stringtranslate.com

Обогащение окружающей среды

Грызун в проволочной клетке не получает стимуляции от окружающей среды, и это негативно влияет на его мозг, особенно на сложность его синаптических связей.

Обогащение окружающей среды — это стимуляция мозга его физическим и социальным окружением. Мозг в более богатой, более стимулирующей среде имеет более высокие показатели синаптогенеза и более сложные дендритные разветвления , что приводит к повышенной активности мозга. Этот эффект имеет место в первую очередь во время нейроразвития , но также и во взрослом возрасте в меньшей степени. С дополнительными синапсами также увеличивается активность синапсов, что приводит к увеличению размера и количества глиальных энергетических поддерживающих клеток. Обогащение окружающей среды также усиливает капиллярную васкуляризацию, обеспечивая нейроны и глиальные клетки дополнительной энергией. Нейропиль (нейроны, глиальные клетки, капилляры, вместе взятые) расширяется, утолщая кору. Исследования мозга грызунов показывают, что обогащение окружающей среды также может привести к повышенной скорости нейрогенеза .

Исследования на животных показывают, что обогащение окружающей среды может помочь в лечении и восстановлении многочисленных мозговых дисфункций, включая болезнь Альцгеймера и те, которые связаны со старением , тогда как отсутствие стимуляции может ухудшить когнитивное развитие. Более того, это исследование также предполагает, что обогащение окружающей среды приводит к большему уровню когнитивного резерва , устойчивости мозга к воздействию таких состояний, как старение и деменция .

Исследования на людях показывают, что отсутствие стимуляции задерживает и ухудшает когнитивное развитие. Исследования также показывают, что достижение и вовлечение в более высокие уровни образования, среды, в которых люди участвуют в более сложных когнитивно стимулирующих действиях, приводит к большему когнитивному резерву.

Ранние исследования

Дональд О. Хебб в 1947 году обнаружил, что крысы, выращенные в качестве домашних животных, лучше справлялись с тестами на решение задач, чем крысы, выращенные в клетках. [1] Однако его исследования не изучали мозг и не использовали стандартизированные обедненные и обогащенные среды. Впервые это исследование было начато в 1960 году в Калифорнийском университете в Беркли Марком Розенцвейгом , который сравнил отдельных крыс в обычных клетках и тех, кого поместили в клетки с игрушками, лестницами, туннелями, беговыми колесами в группах. Это показало, что взросление в обогащенной среде влияет на активность фермента холинэстеразы . [2] Эта работа привела в 1962 году к открытию того, что обогащение среды увеличивает объем коры головного мозга . [3] В 1964 году было обнаружено, что это связано с увеличением толщины коры головного мозга и большим количеством синапсов и глиальных клеток. [4] [5]

Также, начиная примерно с 1960 года, Гарри Харлоу изучал влияние материнской и социальной депривации на детенышей макак-резусов (форма депривации стимулов окружающей среды). Это установило важность социальной стимуляции для нормального когнитивного и эмоционального развития. [6]

Синапсы

Синаптогенез

Крысы, выращенные в условиях обогащения окружающей среды, имеют более толстую кору головного мозга (3,3–7%), которая содержит на 25% больше синапсов . [5] [7] Этот эффект богатства окружающей среды на мозг проявляется независимо от того, ощущается ли он сразу после рождения, [8] после отлучения от груди, [5] [7] [9] или в период зрелости. [10] Когда количество синапсов увеличивается у взрослых, оно может оставаться высоким даже тогда, когда взрослых возвращают в обедненную среду на 30 дней [10], что предполагает, что такое увеличение количества синапсов не обязательно является временным. Однако было замечено, что увеличение количества синапсов, как правило, уменьшается с созреванием. [11] [12] Стимуляция влияет не только на синапсы пирамидальных нейронов (основных выступающих нейронов в коре головного мозга), но и на звездчатые (которые обычно являются интернейронами ). [13] Она также может влиять на нейроны за пределами мозга, например, на нейроны сетчатки . [14]

Сложность дендритов

Обогащение окружающей среды влияет на сложность и длину дендритных ветвей (на которых формируются синапсы). Сложность ветвей дендритов более высокого порядка увеличивается в обогащенной среде, [13] [15] как и длина дистальных ветвей у молодых животных. [16] Обогащение окружающей среды устраняет вредные эффекты стресса на сложность дендритов. [17]

Активность и потребление энергии

Животные в обогащенной среде демонстрируют признаки повышенной активации синапсов. [18] Синапсы также имеют тенденцию быть намного больше. [19] Гамма-колебания становятся больше по амплитуде в гиппокампе. [20] Это повышенное потребление энергии отражается в глиальной и локальной капиллярной васкуляции, которая обеспечивает синапсы дополнительной энергией.

Эти изменения в нейропиле , связанные с энергией , ответственны за увеличение объема коры головного мозга (увеличение числа синапсов само по себе едва ли способствует какому-либо дополнительному объему).

Стимуляция двигательного обучения

Часть эффекта обогащения среды заключается в предоставлении возможностей для приобретения двигательных навыков . Исследования на крысах, обучающихся «акробатическим» навыкам, показывают, что такая обучающая деятельность приводит к увеличению количества синапсов. [23] [24]

Передача по материнской линии

Обогащение окружающей среды во время беременности оказывает влияние на плод , например, ускоряет развитие его сетчатки. [25]

Нейрогенез

Обогащение окружающей среды также может привести к образованию нейронов (по крайней мере, у крыс) [26] и обратить вспять как потерю нейронов в гиппокампе , так и ухудшение памяти, вызванное хроническим стрессом. [27] Однако его значимость для поведенческих эффектов обогащенной среды была поставлена ​​под сомнение. [28]

Механизмы

Обогащенная среда влияет на экспрессию генов , которые определяют нейронную структуру в коре головного мозга и гиппокампе. [29] На молекулярном уровне это происходит за счет повышения концентрации нейротрофинов NGF , NT -3 , [30] [31] и изменений в BDNF . [14] [32] Это изменяет активацию холинергических нейронов, [31] 5-HT , [33] и бета-адренолина . [34] Другим эффектом является увеличение таких белков, как синаптофизин и PSD-95 в синапсах. [35] Также было обнаружено, что изменения в сигнализации Wnt имитируют у взрослых мышей эффекты обогащения среды на синапсы в гиппокампе. [36] Увеличение числа нейронов может быть связано с изменениями в VEGF . [37]

Реабилитация и устойчивость

Исследования на животных показывают, что обогащение среды способствует восстановлению после некоторых неврологических расстройств и когнитивных нарушений. Существует два основных направления: неврологическая реабилитация и когнитивный резерв , устойчивость мозга к воздействию физических, природных и социальных угроз. Хотя в большинстве этих экспериментов использовались животные, в основном грызуны, исследователи указали на затронутые области мозга животных, с которыми человеческий мозг наиболее похож, и использовали свои результаты в качестве доказательства того, что у людей будут сопоставимые реакции на обогащенную среду. Таким образом, испытания, проведенные на животных, призваны представлять собой человеческое моделирование для следующего списка состояний.

Неврологическая реабилитация

аутизм

Исследование, проведенное в 2011 году, привело к выводу, что обогащение среды значительно улучшает когнитивные способности детей с аутизмом . Исследование показало, что аутичные дети, которые получают обонятельную и тактильную стимуляцию вместе с упражнениями , которые стимулируют другие парные сенсорные модальности, клинически улучшились на 42 процента, в то время как аутичные дети, не получающие этого лечения, клинически улучшились всего на 7 процентов. [38] Это же исследование также показало, что было значительное клиническое улучшение у аутичных детей, подвергавшихся воздействию обогащенной сенсомоторной среды, и подавляющее большинство родителей сообщили, что качество жизни их детей стало намного лучше с лечением. [38] Второе исследование подтвердило его эффективность. Второе исследование также показало, что после 6 месяцев терапии сенсорного обогащения 21% детей, которым изначально была дана классификация аутизма с использованием Графика диагностического наблюдения за аутизмом, улучшились до такой степени, что, хотя они оставались в спектре аутизма, они больше не соответствовали критериям классического аутизма. Ни один из контрольных групп стандартного ухода не достиг эквивалентного уровня улучшения. [39] Терапия, использующая эти методики, называется Терапией сенсорного обогащения. [40] [41]

болезнь Альцгеймера

Благодаря обогащению среды исследователи смогли улучшить и частично восстановить дефицит памяти у мышей в возрасте от 2 до 7 месяцев с характеристиками болезни Альцгеймера . Мыши в обогащенной среде показали значительно лучшие результаты в тестах на распознавание объектов и водном лабиринте Морриса, чем в стандартной среде. Таким образом, был сделан вывод, что обогащение среды улучшает зрительную и обучающую память у людей с болезнью Альцгеймера. [42] Кроме того, было обнаружено, что мышиные модели болезни Альцгеймера, которые были подвергнуты воздействию обогащенной среды до появления амилоида (в возрасте 3 месяцев), а затем вернулись в свою домашнюю клетку на более чем 7 месяцев, показали сохранную пространственную память и сниженное отложение амилоида в возрасте 13 месяцев, когда они должны демонстрировать резкий дефицит памяти и нагрузку амилоидными бляшками. Эти результаты раскрывают профилактические и долгосрочные эффекты стимулирующего опыта ранней жизни на патологию, подобную болезни Альцгеймера у мышей, и, вероятно, отражают способность обогащенной среды эффективно стимулировать когнитивный резерв . [43] Исследование на людях показывает, что обогащенные сады способствуют улучшению когнитивных функций и независимости в повседневной жизни по сравнению с обычными сенсорными садами. [44]

болезнь Хантингтона

Исследования показали, что обогащение окружающей среды может помочь облегчить двигательные и психиатрические дефициты, вызванные болезнью Хантингтона . Оно также улучшает уровни потерянного белка у людей с этим заболеванием и предотвращает дефицит стриатума и гиппокампа в BDNF , расположенном в гиппокампе. [45] Эти результаты заставили исследователей предположить, что обогащение окружающей среды может быть потенциально возможной формой терапии для людей с болезнью Хантингтона. [45]

болезнь Паркинсона

Многочисленные исследования показали, что обогащение окружающей среды для взрослых мышей помогает уменьшить гибель нейронов, что особенно полезно для людей с болезнью Паркинсона . [46] Более позднее исследование показывает, что обогащение окружающей среды особенно влияет на нигростриарный путь , который важен для управления уровнями дофамина и ацетилхолина, критически важными для двигательного дефицита. [47] Более того, было обнаружено, что обогащение окружающей среды оказывает благотворное влияние на социальные последствия болезни Паркинсона. [47]

Гладить

Исследования, проведенные на животных, показали, что у субъектов, восстанавливающихся в обогащенной среде через 15 дней после инсульта, значительно улучшилась нейроповеденческая функция. Кроме того, эти же субъекты показали большую способность к обучению и больший инфаркт после вмешательства, чем те, кто не находился в обогащенной среде. Таким образом, был сделан вывод, что обогащение среды оказало значительное благотворное влияние на обучение и сенсомоторные функции у животных после инсульта. [48] Исследование 2013 года также показало, что обогащение среды приносит социальную пользу пациентам, восстанавливающимся после инсульта. Исследователи в этом исследовании пришли к выводу, что пациенты, перенесшие инсульт, в обогащенной среде в учреждениях по уходу за престарелыми с гораздо большей вероятностью будут общаться с другими пациентами в обычные социальные часы, а не оставаться в одиночестве или спать. [49]

синдром Ретта

Исследование 2008 года показало, что обогащение окружающей среды имело важное значение для восстановления координации движений и некоторого восстановления уровней BDNF у самок мышей с состояниями, схожими с синдромом Ретта . В течение 30 недель самки мышей в обогащенной среде показали превосходную способность к координации движений по сравнению с самками в стандартных условиях. [50] Хотя они не могли иметь полную двигательную способность, они смогли предотвратить более серьезный двигательный дефицит, живя в обогащенной среде. Эти результаты в сочетании с повышенным уровнем BDNF в мозжечке привели исследователей к выводу, что обогащенная среда, которая стимулирует области двигательной коры и области мозжечка, имеющие отношение к двигательному обучению, полезна для помощи мышам с синдромом Ретта. [50]

амблиопия

Недавнее исследование показало, что у взрослых крыс с амблиопией улучшилась острота зрения через две недели после помещения в обогащенную среду. [51] То же исследование показало, что еще через две недели после окончания обогащения среды крысы сохранили улучшение остроты зрения. Напротив, крысы в ​​стандартной среде не показали улучшения остроты зрения. Таким образом, был сделан вывод, что обогащение среды снижает ингибирование ГАМК и увеличивает экспрессию BDNF в зрительной коре. В результате рост и развитие нейронов и синапсов в зрительной коре значительно улучшились из-за обогащенной среды. [51]

Сенсорная депривация

Исследования показали, что с помощью обогащения среды можно исправить последствия сенсорной депривации . Например, можно предотвратить и реабилитировать нарушение зрения, известное как «темное воспитание» в зрительной коре. В целом, обогащенная среда улучшит, если не восстановит, сенсорные системы, которыми обладают животные. [52]

Отравление свинцом

Во время развития беременность является одним из самых критических периодов воздействия любого свинца. Воздействие высоких уровней свинца в это время может привести к снижению производительности пространственного обучения. Исследования показали, что обогащение окружающей среды может отменить повреждение гиппокампа, вызванное воздействием свинца . [53] Обучение и пространственная память, которые зависят от долговременной потенциации гиппокампа, значительно улучшаются, поскольку субъекты в обогащенной среде имели более низкие уровни концентрации свинца в своих гиппокампах. Результаты также показали, что обогащенная среда приводит к некоторой естественной защите от дефицита мозга, вызванного свинцом. [53]

Хронические повреждения спинного мозга

Исследования показали, что животные, страдающие от травм спинного мозга, показали значительное улучшение двигательных возможностей даже при длительной задержке лечения после травмы, когда подвергались обогащению окружающей среды. [54] Социальные взаимодействия, упражнения и новизна играют важную роль в содействии восстановлению травмированного субъекта. Это привело к некоторым предположениям о том, что спинной мозг обладает постоянной пластичностью, и необходимо приложить все усилия для того, чтобы обогащенная среда стимулировала эту пластичность, чтобы способствовать восстановлению. [54]

Стресс от материнской депривации

Материнская депривация может быть вызвана отказом от заботливого родителя в молодом возрасте. У грызунов или нечеловекообразных приматов это приводит к более высокой уязвимости к заболеваниям, связанным со стрессом. [55] Исследования показывают, что обогащение окружающей среды может обратить вспять эффекты материнской разлуки на стрессовую реактивность, возможно, за счет воздействия на гиппокамп, миндалевидное тело и префронтальную кору. [55] [17]

Пренебрежение детьми

У всех детей материнская забота является одним из существенных факторов, влияющих на развитие гиппокампа, обеспечивая основу для стабильного и индивидуализированного обучения и памяти. Однако это не относится к тем, кто испытал детское пренебрежение . Исследователи определили, что посредством обогащения среды пренебрегаемый ребенок может частично получить такое же развитие гиппокампа и стабильность, хотя и не на том же уровне, что и при наличии родителя или опекуна. [56] Результаты были сопоставимы с результатами программ вмешательства в жизнь детей, что делает обогащение среды полезным методом борьбы с детским пренебрежением. [56] [ не удалось проверить ]

Когнитивный резерв

Старение

Снижение нейрогенеза гиппокампа является характеристикой старения . Обогащение окружающей среды увеличивает нейрогенез у старых грызунов за счет потенцирования нейронной дифференциации и выживания новых клеток. [57] В результате субъекты, подвергавшиеся обогащению окружающей среды, старели лучше из-за превосходной способности сохранять уровни пространственной и обучающей памяти. [57]

Пренатальное и перинатальное воздействие кокаина

Исследования показали, что мыши, подвергшиеся обогащению окружающей среды, меньше подвержены последствиям воздействия кокаина по сравнению с мышами в стандартной среде. Хотя уровни дофамина в мозге обеих групп мышей были относительно схожи, когда оба субъекта подвергались инъекции кокаина, мыши в обогащенной среде были значительно менее восприимчивы, чем мыши в стандартной среде. [58] Таким образом, был сделан вывод, что как активирующие, так и вознаграждающие эффекты подавляются обогащением окружающей среды, и раннее воздействие обогащения окружающей среды может помочь предотвратить наркотическую зависимость . [58]

Люди

Хотя исследования обогащения окружающей среды в основном проводились на грызунах, аналогичные эффекты наблюдаются у приматов [59] и, вероятно, влияют на мозг человека. Однако прямые исследования человеческих синапсов и их количества ограничены, поскольку для этого требуется гистологическое исследование мозга. Однако была обнаружена связь между уровнем образования и большей сложностью дендритных ветвей после аутопсии мозга. [60]

Локализованные изменения коры головного мозга

МРТ обнаруживает локализованное расширение коры головного мозга после того, как люди учатся выполнять сложные задачи, такие как чтение в зеркале (в данном случае в правой затылочной коре ), [61] жонглирование тремя мячами (двусторонняя средневисочная область и левая задняя интрапариетальная борозда ), [62] и когда студенты-медики интенсивно готовятся к экзаменам (двусторонняя задняя и латеральная теменная кора ). [63] Можно ожидать, что такие изменения объема серого вещества связаны с изменениями в количестве синапсов из-за увеличения количества глиальных клеток и расширенной капиллярной васкуляризации, необходимой для поддержки их повышенного потребления энергии.

Институциональная депривация

Дети, которые получают недостаточное стимулирование из-за того, что находятся в кроватках без социального взаимодействия или надежных воспитателей в некачественных детских домах, демонстрируют серьезные задержки в когнитивном и социальном развитии. [64] 12% из них, если их усыновляют после 6 месяцев, проявляют аутистические или умеренно аутичные черты позже, в возрасте четырех лет. [65] Некоторые дети в таких бедных детских домах в возрасте двух с половиной лет все еще не могут произносить понятные слова, хотя год приемной семьи позволил таким детям догнать их в своем языке во многих отношениях. [66] Догоняющее развитие в других когнитивных функциях также происходит после усыновления, хотя проблемы продолжаются у многих детей, если это происходит после 6 месяцев. [67]

Такие дети показывают заметные различия в мозге, согласующиеся с исследованиями на экспериментальных животных, по сравнению с детьми из нормально стимулирующей среды. У них снижена мозговая активность в орбитальной префронтальной коре , миндалевидном теле , гиппокампе , височной коре и стволе мозга . [68] У них также были менее развиты связи белого вещества между различными областями в коре головного мозга, особенно крючковидным пучком . [69]

Наоборот, обогащение опыта недоношенных детей массажем ускоряет созревание их электроэнцефалографической активности и остроты зрения . Более того, как и при обогащении у экспериментальных животных, это связано с увеличением IGF-1 . [70]

Когнитивный резерв и устойчивость

Другим источником доказательств влияния внешней стимуляции на мозг человека является когнитивный резерв (мера устойчивости мозга к когнитивным нарушениям) и уровень образования человека. Высшее образование не только связано с более когнитивно сложным образовательным опытом, но и коррелирует с общей вовлеченностью человека в когнитивно сложные виды деятельности. [71] Чем больше образования получил человек, тем меньше у него эффектов старения, [72] [73] деменции, [74] гиперинтенсивности белого вещества, [75] инфарктов мозга, определяемых с помощью МРТ, [76] болезни Альцгеймера, [77] [78] и черепно-мозговой травмы. [79] Кроме того, старение и деменция меньше у тех, кто занимается сложными когнитивными задачами. [80] На снижение когнитивных способностей у людей с эпилепсией также может влиять уровень образования человека. [81]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Хебб ДО (1947). «Влияние раннего опыта на решение проблем в зрелом возрасте». Американский психолог . 2 (8): 306–7. doi :10.1037/h0063667.
  2. ^ Креч Д., Розенцвейг М. Р., Беннетт Э. Л. (декабрь 1960 г.). «Влияние сложности окружающей среды и обучения на химию мозга». J Comp Physiol Psychol . 53 (6): 509–19. doi :10.1037/h0045402. PMID  13754181.
  3. ^ Rosenzweig MR, Krech D, Bennett EL, Diamond MC (август 1962 г.). «Влияние сложности окружающей среды и обучения на химию и анатомию мозга: репликация и расширение». J Comp Physiol Psychol . 55 (4): 429–37. doi :10.1037/h0041137. PMID  14494091.
  4. ^ Altman J, Das GD (декабрь 1964 г.). «Авторадиографическое исследование эффектов обогащенной среды на скорость размножения глиальных клеток в мозге взрослой крысы». Nature . 204 (4964): 1161–3. Bibcode :1964Natur.204.1161A. doi :10.1038/2041161a0. PMID  14264369. S2CID  29794121.
  5. ^ abcd Diamond MC, Krech D, Rosenzweig MR (август 1964). «Влияние обогащенной среды на гистологию коры головного мозга крыс». J. Comp. Neurol . 123 : 111–20. doi :10.1002/cne.901230110. PMID  14199261. S2CID  30997263.
  6. ^ Harlow HF, Rowland GL, Griffin GA (декабрь 1964 г.). «Влияние полной социальной депривации на развитие поведения обезьян». Psychiatr Res Rep Am Psychiatr Assoc . 19 : 116–35. PMID  14232649.
  7. ^ abc Diamond MC, Law F, Rhodes H, et al. (сентябрь 1966 г.). «Увеличение глубины коры и числа глиальных клеток у крыс, подвергнутых обогащенной среде». J. Comp. Neurol . 128 (1): 117–26. doi :10.1002/cne.901280110. PMID  4165855. S2CID  32351844.
  8. ^ Шапиро С., Вукович КР. (январь 1970 г.). «Влияние раннего опыта на корковые дендриты: предлагаемая модель развития». Science . 167 (3916): 292–4. Bibcode :1970Sci...167..292S. doi :10.1126/science.167.3916.292. PMID  4188192. S2CID  10057164.
  9. ^ Bennett EL, Diamond MC, Krech D, Rosenzweig MR (октябрь 1964 г.). «Химическая и анатомическая пластичность мозга». Science . 146 (3644): 610–9. Bibcode :1964Sci...146..610B. doi :10.1126/science.146.3644.610. PMID  14191699.
  10. ^ ab Briones TL, Klintsova AY, Greenough WT (август 2004 г.). «Устойчивость синаптической пластичности в зрительной коре взрослых крыс, вызванная воздействием сложной среды». Brain Res . 1018 (1): 130–5. doi :10.1016/j.brainres.2004.06.001. PMID  15262214. S2CID  22709746.
  11. ^ Holtmaat AJ, Trachtenberg JT, Wilbrecht L, et al. (Январь 2005). «Транзиентные и постоянные дендритные шипики в неокортексе in vivo». Neuron . 45 (2): 279–91. doi : 10.1016/j.neuron.2005.01.003 . PMID  15664179. S2CID  13320649.
  12. ^ Zuo Y, Lin A, Chang P, Gan WB (апрель 2005 г.). «Развитие долгосрочной дендритной стабильности мозга в различных регионах коры головного мозга». Neuron . 46 (2): 181–9. doi : 10.1016/j.neuron.2005.04.001 . PMID  15848798. S2CID  16232150.
  13. ^ ab Greenough WT, Volkmar FR (август 1973). «Паттерн дендритного ветвления в затылочной коре крыс, выращенных в сложных условиях». Exp. Neurol . 40 (2): 491–504. doi :10.1016/0014-4886(73)90090-3. PMID  4730268.
  14. ^ ab Landi S, Sale A, Berardi N, Viegi A, Maffei L, Cenni MC (январь 2007 г.). «Функциональное развитие сетчатки чувствительно к обогащению окружающей среды: роль BDNF». FASEB J . 21 (1): 130–9. doi : 10.1096/fj.06-6083com . PMID  17135370. S2CID  8897589.
  15. ^ Volkmar FR, Greenough WT (июнь 1972). «Сложность воспитания влияет на разветвление дендритов в зрительной коре крысы». Science . 176 (4042): 1445–7. Bibcode :1972Sci...176.1445V. doi :10.1126/science.176.4042.1445. PMID  5033647. S2CID  35027584.
  16. ^ Wallace CS, Kilman VL, Withers GS, Greenough WT (июль 1992 г.). «Увеличение длины дендритов в затылочной коре после 4 дней дифференцированного содержания у отлученных крыс». Behav. Neural Biol . 58 (1): 64–8. doi :10.1016/0163-1047(92)90937-Y. PMID  1417672.
  17. ^ ab Koe, A; Ashokan, A; Mitra, R (2016). «Кратковременное обогащение окружающей среды во взрослом возрасте устраняет тревожность и гипертрофию базолатеральной миндалины, вызванные разлукой с матерью». Transl Psychiatry . 6 (2): e729. doi : 10.1038/tp.2015.217 . PMC 4872421 . PMID  26836417. 
  18. ^ abcdef Sirevaag AM, Greenough WT (октябрь 1987 г.). «Дифференциальные эффекты подъема на синапсы зрительной коры крысы. III. Нейрональные и глиальные ядра, бутоны, дендриты и капилляры». Brain Res . 424 (2): 320–32. doi :10.1016/0006-8993(87)91477-6. PMID  3676831. S2CID  20782513.
  19. ^ Sirevaag AM, Greenough WT (апрель 1985). «Дифференциальные эффекты подъема на синапсы зрительной коры крысы. II. Синаптическая морфометрия». Brain Res . 351 (2): 215–26. doi :10.1016/0165-3806(85)90193-2. PMID  3995348.
  20. ^ Shinohara Y, Hosoya A, Hirase H (апрель 2013 г.). «Опыт усиливает гамма-осцилляции и межполушарную асимметрию в гиппокампе». Nat Commun . 4 (4): 1652. Bibcode : 2013NatCo...4.1652S. doi : 10.1038/ncomms2658. PMC 3644069. PMID  23552067 . 
  21. ^ Jones TA, Greenough WT (январь 1996). «Ультраструктурные доказательства увеличения контакта между астроцитами и синапсами у крыс, выращенных в сложной среде». Neurobiol Learn Mem . 65 (1): 48–56. doi :10.1006/nlme.1996.0005. PMID  8673406. S2CID  45890185.
  22. ^ Borowsky IW, Collins RC (октябрь 1989). «Метаболическая анатомия мозга: сравнение региональной плотности капилляров, метаболизма глюкозы и активности ферментов». J. Comp. Neurol . 288 (3): 401–13. doi :10.1002/cne.902880304. PMID  2551935. S2CID  37188261.
  23. ^ Black JE, Isaacs KR, Anderson BJ, Alcantara AA, Greenough WT (июль 1990 г.). «Обучение вызывает синаптогенез, тогда как двигательная активность вызывает ангиогенез в коре мозжечка взрослых крыс». Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 87 (14): 5568–72. Bibcode :1990PNAS...87.5568B. doi : 10.1073/pnas.87.14.5568 . PMC 54366 . PMID  1695380. 
  24. ^ Kleim JA, Hogg TM, VandenBerg PM, Cooper NR, Bruneau R, Remple M (январь 2004 г.). «Кортикальный синаптогенез и реорганизация моторной карты происходят во время поздней, но не ранней фазы обучения моторным навыкам». J. Neurosci . 24 (3): 628–33. doi :10.1523/JNEUROSCI.3440-03.2004. PMC 6729261 . PMID  14736848. 
  25. ^ Sale A, Cenni MC, Ciucci F, Putignano E, Chierzi S, Maffei L (2007). Reh T (ред.). «Обогащение матери во время беременности ускоряет развитие сетчатки плода». PLOS ONE . 2 (11): e1160. Bibcode : 2007PLoSO...2.1160S. doi : 10.1371/journal.pone.0001160 . PMC 2063464. PMID  18000533 .  Значок открытого доступа
  26. ^ Fan Y, Liu Z, Weinstein PR, Fike JR, Liu J (январь 2007 г.). «Обогащение окружающей среды усиливает нейрогенез и улучшает функциональный результат после краниального облучения». Eur. J. Neurosci . 25 (1): 38–46. doi :10.1111/j.1460-9568.2006.05269.x. PMID  17241265. S2CID  43259184.
  27. ^ Veena J, Srikumar BN, Mahati K, Bhagya V, Raju TR, Shankaranarayana Rao BS (март 2009 г.). «Обогащенная среда восстанавливает пролиферацию клеток гиппокампа и устраняет когнитивные дефициты у крыс, находящихся в хроническом стрессе». J. Neurosci. Res . 87 (4): 831–43. doi :10.1002/jnr.21907. PMID  19006089. S2CID  21765537.
  28. ^ Meshi D, Drew MR, Saxe M и др. (июнь 2006 г.). «Нейрогенез гиппокампа не требуется для поведенческих эффектов обогащения среды». Nat. Neurosci . 9 (6): 729–31. doi :10.1038/nn1696. PMID  16648847. S2CID  11043203.
  29. ^ Rampon C, Jiang CH, Dong H и др. (ноябрь 2000 г.). «Влияние обогащения окружающей среды на экспрессию генов в мозге». Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 97 (23): 12880–4. Bibcode : 2000PNAS...9712880R. doi : 10.1073/pnas.97.23.12880 . PMC 18858. PMID  11070096. 
  30. ^ Ickes BR, Pham TM, Sanders LA, Albeck DS, Mohammed AH, Granholm AC (июль 2000 г.). «Длительное обогащение окружающей среды приводит к региональному повышению уровня нейротрофинов в мозге крыс». Exp. Neurol . 164 (1): 45–52. doi :10.1006/exnr.2000.7415. PMID  10877914. S2CID  24876134.
  31. ^ ab Torasdotter M, Metsis M, Henriksson BG, Winblad B, Mohammed AH (июнь 1998 г.). «Обогащение окружающей среды приводит к более высоким уровням мРНК фактора роста нервов в зрительной коре и гиппокампе крыс». Behav. Brain Res . 93 (1–2): 83–90. doi :10.1016/S0166-4328(97)00142-3. PMID  9659990. S2CID  4022222.
  32. ^ Zhu SW, Codita A, Bogdanovic N, et al. (Февраль 2009). «Влияние манипуляций окружающей средой на исследовательское поведение у самцов мышей с нокаутом BDNF». Behav. Brain Res . 197 (2): 339–46. doi :10.1016/j.bbr.2008.09.032. PMID  18951926. S2CID  46218238.
  33. ^ Rasmuson S, Olsson T, Henriksson BG и др. (январь 1998 г.). «Обогащение окружающей среды селективно увеличивает экспрессию и связывание мРНК рецептора 5-HT1A в гиппокампе крысы». Brain Res. Mol. Brain Res . 53 (1–2): 285–90. doi :10.1016/S0169-328X(97)00317-3. PMID  9473697.
  34. ^ Escorihuela RM, Fernández-Teruel A, Tobeña A, et al. (Июль 1995). «Ранняя стимуляция окружающей среды вызывает долгосрочные изменения в системе трансдукции бета-адренорецепторов». Neurobiol Learn Mem . 64 (1): 49–57. doi :10.1006/nlme.1995.1043. PMID  7582812. S2CID  26095038.
  35. ^ Nithianantharajah J, Levis H, Murphy M (май 2004 г.). «Обогащение окружающей среды приводит к кортикальным и подкорковым изменениям уровней синаптофизина и белков PSD-95». Neurobiol Learn Mem . 81 (3): 200–10. doi :10.1016/j.nlm.2004.02.002. PMID  15082021. S2CID  27246269.
  36. ^ Gogolla N, Galimberti I, Deguchi Y, Caroni P (май 2009). «Wnt-сигнализация опосредует связанную с опытом регуляцию числа синапсов и связей мшистых волокон во взрослом гиппокампе». Neuron . 62 (4): 510–25. doi : 10.1016/j.neuron.2009.04.022 . PMID  19477153. S2CID  17085834.
  37. ↑ В течение MJ, Cao L (февраль 2006 г.). «VEGF, медиатор эффекта опыта на нейрогенез гиппокампа». Curr Alzheimer Res . 3 (1): 29–33. doi :10.2174/156720506775697133. PMID  16472200. Архивировано из оригинала 22.07.2012.{{cite journal}}: CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка )
  38. ^ ab Woo CC, Leon M (март 2011 г.). «Обогащение среды как эффективное лечение аутизма: рандомизированное контролируемое исследование». Behav Neurosci . 127 (4): 487–97. doi :10.1037/a0033010. PMID  23688137.
  39. ^ Woo, Cynthia C.; Donnelly, Joseph H.; Steinberg-Epstein, Robin; Leon, Michael (август 2015 г.). «Обогащение среды как терапия аутизма: репликация и расширение клинических испытаний». Behavioral Neuroscience . 129 (4): 412–422. doi :10.1037/bne0000068. PMC 4682896 . PMID  26052790. 
  40. ^ Мэри Брофи Маркус (5 июня 2013 г.). «Сенсорно-фокусированная терапия аутизма показывает первые перспективы». webmd.com .
  41. ^ Nkoyo Iyamba (9 октября 2014 г.). «Лечение аутизма дает надежду семье в Юте». ksl.com . Архивировано из оригинала 25 сентября 2015 г.
  42. ^ Berardi N, Braschi C, Capsoni S, Cattaneo A, Maffei L (июнь 2007 г.). «Обогащение окружающей среды задерживает начало дефицита памяти и уменьшает невропатологические признаки в мышиной модели нейродегенерации, подобной болезни Альцгеймера». J. Alzheimers Dis . 11 (3): 359–70. doi :10.3233/JAD-2007-11312. PMID  17851186. Архивировано из оригинала 20 июля 2012 г.
  43. ^ Verret L, Krezymon A, Halley H, Trouche S, Zerwas M, Lazouret M, Lassalle JM, Rampon C (январь 2013 г.). «Кратковременное обогащенное жилье до начала амилоидоза поддерживает когнитивное улучшение у мышей Tg2576». Neurobiology of Aging . 34 (1): 211–25. doi :10.1016/j.neurobiolaging.2012.05.013. PMID  22727275. S2CID  28453351.
  44. ^ Бурдон Э., Белмин Дж. (июнь 2021 г.). «Обогащенные сады улучшают познавательные способности и независимость жителей домов престарелых с деменцией: пилотное контролируемое исследование». Исследования и терапия болезни Альцгеймера . 13 (1): 116. doi : 10.1186/s13195-021-00849-w . PMC 8207740. PMID  34134758. S2CID  235454186. 
  45. ^ ab Spires TL, Grote HE, Varshney NK и др. (март 2004 г.). «Обогащение окружающей среды устраняет дефицит белка в мышиной модели болезни Хантингтона, указывая на возможный механизм заболевания». J. Neurosci . 24 (9): 2270–6. doi :10.1523/JNEUROSCI.1658-03.2004. PMC 6730435 . PMID  14999077. 
  46. ^ Faherty CJ, Raviie Shepherd K, Herasimtschuk A, Smeyne RJ (март 2005 г.). «Обогащение окружающей среды во взрослом возрасте устраняет гибель нейронов при экспериментальном паркинсонизме». Brain Res. Mol. Brain Res . 134 (1): 170–9. doi :10.1016/j.molbrainres.2004.08.008. PMID  15790541.
  47. ^ ab Goldberg, NR; Fields, V; Pflibsen, L; Salvatore, MF; Meshul, CK (март 2012 г.). «Социальное обогащение ослабляет нигростриатное поражение и устраняет двигательные нарушения в прогрессирующей мышиной модели болезни Паркинсона с 1-метил-2-фенил-1,2,3,6-тетрагидропиридином (MPTP)». Neurobiology of Disease . 45 (3): 1051–67. doi :10.1016/j.nbd.2011.12.024. PMID  22198503. S2CID  32701524.
  48. ^ Janssen H, Bernhardt J, Collier JM, Sena ES, McElduff P, Attia J, Pollack M, Howells DW, Nilsson M, Calford MB, Spratt NJ (12 сентября 2010 г.). «Обогащенная среда улучшает сенсомоторную функцию после ишемического инсульта» (PDF) . Нейрореабилитация и восстановление нейронов . 24 (9): 802–813. doi : 10.1177/1545968310372092. hdl : 20.500.11820/302d9858-29ae-4a10-b684-e5f54bdb7ed9. PMID  20834046. S2CID  12755512.
  49. ^ Янссен, Хайди; Ада, Луиза; Бернхардт, Джули ; МакЭлдафф, Патрик; Поллак, Майкл; Нильссон, Майкл; Спратт, Нил Дж. (29 апреля 2013 г.). «Обогащенная среда повышает активность у пациентов, перенесших инсульт, проходящих реабилитацию в смешанном реабилитационном отделении: пилотное нерандомизированное контролируемое исследование». Инвалидность и реабилитация . 36 (3): 255–262. doi :10.3109/09638288.2013.788218. PMID  23627534. S2CID  40609997.
  50. ^ ab Kondo M, Gray LJ, Pelka GJ, Christodoulou J, Tam PP, Hannan AJ (июнь 2008 г.). «Обогащение окружающей среды устраняет дефицит координации движений в мышиной модели синдрома Ретта — эффекты дозировки гена Mecp2 и экспрессия BDNF». Eur. J. Neurosci . 27 (12): 3342–50. doi :10.1111/j.1460-9568.2008.06305.x. PMID  18557922. S2CID  15401209.
  51. ^ ab Sale A, Maya Vetencourt JF, Medini P и др. (июнь 2007 г.). «Обогащение окружающей среды во взрослом возрасте способствует восстановлению амблиопии за счет снижения внутрикоркового торможения». Nat. Neurosci . 10 (6): 679–81. doi :10.1038/nn1899. PMID  17468749. S2CID  37390442.
  52. ^ Argandoña EG, Bengoetxea H, Lafuente JV (2009). «Физические упражнения необходимы для обогащения среды, чтобы компенсировать количественные эффекты выращивания в темноте на плотность астроцитов S-100β в зрительной коре крыс». Journal of Anatomy . 215 (2): 132–140. doi :10.1111/j.1469-7580.2009.01103.x. PMC 2740960. PMID  19500177 . 
  53. ^ ab Cao, Xiujing; Huang, Shenghai; Ruan, Diyun (апрель 2008 г.). «Обогащенная среда восстанавливает нарушенную долгосрочную потенциацию гиппокампа и производительность водного лабиринта, вызванную воздействием свинца в период развития у крыс». Developmental Psychobiology . 50 (3): 307–313. doi :10.1002/dev.20287. PMID  18335502.
  54. ^ ab Fischer FR, Peduzzi JD (2007). «Функциональное восстановление у крыс с хроническими повреждениями спинного мозга после воздействия обогащенной среды». J Spinal Cord Med . 30 (2): 147–55. doi :10.1080/10790268.2007.11753926. PMC 2031947. PMID  17591227 . 
  55. ^ ab Francis DD, Diorio J, Plotsky PM, Meaney MJ (сентябрь 2002 г.). «Обогащение окружающей среды устраняет эффекты отделения от матери на стрессовую реактивность». J. Neurosci . 22 (18): 7840–3. doi :10.1523/JNEUROSCI.22-18-07840.2002. PMC 6758090 . PMID  12223535. 
  56. ^ ab Bredy TW, Humpartzoomian RA, Cain DP, Meaney MJ (2003). «Частичное изменение эффекта материнской заботы на когнитивные функции посредством обогащения окружающей среды». Neuroscience . 118 (2): 571–6. doi :10.1016/S0306-4522(02)00918-1. PMID  12699791. S2CID  46611492.
  57. ^ ab Speisman, RB; Kumar, A; Rani, A; Pastoriza, JM; Severance, JE; Foster, TC; Ormerod, BK (январь 2013 г.). «Обогащение окружающей среды восстанавливает нейрогенез и быстрое приобретение знаний у старых крыс». Neurobiology of Aging . 34 (1): 263–74. doi :10.1016/j.neurobiolaging.2012.05.023. PMC 3480541 . PMID  22795793. 
  58. ^ ab Solinas M, Thiriet N, El Rawas R, Lardeux V, Jaber M (апрель 2009 г.). «Обогащение окружающей среды на ранних этапах жизни снижает поведенческие, нейрохимические и молекулярные эффекты кокаина». Neuropsychopharmacology . 34 (5): 1102–11. doi : 10.1038/npp.2008.51 . PMID  18463628.
  59. ^ Kozorovitskiy Y, Gross CG, Kopil C, et al. (Ноябрь 2005). «Опыт вызывает структурные и биохимические изменения в мозге взрослых приматов». Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 102 (48): 17478–82. Bibcode : 2005PNAS..10217478K. doi : 10.1073/pnas.0508817102 . PMC 1297690. PMID  16299105 . 
  60. ^ Jacobs B, Schall M, Scheibel AB (январь 1993 г.). «Количественный дендритный анализ области Вернике у людей. II. Пол, полушария и факторы окружающей среды». J. Comp. Neurol . 327 (1): 97–111. doi :10.1002/cne.903270108. PMID  8432910. S2CID  2084006.
  61. ^ Ilg R, Wohlschläger AM, Gaser C и др. (апрель 2008 г.). «Увеличение серого вещества, вызванное практикой, коррелирует с активацией, специфичной для задачи: комбинированное функциональное и морфометрическое исследование магнитно-резонансной томографии». J. Neurosci . 28 (16): 4210–5. doi :10.1523/JNEUROSCI.5722-07.2008. PMC 6670304 . PMID  18417700. 
  62. ^ Draganski B, Gaser C, Busch V, Schuierer G, Bogdahn U, May A (январь 2004 г.). «Нейропластичность: изменения в сером веществе, вызванные обучением». Nature . 427 (6972): 311–2. Bibcode :2004Natur.427..311D. doi :10.1038/427311a. PMID  14737157. S2CID  4421248.
  63. ^ Draganski B, Gaser C, Kempermann G, et al. (Июнь 2006). «Временная и пространственная динамика изменений структуры мозга во время экстенсивного обучения». J. Neurosci . 26 (23): 6314–7. doi :10.1523/JNEUROSCI.4628-05.2006. PMC 6675198 . PMID  16763039. 
  64. ^ Kaler SR, Freeman BJ (май 1994). «Анализ экологической депривации: когнитивное и социальное развитие румынских сирот». J Child Psychol Psychiatry . 35 (4): 769–81. doi :10.1111/j.1469-7610.1994.tb01220.x. PMID  7518826.
  65. ^ Раттер М., Андерсен-Вуд Л., Беккет К. и др. (май 1999 г.). «Квазиаутичные паттерны, возникающие после тяжелой ранней глобальной депривации. Исследовательская группа по английским и румынским усыновителям (ERA)». J Child Psychol Psychiatry . 40 (4): 537–49. doi :10.1017/S0021963099003935. PMID  10357161.
  66. ^ Windsor J, Glaze LE, Koga SF (октябрь 2007 г.). «Овладение языком с ограниченным вводом: румынское учреждение и приемная семья». J. Speech Lang. Hear. Res . 50 (5): 1365–81. doi :10.1044/1092-4388(2007/095). PMID  17905917.
  67. ^ Беккет С., Моган Б., Раттер М. и др. (2006). «Сохраняются ли эффекты ранней тяжелой депривации на познавательные способности в раннем подростковом возрасте? Результаты исследования английских и румынских приемных детей». Child Dev . 77 (3): 696–711. doi :10.1111/j.1467-8624.2006.00898.x. PMID  16686796.
  68. ^ Chugani HT, Behen ME, Muzik O, Juhász C, Nagy F, Chugani DC (декабрь 2001 г.). «Локальная функциональная активность мозга после ранней депривации: исследование румынских сирот, поступивших в учреждения». NeuroImage . 14 (6): 1290–301. doi :10.1006/nimg.2001.0917. PMID  11707085. S2CID  30892.
  69. ^ Eluvathingal TJ, Chugani HT, Behen ME и др. (июнь 2006 г.). «Аномальная мозговая связность у детей после ранней тяжелой социоэмоциональной депривации: исследование диффузионно-тензорной визуализации». Pediatrics . 117 (6): 2093–100. doi :10.1542/peds.2005-1727. PMID  16740852. S2CID  30359252.
  70. ^ Guzzetta A, Baldini S, Bancale A и др. (май 2009 г.). «Массаж ускоряет развитие мозга и созревание зрительной функции». J. Neurosci . 29 (18): 6042–51. doi :10.1523/JNEUROSCI.5548-08.2009. PMC 6665233 . PMID  19420271. 
  71. ^ Уилсон Р., Барнс Л., Беннетт Д. (август 2003 г.). «Оценка пожизненного участия в когнитивно стимулирующих видах деятельности». J Clin Exp Neuropsychol . 25 (5): 634–42. doi :10.1076/jcen.25.5.634.14572. PMID  12815501. S2CID  11877167.
  72. ^ Corral M, Rodríguez M, Amenedo E, Sánchez JL, Díaz F (2006). «Когнитивный резерв, возраст и нейропсихологическая эффективность у здоровых участников». Dev Neuropsychol . 29 (3): 479–91. doi :10.1207/s15326942dn2903_6. PMID  16671863. S2CID  27689165.
  73. ^ Fritsch T, McClendon MJ, Smyth KA, Lerner AJ, Friedland RP, Larsen JD (июнь 2007 г.). «Когнитивное функционирование при здоровом старении: роль резерва и факторов образа жизни в раннем возрасте». Gerontologist . 47 (3): 307–22. doi : 10.1093/geront/47.3.307 . PMID  17565095.
  74. ^ Холл CB, Дерби C, ЛеВалли A, Кац MJ, Вергезе J, Липтон RB (октябрь 2007 г.). «Образование задерживает ускоренное снижение памяти в тесте у лиц, у которых развивается деменция». Неврология . 69 (17): 1657–64. doi :10.1212/01.wnl.0000278163.82636.30. PMID  17954781. S2CID  33173284.
  75. ^ Nebes RD, Meltzer CC, Whyte EM и др. (2006). «Связь гиперинтенсивности белого вещества с когнитивными способностями у нормальных пожилых людей: образование имеет значение». Neuropsychol Dev Cogn B Aging Neuropsychol Cogn . 13 (3–4): 326–40. doi :10.1080/138255890969294. PMID  16887777. S2CID  20341312.
  76. ^ Elkins JS, Longstreth WT, Manolio TA, Newman AB, Bhadelia RA, Johnston SC (август 2006 г.). «Образование и когнитивное снижение, связанное с инфарктом мозга, определяемым с помощью МРТ». Neurology . 67 (3): 435–40. doi :10.1212/01.wnl.0000228246.89109.98. PMID  16894104. S2CID  44570701.
  77. ^ Koepsell TD, Kurland BF, Harel O, Johnson EA, Zhou XH, Kukull WA (май 2008 г.). «Образование, когнитивная функция и тяжесть невропатологии при болезни Альцгеймера». Neurology . 70 (19 Pt 2): 1732–9. doi :10.1212/01.wnl.0000284603.85621.aa. PMID  18160675. S2CID  31439417.
  78. ^ Roe CM, Mintun MA, D'Angelo G, Xiong C, Grant EA, Morris JC (ноябрь 2008 г.). «Болезнь Альцгеймера и когнитивный резерв: эффект образования меняется в зависимости от приема 11CPIB». Arch. Neurol . 65 (11): 1467–71. doi :10.1001/archneur.65.11.1467. PMC 2752218. PMID  19001165 . 
  79. ^ Kesler SR, Adams HF, Blasey CM, Bigler ED (2003). «Преморбидное интеллектуальное функционирование, образование и размер мозга при черепно-мозговой травме: исследование гипотезы когнитивного резерва». Appl Neuropsychol . 10 (3): 153–62. doi :10.1207/S15324826AN1003_04. PMID  12890641. S2CID  23635493.
  80. ^ Fratiglioni L, Paillard-Borg S, Winblad B (июнь 2004 г.). «Активный и социально интегрированный образ жизни в пожилом возрасте может защитить от слабоумия». Lancet Neurol . 3 (6): 343–53. doi :10.1016/S1474-4422(04)00767-7. PMID  15157849. S2CID  8818506.
  81. ^ Pai MC, Tsai JJ (2005). «Применим ли когнитивный резерв к эпилепсии? Влияние уровня образования на снижение когнитивных способностей после начала эпилепсии». Эпилепсия . 46 (Suppl 1): 7–10. doi :10.1111/j.0013-9580.2005.461003.x. PMID  15816971. S2CID  24313873.

Библиография

Внешние ссылки