Микробный метаболизм – это средство, с помощью которого микроб получает энергию и питательные вещества (например, углерод ), необходимые ему для жизни и размножения. Микробы используют множество различных типов метаболических стратегий, и виды часто можно отличить друг от друга на основе метаболических характеристик. Особые метаболические свойства микроба являются основными факторами, определяющими экологическую нишу этого микроба , и часто позволяют этому микробу быть полезным в промышленных процессах или отвечать за биогеохимические циклы.
Весь микробный метаболизм можно организовать по трем принципам:
1. Как организм получает углерод для синтеза клеточной массы: [1]
2. Каким образом организм получает восстанавливающие эквиваленты (атомы водорода или электроны), используемые либо в сохранении энергии, либо в реакциях биосинтеза:
3. Как организм получает энергию для жизни и роста:
На практике эти термины почти свободно комбинируются. Типичными примерами являются следующие:
Некоторые микробы гетеротрофны (точнее, хемоорганогетеротрофны), используя органические соединения как источники углерода и энергии. Гетеротрофные микробы живут за счет питательных веществ, которые они собирают из живых хозяев (как комменсалы или паразиты ) или находят в мертвых органических веществах всех видов ( сапрофаги ). Микробный метаболизм вносит основной вклад в телесный распад всех организмов после смерти. Многие эукариотические микроорганизмы гетеротрофны в результате хищничества или паразитизма ; эти свойства также обнаружены у некоторых бактерий, таких как Bdellovibrio (внутриклеточный паразит других бактерий, вызывающий смерть своих жертв) и миксобактерий, таких как Myxococcus (хищники других бактерий, которых убивают и используют при сотрудничестве). рои множества одиночных клеток миксобактерий). Большинство патогенных бактерий можно рассматривать как гетеротрофных паразитов человека или других видов эукариот, на которые они влияют. Гетеротрофные микробы чрезвычайно распространены в природе и ответственны за расщепление крупных органических полимеров , таких как целлюлоза , хитин или лигнин , которые обычно не перевариваются более крупными животными. Как правило, для окислительного распада крупных полимеров до диоксида углерода ( минерализация ) требуется несколько разных организмов: один расщепляет полимер на составляющие мономеры, другой способен использовать мономеры и выделять более простые соединения отходов в качестве побочных продуктов, а другой способен использовать выделенные отходы. Существует множество вариаций на эту тему, поскольку разные организмы способны разлагать разные полимеры и выделять разные отходы. Некоторые организмы даже способны разлагать более стойкие соединения, такие как соединения нефти или пестициды, что делает их полезными для биоремедиации .
С биохимической точки зрения гетеротрофный метаболизм прокариот гораздо более универсален, чем метаболизм эукариот, хотя многие прокариоты разделяют самые основные метаболические модели с эукариотами, например, использование гликолиза (также называемого путем ЭМИ) для метаболизма сахара и цикла лимонной кислоты для расщепления ацетата с получением энергии. в виде АТФ и восстанавливающих сил в виде НАДН или хинолов . Эти основные пути хорошо консервативны, поскольку они также участвуют в биосинтезе многих консервативных строительных блоков, необходимых для роста клеток (иногда в обратном направлении). Однако многие бактерии и археи используют альтернативные пути метаболизма, отличные от гликолиза и цикла лимонной кислоты. Хорошо изученным примером является метаболизм сахара по кето-дезокси-фосфоглюконатному пути (также называемому путем ЭД ) у Pseudomonas . Более того, существует третий альтернативный путь катаболизма сахара, используемый некоторыми бактериями, — пентозофосфатный путь . Метаболическое разнообразие и способность прокариот использовать большое количество органических соединений обусловлены гораздо более глубокой историей эволюции и разнообразием прокариот по сравнению с эукариотами. Примечательно также, что митохондрия , небольшая мембраносвязанная внутриклеточная органелла, которая является местом эукариотического кислородного энергетического метаболизма, возникла в результате эндосимбиоза бактерии, родственной облигатным внутриклеточным риккетсиям , а также ассоциированным с растениями Rhizobium или Agrobacterium . Поэтому неудивительно, что все митрохондриальные эукариоты разделяют метаболические свойства с этими Pseudomonadota . Большинство микробов дышат (используют цепь переноса электронов ), хотя кислород — не единственный терминальный акцептор электронов , который можно использовать. Как обсуждается ниже, использование терминальных акцепторов электронов, отличных от кислорода, имеет важные биогеохимические последствия.
Ферментация — это особый тип гетеротрофного метаболизма, при котором в качестве терминального акцептора электронов вместо кислорода используется органический углерод . Это означает, что эти организмы не используют цепь переноса электронов для окисления НАДН до НАД.+
и поэтому должен иметь альтернативный метод использования этой снижающей мощности и поддержания запаса НАД.+
для правильного функционирования нормальных метаболических путей (например, гликолиза). Поскольку кислород не требуется, ферментирующие организмы являются анаэробами . Многие организмы могут использовать ферментацию в анаэробных условиях и аэробное дыхание при наличии кислорода. Эти организмы являются факультативными анаэробами . Чтобы избежать перепроизводства НАДН, облигатно ферментирующие организмы обычно не имеют полного цикла лимонной кислоты. Вместо использования АТФ-синтазы , как при дыхании , АТФ в ферментирующих организмах производится путем фосфорилирования на уровне субстрата , при котором фосфатная группа переносится от высокоэнергетического органического соединения к АДФ с образованием АТФ. В результате необходимости производить высокоэнергетические фосфатсодержащие органические соединения (обычно в форме сложных эфиров коэнзима А ) ферментативные организмы используют НАДН и другие кофакторы для производства множества различных восстановленных побочных продуктов метаболизма, часто включая газообразный водород ( H
2). Эти восстановленные органические соединения обычно представляют собой небольшие органические кислоты и спирты , полученные из пирувата , конечного продукта гликолиза . Примеры включают этанол , ацетат , лактат и бутират . Ферментативные организмы очень важны в промышленности и используются для производства множества различных видов пищевых продуктов. Различные конечные продукты метаболизма, вырабатываемые каждым конкретным видом бактерий, ответственны за разные вкусы и свойства каждой пищи.
Не все ферментирующие организмы используют фосфорилирование на уровне субстрата . Вместо этого некоторые организмы способны напрямую связывать окисление низкоэнергетических органических соединений с образованием движущей силы протонов или движущей силы натрия и, следовательно, с синтезом АТФ . Примеры этих необычных форм ферментации включают сукцинатную ферментацию Propionigenium Modetum и оксалатную ферментацию Oxalobacter formigenes . Эти реакции имеют чрезвычайно низкоэнергетический выход. Люди и другие высшие животные также используют ферментацию для производства лактата из избытка НАДН, хотя это не основная форма метаболизма, как у ферментирующих микроорганизмов.
Метилотрофия относится к способности организма использовать C1-соединения в качестве источников энергии. Эти соединения включают метанол , метиламины , формальдегид и формиат . Для метаболизма также можно использовать несколько других, менее распространенных субстратов, все из которых лишены углерод-углеродных связей. Примеры метилотрофов включают бактерии Mmethylomonas и Mmethylobacter . Метанотрофы — особый тип метилотрофов, которые также способны использовать метан ( CH
4) в качестве источника углерода путем последовательного окисления его до метанола ( CH
3OH ), формальдегид ( CH
2О ), формиат ( HCOO−
), а углекислый газ CO 2 первоначально с помощью фермента метанмонооксигеназы . Поскольку для этого процесса необходим кислород, все (обычные) метанотрофы являются облигатными аэробами . Восстанавливающая способность в форме хинонов и НАДН образуется во время этих окислений, создавая движущую силу протонов и, следовательно, генерацию АТФ. Метилотрофы и метанотрофы не считаются автотрофами, поскольку они способны включать часть окисленного метана (или других метаболитов) в клеточный углерод до того, как он полностью окислится до CO 2 (на уровне формальдегида), используя либо сериновый путь ( Mmethylosinus , Mmethylocystis ) или рибулозомонофосфатный путь ( Mmethylococcus ), в зависимости от вида метилотрофа.
Помимо аэробной метилотрофии, метан может окисляться и анаэробно. Это происходит благодаря консорциуму сульфатредуцирующих бактерий и родственников метаногенных архей, работающих синтрофно (см. ниже). В настоящее время мало что известно о биохимии и экологии этого процесса.
Метаногенез – это биологическое производство метана. Его осуществляют метаногены, строго анаэробные археи, такие как Methanococcus , Methanocaldococcus , Methanobacterium , Methanothermus , Methanosarcina , Methanosaeta и Methanopyrus . Биохимия метаногенеза уникальна по своей природе, поскольку в ней используется ряд необычных кофакторов для последовательного восстановления метаногенных субстратов до метана, таких как кофермент М и метанофуран . [4] Эти кофакторы ответственны (среди прочего) за создание протонного градиента через внешнюю мембрану, тем самым управляя синтезом АТФ. Происходит несколько типов метаногенеза, различающихся количеством окисляемых исходных соединений. Некоторые метаногены восстанавливают углекислый газ (CO 2 ) до метана ( CH
4) с использованием электронов (чаще всего) газообразного водорода ( H
2) хемолитоавтотрофно. Эти метаногены часто можно обнаружить в средах, содержащих ферментирующие организмы. Тесная ассоциация метаногенов и ферментирующих бактерий может считаться синтрофной (см. ниже), поскольку метаногены, которые получают водород от ферментаторов, снимают ингибирование ферментаторов по принципу обратной связи за счет накопления избытка водорода, который в противном случае подавлял бы их рост. . Этот тип синтрофных отношений известен как межвидовой перенос водорода . Вторая группа метаногенов использует метанол ( CH
3OH ) как субстрат метаногенеза. Они хемоорганотрофны, но все же автотрофны, поскольку используют CO 2 в качестве единственного источника углерода. Биохимия этого процесса сильно отличается от биохимии метаногенов, восстанавливающих углекислый газ. Наконец, третья группа метаногенов производит как метан, так и углекислый газ из ацетата ( CH
3главный операционный директор−
) с разделением ацетата между двумя атомами углерода. Эти расщепляющие ацетат организмы являются единственными хемоорганогетеротрофными метаногенами. Все автотрофные метаногены используют вариант восстановительного пути ацетил-КоА для фиксации CO 2 и получения клеточного углерода.
Синтрофия в контексте микробного метаболизма относится к спариванию нескольких видов для достижения химической реакции , которая сама по себе была бы энергетически невыгодной. Наиболее изученным примером этого процесса является окисление конечных продуктов ферментации (таких как ацетат, этанол и бутират ) такими организмами, как Syntropomonas . Само по себе окисление бутирата до ацетата и газообразного водорода энергетически невыгодно. Однако при наличии гидрогенотрофного (использующего водород) метаногена использование газообразного водорода значительно снизит концентрацию водорода (до 10 -5 атм) и тем самым сместит равновесие реакции окисления бутирата в стандартных условиях (ΔGº' ) к нестандартным условиям (ΔG'). Поскольку концентрация одного продукта снижается, реакция «подтягивается» к продуктам и смещается в сторону чистых энергетически выгодных условий (для окисления бутирата: ΔGº'= +48,2 кДж/моль, но ΔG' = -8,9 кДж/моль при 10 -5 атм водорода и даже ниже, если первоначально полученный ацетат дополнительно метаболизируется метаногенами). И наоборот, доступная свободная энергия метаногенеза снижается с ΔGº'= -131 кДж/моль в стандартных условиях до ΔG' = -17 кДж/моль при давлении водорода 10 -5 атм. Это пример внутривидового переноса водорода. Таким образом, консорциум организмов может использовать низкоэнергетические источники углерода для достижения дальнейшей деградации и возможной минерализации этих соединений. Эти реакции помогают предотвратить избыточную секвестрацию углерода в геологических масштабах времени, возвращая его обратно в биосферу в пригодных для использования формах, таких как метан и CO 2 .
Аэробный метаболизм происходит у бактерий, архей и эукариев. Хотя большинство видов бактерий являются анаэробами, многие из них являются факультативными или облигатными аэробами. Большинство видов архей живут в экстремальных условиях, которые часто являются высокоанаэробными. Однако есть несколько случаев аэробных архей, таких как Haiobacterium , Thermoplasma , Sulfolobus и Yymbaculum. Большинство известных эукариот осуществляют аэробный метаболизм в своих митохондриях , которые представляют собой органеллы, возникшие в результате симбиогенеза из прокарий . Все аэробные организмы содержат оксидазы суперсемейства цитохромоксидаз , но некоторые представители Pseudomonadota ( E. coli и Acetobacter ) также могут использовать несвязанный комплекс цитохрома bd в качестве респираторной терминальной оксидазы. [5]
В то время как аэробные организмы при дыхании используют кислород в качестве терминального акцептора электронов , анаэробные организмы используют другие акцепторы электронов. Эти неорганические соединения выделяют меньше энергии при клеточном дыхании , что приводит к более медленным темпам роста, чем у аэробов. Многие факультативные анаэробы могут использовать для дыхания либо кислород, либо альтернативные терминальные акцепторы электронов в зависимости от условий окружающей среды.
Большинство дышащих анаэробов являются гетеротрофами, хотя некоторые из них живут автотрофно. Все описанные ниже процессы являются диссимилятивными, то есть они используются при производстве энергии, а не для снабжения клетки питательными веществами (ассимилятивные). Известны также ассимилятивные пути многих форм анаэробного дыхания .
Денитрификация – это утилизация нитратов ( NO−
3) как терминальный акцептор электронов. Это широко распространенный процесс, который используют многие представители Pseudomonadota. Многие факультативные анаэробы используют денитрификацию, поскольку нитраты, как и кислород, обладают высоким восстановительным потенциалом. Многие денитрифицирующие бактерии также могут использовать трехвалентное железо ( Fe3+
) и некоторые органические акцепторы электронов . Денитрификация включает ступенчатое восстановление нитрата до нитрита ( NO−
2), оксид азота (NO), закись азота ( N
2O ) и диазот ( N
2) ферментами нитратредуктазой , нитритредуктазой , редуктазой оксида азота и редуктазой закиси азота соответственно. Протоны переносятся через мембрану с помощью исходной НАДН-редуктазы, хинонов и редуктазы закиси азота, создавая электрохимический градиент, критический для дыхания. Некоторые организмы (например, E. coli ) производят только нитратредуктазу и поэтому могут осуществлять только первое восстановление, приводящее к накоплению нитрита. Другие (например, Paracoccus denitrificans или Pseudomonas stutzeri ) полностью снижают содержание нитратов. Полная денитрификация является экологически значимым процессом, поскольку некоторые промежуточные продукты денитрификации (оксид азота и закись азота) являются важными парниковыми газами , которые реагируют с солнечным светом и озоном с образованием азотной кислоты, компонента кислотных дождей . Денитрификация также важна при биологической очистке сточных вод , где она используется для уменьшения количества азота, выбрасываемого в окружающую среду, тем самым уменьшая эвтрофикацию . Денитрификацию можно определить с помощью теста на нитратредуктазу .
Диссимиляционная сульфатредукция представляет собой относительно энергетически бедный процесс, используемый многими грамотрицательными бактериями, обнаруженными в составе Thermodesulfobacteriota , грамположительных организмов, относящихся к Desulfotomaculum или археям Archaeoglobus . Сероводород ( H
2S ) производится как конечный продукт метаболизма. Для сульфатредукции необходимы доноры электронов и энергия.
Многие сульфатредукторы являются органотрофными, используя соединения углерода, такие как лактат и пируват (среди многих других), в качестве доноров электронов [6] , в то время как другие являются литотрофными, используя газообразный водород ( H
2) в качестве донора электронов. [7] Некоторые необычные автотрофные сульфатредуцирующие бактерии (например, Desulfotignum phosphitoxydans ) могут использовать фосфит ( HPO−
3) в качестве донора электронов [8] , тогда как другие (например, Desulfovibrio sulfodismutans , Desulfocapsa thiozymogenes , Desulfocapsa sulfoexigens ) способны к диспропорционированию серы (расщепление одного соединения на два разных соединения, в данном случае донор электронов и акцептор электронов) с использованием элементарной серы ( S 0 ), сульфит ( SO2−
3) и тиосульфат ( S
2О2−
3) для производства сероводорода ( H
2S ) и сульфат ( SO2−
4). [9]
Все сульфатредуцирующие организмы являются строгими анаэробами. Поскольку сульфат энергетически стабилен, прежде чем он сможет метаболизироваться, его необходимо сначала активировать путем аденилирования с образованием АПС (аденозин-5'-фосфосульфат), тем самым потребляя АТФ. Затем APS восстанавливается ферментом APS-редуктазой с образованием сульфита ( SO2−
3) и AMP . У организмов, использующих соединения углерода в качестве доноров электронов, расход АТФ происходит за счет ферментации углеродного субстрата. Водород, образующийся во время ферментации, на самом деле является движущей силой дыхания во время восстановления сульфатов.
Ацетогенез - это тип микробного метаболизма, в котором используется водород ( H
2) в качестве донора электронов и диоксид углерода (CO 2 ) в качестве акцептора электронов для получения ацетата, тех же доноров и акцепторов электронов, которые используются в метаногенезе (см. выше). Бактерии, способные автотрофно синтезировать ацетат, называются гомоацетогенами. Восстановление углекислого газа во всех гомоацетогенах происходит по пути ацетил-КоА. Этот путь также используется для фиксации углерода автотрофными сульфатредуцирующими бактериями и гидрогенотрофными метаногенами. Часто гомоацетогены также могут быть ферментативными, используя водород и углекислый газ, образующиеся в результате ферментации, для получения ацетата, который выделяется в качестве конечного продукта.
Трехвалентное железо ( Fe3+
) является широко распространенным анаэробным концевым акцептором электронов как для автотрофных, так и для гетеротрофных организмов. Поток электронов в этих организмах аналогичен транспорту электронов , заканчивающийся кислородом или нитратом, за исключением того, что у организмов, восстанавливающих трехвалентное железо, конечным ферментом в этой системе является редуктаза трехвалентного железа. Модельные организмы включают Shewanella putrefaciens и Geobacter metallireducens . Поскольку некоторые бактерии, восстанавливающие трехвалентное железо (например, G. metallireducens ), могут использовать токсичные углеводороды , такие как толуол, в качестве источника углерода, существует значительный интерес к использованию этих организмов в качестве агентов биоремедиации в загрязненных трехвалентным железом водоносных горизонтах .
Хотя трехвалентное железо является наиболее распространенным неорганическим акцептором электронов, ряд организмов (включая упомянутые выше железоредуцирующие бактерии) могут использовать другие неорганические ионы в анаэробном дыхании. Хотя эти процессы часто могут быть менее значимыми с экологической точки зрения, они представляют значительный интерес для биоремедиации, особенно когда в качестве акцепторов электронов используются тяжелые металлы или радионуклиды . Примеры включают в себя:
Ряд организмов вместо использования неорганических соединений в качестве конечных акцепторов электронов способны использовать органические соединения для приема электронов в результате дыхания. Примеры включают:
ТМАО — это химическое вещество, обычно вырабатываемое рыбой , и при восстановлении до ТМА возникает резкий запах. ДМСО – это распространенное морское и пресноводное химическое вещество, которое также становится неприятным запахом при восстановлении до ДМС. Восстановительное дехлорирование – это процесс, при котором хлорированные органические соединения восстанавливаются с образованием нехлорированных конечных продуктов. Поскольку хлорированные органические соединения часто являются важными (и трудно поддающимися разложению) загрязнителями окружающей среды, восстановительное дехлорирование является важным процессом биоремедиации.
Хемолитотрофия — тип метаболизма, при котором энергия получается за счет окисления неорганических соединений. Большинство хемолитотрофных организмов также являются автотрофами. Хемолитотрофия преследует две основные цели: выработку энергии (АТФ) и выработку восстанавливающей силы (НАДН).
Многие организмы способны использовать водород ( H
2) как источник энергии. Хотя ранее упоминалось несколько механизмов анаэробного окисления водорода (например, сульфатредуцирующие и ацетогенные бактерии), химическая энергия водорода может быть использована в аэробной реакции Кналлгаза: [10]
В этих организмах водород окисляется мембраносвязанной гидрогеназой , вызывая перекачку протонов посредством переноса электронов к различным хинонам и цитохромам . У многих организмов вторая цитоплазматическая гидрогеназа используется для генерации восстанавливающей способности в форме НАДН, который впоследствии используется для фиксации углекислого газа посредством цикла Кальвина . Водородокисляющие организмы, такие как Cupriavidus necator (ранее Ralstonia eutrofa ), часто обитают в природе на границах кислородно-бескислородной зоны, чтобы использовать водород, вырабатываемый анаэробными ферментативными организмами, сохраняя при этом запас кислорода. [11]
Окисление серы включает окисление восстановленных соединений серы (таких как сульфид H
2S ), неорганическая сера (S) и тиосульфат ( S
2О2−
3) с образованием серной кислоты ( H
2ТАК
4). Классическим примером сероокисляющей бактерии является Beggiatoa , микроб, первоначально описанный Сергеем Виноградским , одним из основоположников экологической микробиологии . Другой пример — Паракоккус . Обычно окисление сульфида происходит поэтапно, при этом неорганическая сера сохраняется либо внутри, либо снаружи клетки до тех пор, пока она не понадобится. Этот двухэтапный процесс происходит потому, что энергетически сульфид является лучшим донором электронов, чем неорганическая сера или тиосульфат, что позволяет перемещать большее количество протонов через мембрану. Организмы, окисляющие серу, генерируют восстанавливающую энергию для фиксации углекислого газа посредством цикла Кальвина, используя обратный поток электронов , энергозатратный процесс, который толкает электроны против их термодинамического градиента для производства НАДН. Биохимически восстановленные соединения серы превращаются в сульфит ( SO2−
3) и впоследствии превращается в сульфат ( SO2−
4) ферментом сульфитоксидазой . [12] Однако некоторые организмы совершают то же окисление, обращая вспять систему APS-редуктазы, используемую сульфатредуцирующими бактериями (см. Выше). Во всех случаях высвобождаемая энергия передается в цепь переноса электронов для производства АТФ и НАДН. [12] Помимо аэробного окисления серы, некоторые организмы (например, Thiobacillus denitrificans ) используют нитрат ( NO−
3) как терминальный акцептор электронов и поэтому растут анаэробно.
Двухвалентное железо — это растворимая форма железа, стабильная при чрезвычайно низких значениях pH или в анаэробных условиях. В аэробных условиях с умеренным pH двухвалентное железо самопроизвольно окисляется до трехвалентного ( Fe3+
) образуется и абиотически гидролизуется до нерастворимого гидроксида железа ( Fe (OH)
3). Существует три различных типа микробов, окисляющих двухвалентное железо. К первым относятся ацидофилы , такие как бактерии Acidithiobacillus Ferrooxydans и Leptospirillum Ferrooxydans , а также археи Ferroplasma . Эти микробы окисляют железо в средах с очень низким pH и играют важную роль в кислом дренаже шахт . Второй тип микробов окисляет двухвалентное железо при pH, близком к нейтральному. Эти микроорганизмы (например, Gallionella Ferruginea , Leptothrix ochracea или Mariprofundus Ferrooxydans ) живут на границах кислородно-бескислородной зоны и являются микроаэрофилами. Третий тип железоокисляющих микробов — это анаэробные фотосинтезирующие бактерии, такие как Rhodopseudomonas [13] , которые используют двухвалентное железо для производства НАДН для автотрофной фиксации углекислого газа. Биохимически аэробное окисление железа представляет собой очень энергетически бедный процесс, который поэтому требует окисления большого количества железа ферментом рустицианином для облегчения образования движущей силы протонов. Как и при окислении серы, обратный поток электронов должен использоваться для образования НАДН, используемого для фиксации углекислого газа посредством цикла Кальвина.
Нитрификация – это процесс, при котором аммиак ( NH
3) преобразуется в нитрат ( NO−
3). Нитрификация на самом деле является конечным результатом двух различных процессов: окисления аммиака до нитрита ( NO−
2) нитрозифицирующими бактериями (например, Nitrosomonas ) и окислением нитрита в нитрат нитритокисляющими бактериями (например, Nitrobacter ). Оба эти процесса чрезвычайно энергетически бедны, что приводит к очень медленным темпам роста обоих типов организмов. Биохимически окисление аммиака происходит путем ступенчатого окисления аммиака до гидроксиламина ( NH
2ОН ) под действием фермента аммиакмонооксигеназы в цитоплазме с последующим окислением гидроксиламина до нитрита ферментом гидроксиламиноксидоредуктазой в периплазме .
Цикл электронов и протонов очень сложен, но в результате на одну молекулу окисляемого аммиака через мембрану перемещается только один протон. Окисление нитрита намного проще: нитрит окисляется ферментом нитрит-оксидоредуктазой в сочетании с транслокацией протонов с помощью очень короткой цепи переноса электронов, что снова приводит к очень низким темпам роста этих организмов. Кислород необходим как для окисления аммиака, так и для окисления нитритов, а это означает, что как нитрозифицирующие, так и нитритокисляющие бактерии являются аэробами. Как и при окислении серы и железа, НАДН для фиксации углекислого газа с использованием цикла Кальвина генерируется за счет обратного потока электронов, тем самым создавая дополнительную метаболическую нагрузку на и без того энергетически бедный процесс.
В 2015 году две группы независимо друг от друга показали, что микробный род Nitrospira способен к полной нитрификации ( Comammox ). [14] [15]
Анаммокс означает анаэробное окисление аммиака, и ответственные за это организмы были обнаружены относительно недавно, в конце 1990-х годов. [16] Эта форма метаболизма встречается у представителей Planctomycetota (например, Candidatus Brocadia anammoxydans ) и включает в себя сочетание окисления аммиака с восстановлением нитрита. Поскольку для этого процесса кислород не требуется, эти организмы являются строгими анаэробами. Гидразин ( N
2ЧАС
4– ракетное топливо) образуется в качестве промежуточного продукта в процессе метаболизма анаммокса. Чтобы справиться с высокой токсичностью гидразина, анаммокс-бактерии содержат гидразинсодержащую внутриклеточную органеллу, называемую анаммоксасомой, окруженную очень компактной (и необычной) ладдерановой липидной мембраной. Эти липиды уникальны по своей природе, как и использование гидразина в качестве промежуточного продукта метаболизма. Анаммоксные организмы являются автотрофами, хотя механизм фиксации углекислого газа неясен. Благодаря этому свойству эти организмы можно использовать для удаления азота в процессах очистки промышленных сточных вод . [17] Также было показано, что анаммокс широко распространен в анаэробных водных системах и, как предполагается, на его долю приходится примерно 50% производства газообразного азота в океане. [18]
В июле 2020 года исследователи сообщают об открытии хемолитоавтотрофной бактериальной культуры, питающейся металлическим марганцем, после проведения несвязанных экспериментов, и назвали ее бактериальные виды Candidatus Manganitropus noduliformans и Ramlibacter Lithotropicus . [19] [20] [21]
Многие микробы (фототрофы) способны использовать свет в качестве источника энергии для производства АТФ и органических соединений , таких как углеводы , липиды и белки . Из них особенно важны водоросли , поскольку они кислородсодержащие и используют воду в качестве донора электронов для переноса электронов во время фотосинтеза. [22] Фототрофные бактерии встречаются в типах « Cyanobacteria », Chlorobiota , Pseudomonadota , Chloroflexota и Bacillota . [23] Наряду с растениями эти микробы ответственны за всю биологическую генерацию газообразного кислорода на Земле . Поскольку хлоропласты произошли от линии цианобактерий, общие принципы метаболизма этих эндосимбионтов также могут быть применены к хлоропластам. [24] Помимо кислородного фотосинтеза, многие бактерии могут также фотосинтезировать анаэробно, обычно с использованием сульфида ( H
2S ) в качестве донора электронов для производства сульфата. Неорганическая сера ( S
0), тиосульфат ( S
2О2−
3) и двухвалентное железо ( Fe2+
) также может использоваться некоторыми организмами. Филогенетически все оксигенные фотосинтезирующие бактерии являются цианобактериями, в то время как аноксигенные фотосинтезирующие бактерии относятся к пурпурным бактериям (Pseudomonadota), зеленым серным бактериям (например, Chlorobium ), зеленым несерным бактериям (например, Chloroflexus ) или гелиобактериям (низкий %G+). C Грамположительные). В дополнение к этим организмам, некоторые микробы (например, Archaeon Halobacterium или бактерия Roseobacter и другие) могут использовать свет для производства энергии с помощью фермента бактериородопсина , протонного насоса, управляемого светом. Однако археи, осуществляющие фотосинтез, не известны. [23]
Как и подобает большому разнообразию фотосинтезирующих бактерий, существует множество различных механизмов, с помощью которых свет преобразуется в энергию для метаболизма. Все фотосинтезирующие организмы размещают свои фотосинтетические реакционные центры внутри мембраны, которая может представлять собой впячивания цитоплазматической мембраны (Pseudomonadota), тилакоидных мембран («цианобактерии»), специализированных антенных структур, называемых хлоросомами (зеленые серные и несерные бактерии), или цитоплазматических структур. сама мембрана (гелиобактерии). Различные фотосинтезирующие бактерии также содержат разные фотосинтетические пигменты, такие как хлорофиллы и каротиноиды , что позволяет им использовать различные части электромагнитного спектра и тем самым занимать разные ниши . Некоторые группы организмов содержат более специализированные светособирающие структуры (например, фикобилисомы у цианобактерий и хлоросомы у зеленых серных и несерных бактерий), что позволяет повысить эффективность использования света.
Биохимически аноксигенный фотосинтез сильно отличается от оксигенного фотосинтеза. Цианобактерии (и, соответственно, хлоропласты) используют Z-схему электронного потока, при которой электроны в конечном итоге используются для образования НАДН. Используются два разных реакционных центра (фотосистемы), а движущая сила протонов генерируется как за счет использования циклического потока электронов, так и за счет пула хинонов. У аноксигенных фотосинтезирующих бактерий поток электронов цикличен, при этом все электроны, используемые в фотосинтезе, в конечном итоге передаются обратно в единый реакционный центр. Движущая сила протонов создается с использованием только пула хинонов. У гелиобактерий, зеленых серных и зеленых несерных бактерий НАДН образуется с помощью белка ферредоксина , энергетически выгодной реакции. У пурпурных бактерий НАДН образуется за счет обратного потока электронов из-за более низкого химического потенциала этого реакционного центра. Однако во всех случаях генерируется движущая сила протонов, которая используется для стимулирования производства АТФ посредством АТФазы.
Большинство фотосинтезирующих микробов автотрофны, фиксируя углекислый газ посредством цикла Кальвина. Некоторые фотосинтезирующие бактерии (например, Chloroflexus ) являются фотогетеротрофами, то есть используют органические соединения углерода в качестве источника углерода для роста. Некоторые фотосинтезирующие организмы также фиксируют азот (см. ниже).
Азот – это элемент, необходимый для роста всех биологических систем. Хотя диазотный газ чрезвычайно распространен (80% по объему) в атмосфере ( N
2), как правило, биологически недоступен из-за своей высокой энергии активации . Во всей природе только специализированные бактерии и археи способны к фиксации азота, превращая газообразный диазот в аммиак ( NH
3), который легко усваивается всеми организмами. [25] Таким образом, эти прокариоты очень важны с экологической точки зрения и часто необходимы для выживания целых экосистем. Это особенно актуально в океане, где азотфиксирующие цианобактерии часто являются единственными источниками фиксированного азота, а также в почвах, где между бобовыми и их азотфиксирующими партнерами существует специализированный симбиоз, обеспечивающий азот, необходимый этим растениям для роста.
Фиксация азота присуща почти всем бактериальным линиям и физиологическим классам, но не является универсальным свойством. Поскольку фермент нитрогеназа , ответственный за фиксацию азота, очень чувствителен к кислороду, что необратимо ингибирует его, все азотфиксирующие организмы должны обладать каким-то механизмом, позволяющим поддерживать низкую концентрацию кислорода. Примеры включают:
Продукция и активность нитрогеназ очень строго регулируются, поскольку азотфиксация — чрезвычайно энергетически затратный процесс (на азот используется 16–24 АТФ).
2фиксировано) и вследствие чрезвычайной чувствительности нитрогеназы к кислороду.
{{cite book}}: |journal=игнорируется ( помощь )