stringtranslate.com

Морские грибы

Морфологическое разнообразие грибов, собранных с морского вида губок Ircinia variabilis [1]

Морские грибы — это виды грибов , которые обитают в морской или эстуарной среде. Они не являются таксономической группой, но имеют общую среду обитания. Облигатные морские грибы растут исключительно в морской среде обитания , полностью или спорадически погруженные в морскую воду. Факультативные морские грибы обычно занимают наземные или пресноводные среды обитания, но способны жить или даже спорулировать в морской среде обитания. Было описано около 444 видов морских грибов, включая семь родов и десять видов базидиомицетов , а также 177 родов и 360 видов аскомицетов . Остальные морские грибы — хитридиевые и митоспоровые или бесполые грибы. [2] Многие виды морских грибов известны только по спорам , и, вероятно, большое количество видов еще предстоит открыть. [3] Фактически, считается, что описано менее 1% всех видов морских грибов из-за сложности определения ДНК морских грибов и трудностей, возникающих при попытках выращивания культур морских грибов. [4] Культивирование многих из этих грибов нецелесообразно, но их природу можно исследовать, изучая образцы морской воды и проводя анализ рДНК обнаруженного грибкового материала. [3]

Различные морские среды обитания поддерживают очень разные грибковые сообщества. Грибы можно найти в нишах от океанских глубин и прибрежных вод до мангровых болот и эстуариев с низким уровнем солености. [5] Морские грибы могут быть сапробными или паразитическими на животных, сапробными или паразитическими на водорослях , сапробными на растениях или сапробными на мертвой древесине. [2]

Обзор

Наземные грибы играют важную роль в круговороте питательных веществ и пищевых сетях и могут формировать сообщества макроорганизмов как паразиты и мутуалисты. Хотя оценки количества видов грибов на планете варьируются от 1,5 до более 5 миллионов, вероятно, на данный момент идентифицировано менее 10% грибов. На сегодняшний день относительно небольшой процент описанных видов связан с морской средой, причем ~1100 видов были извлечены исключительно из морской среды. Тем не менее, грибы были обнаружены почти в каждой исследованной морской среде обитания, от поверхности океана до километров под океанскими отложениями. Предполагается, что грибы вносят вклад в популяционные циклы фитопланктона и биологический углеродный насос и активны в химии морских отложений . Многие грибы были идентифицированы как комменсалы или патогены морских животных (например, кораллов и губок), растений и водорослей. Несмотря на их разнообразные роли, удивительно мало известно о разнообразии этой основной ветви эукариотической жизни в морских экосистемах или их экологических функциях. [6]

Грибы представляют собой большую и разнообразную группу микроорганизмов в микробиологических сообществах морской среды и играют важную роль в круговороте питательных веществ . [7] Они делятся на две основные группы: облигатные морские грибы и факультативные морские грибы. [8] Облигатные морские грибы приспособлены к размножению в водной среде, в то время как факультативные морские грибы могут расти как в водной, так и в наземной среде. [8] Морские грибы называются грибами морского происхождения, когда их факультативный или облигатный статус не определен. [9]

Морские виды грибов встречаются как сапробионты , паразиты или симбионты и колонизируют широкий спектр субстратов, таких как губки , кораллы , мангровые заросли , морские травы и водоросли . [10] [11] [9]

Факторы, влияющие на присутствие или отсутствие морских грибов в каком-либо конкретном месте, включают температуру воды, ее соленость , движение воды, наличие подходящих субстратов для колонизации, наличие пропагул в воде, межвидовую конкуренцию, загрязнение и содержание кислорода в воде. [5]

Некоторые морские грибы, которые перебрались в море из наземных мест обитания, включают виды, которые зарываются в песчинки, живя в порах. Другие живут внутри каменных кораллов и могут стать патогенными, если коралл подвергается стрессу из-за повышения температуры моря. [3] [ самоопубликованный источник? ] [12]

В 2011 году филогения морских грибов была выяснена путем анализа последовательностей их малых субъединиц рибосомальной ДНК . Было обнаружено тридцать шесть новых морских линий, большинство из которых были хитридиевыми , но также и некоторые нитчатые и многоклеточные грибы. Большинство обнаруженных видов были аскомицетовыми и базидиомицетовыми дрожжами. [13]

Вторичные метаболиты, продуцируемые морскими грибами, имеют высокий потенциал для использования в биотехнологических , медицинских и промышленных целях. [14]

Эволюция

В отличие от растений и животных , ранняя ископаемая летопись грибов скудна. Поскольку грибы не биоминерализуются , они нелегко попадают в ископаемую летопись. Грибковые ископаемые трудно отличить от ископаемых других микробов, и их легче всего идентифицировать, когда они напоминают существующие грибы. [15]

Самые ранние окаменелости, обладающие типичными для грибов признаками, датируются палеопротерозойской эрой, около 2400 миллионов лет назад ( млн лет назад ). Эти многоклеточные бентосные организмы имели нитевидные структуры, способные к анастомозу , в котором гифальные ветви рекомбинируют. [16] Другие недавние исследования (2009) оценивают появление грибковых организмов примерно в 760–1060 млн лет назад на основе сравнения скорости эволюции в близкородственных группах. [17]

Филогенетическое и симбиогенетическое древо живых организмов, показывающее происхождение эукариот и прокариот

На протяжении большей части палеозойской эры (542–251 млн лет назад) грибы, по-видимому, были водными и состояли из организмов, похожих на современных хитридиевых, имеющих споры, несущие жгутики . [18] Филогенетический анализ предполагает, что жгутик был утрачен на ранней стадии эволюционной истории грибов, и, следовательно, у большинства видов грибов жгутик отсутствует. [19] Данные анализа ДНК свидетельствуют о том, что все грибы произошли от одного общего предка, по крайней мере 600 миллионов лет назад. Вероятно, что эти самые ранние грибы жили в воде и имели жгутики . Грибы переместились на сушу примерно в то же время, что и растения, по крайней мере около 460 миллионов лет назад. [20] Хотя грибы являются опистоконтами — группой эволюционно связанных организмов, в целом характеризующихся одним задним жгутиком, — все типы, за исключением хитридиевых, утратили свои задние жгутики. [21]

Эволюционная адаптация от водного к наземному образу жизни потребовала диверсификации экологических стратегий получения питательных веществ, включая паразитизм , сапробизм и развитие мутуалистических отношений, таких как микориза и лихенизация. [22] Недавние (2009) исследования показывают, что предковым экологическим состоянием Ascomycota был сапробизм, и что независимые события лихенизации происходили многократно. [23]

Рост грибов в виде гиф на твердых субстратах или в них или в виде отдельных клеток в водной среде адаптирован для эффективного извлечения питательных веществ, поскольку эти формы роста имеют высокое отношение площади поверхности к объему . [24] Гифы специально адаптированы для роста на твердых поверхностях и для проникновения в субстраты и ткани. [25] Они могут оказывать большие проникающие механические силы; например, многие фитопатогены , включая Magnaporthe grisea , образуют структуру, называемую аппрессорием , которая эволюционировала для прокалывания тканей растений. [26] Давление, создаваемое аппрессорием, направленное против эпидермиса растения , может превышать 8 мегапаскалей (1200 фунтов на квадратный дюйм). [26] Нитчатый гриб Paecilomyces lilacinus использует похожую структуру для проникновения в яйца нематод . [27]

Грибы считались частью царства растений до середины 20-го века. К середине 20-го века Грибы стали считаться отдельным царством, и недавно признанное царство Грибы стало третьим основным царством многоклеточных эукариот вместе с царством Растения и царством Животные , отличительной чертой между этими царствами был способ получения ими питания. [28]

Морские растения

Мангровые заросли

Наибольшее количество известных видов морских грибов происходит из мангровых болот . [2] В одном исследовании блоки мангровой древесины и куски плавника Avicennia alba , Bruguiera cylindrica и Rhizophora apiculata были исследованы для выявления лигниколоусных (разлагающих древесину) грибов, которые они содержали. Также были протестированы Nypa fruticans , мангровая пальма, и Acanthus ilicifolius , растение, часто ассоциируемое с мангровыми зарослями. Было обнаружено, что каждый материал имеет свои собственные характерные грибы, наибольшее разнообразие было среди тех, которые растут на мангровой пальме. Было высказано предположение, что это было связано с тем, что соленость была ниже в эстуариях и ручьях, где росла Nypa , и поэтому для процветания грибов там требовалась меньшая степень адаптации. Некоторые из этих видов были тесно связаны с грибами на наземных пальмах. Другие исследования показали, что плавник содержит больше видов грибов, чем открытые тестовые блоки древесины того же вида. Мангровый опавший лист также поддерживал большое грибковое сообщество, которое отличалось от сообщества на древесине и живом материале. Однако немногие из них были многоклеточными, высшими морскими грибами. [5]

Другие растения

Морская улитка Littoraria irrorata повреждает растения Spartina в прибрежных морских болотах, где она обитает, что позволяет спорам приливных аскомицетовых грибов колонизировать растение. Улитка поедает грибковые наросты вместо самой травы. Этот мутуализм между улиткой и грибом считается первым примером земледелия среди беспозвоночных животных за пределами класса Insecta . [30]

Морская трава, Zostera marina , иногда поражается болезнью истощения морской травы . Основной причиной этого, по-видимому, являются патогенные штаммы простейшего Labyrinthula zosterae , но считается, что грибковые патогены также способствуют и могут предрасполагать морскую траву к заболеванию. [31] [32]

Древесина

Дрифтвуд

Многие морские грибы очень специфичны в отношении того, какие виды плавающей и подводной древесины они колонизируют. Ряд видов грибов колонизируют бук , в то время как дуб поддерживает другое сообщество. Когда грибной пропагул приземляется на подходящий кусок древесины, он будет расти, если нет других грибов. Если древесина уже колонизирована другим видом гриба, рост будет зависеть от того, производит ли этот гриб противогрибковые химикаты и может ли новый прибывший противостоять им. Химические свойства колонизирующих грибов также влияют на сообщества животных, которые пасутся на них: в одном исследовании, когда гифы пяти различных видов морских грибов были скармливаны нематодам , один вид поддерживал менее половины количества нематод на мг гиф, чем другие. [33]

Обнаружение грибков в древесине может включать инкубацию при подходящей температуре в подходящей водной среде в течение периода от шести месяцев до восемнадцати месяцев и более. [33]

Лишайники

Камни, покрытые лишайником

Лишайники — это мутуалистические ассоциации между грибами , обычно аскомицетом с базидиомицетом, [34] и водорослью или цианобактерией . Несколько лишайников, включая Arthopyrenia halodytes , Pharcidia laminariicola , Pharcidia rhachiana и Turgidosculum ulvae , встречаются в морской среде. [2] Еще больше их встречается в зоне заплеска , где они занимают различные вертикальные зоны в зависимости от того, насколько они устойчивы к погружению. [35] Ископаемые останки, похожие на лишайники, были найдены в формации Доушанто в Китае, возраст которой составляет около 600 миллионов лет. [36]

Грибы из Verrucariales также образуют морские лишайники с бурыми водорослями Petroderma maculiforme [ 37] и имеют симбиотические отношения с такими водорослями , как ( каменистые водоросли ) и Blidingia minima , где водоросли являются доминирующими компонентами. Считается, что грибы помогают каменным водорослям противостоять высыханию при воздействии воздуха. [38] [39] Кроме того, лишайники также могут использовать желто-зеленые водоросли ( Heterococcus ) в качестве своего симбиотического партнера. [40]

Лишайниковые окаменелости, состоящие из кокковидных клеток ( цианобактерии ?) и тонких нитей (мукоромикотиновая Glomeromycota ?), минерализованы в морском фосфорите формации Доушаньто на юге Китая. Считается, что этим окаменелостям от 551 до 635 миллионов лет или они являются эдиакарскими . [36] Эдиакарские акритархи также имеют много общего с пузырьками и спорами гломеромикотан . [41] Также утверждалось, что эдиакарские окаменелости , включая Dickinsonia , [42] были лишайниками, [43] хотя это утверждение является спорным. [44] Эндосимбиотические Glomeromycota , сопоставимые с современным Geosiphon, могут восходить к протерозою в форме Horodyskia возрастом 1500 миллионов лет [45] и Diskagma возрастом 2200 миллионов лет . [46] Обнаружение этих ископаемых предполагает, что морские грибы развили симбиотические партнерства с фотоавтотрофами задолго до эволюции сосудистых растений. Однако исследование 2019 года пришло к выводу на основе оценок возраста, полученных с помощью калиброванных по времени филогений, и отсутствия однозначных данных об ископаемых, что происхождение лишайников датируется более поздним периодом эволюции сосудистых растений. [47]

Не путать с лишайниками Микофикобиоз , похожий на лишайники тем, что является симбиозом водоросли и гриба, при микофикобиозе водоросль образует внешнюю многоклеточную структуру, в которой находится гриб. Размножение обоих партнеров всегда разрозненно. [48]


Водоросли и фитопланктон

Хитридоподобные паразиты морских диатомовых водорослей. (A) Хитридоподобные спорангии на Pleurosigma sp. Белая стрелка указывает на пору для выведения из организма. (B) Ризоиды (белая стрелка), проникающие в хозяина диатомеи. (C) Агрегаты хлорофилла, локализованные в местах заражения (белые стрелки). (D и E) Отдельные хозяева, несущие несколько зооспорангиев на разных стадиях развития. Белая стрелка на панели E подчеркивает ветвящиеся ризоиды. (F) Эндобиотические хитридоподобные спорангии внутри панциря диатомеи. Столбцы = 10 мкм. [49]

Морские грибы, связанные с водорослями, в значительной степени не изучены, несмотря на их экологическую роль и потенциальное промышленное применение. Например, было показано, что грибы, связанные с водорослями, производят много биоактивных вторичных метаболитов . [50] [51] [52] Грибы, полученные из водорослей, могут быть связаны с различными водорослями, включая бурые (например, Agarum clathratum , Fucus sp., Laminaria sp., Sargassum sp.), зеленые (например, Ulva sp., Enteromorpha sp., Flabellia sp.) или красные (например, Chondrus sp., Dilsea sp., Ceramium sp.) водоросли. [53] [54 ] [55] [56] [57] [9]

Почти треть всех известных видов морских грибов связаны с водорослями. [58] Наиболее часто описываемые грибы, связанные с водорослями, относятся к Ascomycota и представлены широким разнообразием родов, таких как Acremonium , Alternaria , Aspergillus , Cladosporium , Phoma , Penicillium , Trichoderma , Emericellopsis , Retrosium , Spathulospora , Pontogenia и Sigmoidea . [54] [59] [56] [57] [60] [61] [62] [9]

Rhyzophydium littoreum — это морской хитридиевый гриб , примитивный гриб, который заражает зеленые водоросли в эстуариях. Он получает питательные вещества из водоросли-хозяина и производит плавающие зооспоры , которые должны выживать в открытой воде, среде с низким содержанием питательных веществ, пока не встретится новый хозяин. [33] Другой гриб, Ascochyta salicorniae , обнаруженный растущим на морских водорослях , исследуется на предмет его действия против малярии [63] — инфекционного заболевания людей и других животных, переносимого комарами .

Беспозвоночные

Американский омар (Homarus americanus) , как и многие другие морские ракообразные , инкубирует свои яйца под своими хвостовыми сегментами. Здесь они подвергаются воздействию микроорганизмов, переносимых водой, включая грибки, в течение длительного периода своего развития. У омара есть симбиотические отношения с грамотрицательной бактерией , которая обладает противогрибковыми свойствами. Эта бактерия растет над яйцами и защищает их от заражения патогенным грибкоподобным оомицетом Lagenidium callinectes . Метаболит, вырабатываемый бактерией, — тирозол , 4-гидроксифенетиловый спирт, антибиотическое вещество, также вырабатываемое некоторыми наземными грибами. Аналогичным образом, креветка, обнаруженная в эстуариях, Palaemon macrodactylis , имеет симбиотическую бактерию, которая вырабатывает 2,3-индолендион, вещество, которое также токсично для оомицета Lagenidium callinectes . [64]

Позвоночные

Лосось с грибковым заболеванием

Киты , морские свиньи и дельфины восприимчивы к грибковым заболеваниям, но они мало исследованы в полевых условиях. Сообщалось о случаях смертности от грибковых заболеваний у содержащихся в неволе косаток; считается, что предрасполагающим фактором мог быть стресс из-за условий содержания в неволе. Передача среди животных в открытом море может естественным образом ограничивать распространение грибковых заболеваний. Инфекционные грибы, известные у косаток, включают Aspergillus fumigatus , Candida albicans и Saksenaea vasiformis . Грибковые инфекции у других китообразных включают Coccidioides immitis , Cryptococcus neoformans , Loboa loboi , Rhizopus sp., Aspergillus flavus , Blastomyces dermatitidis , Cladophialophora bantiana , Histoplasma capsulatum , Mucor sp., Sporothrix schenckii и Trichophyton sp. [65]

Лососевые, выращиваемые в садках в морской среде, могут быть поражены рядом различных грибковых инфекций. Exophiala salmonis вызывает инфекцию, при которой рост гиф в почках вызывает отек живота. Клеточная реакция рыбы направлена ​​на изоляцию грибка путем его ограждения. Рыбы также восприимчивы к грибоподобным оомицетам, включая Branchiomyces , который поражает жабры различных рыб, и Saprolegnia , который атакует поврежденные ткани. [66]

Морские отложения

Ascomycota, Basidiomycota и Chytridiomycota были обнаружены в морских отложениях на глубине от 0 до 1740 метров под дном океана. В одном исследовании были проанализированы подповерхностные образцы морских отложений между этими глубинами и выделены все наблюдаемые грибы. Изоляты показали, что наибольшее подповерхностное грибковое разнообразие было обнаружено на глубине от 0 до 25 метров под морским дном, причем наиболее заметными были Fusarium oxysporum и Rhodotorula mucilaginosa . В целом, аскомицеты являются доминирующим подповерхностным типом. [67] Почти все обнаруженные виды грибов также были обнаружены в наземных отложениях со споровым источником, указывающим на наземное происхождение. [67] [68]

Вопреки прежним представлениям, глубоководные морские грибы активно растут и прорастают, и некоторые исследования показывают повышенные темпы роста при высоком гидростатическом давлении. Хотя методы, с помощью которых морские грибы способны выживать в экстремальных условиях морского дна и ниже, в значительной степени неизвестны, Saccharomyces cerevisiae проливают свет на адаптации, которые делают это возможным. Этот гриб укрепляет свою внешнюю мембрану, чтобы выдерживать более высокое гидростатическое давление. [67] [ необходимо разъяснение ]

Несколько морских грибов, обитающих в осадочных породах, участвуют в биогеохимических процессах. Fusarium oxysporum и Fusarium solani являются денитрификаторами как в морской, так и в наземной среде. [67] [69] Некоторые из них ко-денитрифицируют, фиксируя азот в закись азота и молекулярный азот. [68]  Другие же перерабатывают органические вещества, включая углеводы, белки и липиды. Грибы океанической коры, подобные тем, что встречаются вокруг гидротермальных источников, разлагают органические вещества и играют различные роли в круговороте марганца и мышьяка. [6]

Связанные с осадком морские грибы сыграли важную роль в разложении нефти, разлитой в результате катастрофы Deepwater Horizons в 2010 году. Виды Aspergillus, Penicillium и Fusarium , среди прочих, могут разлагать высокомолекулярные углеводороды, а также помогать бактериям, разлагающим углеводороды. [6]

Арктические морские грибы

Пеннатная диатомовая водоросль из арктического талого пруда , зараженная двумя хитридоподобными [зоо-]спорангиевыми грибковыми патогенами (в ложно-красном цвете). Масштабная линейка = 10 мкм. [70]

Морские грибы были обнаружены на севере вплоть до Северного Ледовитого океана. Chytridiomycota, доминирующий паразитический грибковый организм в арктических водах, пользуется цветением фитопланктона в соляных каналах, вызванным повышением температуры и увеличением проникновения света через лед. Эти грибы паразитируют на диатомовых водорослях, тем самым контролируя цветение водорослей и возвращая углерод обратно в микробную пищевую сеть. Арктическое цветение также обеспечивает благоприятную среду для других паразитических грибов. Уровень освещенности и сезонные факторы, такие как температура и соленость, также контролируют активность хитридиевых водорослей независимо от популяций фитопланктона. В периоды низких температур и уровней фитопланктона популяции Aureobasidium и Cladosporium обгоняют популяции хитридиевых водорослей в соляных каналах. [71]

Пищевые сети и миколуп

Схема миколупы (грибковой петли)
Хитридиевые паразиты могут переносить материал из крупного несъедобного фитопланктона в зоопланктон. Зооспоры хитридиевых грибов являются превосходной пищей для зоопланктона с точки зрения размера (2–5 мкм в диаметре), формы, питательных качеств (богаты полиненасыщенными жирными кислотами и холестерином ). Большие колонии фитопланктона-хозяина также могут быть фрагментированы хитридиевыми инфекциями и стать съедобными для зоопланктона. [72]
Роль грибов в морском цикле углерода
Роль грибов в морском углеродном цикле путем переработки органического вещества, полученного из фитопланктона . Паразитические грибы, а также сапротрофные грибы напрямую усваивают органический углерод фитопланктона. Выпуская зооспоры , грибы создают трофическую связь с зоопланктоном , известную как микоцикл. Изменяя твердый и растворенный органический углерод , они могут влиять на бактерии и микробную петлю . Эти процессы могут изменять химический состав морского снега и последующее функционирование биологического углеродного насоса . [6] [73]
Mycoloop связывает фитопланктон и зоопланктон
Хитрид-опосредованные трофические связи между фитопланктоном и зоопланктоном (mycoloop). В то время как мелкие виды фитопланктона могут быть съедены зоопланктоном, крупные виды фитопланктона представляют собой плохо съедобную или даже несъедобную добычу. Инфекции хитридиевого гриба на крупном фитопланктоне могут вызывать изменения вкусовой привлекательности в результате агрегации хозяина (снижение съедобности) или механистической фрагментации клеток или нитей (повышение вкусовой привлекательности). Во-первых, паразиты хитридиевого гриба извлекают и переупаковывают питательные вещества и энергию из своих хозяев в форме легко съедобных зооспор. Во-вторых, инфицированные и фрагментированные хозяева, включая прикрепленные спорангии, также могут быть проглочены травоядными (т. е. сопутствующее хищничество). [74]
Mycoloop с диатомовыми водорослями и коловратками
Система пищевой сети включает несъедобную диатомовую водоросль ( Synedra ), облигатного паразитического потребителя диатомовой водоросли ( хитридиевой ) с сидячей ( спорангий ) и подвижной (зооспора) стадиями жизни, и коловратку ( Keratella ), которая может потреблять зооспоры хитридиевой водоросли, но не диатомовую водоросль-хозяина. Хотя Synedra несъедобна для Keratella , ее питательные вещества все еще могут передаваться коловратке через инфекционные пропагулы (зооспоры). [75]

Использование человеком

Переработчики биомассы

Медицинский

Морские грибы вырабатывают противовирусные и антибактериальные соединения в виде метаболитов, более 1000 из которых нашли и могут быть использованы в качестве противораковых, противодиабетических и противовоспалительных препаратов. [76] [77]

Противовирусные свойства морских грибов были обнаружены в 1988 году после того, как их соединения были успешно использованы для лечения вируса гриппа H1N1. В дополнение к H1N1, противовирусные соединения, выделенные из морских грибов, как было показано, оказывают вирулицидное действие на ВИЧ , простой герпес 1 и 2, вирус репродуктивного и респираторного синдрома свиней и респираторно-синцитиальный вирус . Большинство этих противовирусных метаболитов были выделены из видов Aspergillus , Penicillium , Cladosporium , Stachybotrys и Neosartorya . Эти метаболиты подавляют способность вируса к репликации, тем самым замедляя инфекции. [76]

Грибы, ассоциированные с мангровыми зарослями, оказывают выраженное антибактериальное действие на несколько распространенных патогенных бактерий человека, включая Staphylococcus aureus и Pseudomonas aeruginosa . Высокая конкуренция между организмами в нишах мангровых зарослей приводит к увеличению количества антибактериальных веществ, вырабатываемых этими грибами в качестве защитных агентов. [78] Виды Penicillium и Aspergillus являются крупнейшими производителями антибактериальных соединений среди морских грибов. [79]

Недавно было показано, что различные виды глубоководных морских грибов производят противораковые метаболиты. В одном исследовании было обнаружено 199 новых цитотоксических соединений с противораковым потенциалом. В дополнение к цитотоксическим метаболитам, эти соединения имеют структуры, способные нарушать активируемые раком теломеразы посредством связывания ДНК. Другие ингибируют фермент топоизомеразу , не давая ему продолжать помогать в восстановлении и репликации раковых клеток. [77]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Paz, Z.; Komon-Zelazowska, M.; Druzhinina, IS; Aveskamp, ​​MM; Shnaiderman, A.; Aluma, Y.; Carmeli, S.; Ilan, M.; Yarden, O. (30 января 2010 г.). «Разнообразие и потенциальные противогрибковые свойства грибов, связанных со средиземноморской губкой». Fungal Diversity . 42 (1): 17–26. doi :10.1007/s13225-010-0020-x. S2CID  45289302.
  2. ^ abcd Виды высших морских грибов Архивировано 22 апреля 2013 г. в Университете Wayback Machine в Миссисипи. Получено 5 февраля 2012 г.
  3. ^ abc "Cool New Paper: Marine Fungi". Обучение биологии . Архивировано из оригинала 16 марта 2012 г.
  4. ^ Гладфелтер, Эми С.; Джеймс, Тимоти И.; Аменд, Энтони С. (март 2019 г.). «Морские грибы». Current Biology . 29 (6): R191–R195. Bibcode : 2019CBio...29.R191G. doi : 10.1016/j.cub.2019.02.009 . PMID  30889385.
  5. ^ abc EB Gareth Jones (2000). "Морские грибы: некоторые факторы, влияющие на биоразнообразие" (PDF) . Fungal Diversity . 4 : 53–73.
  6. ^ abcd Аменд, А., Бурго, Г., Канлифф, М., Эджкомб, В. П., Эттингер, К. Л., Гутьеррес, М. Х., Хейтман, Дж., Хом, Э. Ф., Ианири, Г., Джонс, А. С. и Кагами, М. (2019) «Грибы в морской среде: открытые вопросы и нерешенные проблемы». MBio , 10 (2): e01189-18. doi :10.1128/mBio.01189-18.Измененный текст был скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  7. ^ Tisthammer, KH; Cobian, GM; Amend, AS Глобальная биогеография морских грибов формируется под воздействием окружающей среды. Fungal Ecol. 2016, 19, 39–46.
  8. ^ ab Raghukumar, S. Морская среда и роль грибов. В Fungi in Coastal and Oceanic Marine Ecosystems: Marine Fungi; Springer International Publishing: Cham, Швейцария, 2017; стр. 17–38.
  9. ^ abcd Патышакулиева, А., Фалкоски, Д.Л., Вибенга, А., Тиммерманс, К. и Де Врис, Р.П. (2020) «Грибы, полученные из макроводорослей, обладают высокой способностью к деградации полимеров водорослей». Микроорганизмы , 8 (1): 52. doi :10.3390/microorganisms8010052.Измененный текст был скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  10. ^ Джонс, ЭБГ; Суэтронг, С.; Сакаяродж, Дж.; Бахкали, А.Х.; Абдель-Вахаб, МА; Бокхаут, Т.; Панг, К.-Л. Классификация морских Ascomycota, Basidiomycota, Blastocladiomycota и Chytridiomycota. Fungal Divers. 2015, 73, 1–72.
  11. ^ Деббаб, А.; Эли, А.Х.; Прокш, П. Эндофиты грибов, происходящие из мангровых деревьев, — химическое и биологическое восприятие. Fungal Divers. 2013, 61, 1–27.
  12. ^ Холмквист, GU; HW Walker & Stahr HM (1983). «Влияние температуры, pH, активности воды и противогрибковых агентов на рост Aspergillus flavus и A. parasiticus ». Журнал пищевой науки . 48 (3): 778–782. doi :10.1111/j.1365-2621.1983.tb14897.x.
  13. ^ Ричардс, Томас А.; Джонс, Мередит Д.М.; Леонард, Гай; Басс, Дэвид (15 января 2012 г.). «Морские грибы: их экология и молекулярное разнообразие». Annual Review of Marine Science . 4 (1): 495–522. Bibcode : 2012ARMS....4..495R. doi : 10.1146/annurev-marine-120710-100802. PMID  22457985.
  14. ^ Морские грибы. Получено 06.02.2012.
  15. ^ Донохью М.Дж.; Кракрафт Дж. (2004). Сборка Древа Жизни . Оксфорд (Оксфордшир), Великобритания: Oxford University Press. стр. 187. ISBN 978-0-19-517234-8.
  16. ^ Бенгтсон, Стефан; Расмуссен, Биргер; Иварссон, Магнус; Мюлинг, Джанет; Броман, Курт; Мароне, Федерика; Стампанони, Марко; Беккер, Андрей (24 апреля 2017 г.). «Похожие на грибы мицелиальные окаменелости в везикулярном базальте возрастом 2,4 миллиарда лет». Nature Ecology & Evolution . 1 (6): 0141. Bibcode : 2017NatEE...1..141B. doi : 10.1038/s41559-017-0141. hdl : 20.500.11937/67718 . ISSN  2397-334X. PMID  28812648. S2CID  25586788.
  17. ^ Лакинг Р., Хундорф С., Пфистер Д., Плата Э.Р., Лумбш Х. (2009). «Грибы эволюционировали правильно». Mycologia . 101 (6): 810–822. doi :10.3852/09-016. PMID  19927746. S2CID  6689439.
  18. ^ Джеймс TY; и др. (2006). «Реконструкция ранней эволюции грибов с использованием филогении из шести генов». Nature . 443 (7113): 818–22. Bibcode :2006Natur.443..818J. doi :10.1038/nature05110. PMID  17051209. S2CID  4302864.
  19. ^ Liu YJ, Hodson MC, Hall BD (2006). «Утрата жгутика произошла только один раз в грибковой линии: филогенетическая структура царства грибов, выведенная из генов субъединицы РНК-полимеразы II». BMC Evolutionary Biology . 6 (1): 74. doi : 10.1186/1471-2148-6-74 . PMC 1599754 . PMID  17010206. 
  20. ^ "CK12-Foundation". flexbooks.ck12.org . Получено 2020-05-19 .
  21. ^ Steenkamp ET, Wright J, Baldauf SL (январь 2006 г.). «Протистское происхождение животных и грибов». Молекулярная биология и эволюция . 23 (1): 93–106. doi : 10.1093/molbev/msj011 . PMID  16151185.
  22. ↑ Тейлор и Тейлор, стр. 84–94 и 106–107.
  23. ^ Schoch CL; Sung GH; López-Giráldez F; et al. (2009). «Древо жизни Ascomycota: филогения в масштабе всего типа проясняет происхождение и эволюцию фундаментальных репродуктивных и экологических признаков». Systematic Biology . 58 (2): 224–39. doi : 10.1093/sysbio/syp020 . PMID  20525580.
  24. ^ Мосс СТ (1986). Биология морских грибов . Кембридж, Великобритания: Cambridge University Press . стр. 76. ISBN 978-0-521-30899-1.
  25. ^ Peñalva MA, Arst HN (сентябрь 2002 г.). «Регулирование экспрессии генов с помощью pH окружающей среды у нитчатых грибов и дрожжей». Microbiology and Molecular Biology Reviews . 66 (3): 426–46, оглавление. doi :10.1128/MMBR.66.3.426-446.2002. PMC 120796. PMID  12208998 . 
  26. ^ ab Howard RJ, Ferrari MA, Roach DH, Money NP (декабрь 1991 г.). «Проникновение грибка в твердые субстраты с использованием огромного тургорного давления». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 88 (24): 11281–4. Bibcode : 1991PNAS...8811281H. doi : 10.1073 /pnas.88.24.11281 . PMC 53118. PMID  1837147. 
  27. ^ Money NP (1998). «Механика инвазивного роста грибов и значение тургора при заражении растений». Молекулярная генетика токсинов, специфичных для хозяина, при болезнях растений: Труды 3-го Международного симпозиума в Тоттори по токсинам, специфичным для хозяина, Дайсен, Тоттори, Япония, 24–29 августа 1997 г. Нидерланды: Kluwer Academic Publishers. стр. 261–271. ISBN 978-0-7923-4981-5.
  28. ^ "Гриб - Эволюция и филогения грибов". Encyclopedia Britannica . Получено 2020-05-19 .
  29. ^ Фрайар, SC, Хейлевотерс, D. и Кэтчесайд, DE (2019) " Annabella australiensis gen. & sp. nov. (Helotiales, Cordieritidaceae) из южноавстралийских мангровых зарослей". Mycological Progress , 18 (7): 973–981. doi :10.1007/s11557-019-01499-x.
  30. ^ Silliman BR & SY Newell (2003). «Фермерство грибов в улитке». PNAS . 100 (26): 15643–15648. Bibcode : 2003PNAS..10015643S. doi : 10.1073 /pnas.2535227100 . PMC 307621. PMID  14657360. 
  31. ↑ Анализ заболеваний на архипелаге Сан-Хуан. Архивировано 12 сентября 2013 г. в лаборатории морских водорослей Wayback Machine Friday Harbor Laboratories. Получено 6 февраля 2012 г.
  32. ^ Short, Frederick T.; Robert G. Coles (2001-11-06). Методы исследования глобальных морских водорослей. Elsevier. стр. 414. ISBN 9780080525617.
  33. ^ abc Мосс, Стивен Т. (1986). Биология морских грибов. Архив CUP. С. 65–70. ISBN 9780521308991.
  34. ^ Spribille, Toby; Tuovinen, Veera; Resl, Philipp; Vanderpool, Dan; Wolinski, Heimo; Aime, M. Catherine; Schneider, Kevin; Stabentheiner, Edith; Toome-Heller, Merje; Thor, Göran; Mayrhofer, Helmut; Johannesson, Hanna; McCutcheon, John P. (29 июля 2016 г.). "Basidiomycete yeast in the cortex of ascomycete macrolichens". Science . 353 (6298): 488–492. Bibcode :2016Sci...353..488S. doi :10.1126/science.aaf8287. PMC 5793994 . PMID  27445309. 
  35. ^ Пресноводные и морские лишайниковые грибы. Получено 06.02.2012.
  36. ^ ab Yuan X, Xiao S, Taylor TN (2005). «Лишайниковый симбиоз 600 миллионов лет назад». Science . 308 (5724): 1017–1020. Bibcode :2005Sci...308.1017Y. doi :10.1126/science.1111347. PMID  15890881. S2CID  27083645.
  37. ^ Сандерс, У. Б.; Мо, Р. Л.; Аскасо, К. (2004). «Приливно-отливной морской лишайник, образованный пиреномицетовым грибом Verrucaria tavaresiae (Ascomycotina) и бурой водорослью Petroderma maculiforme (Phaeophyceae): организация таллома и взаимодействие симбионтов – NCBI». Американский журнал ботаники . 91 (4): 511–22. doi : 10.3732/ajb.91.4.511. hdl : 10261/31799 . PMID  21653406.
  38. ^ "Взаимоотношения между грибами и водорослями – Музей Нью-Брансуика". Архивировано из оригинала 18 сентября 2018 года . Получено 4 октября 2018 года .
  39. ^ Миллер, Кэти Энн; Перес-Ортега, Серхио (май 2018 г.). «Challenging the lichen concept: Turgidosculum ulvae – Cambridge». The Lichenologist . 50 (3): 341–356. doi :10.1017/S0024282918000117. S2CID  90117544. Архивировано из оригинала 7 октября 2018 г. Получено 7 октября 2018 г.
  40. ^ Рыбалка, Н.; Вольф, М.; Андерсен, РА; Фридл, Т. (2013). «Конгруэнтность хлоропласта – BMC Evolutionary Biology – BioMed Central». BMC Evolutionary Biology . 13 : 39. doi : 10.1186/1471-2148-13-39 . PMC 3598724 . PMID  23402662. 
  41. ^ Retallack GJ (2015). «Acritarch evidence of a late Precambrian adaptive Radiation of Fungi» (PDF) . Botanica Pacifica . 4 (2): 19–33. doi : 10.17581/bp.2015.04203 . Архивировано (PDF) из оригинала 22 декабря 2016 г. . Получено 22 декабря 2016 г. .
  42. ^ Retallack GJ. (2007). «Рост, распад и уплотнение захоронения Dickinsonia, знаковой эдиакарской окаменелости». Alcheringa: Австралазийский журнал палеонтологии . 31 (3): 215–240. Bibcode : 2007Alch...31..215R. doi : 10.1080/03115510701484705 . S2CID  17181699.
  43. ^ Retallack GJ. (1994). «Были ли ископаемые остатки эдиакария лишайниками?». Paleobiology . 20 (4): 523–544. Bibcode : 1994Pbio...20..523R. doi : 10.1017/s0094837300012975. JSTOR  2401233. S2CID  129180481.
  44. ^ Switek B (2012). "Спорное утверждение относит жизнь на суше к 65 миллионам лет раньше". Nature . doi :10.1038/nature.2012.12017. S2CID  130305901. Архивировано из оригинала 1 января 2013 года . Получено 2 января 2013 года .
  45. ^ Retallack, GJ; Dunn, KL; Saxby, J. (2015). «Проблемная мезопротерозойская окаменелость Horodyskia из Национального парка Глейшер, Монтана, США». Precambrian Research . 226 : 125–142. Bibcode : 2013PreR..226..125R. doi : 10.1016/j.precamres.2012.12.005.
  46. ^ Retallack, GJ; Krull, ES; Thackray, GD; Parkinson, D. (2013). «Проблемные урновые окаменелости из палеопротерозойской (2,2 млрд лет) палеопочвы в Южной Африке». Precambrian Research . 235 : 71–87. Bibcode : 2013PreR..235...71R. doi : 10.1016/j.precamres.2013.05.015.
  47. ^ Nelsen, Matthew P.; Lücking, Robert; Boyce, C. Kevin; Lumbsch, H. Thorsten; Ree, Richard H. (январь 2020 г.). «Нет никаких данных, подтверждающих возникновение лишайников до эволюции сосудистых растений». Geobiology . 18 (1): 3–13. Bibcode :2020Gbio...18....3N. doi :10.1111/gbi.12369. ISSN  1472-4677. PMID  31729136. S2CID  208034624.
  48. ^ Селосс, Марк-Андре; Ле Такон, Франсуа (2001). «Симбиотические стратегии завоевания земной среды среди овощей». L'Année Biologique (на французском языке). 40 : 3–20. doi : 10.1016/s0003-5017(01)72082-x.
  49. ^ Hassett, BT; Gradinger, R (2016). «Хитриды доминируют в арктических морских грибковых сообществах». Environ Microbiol . 18 (6): 2001–2009. Bibcode : 2016EnvMi..18.2001H. doi : 10.1111/1462-2920.13216. PMID  26754171.
  50. ^ Овери, Д.П.; Бэйман, П.; Керр, Р.Г.; Биллс, Г.Ф. Оценка открытия натуральных продуктов из морских (в узком смысле) и морских грибов. Микология 2014, 5, 145–167.
  51. ^ Флюэллинг, А. Дж.; Карри, Дж.; Грей, К. А.; Джонсон, Дж. А. Эндофиты из морских макроводорослей: перспективные источники новых натуральных продуктов. Curr. Sci. 2015, 109, 88–111.
  52. ^ Мяо, Ф.; Цзо, Дж.; Лю, С.; Цзи, Н. Альгицидная активность вторичных метаболитов эндофитных грибов, полученных из морских макроводорослей. J. Oceanol. Limnol. 2019, 37, 112–121.
  53. ^ Gnavi, G.; Garzoli, L.; Poli, A.; Prigione, V.; Burgaud, G.; Varese, GC Культивируемая микобиота Flabellia petiolata: первое исследование морских грибов, связанных со средиземноморской зеленой водорослью. PLoS ONE 2017, 12, e0175941.
  54. ^ ab Kohlmeyer, J.; Volkmann-Kohlmeyer, B. Иллюстрированный определитель нитчатых высших морских грибов. Bot. Mar. 1991, 34, 1–61.
  55. ^ Стэнли, С. Дж. Наблюдения за сезонным распространением морских эндофитных и паразитических грибов. Can. J. Bot. 1992, 70, 2089–2096.
  56. ^ ab Zuccaro, A.; Schoch, CL; Spatafora, JW; Kohlmeyer, J.; Draeger, S.; Mitchell, JI. Обнаружение и идентификация грибов, тесно связанных с бурой морской водорослью Fucus serratus. Appl. Environ. Microbiol. 2008, 74, 931–941.
  57. ^ ab Lee, S.; Park, MS; Lee, H.; Kim, JJ; Eimes, JA; Lim, YW Разнообразие грибов и активность ферментов, связанных с макроводорослями Agarum clathratum. Mycobiology 2019, 47, 50–58.
  58. ^ Балабанова, Л.; Слепченко, Л.; Сон, О.; Текутьева, Л. Биотехнологический потенциал морских грибов, деградирующих полимерные субстраты растений и водорослей. Фронт. Микробиол. 2018, 9, 15–27.
  59. ^ Стэнли, С. Дж. Наблюдения за сезонным появлением морских эндофитных и паразитических грибов. Can. J. Bot. 1992, 70, 2089–2096. [Google Scholar] [CrossRef]
  60. ^ Zuccaro, A.; Summerbell, RC; Gams, W.; Schroers, H.-J.; Mitchell, JI. Новый вид Acremonium, связанный с Fucus spp., и его родство с филогенетически отличной морской кладой Emericellopsis. Stud. Mycol. 2004, 50, 283–297.
  61. ^ Кольмейер, Дж.; Кольмейер, Э. Морская микология: высшие грибы; Elsevier: Амстердам, Нидерланды, 2013.
  62. ^ Уэйнрайт, Б. Дж.; Бауман, АГ; Зан, ГЛ; Тодд, ПА; Хуан, Д. Характеристика биоразнообразия грибов и сообществ, связанных с рифовой макроводорослью Sargassum ilicifolium, выявляет дифференциацию грибковых сообществ в зависимости от географического местоположения и структуры водорослей. Март. Biodivers. 2019, 49, 2601–2608.
  63. ^ Остерхаге К.; Р. Каминский; Г. Кёниг и А. Д. Райт (2000). «Аскосалипирролидинон А, антимикробный алкалоид из облигатного морского гриба Ascochyta salicorniae ». Журнал органической химии . 65 (20): 6412–6417. doi :10.1021/jo000307g. PMID  11052082.
  64. ^ Gil-Turnes, M. Sofia & William Fenical (1992). «Эмбрионы Homarus americanus защищены эпибиотическими бактериями». The Biological Bulletin . 182 (1): 105–108. doi :10.2307/1542184. JSTOR  1542184. PMID  29304709.
  65. ^ Gaydos, Joseph K.; Balcomb, Kenneth C.; Osborne, Richard W.; Dierauf, Leslie. Обзор потенциальных угроз инфекционных заболеваний для южных резидентных косаток (Orcinus orca) (PDF) (Отчет). Архивировано из оригинала (PDF) 2016-03-04 . Получено 2012-09-28 .
  66. ^ Грибковые инфекции выращиваемого лосося и форели. Архивировано 24 октября 2012 г. на Wayback Machine . Получено 6 февраля 2012 г.
  67. ^ abcd Реду, Ванесса; Наварри, Марион; Месле-Кладьер, Лоренс; Барбье, Жорж; Бурго, Гаэтан (2015-05-15). Брэкидж, AA (ред.). «Видовое богатство и адаптация морских грибов из глубоководных отложений». Прикладная и экологическая микробиология . 81 (10): 3571–3583. Bibcode : 2015ApEnM..81.3571R. doi : 10.1128/AEM.04064-14. ISSN  0099-2240. PMC 4407237. PMID 25769836  . 
  68. ^ ab Mouton, Marnel; Postma, Ferdinand; Wilsenach, Jac; Botha, Alfred (август 2012 г.). «Разнообразие и характеристика культивируемых грибов из морских осадков, собранных в заливе Св. Елены, Южная Африка». Microbial Ecology . 64 (2): 311–319. Bibcode :2012MicEc..64..311M. doi :10.1007/s00248-012-0035-9. ISSN  0095-3628. PMID  22430506. S2CID  9724720.
  69. ^ Шоун, Х.; Танимото, Т. (1991-06-15). «Денитрификация грибком Fusarium oxysporum и участие цитохрома P-450 в восстановлении респираторного нитрита». Журнал биологической химии . 266 (17): 11078–11082. doi : 10.1016/S0021-9258(18)99130-1 . ISSN  0021-9258. PMID  2040619.
  70. ^ Kilias, Estelle S.; Junges, Leandro; Šupraha, Luka; Leonard, Guy; Metfies, Katja; Richards, Thomas A. (2020). «Распределение хитридиевых грибов и их совместная встречаемость с диатомовыми водорослями коррелируют с таянием морского льда в Северном Ледовитом океане». Communications Biology . 3 (1): 183. doi :10.1038/s42003-020-0891-7. PMC 7174370 . PMID  32317738. S2CID  216033140.  Измененный текст был скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  71. ^ Hassett, BT; Gradinger, R. (2016). «Хитриды доминируют в арктических морских грибковых сообществах». Environmental Microbiology . 18 (6): 2001–2009. Bibcode : 2016EnvMi..18.2001H. doi : 10.1111/1462-2920.13216. ISSN  1462-2920. PMID  26754171.
  72. ^ Кагами, М., Мики, Т. и Такимото, Г. (2014) «Mycoloop: хитридиевые грибки в водных пищевых сетях». Frontiers in microbiology , 5 : 166. doi :10.3389/fmicb.2014.00166.Измененный текст был скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 3.0 International.
  73. ^ Gutierrez MH, Jara AM, Pantoja S (2016) «Грибковые паразиты заражают морские диатомовые водоросли в экосистеме апвеллинга системы течения Гумбольдта у берегов центрального Чили». Environ Microbiol , 18 (5): 1646–1653. doi :10.1111/1462-2920.13257.
  74. ^ Frenken, T., Alacid, E., Berger, SA, Bourne, EC, Gerphagnon, M., Grossart, HP, Gsell, AS, Ibelings, BW, Kagami, M., Küpper, FC и Letcher, PM (2017) «Интеграция паразитов хитридиевых грибов в экологию планктона: пробелы и потребности в исследованиях». Микробиология окружающей среды , 19 (10): 3802–3822. doi :10.1111/1462-2920.13827.Измененный текст был скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  75. ^ Barranco, VS, Van der Meer, MT, Kagami, M., Van den Wyngaert, S., Van de Waal, DB, Van Donk, E. и Gsell, AS (2020( «Трофическое положение, элементные соотношения и перенос азота в пищевой цепи планктонный хозяин–паразит–потребитель, включая грибкового паразита». Oecologia : 1–14. doi :10.1007/s00442-020-04721-w.Измененный текст был скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  76. ^ ab Moghadamtousi, Soheil; Nikzad, Sonia; Kadir, Habsah; Abubakar, Sazaly; Zandi, Keivan (2015-07-22). "Потенциальные противовирусные агенты из морских грибов: обзор". Marine Drugs . 13 (7): 4520–4538. doi : 10.3390/md13074520 . ISSN  1660-3397. PMC 4515631 . PMID  26204947. 
  77. ^ ab Deshmukh, Sunil K.; Prakash, Ved; Ranjan, Nihar (2018-01-05). «Морские грибы: источник потенциальных противораковых соединений». Frontiers in Microbiology . 8 : 2536. doi : 10.3389/fmicb.2017.02536 . ISSN  1664-302X. PMC 5760561. PMID  29354097 . 
  78. ^ Чжоу, Сунлинь; Ван, Минь; Фэн, Ци; Линь, Инъин; Чжао, Хуаньгэ (декабрь 2016 г.). «Исследование биологической активности морских грибов из разных мест обитания в прибрежных районах». SpringerPlus . 5 (1): 1966. doi : 10.1186/s40064-016-3658-3 . ISSN  2193-1801. PMC 5108748 . PMID  27933244. 
  79. ^ Сюй, Лицзянь; Мэн, Вэй; Цао, Цун; Ван, Цзянь; Шань, Вэньцзюнь; Ван, Цингуй (2015-06-02). «Антибактериальные и противогрибковые соединения из морских грибов». Marine Drugs . 13 (6): 3479–3513. doi : 10.3390/md13063479 . ISSN  1660-3397. PMC 4483641. PMID 26042616  . 

Дальнейшее чтение