Сфагнум — это род , насчитывающий примерно 380 признанных видов [2] [3] мхов, широко известных как сфагнум , а также болотный мох и шарлатан (хотя этот термин также иногда используется для обозначения торфа ). Скопления сфагнума могут запасать воду, поскольку как живые, так и мертвые растения могут удерживать внутри своих клеток большое количество воды; растения могут удерживать в 16–26 раз больше воды, чем их сухой вес, в зависимости от вида. [4] Пустые ячейки помогают удерживать воду в более засушливых условиях.
По мере роста мох сфагнум может медленно распространяться в более засушливые условия, образуя более крупные болота , как верховые , так и сплошные . [5] Таким образом, сфагнум может влиять на состав таких мест обитания, причем некоторые описывают сфагнум как «манипуляторов среды обитания». [ нужна цитата ] Эти торфяные скопления затем обеспечивают среду обитания для широкого спектра торфяных растений, включая осоки и вересковые кустарники, а также орхидеи и плотоядные растения. [6] [7]
Сфагнум и образовавшийся из него торф не разлагаются легко из-за фенольных соединений , встроенных в клеточные стенки мха . Кроме того, болота, как и все водно-болотные угодья, создают анаэробные почвенные условия, которые вызывают более медленное анаэробное разложение , а не аэробное микробное действие. Торфяной мох также может окислять окружающую среду, поглощая катионы , такие как кальций и магний , и выделяя ионы водорода .
При правильных условиях торф может накапливаться на глубине многих метров. Различные виды сфагнума имеют разные пределы устойчивости к затоплению и pH, и на одном торфянике может обитать несколько разных видов сфагнума . [8] [6]
Отдельное растение сфагнума состоит из главного стебля с плотно расположенными пучками ветвей, обычно состоящих из двух или трех раскидистых ветвей и двух-четырех свисающих ветвей. Верхняя часть растения ( capitulum) имеет компактные группы молодых ветвей, которые придают растению характерный вид пучка. Вдоль стебля разбросаны листья различной формы, называемые стеблевыми листьями; форма варьируется в зависимости от вида.
Сфагнум имеет своеобразную клеточную структуру. Стебельная часть состоит из двух важных секций. Сердцевина , которая является местом производства и хранения продуктов питания, и корковый слой , который служит для поглощения воды и защиты сердцевины. У мхов нет сосудистой системы для перемещения воды и питательных веществ по растению. Таким образом, ткани тонкие и обычно толщиной в одну клетку, что позволяет им легко диффундировать. Сфагновые мхи имеют два различных типа клеток. Есть маленькие зеленые живые клетки с хлорофиллом ( клетки хлорофиллозы ), которые производят пищу для растения. Кроме того, существуют более крупные гиалиновые или ретортные ячейки, имеющие бочкообразную форму и имеющие поры на одном конце, обеспечивающие поглощение воды и улучшенную водоудерживающую способность. Эти уникальные клетки помогают сфагнуму удерживать воду при длительном воздействии ультрафиолета. [9]
Сфагнум , как и все другие наземные растения, имеет чередование поколений ; как и у других мохообразных , поколение гаплоидных гаметофитов является доминантным и постоянным. В отличие от других мхов, долгоживущие гаметофиты не полагаются на ризоиды для поглощения воды. [4]
Виды сфагнума могут быть однополыми (мужские или женские, раздельнополые) или двуполыми (мужские и женские гаметы, образующиеся из одного и того же растения; однодомные ); В Северной Америке 80% видов Sphagnum однополые. [10]
Гаметофиты обладают значительным бесполым размножением путем фрагментации , производя большую часть живого материала на сфагновых торфяниках. [11]
Плавающие сперматозоиды оплодотворяют яйцеклетки, содержащиеся в архегониях , которые остаются прикрепленными к женскому гаметофиту . Спорофит относительно недолговечен и почти полностью состоит из блестящей зеленой сферической споровой капсулы, которая от спор становится черной . Спорофиты поднимаются на стеблях, чтобы облегчить распространение спор, но, в отличие от других мхов, стебли сфагнума производятся материнским гаметофитом. В спорофите в результате мейоза образуются тетраэдрические гаплоидные споры, которые затем рассеиваются, когда капсула взрывным образом сбрасывает свою крышку, называемую крышечкой , и стреляет спорами на некоторое расстояние. Споры прорастают, образуя мельчайшие протонемы , которые начинаются с нитей, могут стать таллоидными и могут дать несколько ризоидов. Вскоре после этого на протонеме развиваются почки, которые дифференцируются в характерный прямостоячий листовой разветвленный гаметофит с хлорофиллозными и гиалиновыми клетками. [12]
Ковры из живого сфагнума могут поражаться различными грибами , а один гриб, который также является грибом , Sphagnurus paluster , образует заметные мертвые пятна. Когда этот гриб и другие грибы атакуют протонему , сфагнум вынужден производить нефотосинтезирующие геммы , которые могут пережить атаку грибков и через несколько месяцев прорастают, образуя новые протонемы и листовые гаметофиты. [13]
Торфяной мох можно отличить от других видов мхов по уникальным скоплениям ветвей. Цвет растения и стебля, форма ветвей и стеблевых листьев, а также форма зеленых клеток — все это характеристики, используемые для идентификации видов сфагнума. Таксономия сфагнума вызывает большие споры с начала 1900-х годов; для идентификации большинства видов требуется микроскопическое вскрытие. В полевых условиях большинство видов Sphagnum можно отнести к одной из четырех основных секций рода — классификация и описания соответствуют Andrus 2007 (Флора Северной Америки): [10]
Взаимная монофилия этих отделов и двух других второстепенных ( Rigida и Squarrosa ) выяснена с помощью молекулярной филогенетики . [14] Все виды, кроме двух, обычно идентифицируемых как Sphagnum, принадлежат к одной кладе; два других вида недавно были разделены на новые семейства в пределах Sphagnales, что отражает родство с эндемичным тасманским видом Ambuchanania и большую филогенетическую дистанцию от остальной части Sphagnum . [15] Внутри основной клады Sphagnum филогенетическое расстояние относительно короткое, а методы молекулярного датирования предполагают, что почти все нынешние виды Sphagnum произошли от радиации, произошедшей всего 14 миллионов лет назад. [16]
Сфагновые мхи распространены преимущественно в Северном полушарии на торфяниках, хвойных лесах и влажных участках тундры . Их самые северные популяции находятся на архипелаге Шпицберген , Арктическая Норвегия , на 81° с.ш. [17].
В Южном полушарии крупнейшие площади торфа находятся на юге Чили и в Аргентине , в составе обширной Магеллановой пустоши ( около 44 000 кв. км; 17 000 кв. миль). [18] Торфяные территории также встречаются в Новой Зеландии и Тасмании . Однако в Южном полушарии торфяные ландшафты могут содержать множество видов мхов, кроме сфагнума . Виды сфагнума также встречаются в «капающих камнях» в горной субтропической Бразилии . [19]
Как и многие другие мхи , виды Sphagnum разносят споры по ветру. Верхушки капсул со спорами находятся всего на высоте около 1 см ( 1 ⁄ 2 дюйма) над землей и там, где ветер слабый. Когда сферическая капсула со спорами высыхает, крышечная крышка отрывается, а затем появляется облако спор. Точный механизм традиционно известен. приписывают методу «поп-пушки», использующему сжатый в капсуле воздух, достигающий максимальной скорости 3,6 метра (12 футов) в секунду, [20] , но недавно были предложены альтернативные механизмы [21] . Высокоскоростная фотография показала вихрь . Во время разряда образуются кольца , которые позволяют спорам достигать высоты от 10 до 20 см (от 3,9 до 7,9 дюйма), что больше, чем можно было бы ожидать только по баллистике. Ускорение спор составляет около 36 000 g [22] [ 22] . 23] Споры чрезвычайно важны для создания новых популяций в нарушенных местообитаниях и на островах [24] .
Считается, что деятельность человека, такая как вырубка и выпас скота, способствует росту и распространению сфагнума. На океанических островах, таких как Фарерские острова , Галапагосы или Азорские острова, после заселения человеком зафиксирован значительный рост популяции сфагнума. [25] [26]
Разложившийся, высушенный мох-сфагнум имеет название торфа или торфяного мха. Его используют в качестве кондиционера почвы , который увеличивает способность почвы удерживать воду и питательные вещества за счет увеличения капиллярных сил и емкости катионного обмена – использование, которое особенно полезно в садоводстве. Это часто желательно при работе с очень песчаной почвой или с растениями, которым для процветания требуется повышенное или постоянное содержание влаги. Иногда проводят различие между мхом-сфагнумом, живым мхом, растущим на вершине торфяника, и «торфяным мхом-сфагнумом» (использование в Северной Америке) или «торфом-сфагнумом» (использование в Великобритании), причем последний представляет собой медленно разлагающееся вещество под ним. [27]
Сушеный мох-сфагнум используется в северных регионах Арктики в качестве изоляционного материала. [ нужна цитата ]
Анаэробные кислые сфагновые болота имеют низкую скорость разложения и, следовательно, сохраняют фрагменты растений и пыльцу, что позволяет восстановить прошлую среду обитания. [7] Они даже сохраняют человеческие тела на протяжении тысячелетий; примерами этих сохранившихся экземпляров являются человек из Толлунда , женщина из Харальдскара , человек из Клоникавана и человек из Линдоу . Такие болота также могут сохранять человеческие волосы и одежду, одним из наиболее примечательных примеров является Эгтвед-Гёрл , Дания . Однако из-за кислотности торфа кости скорее растворяются, чем сохраняются. Эти болота также использовались для хранения продуктов питания. [28] Были найдены контейнеры с маслом или салом возрастом до 2000 лет . [29]
Мох сфагнум веками использовался в качестве перевязочного материала для ран, в том числе во время Первой мировой войны . [4] [30] Статья ботаника Джона Уильяма Хотсона « Сфагнум как хирургическая повязка» , опубликованная в журнале Science в 1918 году, сыграла важную роль в принятии использования мха сфагнума в качестве медицинской повязки вместо хлопка. [31] [32] Препараты с использованием сфагнума , такие как мыло сфагнол, использовались при различных кожных заболеваниях, включая прыщи , стригущий лишай и экзему . Мыло использовалось Британским Красным Крестом во время обеих мировых войн для лечения ран на лице и траншейных язв. [33]
Поскольку он обладает абсорбционными свойствами и чрезвычайно кислый, он подавляет рост бактерий и грибков, поэтому его используют для транспортировки семян и живых растений. [ нужна цитата ]
Торф применяется для утилизации осветленных жидких отходов (стоков) из септиков в местах, где отсутствуют надлежащие условия для обычных средств утилизации. Он также используется в качестве экологически чистой альтернативы хлору в санитарии плавательных бассейнов . [34] Мох подавляет рост микробов и снижает потребность в хлоре в бассейнах. [35]
В Финляндии торфяной мох использовался для приготовления хлеба во время голода . [36]
В Китае , Японии и Корее высушенный длинный мох сфагнум традиционно используется в качестве горшечной среды для выращивания орхидей Vanda falcata . [37]
Некоторые из крупнейших водно-болотных угодий в мире представляют собой болота с преобладанием сфагна , в том числе Западно-Сибирская низменность, низменность Гудзонова залива и долина реки Маккензи. Эти территории обеспечивают среду обитания обычных и редких видов. Они также хранят большое количество углерода, что помогает уменьшить глобальное потепление. [38]
Согласно статье, написанной в 2013 году, США получили до 80% используемого там сфагнового торфа из Канады. В то время в Канаде ежегодно собираемая масса торфа составляла примерно 1/60 от ежегодно накапливаемой массы торфа. Около 0,02% из 1,1 миллиона км 2 (420 000 квадратных миль) канадских торфяников используются для добычи торфяного мха. [39] Предпринимаются некоторые усилия по восстановлению торфяников после добычи торфа, и существуют некоторые споры о том, можно ли восстановить торфяники до состояния, в котором они находились до добычи, и сколько времени займет этот процесс. «По оценкам Североамериканского совета по охране водно-болотных угодий, выработанные торфяники могут быть восстановлены до «экологически сбалансированных систем» в течение пяти-20 лет после сбора торфа». Некоторые ученые, занимающиеся водно-болотными угодьями, утверждают, что «управляемое болото мало похоже на естественное. Как и лесные фермы, эти торфяники имеют тенденцию к монокультуре, лишенной биоразнообразия невырубаемого болота». [40]
PittMoss, альтернатива торфяному мху, изготовленная из переработанной газеты, стала устойчивой заменой в растущих СМИ. [41] Койр также рекламируется как устойчивая альтернатива торфяному мху при выращивании растений. [42] Еще одна альтернатива торфяному мху производится в Калифорнии из экологически чистого волокна красного дерева . Полиуретановые материалы с полуоткрытыми порами, доступные в виде хлопьев и листов, также находят применение в качестве заменителей сфагнума, обычно используемых в субстратах для зеленых стен и садов на крыше. [43]
В 2010-х годах сфагновый торф в Чили начали заготавливать в больших масштабах для экспорта в такие страны, как Япония, Южная Корея, Тайвань и США. Способность сфагнума поглощать избыток воды и выделять ее в засушливые месяцы означает, что чрезмерная эксплуатация может поставить под угрозу водоснабжение во фьордах и каналах Чили . [44] Добыча сфагнума в Чили регулируется законом со 2 августа 2018 года. [45] С 2018 года чилийский закон разрешает извлечение сфагнума вручную , используя в качестве вспомогательного средства только вилы или аналогичные инструменты. [46] На определенной лесосеке (полигоне) не менее 30% площади сфагнума должно оставаться неубранным. [46] Собранные волокна сфагнума не должны превышать 15 см (5,9 дюйма) в длину, а оставшийся сфагнум после сбора никогда не должен иметь длину менее 5 см (2,0 дюйма) над уровнем грунтовых вод. [46] В регионах Лос-Риос (40°ю.ш.) и Лос-Лагос (41–43°ю.ш.) одни и те же участки можно собирать через 12 лет, а южнее в Айсене (44–48°ю.ш.) и Магальянесе (49). –56°ю.ш.) Должно пройти 85 лет, прежде чем на той же площади снова можно будет собирать урожай. [46]
Помимо сбора урожая, болота, где растет сфагнум , также оказались под угрозой из-за строительства ветряных электростанций в прохладных и влажных районах, таких как Кордильера-дель-Пиушен , где в 2010-х годах была построена ветряная электростанция Сан-Педро . [47] Строительство каждой ветряной турбины обычно подразумевает удаление растительности и изменение почвы, меняя, кстати, и местную гидрологию . [47]
Европа имеет долгую историю эксплуатации торфяников. В Нидерландах , например, когда-то были большие площади торфяников, как болот, так и болот. Между 100 г. н.э. и по настоящее время они были осушены и превращены в сельскохозяйственные угодья. [7] : Рис. 14.2 На английских равнинах есть небольшие озера, возникшие на месте торфяных шахт. [48] Более 90% болот в Англии были повреждены или уничтожены. [49] [50] Несколько болот были сохранены за счет выкупа государством акций торфодобывающих компаний. [51] Однако в более длительных временных масштабах в некоторых частях Англии, Ирландии, Шотландии и Уэльса наблюдалось расширение болот, особенно сплошных болот, в ответ на вырубку лесов и оставление сельскохозяйственных земель. [7] : Рис. 11.8.
Новая Зеландия , как и другие части мира, потеряла большие площади торфяников . По последним оценкам, потеря водно-болотных угодий в Новой Зеландии составляет 90% за 150 лет. [52] В некоторых случаях при сборе сфагнума необходимо уделять больше внимания , чтобы убедиться, что осталось достаточно мха для повторного роста. Предлагается 8-летний цикл, но на некоторых участках для полного восстановления биомассы требуется более длительный цикл от 11 до 32 лет, в зависимости от таких факторов, как проведение повторного посева, интенсивность освещения и уровень грунтовых вод. [53] Это «фермерство» основано на программе устойчивого управления, одобренной Департаментом охраны природы Новой Зеландии ; он обеспечивает регенерацию мха, защищая при этом дикую природу и окружающую среду. Большая часть сбора урожая на болотах Новой Зеландии осуществляется только вилами без использования тяжелой техники. При транспортировке обычно используются вертолеты для перевозки свежесобранного мха с болота на ближайшую дорогу. [ нужна цитата ]