43]

Исследование микробных сообществ в почве и корнях выявило архейные организмы и гены с функциями, аналогичными функциям бактерий и грибов , такими как синтез ауксина , защита от абиотического стресса и фиксация азота . [36] [44] В некоторых случаях ключевые гены для роста и развития растений, такие как метаболизм и синтез клеточной стенки , более распространены у архей, чем у бактерий. [36]

На присутствие архей в корневом микробиоме также могут влиять растения-хозяева, которые могут изменять разнообразие, присутствие и здоровье сообществ архей. [8] [38] [45]

Вирусы

Вирусы также заражают растения через корни; однако для проникновения в корневые ткани они обычно используют переносчиков, таких как нематоды или грибы. [1]

Механизмы сборки

Продолжаются дебаты относительно того, какие механизмы отвечают за сборку отдельных микробов в сообщества . Существуют две основные конкурирующие гипотезы. Одна из них заключается в том, что «все есть везде, но окружающая среда выбирает», то есть биотические и абиотические факторы накладывают единственные ограничения, посредством естественного отбора , на которые микробы колонизируют те или иные среды . Это называется гипотезой ниши . Ее аналогом является гипотеза о том, что нейтральные процессы, такие как расстояние и географические барьеры для распространения , контролируют сборку микробного сообщества, когда таксоны одинаково подходят для окружающей среды. В этой гипотезе различия между отдельными таксонами в способах и дальности распространения объясняют различия в микробных сообществах разных сред. [7] Скорее всего, как естественный отбор, так и нейтральные процессы влияют на сборку микробного сообщества, хотя некоторые микробные таксоны могут быть более ограничены одним или другим процессом в зависимости от их физиологических ограничений и способа распространения. [7]

Механизмы микробного распространения включают ветер, воду и автостоп на более мобильных макробиотах. Микробное распространение трудно изучать, и мало что известно о его влиянии на сборку микробного сообщества относительно эффекта абиотических и биотических механизмов сборки, [7] особенно в корнях. По этой причине ниже обсуждаются только механизмы сборки, которые вписываются в гипотезу ниши.

Таксоны в пределах сообществ корневых микроорганизмов, по-видимому, берутся из окружающей почвы, хотя относительное обилие различных таксонов может значительно отличаться от таксонов, обнаруженных в основной массе почвы, из-за уникальных ниш в корнях и ризосфере. [8]

Биотические механизмы сборки

Различные части корня связаны с различными микробными сообществами. Например, тонкие корни, кончики корней и главный корень связаны с различными сообществами, [8] [46] а ризосфера, поверхность корня и корневая ткань связаны с различными сообществами, [2] [3], вероятно, из-за уникальной химии и питательного статуса каждого из этих регионов. Кроме того, различные виды растений и даже различные сорта содержат различные микробные сообщества, [9] [10] [46], вероятно, из-за специфических иммунных реакций хозяина [4] и различий в углеродных выделениях корней. [47] Возраст хозяина влияет на состав микробного сообщества корня, вероятно, по тем же причинам, что и идентичность хозяина. [8] Было показано, что идентичность соседней растительности также влияет на состав микробного сообщества корня растения-хозяина. [9] [10] [48] [49]

Механизмы абиотической сборки

Абиотические механизмы также влияют на формирование сообщества корневых микроорганизмов [9] [10] [11] [12] [13], поскольку отдельные таксоны имеют разные оптимумы в зависимости от различных градиентов окружающей среды , таких как концентрация питательных веществ, pH, влажность, температура и т. д. Помимо химических и климатических факторов, на формирование биотических корней влияют структура почвы и ее нарушения. [8]

Наследование

Корневой микробиом динамичен и текуч в рамках ограничений, налагаемых биотической и абиотической средой. Как и в макроэкологических системах, историческая траектория микробиотического сообщества может частично определять настоящее и будущее сообщество. Из-за антагонистических и мутуалистических взаимодействий между микробными таксонами, таксоны, колонизирующие корень в любой момент, могут влиять на то, какие новые таксоны приобретаются, и, следовательно, как сообщество реагирует на изменения хозяина или среды. [7] Хотя влияние начального сообщества на микробную сукцессию изучалось в различных образцах окружающей среды, человеческом микробиоме и лабораторных условиях, его еще предстоит изучить в корнях.

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abcdefg Мендес Р., Гарбева П., Рааймейкерс Дж. М. (сентябрь 2013 г.). «Ризосферный микробиом: значение полезных для растений, патогенных для растений и патогенных для человека микроорганизмов». FEMS Microbiology Reviews . 37 (5): 634–63. doi : 10.1111/1574-6976.12028 . PMID  23790204.
  2. ^ ab Gottel NR, Castro HF, Kerley M, et al. (сентябрь 2011 г.). «Отдельные микробные сообщества в эндосфере и ризосфере корней Populus deltoides в разных типах почв». Applied and Environmental Microbiology . 77 (17): 5934–44. Bibcode :2011ApEnM..77.5934G. doi :10.1128/AEM.05255-11. PMC 3165402 . PMID  21764952. 
  3. ^ ab Nguyen C (2009), «Ризодепонирование органического углерода растениями: механизмы и контроль», Sustainable Agriculture , стр. 97–123, doi :10.1007/978-90-481-2666-8_9, ISBN 978-90-481-2665-1
  4. ^ abcde Kogel KH, Franken P, Hückelhoven R (август 2006 г.). «Эндофит или паразит — что решает?». Current Opinion in Plant Biology . 9 (4): 358–63. doi :10.1016/j.pbi.2006.05.001. PMID  16713330.
  5. ^ abcd Smith SE, Read DJ (2010). Микориза симбиоз (3-е изд.). Нью-Йорк, Нью-Йорк: Academic Press. ISBN 978-0-08-055934-6.[ нужна страница ]
  6. ^ Кристин А, Миранда Х (2013). «Корневая микробиота — отпечаток пальца в почве?». Растение и почва . 370 (1–2): 671–86. doi :10.1007/s11104-013-1647-7. S2CID  14961515.
  7. ^ abcde Nemergut DR, Schmidt SK, Fukami T, O'Neill SP, Bilinski TM, Stanish LF, Knelman JE, Darcy JL, Lynch RC, Wickey P, Ferrenberg S (сентябрь 2013 г.). «Модели и процессы сборки микробного сообщества». Microbiology and Molecular Biology Reviews . 77 (3): 342–56. doi :10.1128/MMBR.00051-12. PMC 3811611 . PMID  24006468. 
  8. ^ abcdefg Buée M, De Boer W, Martin F, van Overbeek L, Jurkevitch E (2009). «Ризосферный зоопарк: обзор сообществ микроорганизмов, связанных с растениями, включая фаги, бактерии, археи и грибы, и некоторых из их структурирующих факторов». Plant and Soil . 321 (1–2): 189–212. doi :10.1007/s11104-009-9991-3. S2CID  45768977.
  9. ^ abcd Dean SL, Farrer EC, Taylor DL, Porras-Alfaro A, Suding KN, Sinsabaugh RL (март 2014 г.). «Осадок азота изменяет отношения между растениями и грибами: связывание подземной динамики с изменением надземной растительности». Молекулярная экология . 23 (6): 1364–78. doi :10.1111/mec.12541. PMID  24112704. S2CID  15540300.
  10. ^ abcd Дин SL, Фаррер EC, Поррас-Альфаро A, Судинг KN, Синсабо RL (2014). «Сборка сообществ бактерий, ассоциированных с корнями: взаимодействие между абиотическими и биотическими факторами». Отчеты по экологической микробиологии . 7 (1): 102–110. doi :10.1111/1758-2229.12194. PMID  25870878.
  11. ^ ab Hardoim PR, Andreote FD, Reinhold-Hurek B, Sessitsch A, van Overbeek LS, van Elsas JD (июль 2011 г.). «Бактерии, ассоциированные с корнями риса: взгляд на структуры сообществ у 10 сортов». FEMS Microbiology Ecology . 77 (1): 154–64. doi :10.1111/j.1574-6941.2011.01092.x. PMC 4339037 . PMID  21426364. 
  12. ^ ab Эгертон-Уорбертон, Луиза М.; Джонсон, Нэнси Коллинз; Аллен, Эдит Б. (ноябрь 2007 г.). «Динамика микоризного сообщества после внесения азотного удобрения: кросс-сайтовый тест на пяти пастбищах». Экологические монографии . 77 (4): 527–44. doi :10.1890/06-1772.1. JSTOR  27646105.
  13. ^ аб Тедерсоо Л., Бахрам М., Тутс М., Дьедиу А.Г., Хенкель Т.В., Кьёллер Р., Моррис М.Х., Нара К., Нухра Э., Пей К.Г., Пыльме С., Риберг М., Смит М.Е., Кыльялг У (сентябрь 2012 г.). «К глобальным закономерностям разнообразия и структуры сообществ эктомикоризных грибов». Молекулярная экология . 21 (17): 4160–70. дои : 10.1111/j.1365-294X.2012.05602.x. hdl : 11336/18182 . ПМИД  22568722.
  14. ^ ab van der Heijden MG, Bardgett RD, van Straalen NM (март 2008 г.). «Невидимое большинство: почвенные микробы как движущие силы разнообразия и продуктивности растений в наземных экосистемах». Ecology Letters . 11 (3): 296–310. doi : 10.1111/j.1461-0248.2007.01139.x . PMID  18047587.
  15. ^ Marschner P, Crowley D, Rengel Z (2011). «Ризосферные взаимодействия между микроорганизмами и растениями управляют получением железа и фосфора вдоль корневой оси – модель и методы исследования». Soil Biology and Biochemistry . 43 (5): 883–94. doi :10.1016/j.soilbio.2011.01.005.
  16. ^ Грин LE, Поррас-Альфаро A, Синсабо RL (сентябрь 2008 г.). «Транслокация азота и углерода интегрирует биотическую кору и производство травы в пустынных пастбищах». Журнал экологии . 96 (5): 1076–85. doi :10.1111/j.1365-2745.2008.01388.x. JSTOR  20143553.
  17. ^ Lugtenberg B, Kamilova F (2009). «Ризобактерии, способствующие росту растений». Annual Review of Microbiology . 63 : 541–56. doi :10.1146/annurev.micro.62.081307.162918. PMID  19575558.
  18. ^ Latch, Garrick CM (1993). «Физиологические взаимодействия эндофитных грибов и их хозяев. Биотическая стрессоустойчивость, придаваемая травам эндофитами». Сельское хозяйство, экосистемы и окружающая среда . 44 (1–4): 143–56. doi :10.1016/0167-8809(93)90043-O.
  19. ^ Родригес Р., Редман Р. (2008). «Более 400 миллионов лет эволюции, а некоторые растения до сих пор не могут выживать самостоятельно: устойчивость растений к стрессу через грибной симбиоз». Журнал экспериментальной ботаники . 59 (5): 1109–14. doi : 10.1093/jxb/erm342 . PMID  18267941.
  20. ^ Lau JA, Lennon JT (октябрь 2011 г.). «Эволюционная экология взаимодействий растений и микробов: микробная структура почвы изменяет отбор по признакам растений». The New Phytologist . 192 (1): 215–24. doi : 10.1111/j.1469-8137.2011.03790.x . PMID  21658184.
  21. ^ Porras-Alfaro A, Bayman P (2011). «Скрытые грибы, эмерджентные свойства: эндофиты и микробиомы». Annual Review of Phytopathology . 49 : 291–315. doi :10.1146/annurev-phyto-080508-081831. PMID  19400639. S2CID  12770904.
  22. ^ Doornbos RF, van Loon LC, Bakker PA (2011). «Влияние корневых экссудатов и защитных сигналов растений на бактериальные сообщества в ризосфере. Обзор» (PDF) . Агрономия для устойчивого развития . 32 (1): 227–43. doi : 10.1007/s13593-011-0028-y . S2CID  26283073.
  23. ^ Баккер А.Х., Дорнбос Р.Ф., Замиудис С., Берендсен Р.Л., Питерс К.М. (2013). «Индуцированная системная резистентность и ризосферный микробиом». Журнал патологии растений . 29 (2): 136–43. doi :10.5423/PPJ.SI.07.2012.0111. ПМЦ 4174772 . ПМИД  25288940. 
  24. ^ Пакер А., Клэй К. (март 2000 г.). «Почвенные патогены и пространственные закономерности смертности сеянцев деревьев умеренного климата». Nature . 404 (6775): 278–81. Bibcode :2000Natur.404..278P. doi :10.1038/35005072. PMID  10749209. S2CID  23292138.
  25. ^ Смит SE, Рид DJ (1996). Микориза симбиоз (2-е изд.). Нью-Йорк, Нью-Йорк: Academic Press. ISBN 978-0-08-053719-1.[ нужна страница ]
  26. ^ ab Zeilinger S, Gupta VK, Dahms TE, Silva RN, Singh HB, Upadhyay RS, Gomes EV, Tsui CK, Nayak SC (март 2016 г.). «Друзья или враги? Новые идеи из взаимодействия грибов с растениями». FEMS Microbiology Reviews . 40 (2): 182–207. doi :10.1093/femsre/fuv045. PMC 4778271. PMID  26591004 . 
  27. ^ Jumpponen A, Trappe JM (октябрь 1998 г.). «Темные септированные эндофиты: обзор факультативных биотрофных грибов, колонизирующих корни». New Phytologist . 140 (2): 295–310. doi : 10.1046/j.1469-8137.1998.00265.x . JSTOR  2588371. PMID  33862835.
  28. ^ Downie JA (март 2010 г.). «Роль внеклеточных белков, полисахаридов и сигналов во взаимодействиях ризобий с корнями бобовых». FEMS Microbiology Reviews . 34 (2): 150–70. doi : 10.1111/j.1574-6976.2009.00205.x . PMID  20070373.
  29. ^ abcd Wheatley RM, Poole PS (июль 2018 г.). «Механизмы прикрепления бактерий к корням». FEMS Microbiology Reviews . 42 (4): 448–461. doi : 10.1093/femsre/fuy014 . PMID  29672765.
  30. ^ Udvardi M, Poole PS (2013-04-29). «Транспорт и метаболизм в симбиозах бобовых и ризобий». Annual Review of Plant Biology . 64 (1): 781–805. doi :10.1146/annurev-arplant-050312-120235. PMID  23451778.
  31. ^ Steenhoudt O, Vanderleyden J (октябрь 2000 г.). «Azospirillum, свободноживущая азотфиксирующая бактерия, тесно связанная с травами: генетические, биохимические и экологические аспекты». FEMS Microbiology Reviews . 24 (4): 487–506. doi : 10.1111/j.1574-6976.2000.tb00552.x . PMID  10978548.
  32. ^ abcdef Moissl-Eichinger, Christine; Pausan, Manuela; Taffner, Julian; Berg, Gabriele; Bang, Corinna; Schmitz, Ruth A. (2017-08-18). «Археи — интерактивные компоненты сложных микробиомов». Trends in Microbiology . 26 (1): 70–85. doi :10.1016/j.tim.2017.07.004. ISSN  0966-842X. ​​PMID  28826642.
  33. ^ ab Chelius, MK; Triplett, EW (2001-02-23). ​​«Разнообразие архей и бактерий в ассоциации с корнями Zea mays L.». Microbial Ecology . 41 (3): 252–263. doi :10.1007/s002480000087. ISSN  0095-3628. PMID  11391463. S2CID  20069511.
  34. ^ ab Prudence, Samuel MM; Worsley, Sarah; Balis, Lucas; Murrell, J. Colin; Lehtovirta-Morley, Laura; Hutchings, Matthew L. (2019-03-01). "Археи, ассоциированные с корнями: исследование ниши, занимаемой археями, окисляющими аммиак, в микробиоме корня пшеницы". Access Microbiology . 1 (1A). doi : 10.1099/acmi.ac2019.po0112 . ISSN  2516-8290.
  35. ^ Лейнингер, С.; Урих, Т.; Шлотер, М.; Шварк, Л.; Ци, Дж.; Никол, ГВ; Проссер, Дж.И.; Шустер, Южная Каролина; Шлепер, К. (17 августа 2006 г.). «Среди прокариот, окисляющих аммиак, в почвах преобладают археи». Природа . 442 (7104): 806–809. Бибкод : 2006Natur.442..806L. дои : 10.1038/nature04983. ISSN  0028-0836. PMID  16915287. S2CID  4380804.
  36. ^ abcd Таффнер, Джулиан; Эрлахер, Армин; Брагина, Анастасия; Берг, Кристиан; Мойссль-Эйхингер, Кристина; Берг, Габриэле (2018-05-09). «Какова роль архей в растениях? Новые знания о растительности альпийских болот». mSphere . 3 (3). doi :10.1128/msphere.00122-18. ISSN  2379-5042. PMC 5956146 . PMID  29743201. 
  37. ^ Памп, Джудит; Пратшер, Дженнифер; Конрад, Ральф (2015-01-27). «Колонизация корней риса метаногенными археями контролирует выбросы метана, происходящие в процессе фотосинтеза». Environmental Microbiology . 17 (7): 2254–2260. doi :10.1111/1462-2920.12675. ISSN  1462-2912. PMID  25367104.
  38. ^ ab Ван, Хайтао; Су, Цзяньцян; Чжэн, Тяньлин; Ян, Сяору (2015-02-04). «Взгляд на роль растений в аммиачно-окисляющих бактериях и археях в экосистеме мангровых зарослей». Журнал почв и осадков . 15 (5): 1212–1223. doi :10.1007/s11368-015-1074-x. ISSN  1439-0108. S2CID  84753901.
  39. ^ Herrmann, M.; Saunders, AM; Schramm, A. (2008-03-14). «Археи доминируют в сообществе, окисляющем аммиак, в ризосфере пресноводного макрофита Littorella uniflora». Applied and Environmental Microbiology . 74 (10): 3279–3283. Bibcode : 2008ApEnM..74.3279H. doi : 10.1128/aem.02802-07. ISSN  0099-2240. PMC 2394948. PMID 18344332  . 
  40. ^ abc Лю, Инь; Ли, Хун; Лю, Цюнь Фан; Ли, Янь Хун (2015-03-05). «Архейные сообщества, связанные с корнями тростника обыкновенного (Phragmites australis) в водно-болотных угодьях Пекина Цуйху». Всемирный журнал микробиологии и биотехнологии . 31 (5): 823–832. doi :10.1007/s11274-015-1836-z. ISSN  0959-3993. PMID  25739566. S2CID  19039050.
  41. ^ Чен, Сюэ-Пин; Чжу, Юн-Гуань; Ся, Юэ; Шен, Цзюй-Пей; Хэ, Цзи-Чжэн (8 июля 2008 г.). «Археи, окисляющие аммиак: важные игроки в рисовой ризосферной почве?». Экологическая микробиология . 10 (8): 1978–1987. дои : 10.1111/j.1462-2920.2008.01613.x. ISSN  1462-2912. ПМИД  18430011.
  42. ^ ab Ke, Xiubin; Lu, Yahai; Conrad, Ralf (2013-08-28). «Различное поведение метаногенных архей и таумархеот в микрокосмах рисовых полей». FEMS Microbiology Ecology . 87 (1): 18–29. doi : 10.1111/1574-6941.12188 . ISSN  0168-6496. PMID  23909555.
  43. ^ ab Song, Geun Cheol; Im, Hyunjoo; Jung, Jihye; Lee, Soohyun; Jung, Man-Young; Rhee, Sung-Keun; Ryu, Choong-Min (2019-01-21). «Археи, способствующие росту растений, вызывают системную устойчивость Arabidopsis thaliana к Pectobacterium carotovorum и Pseudomonas syringae». Environmental Microbiology . 21 (3): 940–948. doi :10.1111/1462-2920.14486. ISSN  1462-2912. PMID  30461142. S2CID  53944018.
  44. ^ Cheung, Man Kit; Wong, Chong Kim; Chu, Ka Hou; Kwan, Hoi Shan (2018-09-26). "Структура сообщества, динамика и взаимодействие бактерий, архей и грибов в отложениях субтропических прибрежных водно-болотных угодий". Scientific Reports . 8 (1): 14397. Bibcode :2018NatSR...814397C. doi :10.1038/s41598-018-32529-5. ISSN  2045-2322. PMC 6158284 . PMID  30258074. 
  45. ^ Кадилло-Кирос, Хинсби; Явитт, Джозеф Б.; Зиндер, Стивен Х.; Тиес, Джанис Э. (2009-12-22). «Разнообразие и структура сообщества архей, населяющих ризоплану двух контрастных растений из кислого болота». Microbial Ecology . 59 (4): 757–767. doi :10.1007/s00248-009-9628-3. ISSN  0095-3628. PMID  20024684. S2CID  22134029.
  46. ^ ab Marschner P, Yang CH, Lieberei R, Crowley DE (2001). «Специфические эффекты почвы и растений на состав бактериального сообщества в ризосфере». Soil Biology and Biochemistry . 33 (11): 1437–45. doi :10.1016/S0038-0717(01)00052-9.
  47. ^ Broeckling CD, Broz AK, Bergelson J, Manter DK, Vivanco JM (февраль 2008 г.). «Корневые экссудаты регулируют состав и разнообразие почвенных грибковых сообществ». Applied and Environmental Microbiology . 74 (3): 738–44. Bibcode :2008ApEnM..74..738B. doi :10.1128/AEM.02188-07. PMC 2227741 . PMID  18083870. 
  48. ^ Bogar LM, Kennedy PG (март 2013 г.). «Новые морщины в старой парадигме: эффекты соседства могут изменить структуру и специфичность сообществ эктомикоризных грибов, связанных с Alnus». FEMS Microbiology Ecology . 83 (3): 767–77. doi : 10.1111/1574-6941.12032 . PMID  23078526.
  49. ^ Meinhardt KA, Gehring CA (март 2012). «Нарушение микоризных мутуализмов: потенциальный механизм, с помощью которого экзотический тамариск превосходит местные тополя». Ecological Applications . 22 (2): 532–49. doi :10.1890/11-1247.1. PMID  22611852.