Гортань ( / ˈ l æ r ɪ ŋ k s / ), обычно называемая голосовым аппаратом , представляет собой орган в верхней части шеи , участвующий в дыхании, создании звука и защите трахеи от аспирации пищи. Отверстие гортани в глотку, известное как гортанный вход, имеет диаметр около 4–5 сантиметров . [1] Гортань вмещает голосовые связки и управляет высотой и громкостью звука , что необходимо для фонации . Она расположена чуть ниже того места, где тракт глотки разделяется на трахею и пищевод . Слово «гортань» ( мн. ч .: larynges) происходит от древнегреческого слова lárunx ʻгортань, пищевод, горлоʼ. [2]
Треугольная гортань в основном состоит из хрящей, которые прикреплены друг к другу и к окружающим структурам мышцами или волокнистыми и эластичными тканевыми компонентами. Гортань выстлана мерцательным столбчатым эпителием, за исключением голосовых складок. Полость гортани простирается от ее треугольного входа , до надгортанника и до круглого выхода на нижней границе перстневидного хряща , где она переходит в просвет трахеи. Слизистая оболочка, выстилающая гортань, образует две пары боковых складок, которые выступают внутрь в ее полость. Верхние складки называются вестибулярными складками . Их также иногда называют ложными голосовыми связками по довольно очевидной причине, что они не играют никакой роли в вокализации. Стиль тувинского горлового пения Каргыраа использует эти складки для пения на октаву ниже, и они используются в Умнгкоколо , типе горлового пения коса. Нижняя пара складок известна как голосовые связки, которые производят звуки, необходимые для речи и других вокализации. Щелевидное пространство между левой и правой голосовыми связками, называемое rima glottidis, является самой узкой частью гортани. Голосовые связки и rima glottidis вместе называются голосовой щелью. Полость гортани над вестибулярными складками называется преддверием. Самая средняя часть полости между вестибулярными складками и голосовыми связками является желудочком гортани, или гортанным желудочком. Подсвязочная полость — это открытое пространство под голосовой щелью.
У взрослых людей гортань находится в передней части шеи на уровне шейных позвонков C3–C6. Она соединяет нижнюю часть глотки ( гипофаринкс) с трахеей . Скелет гортани состоит из девяти хрящей : трех одинарных ( надгортанник , щитовидный и перстневидный ) и трех парных ( черпаловидный , рожковидный и клиновидный ). [3] Подъязычная кость не является частью гортани, хотя гортань подвешена к подъязычной кости. Гортань простирается вертикально от кончика надгортанника до нижнего края перстневидного хряща . Ее внутреннюю часть можно разделить на надсвязочную, голосовую и подсвязочную .
Существует девять хрящей, три непарных и три парных (3 пары = 6), которые поддерживают гортань млекопитающих и образуют ее скелет.
Непарные хрящи:
Парные хрящи:
Мышцы гортани делятся на внутренние и внешние . Внешние мышцы действуют на область и проходят между гортанью и частями вокруг нее, но имеют свое начало в другом месте; внутренние мышцы полностью заключены в гортани и имеют свое начало и прикрепление там. [4]
Внутренние мышцы делятся на дыхательные и голосовые мышцы (мышцы фонации ) . Дыхательные мышцы раздвигают голосовые связки и обеспечивают дыхание. Голосовые мышцы сводят голосовые связки и обеспечивают производство голоса. Главными дыхательными мышцами являются задние перстнечерпаловидные мышцы . Голосовые мышцы делятся на приводящие ( латеральные перстнечерпаловидные мышцы , черпаловидные мышцы ) и напрягающие ( перстнещитовидные мышцы , щиточерпаловидные мышцы ).
Внутренние мышцы гортани отвечают за контроль звукопроизношения.
Примечательно, что единственная мышца, способная раздвигать голосовые связки для нормального дыхания, — это задняя перстнечерпаловидная мышца. Если эта мышца недееспособна с обеих сторон, невозможность раздвигать голосовые связки (отводить) вызовет затруднение дыхания. Двустороннее повреждение возвратного гортанного нерва может вызвать это состояние. Также стоит отметить, что все мышцы иннервируются возвратной гортанной ветвью блуждающего нерва, за исключением перстнещитовидной мышцы, которая иннервируется наружной гортанной ветвью верхнего гортанного нерва (ветвью блуждающего нерва).
Кроме того, внутренние мышцы гортани представляют конститутивный профиль буферизации Ca 2+ , который предсказывает их лучшую способность справляться с изменениями кальция по сравнению с другими мышцами. [6] Этот профиль согласуется с их функцией как очень быстрых мышц с хорошо развитой способностью к длительной работе. Исследования показывают, что механизмы, участвующие в быстрой секвестрации Ca 2+ (белки обратного захвата Ca 2+ саркоплазматического ретикулума , насосы плазматической мембраны и цитозольные белки буферизации Ca 2+ ), особенно повышены в мышцах гортани, что указывает на их важность для функции миофибрилл и защиты от заболеваний, таких как мышечная дистрофия Дюшенна . [7] Кроме того, различные уровни Orai1 во внутренних мышцах гортани крысы и экстраокулярных мышцах по сравнению с мышцами конечностей предполагают роль управляемых депо каналов входа кальция в функциональных свойствах этих мышц и сигнальных механизмах.
Внешние мышцы гортани поддерживают и позиционируют гортань в области среднего шейного отдела позвоночника.
Гортань иннервируется ветвями блуждающего нерва с каждой стороны. Сенсорная иннервация голосовой щели и преддверия гортани осуществляется внутренней ветвью верхнего гортанного нерва . Наружная ветвь верхнего гортанного нерва иннервирует перстнещитовидную мышцу . Двигательная иннервация всех остальных мышц гортани и сенсорная иннервация подсвязочной области осуществляется возвратным гортанным нервом . В то время как сенсорный вход, описанный выше, представляет собой (общее) висцеральное ощущение (диффузное, плохо локализованное), голосовые связки также получают общую соматическую сенсорную иннервацию (проприоцептивную и осязательную) от верхнего гортанного нерва.
Повреждение наружной ветви верхнего гортанного нерва вызывает ослабление фонации, поскольку голосовые связки не могут быть натянуты. Повреждение одного из возвратных гортанных нервов вызывает осиплость голоса , если повреждены оба, голос может быть сохранен или нет, но дыхание становится затрудненным.
У новорожденных гортань изначально находится на уровне позвонков C2–C3 и располагается дальше вперед и выше относительно своего положения во взрослом теле. [8] Гортань опускается по мере роста ребенка. [9] [10]
Полость гортани ( полость гортани ) простирается от входа в гортань вниз до нижнего края перстневидного хряща , где она переходит в полость трахеи . [11] [12]
Она разделена на две части выступом голосовых складок , между которыми находится узкое треугольное отверстие — голосовая щель .
Часть полости гортани над голосовыми складками называется преддверием гортани ; она широкая и треугольной формы, ее основание или передняя стенка, однако, представляет собой около ее центра задний выступ бугорка надгортанника.
Он содержит вестибулярные складки , а между ними и голосовыми складками находятся гортанные желудочки .
Часть, расположенная ниже голосовых складок, называется подсвязочной полостью. Она имеет вначале эллиптическую форму, но ниже расширяется, принимает круглую форму и переходит в трубку трахеи.
Звук генерируется в гортани, и именно там происходит манипуляция высотой и громкостью . Сила выдоха из легких также влияет на громкость.
Манипуляция гортанью используется для создания исходного звука с определенной основной частотой или высотой тона. Этот исходный звук изменяется по мере прохождения через голосовой тракт , настраиваясь по-разному в зависимости от положения языка , губ , рта и глотки . Процесс изменения исходного звука при прохождении через фильтр голосового тракта создает множество различных гласных и согласных звуков языков мира, а также тон, определенные реализации ударения и другие типы языковой просодии. Гортань также имеет схожую с легкими функцию в создании разницы давления, необходимой для звукоизвлечения; сжатая гортань может быть поднята или опущена, влияя на объем ротовой полости по мере необходимости в гортанных согласных.
Голосовые связки можно удерживать близко друг к другу (путем приведения черпаловидных хрящей) так, чтобы они вибрировали (см. фонация ). Мышцы, прикрепленные к черпаловидным хрящам, контролируют степень открытия. Длину и натяжение голосовых связок можно контролировать, покачивая щитовидный хрящ вперед и назад на перстневидном хряще (либо напрямую, сокращая перстнещитовидные мышцы, либо косвенно, изменяя вертикальное положение гортани), манипулируя натяжением мышц внутри голосовых связок и перемещая черпаловидные хрящи вперед или назад. Это заставляет высоту звука, производимую во время фонации , повышаться или понижаться. У большинства мужчин голосовые связки длиннее и имеют большую массу, чем голосовые связки большинства женщин, что обеспечивает более низкую высоту звука.
Голосовой аппарат состоит из двух пар складок, вестибулярных складок (ложных голосовых связок) и истинных голосовых связок . Вестибулярные складки покрыты респираторным эпителием , в то время как голосовые связки покрыты многослойным плоским эпителием . Вестибулярные складки отвечают не за производство звука, а за резонанс. Исключения из этого правила встречаются в тибетском пении и Каргыраа, стиле тувинского горлового пения . Оба используют вестибулярные складки для создания подтона. Эти ложные голосовые связки не содержат мышц, в то время как истинные голосовые связки имеют скелетные мышцы.
Самая важная роль гортани — ее защитная функция, предотвращение попадания инородных предметов в легкие при кашле и других рефлекторных действиях. Кашель начинается с глубокого вдоха через голосовые связки, за которым следует подъем гортани и плотное приведение (закрытие) голосовых связок. Последующий форсированный выдох, которому способствуют отдача тканей и мышцы выдоха, раздвигает голосовые связки, и высокое давление выталкивает раздражающий предмет из горла. Прочистка горла менее интенсивна, чем кашель, но представляет собой аналогичное усиленное дыхательное усилие, которому противодействует сокращение мускулатуры гортани. Как кашель, так и прочистка горла являются предсказуемыми и необходимыми действиями, поскольку они очищают дыхательные пути, но оба подвергают голосовые связки значительному напряжению. [13]
Другая важная роль гортани — абдоминальная фиксация, своего рода маневр Вальсальвы , при котором легкие заполняются воздухом, чтобы сделать грудную клетку жесткой, чтобы силы, приложенные для подъема, могли быть переданы вниз к ногам. Это достигается глубоким вдохом с последующим приведением голосовых связок. Хрюканье при подъеме тяжелых предметов является результатом выхода некоторого количества воздуха через приведенные голосовые связки, готовые к фонации . [13]
Отведение голосовых связок важно во время физических нагрузок. Голосовые связки раздвинуты примерно на 8 мм (0,31 дюйма) во время нормального дыхания, но эта ширина удваивается во время форсированного дыхания. [13]
Во время глотания , подъем задней части языка приподнимает (инвертирует) надгортанник над отверстием голосовой щели, чтобы предотвратить попадание проглоченного материала в гортань, которая ведет в легкие , и обеспечивает путь для пищевого или жидкого комка, чтобы «скользить» в пищевод; подъязычно-гортанный комплекс также подтягивается вверх, чтобы помочь этому процессу. Стимуляция гортани аспирированной пищей или жидкостью вызывает сильный кашлевой рефлекс для защиты легких.
Кроме того, внутренние мышцы гортани защищены от некоторых нарушений мышечной атрофии, таких как мышечная дистрофия Дюшенна , что может способствовать разработке новых стратегий профилактики и лечения мышечной атрофии в различных клинических ситуациях. У ВПМ есть профиль системы регуляции кальция, предполагающий лучшую способность справляться с изменениями кальция по сравнению с другими мышцами, и это может обеспечить механистическое понимание их уникальных патофизиологических свойств [6]
Есть несколько причин, по которым гортань может функционировать неправильно. [14] Некоторые симптомы включают осиплость голоса, потерю голоса, боль в горле или ушах, а также затрудненное дыхание.
Пациентам, утратившим возможность пользоваться гортанью, обычно назначают использование электрогортанного устройства. [18] [19] [20] Трансплантация гортани — редкая процедура. [20] [21] Первая в мире успешная операция состоялась в 1998 году в клинике Кливленда , [22] а вторая состоялась в октябре 2010 года в Медицинском центре Дэвиса Калифорнийского университета в Сакраменто. [23]
Новаторская работа по структуре и эволюции гортани была проведена в 1920-х годах британским сравнительным анатомом Виктором Негусом , кульминацией которой стал его монументальный труд «Механизм гортани» (1929). Однако Негус указал, что опускание гортани отражает изменение формы и опускание человеческого языка в глотку. Этот процесс не завершается до возраста шести-восьми лет. Некоторые исследователи, такие как Филипп Либерман , Деннис Клатт , Барт де Бур и Кеннет Стивенс, используя методы компьютерного моделирования, предположили, что видоспецифичный человеческий язык позволяет голосовому тракту (дыхательным путям над гортанью) принимать формы, необходимые для производства речевых звуков, которые повышают надежность человеческой речи. Такие звуки, как гласные слов ⟨see⟩ и ⟨do⟩ , [i] и [u] (в фонетической записи), как было показано, менее подвержены путанице [ по сравнению с ? ] в классических исследованиях, таких как исследование Петерсона и Барни 1950 года возможностей компьютерного распознавания речи . [24]
Напротив, хотя у других видов гортань низкая, их языки остаются закрепленными во рту, а их голосовые тракты не могут воспроизводить диапазон звуков речи человека. Способность временно опускать гортань у некоторых видов увеличивает длину их голосового тракта, что, как показал Фитч, создает акустическую иллюзию того, что они больше. Исследования в Haskins Laboratories в 1960-х годах показали, что речь позволяет людям достигать скорости голосовой коммуникации, которая превышает частоту слияния слуховой системы, путем слияния звуков в слоги и слова. Дополнительные звуки речи, которые позволяет нам воспроизводить человеческий язык, в частности [i], позволяют людям бессознательно делать вывод о длине голосового тракта говорящего человека, что является критическим элементом в восстановлении фонем, составляющих слово. [24]
Большинство видов четвероногих обладают гортанью, но ее структура, как правило, проще, чем у млекопитающих. Хрящи, окружающие гортань, по-видимому, являются остатком исходных жаберных дуг у рыб и являются общей чертой, но не всегда присутствуют. Например, щитовидный хрящ встречается только у млекопитающих. Аналогично, только млекопитающие обладают настоящим надгортанником , хотя лоскут нехрящевой слизистой оболочки находится в аналогичном положении у многих других групп. У современных амфибий скелет гортани значительно редуцирован; у лягушек есть только перстневидный и черпаловидный хрящи, в то время как у саламандр есть только черпаловидные. [25]
Примером лягушки, обладающей гортанью, является лягушка тунгара . Хотя гортань является основным звукопроизводящим органом у лягушек тунгара , она имеет более высокое значение из-за своего вклада в брачный призыв, который состоит из двух компонентов: «скуление» и «квохтанье». [26] В то время как «скуление» вызывает фонотаксис самок и позволяет распознавать виды, «квохтанье» увеличивает привлекательность для спаривания. [27] В частности, лягушка тунгара издает «квохтанье», вибрируя волокнистой массой, прикрепленной к гортани. [27]
Голосовые связки есть только у млекопитающих и нескольких ящериц . В результате многие рептилии и амфибии по сути безголосые; лягушки используют гребни в трахее для модуляции звука, в то время как у птиц есть отдельный орган, производящий звук, сиринкс . [25]
Древнегреческий врач Гален первым описал гортань, назвав ее «первым и важнейшим инструментом голоса» [28] .
Длина и ширина гортани составляет около 4-5 см, с немного более коротким передне-задним диаметром. У женщин она меньше, чем у мужчин, и больше у взрослых, чем у детей, из-за ее роста в период полового созревания. Более крупная гортань коррелирует с более низким голосом.
{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )