Мышца — это мягкая ткань , один из четырех основных типов тканей животных . Мышечная ткань дает скелетным мышцам возможность сокращаться . Мышца формируется во время эмбрионального развития , в процессе, известном как миогенез . Мышечная ткань содержит специальные сократительные белки, называемые актином и миозином, которые взаимодействуют, вызывая движение. Среди многих других мышечных белков присутствуют два регуляторных белка , тропонин и тропомиозин . [1]
Мышечная ткань различается в зависимости от функции и расположения в организме.
У позвоночных выделяют три типа:
Скелетная мышечная ткань состоит из удлиненных многоядерных мышечных клеток , называемых мышечными волокнами , и отвечает за движения тела. Другие ткани в скелетных мышцах включают сухожилия и перимизий . [3] Гладкие и сердечные мышцы сокращаются непроизвольно, без сознательного вмешательства. Эти типы мышц могут быть активированы как посредством взаимодействия с центральной нервной системой , так и путем получения иннервации от периферического сплетения или эндокринной (гормональной) активации. Поперечно-полосатые или скелетные мышцы сокращаются только произвольно, под влиянием центральной нервной системы. Рефлексы являются формой неосознанной активации скелетных мышц, но тем не менее возникают посредством активации центральной нервной системы, хотя и не задействуют корковые структуры до тех пор, пока не произошло сокращение. [ необходима цитата ]
Различные типы мышц по-разному реагируют на нейротрансмиттеры и гормоны, такие как ацетилхолин , норадреналин , адреналин и оксид азота , в зависимости от типа мышцы и ее точного расположения. [ необходима цитата ]
Также возможна подкатегория мышечной ткани, в зависимости от содержания миоглобина , митохондрий , миозиновой АТФазы и т. д. [ необходима цитата ]
Слово «мышца» происходит от латинского musculus , уменьшительного от mus , что означает «мышь» , поскольку внешний вид согнутого бицепса напоминает спину мыши.
То же самое явление имело место в греческом языке , где μῦς, mȳs , означает как «мышь», так и «мышца».
У позвоночных животных существует три типа мышечной ткани: скелетная , сердечная и гладкая . Скелетные и сердечные мышцы являются типами поперечно-полосатой мышечной ткани . [2] Гладкая мышца не имеет поперечно-полосатой структуры.
У беспозвоночных животных существует три типа мышечной ткани , которые основаны на их рисунке исчерченности: поперечно-исчерченная, косо-исчерченная и гладкая мускулатура. У членистоногих гладкая мускулатура отсутствует. Поперечно-исчерченный тип наиболее похож на скелетную мускулатуру позвоночных. [4]
Скелетная мышечная ткань позвоночных представляет собой удлиненную, поперечно-полосатую мышечную ткань с волокнами шириной от 3 до 8 микрометров и шириной от 18 до 200 микрометров. В стенке матки во время беременности они увеличиваются в длину от 70 до 500 микрометров. [5] Скелетная поперечно-полосатая мышечная ткань организована в регулярные параллельные пучки миофибрилл , которые содержат много сократительных единиц, известных как саркомеры , которые придают ткани ее поперечно-полосатый вид. Скелетная мышца является произвольной мышцей, закрепленной сухожилиями или иногда апоневрозами к костям , и используется для осуществления скелетных движений, таких как локомоция и поддержание позы . Контроль осанки обычно поддерживается как бессознательный рефлекс, но ответственные мышцы также могут реагировать на сознательный контроль. Масса тела среднестатистического взрослого мужчины на 42% состоит из скелетных мышц, а среднестатистической взрослой женщины — на 36% [6] .
Сердечная мышечная ткань находится только в стенках сердца как миокард , и это непроизвольная мышца, контролируемая автономной нервной системой . Сердечная мышечная ткань имеет поперечно-полосатую структуру, как и скелетная мышца, и содержит саркомеры в очень регулярном расположении пучков. В то время как скелетные мышцы расположены в регулярных параллельных пучках, сердечная мышца соединяется в разветвленных, нерегулярных углах, известных как вставочные диски .
Гладкая мышечная ткань не имеет поперечной исчерченности и непроизвольна. Гладкие мышцы находятся в стенках органов и структур, таких как пищевод , желудок , кишечник , бронхи , матка , уретра , мочевой пузырь , кровеносные сосуды и поднимающие волоски в коже, которые контролируют эрекцию волос на теле.
Скелетные мышцы в целом подразделяются на два типа волокон: тип I (медленно сокращающиеся) и тип II (быстро сокращающиеся).
Плотность скелетной мышечной ткани млекопитающих составляет около 1,06 кг/литр. [11] Это можно сравнить с плотностью жировой ткани (жира), которая составляет 0,9196 кг/литр. [12] Это делает мышечную ткань примерно на 15% плотнее жировой ткани .
Скелетные мышцы являются тканью, потребляющей большое количество кислорода, и окислительное повреждение ДНК , вызванное активными формами кислорода, имеет тенденцию накапливаться с возрастом . [13] Окислительное повреждение ДНК 8-OHdG накапливается в сердечной и скелетной мышце как мышей, так и крыс с возрастом. [14] Кроме того, двухцепочечные разрывы ДНК накапливаются с возрастом в скелетных мышцах мышей. [15]
Гладкая мышца непроизвольна и не имеет поперечной исчерченности. Она делится на две подгруппы: одноэлементные (унитарные) и многоэлементные гладкие мышцы . Внутри одноэлементных клеток весь пучок или слой сокращается как синцитий (т. е. многоядерная масса цитоплазмы , которая не разделена на клетки). Многоэлементные гладкие мышечные ткани иннервируют отдельные клетки; как таковые, они обеспечивают тонкий контроль и постепенные ответы, во многом похожие на набор двигательных единиц в скелетных мышцах.
Гладкие мышцы находятся в стенках кровеносных сосудов (такие гладкие мышцы специально называются сосудистыми гладкими мышцами ), например, в слое tunica media крупных ( аорта ) и мелких артерий , артериол и вен . Гладкие мышцы также находятся в лимфатических сосудах, мочевом пузыре , матке (называемой гладкими мышцами матки ), мужских и женских половых путях , желудочно-кишечном тракте , дыхательных путях , поднимающих волоски кожи , цилиарной мышце и радужной оболочке глаза . Структура и функция в основном одинаковы у гладкомышечных клеток в разных органах, но индуцирующие стимулы существенно различаются, чтобы выполнять отдельные действия в организме в разное время. Кроме того, клубочки почек содержат гладкомышечные клетки, называемые мезангиальными клетками .
Сердечная мышца — это непроизвольная, поперечнополосатая мышца , которая находится в стенках и гистологической основе сердца , в частности, в миокарде. Клетки сердечной мышцы (также называемые кардиомиоцитами или миокардиоцитами) в основном содержат только одно ядро, хотя существуют популяции с двумя-четырьмя ядрами. [16] [17] [ нужна страница ] Миокард — это мышечная ткань сердца, которая образует толстый средний слой между наружным слоем эпикарда и внутренним слоем эндокарда .
Координированные сокращения сердечных мышечных клеток в сердце выталкивают кровь из предсердий и желудочков в кровеносные сосуды левой/тела/системной и правой/легких/легочной кровеносной системы . Этот сложный механизм иллюстрирует систолу сердца.
Клетки сердечной мышцы, в отличие от большинства других тканей организма, полагаются на доступное кровоснабжение и электроснабжение для доставки кислорода и питательных веществ, а также для удаления отходов, таких как углекислый газ . Коронарные артерии помогают выполнять эту функцию.
Все мышцы происходят из параксиальной мезодермы . Параксиальная мезодерма делится по длине эмбриона на сомиты , соответствующие сегментации тела (наиболее очевидной является позвоночный столб ). [18] Каждый сомит имеет три отдела: склеротом (который образует позвонки ), дерматом (который образует кожу) и миотом (который образует мышцы). Миотом делится на две части, эпимер и гипомер, которые образуют эпаксиальные и гипаксиальные мышцы соответственно. Единственными эпаксиальными мышцами у человека являются мышца, выпрямляющая позвоночник , и небольшие межпозвоночные мышцы, и они иннервируются дорсальными ветвями спинномозговых нервов . Все остальные мышцы, включая мышцы конечностей, являются гипаксиальными и иннервируются вентральными ветвями спинномозговых нервов. [18]
Во время развития миобласты (мышечные клетки-предшественники) либо остаются в сомитах, чтобы сформировать мышцы, связанные с позвоночным столбом, либо мигрируют в тело, чтобы сформировать все остальные мышцы. Миграции миобластов предшествует образование соединительнотканных каркасов, обычно образующихся из соматической боковой пластины мезодермы . Миобласты следуют химическим сигналам в соответствующие места, где они сливаются в удлиненные клетки скелетных мышц. [18]
Основная функция мышечной ткани — сокращение . Три типа мышечной ткани (скелетная, сердечная и гладкая) имеют существенные различия. Однако все три используют движение актина против миозина для создания сокращения.
В скелетных мышцах сокращение стимулируется электрическими импульсами , передаваемыми двигательными нервами . Сокращения сердечных и гладких мышц стимулируются внутренними клетками водителя ритма, которые регулярно сокращаются и распространяют сокращения на другие мышечные клетки, с которыми они контактируют. Все сокращения скелетных мышц и многие сокращения гладких мышц облегчаются нейротрансмиттером ацетилхолином . [ 19]
Гладкие мышцы встречаются почти во всех системах органов, таких как полые органы, включая желудок и мочевой пузырь ; в трубчатых структурах, таких как кровеносные и лимфатические сосуды и желчные протоки ; в сфинктерах, таких как матка и глаз. Кроме того, они играют важную роль в протоках экзокринных желез. Они выполняют различные задачи, такие как герметизация отверстий (например, пилоруса, маточного зева) или транспортировка химуса посредством волнообразных сокращений кишечной трубки. Гладкие мышечные клетки сокращаются медленнее, чем клетки скелетных мышц, но они сильнее, более устойчивы и требуют меньше энергии. Гладкие мышцы также непроизвольны, в отличие от скелетных мышц, которым требуется стимул.
Сердечная мышца — это мышца сердца. Она самосокращающаяся, автономно регулируемая и должна продолжать ритмично сокращаться в течение всей жизни организма. Поэтому она имеет особые свойства. [20]
У беспозвоночных животных существует три типа мышечной ткани , которые основаны на их рисунке исчерченности : поперечно-исчерченная, косо-исчерченная и гладкая мускулатура. У членистоногих нет гладких мышц. Поперечно-исчерченный тип наиболее похож на скелетные мышцы позвоночных. [4]