Онихофоры (Onychophora) /ɒ nɪ ˈ kɒ fə rə / ( от др. - греч . ονυχής , onyches , « когти»; и φέρειν , pherein , «нести»), широко известные как бархатные черви ( из -за их бархатистой текстуры и несколько червеобразного внешнего вида) или более неоднозначно как перипатус /pə ˈ rɪ pə tə s/ ( по названию первого описанного рода Peripatus ) , представляют собой тип удлиненных , мягкотелых, многоногих животных . [1] [2] По внешнему виду их по-разному сравнивали с червями с ногами, гусеницами и слизнями. [3] Они охотятся на других беспозвоночных, которых ловят, выбрасывая липкую слизь. Было описано около 200 видов бархатных червей, хотя истинное число видов, вероятно, больше. Два современных семейства бархатных червей — Peripatidae и Peripatopsidae . Они демонстрируют своеобразное распространение, при этом перипатиды преимущественно экваториальны и тропичны, в то время как перипатопсиды встречаются к югу от экватора. Это единственный тип в пределах Animalia , который полностью эндемичен для наземной среды, по крайней мере, среди современных членов. [4] [5] Бархатные черви обычно считаются близкими родственниками Arthropoda и Tardigrada , с которыми они образуют предлагаемый таксон Panarthropoda . [6] Это делает их интересными для палеонтологии, поскольку они могут помочь реконструировать предковых членистоногих. Только два ископаемых вида уверенно отнесены к онихофорам: Antennipatus из позднего карбона и Cretoperipatus из позднего мела , последний относится к Peripatidae. [5] [7] В современной зоологии они особенно известны своим любопытным брачным поведением и вынашиванием живых детенышей у некоторых видов.
Бархатные черви — это сегментированные животные с уплощенным цилиндрическим поперечным сечением тела и рядами неструктурированных придатков тела , известных как онкоподы или лобоподы (неофициально: короткие ноги). Они достигают длины от 0,1 до 22 см (0,04–8,66 дюйма) в зависимости от вида, при этом наименьший известный вид — Ooperipatellus nanus , а самый большой — Mongeperipatus solorzanoi . [8] [9] Количество пар ног варьируется от 13 (у Ooperipatellus nanus ) до 43 (у Plicatoperipatus jamaicensis ). [10] Их кожа состоит из многочисленных тонких поперечных колец и часто незаметно окрашена в оранжевый, красный или коричневый цвет, но иногда также в ярко-зеленый, синий, золотой или белый цвет, а иногда и с узорами других цветов. Сегментация внешне незаметна и определяется по регулярному расположению пар ног и по регулярному расположению пор кожи, органов выделения и концентрации нервных клеток . Отдельные части тела в значительной степени неспециализированы ; даже голова развивается лишь немного иначе, чем брюшные сегменты. Сегментация, по-видимому, определяется тем же геном , что и в других группах животных, и активируется в каждом случае во время эмбрионального развития на задней границе каждого сегмента и в зоне роста коротких ног. Хотя онихофоры попадают в группу первичноротых , их раннее развитие имеет траекторию вторичноротых (с раздельным формированием рта и ануса); эта траектория скрыта довольно сложными процессами, которые происходят на раннем этапе развития. [11]
Короткие ноги, характерные для бархатных червей, представляют собой конические , мешковатые придатки тела, которые являются полыми внутри и не имеют суставов. Хотя количество ног может значительно различаться между видами, их структура в основном очень похожа. Жесткость обеспечивается гидростатическим давлением их жидкого содержимого, а движение обычно достигается пассивно путем растяжения и сокращения всего тела животного. Однако каждая нога также может быть укорочена и согнута внутренними мышцами . [12] Из-за отсутствия суставов это сгибание может происходить в любой точке по бокам ноги. У некоторых видов внутри ног находятся два разных органа:
На каждой ноге находится пара втягивающихся, закаленных (склеротизированных) хитиновых когтей, которые и дали таксону его научное название: Onychophora происходит от древнегреческого : ονυχής , onyches , «когти»; и φέρειν , pherein , «нести». У основания когтей находятся от трех до шести шипастых «подушечек», на которых нога сидит в положении покоя и по которым животное ходит по гладким субстратам. Когти используются в основном для того, чтобы прочно закрепиться на неровной местности. Каждый коготь состоит из трех сложенных друг на друга элементов, как русские матрешки . Самый внешний сбрасывается во время линьки, что обнажает следующий элемент, который полностью сформирован и поэтому не требует времени для затвердевания перед использованием. [15] Эта отличительная конструкция идентифицирует многие ранние кембрийские окаменелости как ранние ответвления линии онихофор. [15] Помимо пар ног, есть еще три придатка тела, которые находятся на голове и состоят из трех сегментов:
Поверхность мандибул гладкая, без орнаментации. [19] Кутикула в мандибулах (и когтях) отличается от остальной части тела. Она имеет внутренний и внешний компоненты; внешний компонент имеет всего два слоя (тогда как кутикула тела имеет четыре), и эти внешние слои (в частности, внутренняя эпикутикула) обезвожены и сильно дубленые, что обеспечивает прочность. [19]
На третьем сегменте головы, слева и справа от рта, находятся два отверстия, называемые «ротовыми сосочками», каждое из которых содержит большую, сильно разветвленную слизистую железу. [20] Эти слизистые железы лежат примерно в центре тела бархатного червя и выделяют своего рода молочно-белую слизь. Слизь используется как для того, чтобы заманивать добычу в ловушку , так и для отвлечения внимания в оборонительных целях. [20] У некоторых видов орган, соединенный со слизистой железой, известный как «проводник слизи», расширен в резервуар, что позволяет ему удерживать заранее произведенную слизь. [21]
Слизистые железы бархатных червей и ротовые сосочки, вероятно, являются модифицированными и перепрофилированными конечностями. Сами по себе, вероятно, являются модифицированными бедренными железами. [21] Все три структуры соответствуют эволюционному происхождению в парах ног других сегментов. [ необходима цитата ]
В отличие от членистоногих, бархатные черви не обладают жестким экзоскелетом . Вместо этого их заполненная жидкостью полость тела действует как гидростатический скелет, подобно многим отдаленно родственным мягкотелым животным, имеющим цилиндрическую форму, например, морским анемонам и различным червям . Давление их несжимаемой внутренней телесной жидкости на стенку тела обеспечивает жесткость, и мышцы способны действовать против нее. Стенка тела состоит из неклеточной внешней кожи, кутикулы ; одного слоя клеток эпидермиса, образующих внутреннюю кожу; и под этим, как правило, трех слоев мышц, которые встроены в соединительные ткани. Кутикула имеет толщину около микрометра и покрыта тонкими ворсинками. По составу и структуре она напоминает кутикулу членистоногих, состоящую из α-хитина и различных белков , [17] хотя и не содержащую коллагена . Ее можно разделить на внешнюю эпикутикулу и внутреннюю прокутикулу, которые сами состоят из экзо- и эндокутикулы. Эта многоуровневая структура отвечает за высокую гибкость внешней кожи, что позволяет бархатному червю протискиваться в самые узкие щели. Хотя внешне кутикула водоотталкивающая , она не способна предотвратить потерю воды при дыхании , и, как следствие, бархатные черви могут жить только в микроклимате с высокой влажностью , чтобы избежать высыхания . Поверхность кутикулы усеяна многочисленными тонкими сосочками, самые большие из которых несут видимые ворсинчатые чувствительные щетинки. Сами сосочки покрыты крошечными чешуйками , придающими коже бархатистый вид (откуда, вероятно, и произошло общее название). На ощупь она также напоминает сухой бархат, за что отвечает ее водоотталкивающая природа. Линька кожи ( экдизис ) происходит регулярно, примерно каждые 14 дней, [22] вызванная гормоном экдизоном . Внутренняя поверхность кожи имеет шестиугольный рисунок. [23] При каждой линьке сброшенная кожа заменяется эпидермисом, который находится непосредственно под ней; в отличие от кутикулы, он состоит из живых клеток. Под ним лежит толстый слой соединительной ткани, который в основном состоит из коллагеновых волокон, выровненных либо параллельно , либо перпендикулярно продольной оси тела. Окраска Onychophora создается рядом пигментов. [ необходимо уточнение ]Растворимость этих пигментов является полезным диагностическим признаком: у всех членистоногих и тихоходок пигмент тела растворим в этаноле. Это также верно для Peripatidae, но в случае Peripatopsidae пигмент тела нерастворим в этаноле. [24]
Внутри соединительной ткани лежат три непрерывных слоя неспециализированной гладкой мышечной ткани. Относительно толстый внешний слой состоит из кольцевых мышц, а также такой же объемный внутренний слой продольных мышц. Между ними лежат тонкие диагональные мышцы, которые извиваются назад и вперед вдоль оси тела по спирали . Между кольцевыми и диагональными мышцами существуют тонкие кровеносные сосуды , которые лежат под поверхностно распознаваемыми поперечными кольцами кожи и отвечают за псевдосегментированные отметины. [12] Под внутренним мышечным слоем лежит полость тела. В поперечном сечении она разделена на три области так называемыми дорсовентральными мышцами, которые проходят от середины нижней части живота до краев верхней стороны: центральная средняя часть и слева и справа две боковые области, которые также включают ноги. [ необходима цитата ]
Полость тела известна как «псевдоцель» или гемоцель . В отличие от настоящего целома , псевдоцель не полностью окружен слоем клеток, происходящих из эмбриональной мезодермы . Однако целом образуется вокруг гонад и нефридиев, выводящих отходы . [12] Как следует из названия гемоцель , полость тела заполнена жидкостью, похожей на кровь , в которую погружены все органы; таким образом, они могут легко снабжаться питательными веществами, циркулирующими в крови. Эта жидкость бесцветна, поскольку не содержит пигментов ; по этой причине она играет лишь ограниченную роль в транспорте кислорода . В жидкости циркулируют два разных типа клеток крови (или гемоцитов): амебоциты и нефроциты. Амебоциты, вероятно, выполняют функцию защиты от бактерий и других инородных тел; у некоторых видов они также играют роль в размножении . Нефроциты поглощают токсины или преобразуют их в форму, пригодную для выведения нефридиями. [ необходима ссылка ]
Гемоцель разделен горизонтальной перегородкой, диафрагмой, на две части: перикардиальный синус вдоль спины и перивисцеральный синус вдоль живота. Первый охватывает трубчатое сердце, а второй — другие органы. Диафрагма перфорирована во многих местах, что обеспечивает обмен жидкостями между двумя полостями. [ необходима цитата ] Само сердце представляет собой трубку кольцевых мышц, состоящих из эпителиальных тканей, с двумя боковыми отверстиями (остиями) на сегмент. Хотя неизвестно, открыт или закрыт задний конец, спереди он открывается непосредственно в полость тела.
Поскольку нет никаких кровеносных сосудов, кроме тонких сосудов, проходящих между мышечными слоями стенки тела, и пары артерий, которые снабжают антенны, это называется открытым кровообращением . [ требуется цитата ] Время процедуры накачки можно разделить на две части: диастолу и систолу . Во время диастолы кровь течет через отверстия из перикардиального синуса (полости, содержащей сердце) в сердце. Когда начинается систола, отверстия закрываются, и сердечные мышцы сокращаются внутрь, уменьшая объем сердца. Это перекачивает кровь из передней части сердца в перивисцеральный синус, содержащий органы. Таким образом, различные органы снабжаются питательными веществами, прежде чем кровь наконец вернется в перикардиальный синус через перфорации в диафрагме. В дополнение к насосному действию сердца, движения тела также влияют на кровообращение. [ требуется цитата ]
Поглощение кислорода происходит в некоторой степени посредством простой диффузии через всю поверхность тела, при этом у некоторых видов в этом, возможно, участвуют коксальные пузырьки на ногах. Однако наиболее важным является газообмен через тонкие неразветвленные трубки, трахеи , которые переносят кислород с поверхности вглубь различных органов, особенно в сердце.
Стенки этих структур, толщина которых в целом составляет менее трех микрометров, состоят только из чрезвычайно тонкой мембраны , через которую кислород может легко диффундировать. Трахеи берут начало в крошечных отверстиях, дыхальцах , которые сами по себе сгруппированы вместе в углублениях, похожих на зубцы, внешней кожи, предсердиях. Количество «пучков трахей», образованных таким образом, в среднем составляет около 75 пучков на сегмент тела; они скапливаются наиболее плотно на задней части организма. [ необходима цитата ]
В отличие от членистоногих, бархатные черви не способны контролировать отверстия своих трахей; трахеи всегда открыты, что влечет за собой значительную потерю воды в засушливых условиях. Вода теряется в два раза быстрее, чем у дождевых червей и в сорок раз быстрее, чем у гусениц. [25] По этой причине бархатные черви зависят от местообитаний с высокой влажностью воздуха. [26] [27]
Транспортировке кислорода способствует переносчик кислорода гемоцианин . [28]
Пищеварительный тракт начинается немного позади головы, рот лежит на нижней стороне немного в стороне от самой передней точки тела. Здесь добыча может быть механически расчленена мандибулами с их покрытием из мелких зубцов. Две слюнные железы через общий проводник высвобождаются в последующую «глотку», которая составляет первую часть передней кишки . Слюна, которую они вырабатывают, содержит слизь и гидролитические ферменты , которые инициируют пищеварение во рту и за его пределами.
Сама глотка очень мускулистая, служащая для всасывания частично разжиженной пищи и ее перекачивания через пищевод , который образует заднюю часть передней кишки, в центральную кишку. В отличие от передней кишки, она не выстлана кутикулой, а вместо этого состоит только из одного слоя эпителиальной ткани, которая не имеет заметных углублений, как у других животных.
При попадании в центральный кишечник пищевые частицы покрываются перитрофической мембраной на основе слизи , которая служит для защиты слизистой оболочки кишечника от повреждения острыми частицами. Кишечный эпителий выделяет дополнительные пищеварительные ферменты и поглощает высвобождаемые питательные вещества, хотя большая часть пищеварения уже произошла снаружи или во рту. Неперевариваемые остатки попадают в задний кишечник, или прямую кишку , которая снова выстлана кутикулой и открывается в анус , расположенный на нижней стороне около заднего конца. [ необходима цитата ]
Почти в каждом сегменте находится пара выделительных органов, называемых нефридиями, которые происходят из ткани целома. Каждый состоит из небольшого мешочка, который соединен посредством жгутикового проводника, называемого нефридиодуктом, с отверстием у основания ближайшей ножки, называемым нефридиопорой. Мешок занят особыми клетками, называемыми подоцитами , которые облегчают ультрафильтрацию крови через перегородку между гемоцеломом и нефридием.
Состав мочевого раствора изменяется в нефридиодукте путем селективного извлечения питательных веществ и воды, а также путем изоляции яда и отходов, прежде чем он будет выведен во внешний мир через нефридиопор. Наиболее важным азотистым продуктом выделения является нерастворимая в воде мочевая кислота ; она может быть выделена в твердом состоянии с очень небольшим количеством воды. Этот так называемый урикотелический режим выделения представляет собой приспособление к жизни на суше и связанную с этим необходимость экономного обращения с водой. [ необходима цитата ]
Пара бывших нефридиев в голове была вторично преобразована в слюнные железы, в то время как другая пара в конечном сегменте мужских особей теперь служит железами, которые, по-видимому, играют роль в размножении. [29]
Все тело, включая короткие ноги, усеяно многочисленными сосочками: бородавчатыми выступами, реагирующими на прикосновение, которые несут механорецептивную щетинку на кончике, каждая из которых также связана с другими сенсорными нервными клетками, лежащими ниже. Ротовые сосочки, выходы слизистых желез, вероятно, также выполняют некоторую функцию в сенсорном восприятии . Сенсорные клетки, известные как «сенсиллы» на «губах» или верхней губе, реагируют на химические стимулы и известны как хеморецепторы . Они также находятся на двух усиках, которые, по-видимому, являются важнейшими сенсорными органами бархатного червя. [ необходима цитата ]
За исключением нескольких (обычно подземных ) видов, один просто устроенный глаз (оцеллус) находится позади каждой антенны, сбоку, прямо под головой. [30] Он состоит из хитинового шарообразного хрусталика , роговицы и сетчатки и соединен с центром мозга через зрительный нерв . [30] Сетчатка состоит из многочисленных пигментных клеток и фоторецепторов; последние представляют собой легко модифицируемые жгутиковые клетки, чьи жгутиковые мембраны несут на своей поверхности светочувствительный пигмент.
Рабдомерные глаза Onychophora считаются гомологичными срединным глазкам членистоногих; это предполагает, что последний общий предок членистоногих мог иметь только срединные глазки. [30] Однако иннервация показывает, что гомология ограничена: глаза Onychophora формируются позади антенны, тогда как у членистоногих все наоборот. [31]
Оба пола обладают парами гонад , открывающихся через канал, называемый гонодуктом, в общее генитальное отверстие, гонопор , которое расположено на задней брюшной стороне. И гонады, и гонодукт происходят из настоящей ткани целома. [ необходима цитата ]
У самок два яичника соединены посередине и с горизонтальной диафрагмой. Гонодукт выглядит по-разному в зависимости от того, является ли вид живородящим или яйцекладущим . У живородящих видов каждый выходной канал разделяется на тонкий яйцевод и просторную «матку», матку , в которой развиваются эмбрионы. Единственное влагалище , к которому присоединены обе матки, выходит наружу к гонопорам. У яйцекладущих видов, гонодукты которых имеют однородное строение, половое отверстие находится на конце длинного яйцекладущего аппарата, яйцеклада . Самки многих видов также обладают хранилищем спермы, называемым receptacle seminis , в котором сперматозоиды самцов могут храниться временно или в течение более длительного времени. [ необходима цитата ]
Самцы обладают двумя отдельными яичками , а также соответствующим семенным пузырьком ( vesicula seminalis ) и выходным каналом ( vasa efferentia ). Два семявыносящих протока объединяются в общий семенной проток, vas deferens , который, в свою очередь, расширяется через семяизвергательный канал, чтобы открыться в гонопоре. Непосредственно рядом или позади него лежат две пары специальных желез, которые, вероятно, выполняют некоторую вспомогательную репродуктивную функцию; самые задние железы также известны как анальные железы. [32] Структура , похожая на пенис, до сих пор была обнаружена только у самцов рода Paraperipatus, но пока не наблюдалась в действии. [ необходима цитата ]
Существуют различные процедуры спаривания: у некоторых видов самцы помещают свой сперматофор непосредственно в отверстие половых органов самки, в то время как другие помещают его на тело самки, где кутикула схлопывается и позволяет сперматозоидам мигрировать в самку. Есть также австралийские виды, у которых самец помещает свой сперматофор на макушку головы, которая затем прижимается к половым органам самки. У этих видов голова имеет сложные структуры, такие как шипы, шипы, полые стилеты, ямки и углубления, цель которых — либо удерживать сперму, либо помогать в передаче спермы самке. Самцы большинства видов также выделяют феромон из желез на нижней стороне ног, чтобы привлечь самок. [33]
Бархатные черви обитают во всех тропических местообитаниях и в умеренной зоне Южного полушария , демонстрируя циркумтропическое и циркумавстральное распространение. Отдельные виды встречаются в Центральной и Южной Америке ; на островах Карибского бассейна ; в экваториальной Западной Африке и Южной Африке ; на северо-востоке Индии ; [34] [35] Таиланде ; [36] Индонезии и частях Малайзии ; Новой Гвинее ; Австралии ; и Новой Зеландии [8] . [ требуется ссылка ]
В балтийском янтаре были обнаружены окаменелости , что указывает на то, что раньше они были более широко распространены в Северном полушарии , когда условия были более подходящими. [37]
Бархатные черви всегда редко заселяют места обитания, в которых они встречаются: они редки среди фауны, частью которой они являются. [ необходима цитата ]
Все существующие бархатные черви являются наземными (живущими на суше) и предпочитают темную среду с высокой влажностью воздуха. Они встречаются, в частности, в тропических лесах тропиков и умеренных зон, где они живут среди моховых подушек и листовой подстилки , под стволами деревьев и камнями, в гниющей древесине или в туннелях термитов . Они также встречаются на безлесных лугах , если в почве есть достаточно щелей , в которые они могут уйти в течение дня, [ нужна цитата ] и в пещерах. [38] Два вида живут в пещерах , среде обитания, к которой их способность протискиваться в самые маленькие трещины делает их исключительно хорошо приспособленными и в которой гарантируются постоянные условия жизни. Поскольку основные требования для жизни в пещерах, вероятно, уже присутствовали до заселения этих мест обитания, это можно описать как экзаптацию . [ нужна цитата ]
Некоторые виды бархатных червей способны занимать измененные человеком земли, такие как плантации какао и бананов в Южной Америке и Карибском бассейне, но для других преобразование тропических лесов, вероятно, является одной из самых серьезных угроз их выживанию [ необходима ссылка ] (см. Сохранение). [ необходимо разъяснение ]
Бархатные черви светобоязненны: их отпугивают яркие источники света. [39] Поскольку опасность высыхания наиболее велика днем и в сухую погоду, неудивительно, что бархатные черви обычно наиболее активны ночью и в дождливую погоду. В холодных или сухих условиях они активно ищут щели, в которых они переходят в состояние покоя. [40]
Онихофоры с силой выдавливают клейкую слизь [a] из своих ротовых сосочков; они делают это либо для защиты от хищников, либо для захвата добычи. [42] Отверстия желез, которые вырабатывают слизь, находятся в сосочках, паре сильно модифицированных конечностей по бокам головы под антеннами. Внутри у них есть система, похожая на шприц, которая с помощью геометрического усилителя позволяет быстро выдавливать жидкость, используя медленное мышечное сокращение. [43] Высокоскоростные фильмы показывают, как животное выбрасывает два потока клейкой жидкости через небольшое отверстие (50–200 микрон ) со скоростью от 3 до 5 м/с (от 10 до 20 футов/с). [43] Взаимодействие между эластичностью ротовых сосочков и быстрым неустойчивым потоком создает пассивное колебательное движение (30–60 Гц) ротовых сосочков. [43] Колебание заставляет потоки пересекаться в воздухе, сплетая беспорядочную сеть; бархатные черви могут контролировать только общее направление, в котором забрасывается сеть. [45]
Сами слизистые железы находятся глубоко внутри полости тела, каждая на конце трубки, длиной более половины тела. Трубка как проводит жидкость, так и хранит ее до тех пор, пока она не понадобится. Расстояние, на которое животное может выпустить слизь, варьируется; обычно оно выбрасывает ее примерно на сантиметр, [41] но максимальный диапазон, как сообщается, составляет десять сантиметров, [46] или даже почти фут, [47] хотя точность падает с расстоянием. [48] Неясно, в какой степени диапазон варьируется в зависимости от вида и других факторов. Одного впрыскивания обычно достаточно, чтобы поймать добычу, хотя более крупная добыча может быть дополнительно обездвижена более мелкими впрыскиваниями, нацеленными на конечности; кроме того, иногда нацеливаются клыки пауков. [48] При выбросе он образует сеть из нитей диаметром около двадцати микрометров с равномерно распределенными каплями вязкой клейкой жидкости по их длине. [41] Впоследствии он высыхает, сжимаясь, теряя липкость и становясь хрупким. [41] Онихофоры едят свою высохшую слизь, когда могут, что кажется предусмотрительным, поскольку онихофорам требуется около 24 дней, чтобы пополнить истощенное хранилище слизи. [48]
Слизь может составлять до 11% от сухого веса организма [48] и на 90% состоит из воды; ее сухой остаток состоит в основном из белков — в первую очередь белка коллагенового типа. [41] 1,3% сухого веса слизи состоит из сахаров, в основном галактозамина . [41] Слизь также содержит липиды и поверхностно-активное вещество нонилфенол . Онихофоры — единственные организмы, которые, как известно, производят это последнее вещество. [41] На вкус она «слегка горькая и в то же время несколько вяжущая». [ 49] Белковый состав объясняет высокую прочность на разрыв и эластичность слизи . [41] Липидные и нонилфенольные компоненты могут служить одной из двух целей: они могут выстилать канал выброса, не давая слизи прилипать к организму при его секреции; или они могут замедлить процесс высыхания достаточно долго, чтобы слизь достигла своей цели. [41]
Бархатные черви/Onychophora передвигаются медленно и постепенно, что затрудняет их обнаружение добычей. [48] Их хобот поднят относительно высоко над землей, и они ходят неперекрывающимися шагами. [50] Чтобы передвигаться с места на место, бархатный червь ползет вперед, используя свои ноги; в отличие от членистоногих, обе ноги пары двигаются одновременно. Когти ног используются только на твердой, неровной местности, где требуется прочное сцепление; на мягких субстратах, таких как мох, бархатный червь ходит на подушечках ног у основания когтей. [ необходима цитата ]
Фактическое движение достигается не столько за счет напряжения мышц ног, сколько за счет локальных изменений длины тела. Это можно контролировать с помощью кольцевых и продольных мышц. Если кольцевые мышцы сокращаются, поперечное сечение тела уменьшается, а соответствующий сегмент удлиняется; это обычный режим работы гидростатического скелета, который также используется другими червями. Из-за растяжения ноги соответствующего сегмента поднимаются и выбрасываются вперед. Затем локальное сокращение продольных мышц укорачивает соответствующий сегмент, и ноги, которые теперь соприкасаются с землей, перемещаются назад. Эта часть локомотивного цикла является фактическим гребком ног, который отвечает за движение вперед. Отдельные растяжения и сокращения сегментов координируются нервной системой таким образом, что волны сокращения проходят по всей длине тела, каждая пара ног последовательно выбрасывается вперед, а затем вниз и назад. Macroperipatus может достигать скорости до четырех сантиметров в секунду, [48] хотя более типичны скорости около 6 длин тела в минуту. [51] Тело становится длиннее и уже по мере того, как животное набирает скорость; длина каждой ноги также меняется во время каждого шага. [51]
Мозг Onychophora, хотя и небольшой, очень сложен; следовательно, организмы способны к довольно сложным социальным взаимодействиям. [52] Поведение может варьироваться от рода к роду, поэтому эта статья отражает наиболее изученный род Euperipatoides . [52]
Euperipatoides образуют социальные группы до пятнадцати особей, обычно тесно связанных, которые обычно живут и охотятся вместе. Группы обычно живут вместе; в более засушливых регионах примером общего дома может служить влажная внутренняя часть гниющего бревна. Члены группы чрезвычайно агрессивны по отношению к особям из других бревен. [ 52] Доминирование достигается посредством агрессии и поддерживается посредством покорного поведения. [52] После убийства доминирующая самка всегда кормится первой, за ней по очереди следуют другие самки, затем самцы, затем молодые. [52]
При оценке других особей особи часто измеряют друг друга, проводя своими антеннами по всей длине другой особи. [52] После того, как иерархия установлена, пары особей часто объединяются вместе, образуя «агрегацию»; это происходит быстрее всего в парах самец-самка, за которыми следуют пары самок, а затем пары самцов. [52]
Социальная иерархия устанавливается рядом взаимодействий: особи более высокого ранга преследуют и кусают своих подчиненных, пока последние пытаются залезть на них сверху. [52] Молодь никогда не проявляет агрессивного поведения, а забирается на взрослых, которые терпят их присутствие на своих спинах. [52] Иерархия быстро устанавливается среди особей из одной группы, но не среди организмов из разных групп; они значительно более агрессивны и очень редко забираются друг на друга или образуют скопления. [52] Особи в пределах отдельного бревна обычно тесно связаны, особенно с самцами. Это может быть связано с интенсивной агрессией между неродственными самками. [52]
.jpg/1280px-Q_Boanamo_1209_(26).jpg)
Бархатные черви — засадные хищники , охотящиеся только ночью [48] и способные ловить животных, по крайней мере, своего размера, хотя захват крупной добычи может отнять у них почти всю их способность выделять слизь . [53] Они питаются практически любыми мелкими беспозвоночными, включая мокриц ( Isopoda ), термитов ( Isoptera ), сверчков ( Gryllidae ), вшей-короедов ( Psocoptera ), тараканов ( Blattidae ), многоножек и сороконожек ( Myriapoda ), пауков ( Araneae ), [53] различных червей и даже крупных улиток ( Gastropoda ). В зависимости от их размера они едят в среднем раз в одну-четыре недели. [48] Они считаются экологически эквивалентными сороконожкам ( Chilopoda ).
Наиболее энергетически выгодная добыча составляет две пятых размера охотящейся онихофоры. [48] Девяносто процентов времени, затраченного на поедание добычи, тратится на ее проглатывание; повторное проглатывание слизи, используемой для ловушки насекомого, выполняется, пока онихофора находит подходящее место для прокалывания добычи, и эта фаза составляет около 8% времени кормления, а оставшееся время равномерно распределяется между осмотром, впрыскиванием и инъекцией добычи. [48] В некоторых случаях куски добычи откусываются и проглатываются; неперевариваемые компоненты проходят через пищеварительный тракт примерно за 18 часов. [17]
Онихофоры, вероятно, не используют зрение в первую очередь для обнаружения своей добычи; хотя их крошечные глаза действительно обладают хорошей способностью формирования изображения, их переднее зрение затенено их антеннами; [48] их ночной образ жизни также ограничивает полезность зрения. Воздушные потоки, образуемые движением добычи, считаются основным способом обнаружения добычи; роль запаха, если таковая имеется, неясна. [48] Поскольку поглощение добычи занимает много времени, охота в основном происходит около сумерек; онихофоры бросают свою добычу на рассвете. [48] Этот хищный образ жизни, вероятно, является следствием потребности бархатного червя оставаться влажным. Из-за постоянного риска высыхания часто только несколько часов в день доступны для поиска пищи. Это приводит к сильному отбору на низкое соотношение затрат и выгод, чего невозможно достичь при травоядной диете. [ необходима цитата ]
Бархатные черви буквально подкрадываются к своей добыче, их плавные, постепенные и текучие движения ускользают от обнаружения. [48] Как только они достигают своей добычи, они очень мягко касаются ее своими усиками, чтобы оценить ее размер и пищевую ценность. После каждого тычка антенна поспешно убирается, чтобы не насторожить добычу. [48] Это исследование может длиться где-то более десяти секунд, пока бархатный червь не примет решение, атаковать ли его, или пока он не потревожит добычу, и добыча не убежит. [48] Голодные онихофоры тратят меньше времени на исследование своей добычи и быстрее наносят свою слизь. [48] После того, как слизь была выброшена, онихофоры полны решимости преследовать и пожирать свою добычу, чтобы возместить энергетические вложения. Было замечено, что они тратят до десяти минут на поиски удаленной добычи, после чего возвращаются к своей слизи, чтобы съесть ее. [48] В случае с более мелкой добычей они могут вообще не использовать слизь. [48] Затем мягкая часть добычи (обычно суставная мембрана у членистоногих) определяется, прокалывается укусом челюстей и впрыскивается слюна. Это очень быстро убивает добычу и начинает более медленный процесс пищеварения. [48] Пока онихофора ждет, пока добыча переварится, она выделяет слюну на свою слизь и начинает есть ее (и все, что к ней прикреплено). Затем она тянет и разрезает более раннее отверстие, чтобы открыть доступ к теперь уже разжиженной внутренней части своей добычи. [48] Челюсти работают, двигаясь назад и вперед вдоль оси тела (а не в поперечном режущем движении, как у членистоногих), предположительно, используя сочетание мускулатуры и гидростатического давления. [17] Глотка специально приспособлена для сосания, чтобы извлекать разжиженную ткань; Расположение челюстей вокруг языка и сосочков губ обеспечивает плотное прилегание и установление всасывания. [17] В социальных группах доминирующая самка первой кормится, не допуская конкурентов к добыче в течение первого часа кормления. Впоследствии к кормлению приступают подчиненные особи. Численность самцов достигает пика после того, как самки начинают покидать добычу. [52] После кормления особи чистят свои усики и ротовые части, прежде чем присоединиться к остальной части своей группы. [52]
Почти все виды бархатных червей размножаются половым путем. Единственным исключением является Epiperipatus imthurni , у которого самцы не наблюдались; вместо этого размножение происходит путем партеногенеза . [54] Все виды в принципе половоразличимы и во многих случаях имеют выраженный половой диморфизм : самки обычно крупнее самцов и имеют, у видов, у которых количество ног варьируется, больше ног. Самки многих видов оплодотворяются только один раз в течение жизни, что приводит к совокуплению, которое иногда происходит до того, как репродуктивные органы самок полностью разовьются. В таких случаях, например, в возрасте трех месяцев у Macroperipatus torquatus , перенесенные сперматозоиды хранятся в специальном резервуаре , где они могут оставаться жизнеспособными в течение более длительного времени. Оплодотворение происходит внутренне , хотя способ передачи спермы сильно различается. У большинства видов, например, в роде Peripatus , пакет сперматозоидов, называемый сперматофором, помещается в половое отверстие самки.
Подробный процесс, посредством которого это достигается, в большинстве случаев до сих пор неизвестен, настоящий пенис наблюдался только у видов рода Paraperipatus . У многих австралийских видов на голове имеются ямочки или особые кинжально- или топорообразной формы структуры; самец Florelliceps stutchburyae прижимает длинный шип к половому отверстию самки и, вероятно, таким образом располагает там свой сперматофор. Во время этого процесса самка поддерживает самца, удерживая его сжатым когтями своей последней пары ног. Особенно любопытно брачное поведение двух видов рода Peripatopsis . Здесь самец помещает двухмиллиметровые сперматофоры на спину или бока самки. Амебоциты из крови самки собираются на внутренней стороне места отложения, и как оболочка сперматофора, так и стенка тела, на которой он покоится, разлагаются посредством секреции ферментов . Это высвобождает сперматозоиды, которые затем свободно перемещаются через гемоцель , проникают через внешнюю стенку яичников и, наконец, оплодотворяют яйцеклетки . Почему эта самоповреждение кожи не приводит к бактериальным инфекциям, пока не понятно (хотя, вероятно, это связано с ферментами, используемыми для разрушения кожи или облегчения передачи жизнеспособного генетического материала от самца к самке). Бархатные черви встречаются в яйцекладущих ( яйцекладущих ), яйцеживорожденных ( яйцеживорожденных ) и живородящих ( живорожденных ) формах.
В недавней рецензируемой статье, опубликованной в "Журнале зоологии", исследователи обнаружили, что некоторые виды Peripatus демонстрируют уникальную форму родительской заботы. В отличие от большинства беспозвоночных, у которых родительское участие минимально, самки Peripatus были замечены активно охраняющими свои яйца и даже обеспечивающими защиту своему потомству после вылупления. Это открытие бросает вызов традиционному пониманию репродуктивного поведения у беспозвоночных и подчеркивает разнообразие родительских стратегий в животном мире. [55]
Самка может иметь от 1 до 23 потомков в год; развитие от оплодотворенной яйцеклетки до взрослой особи занимает от 6 до 17 месяцев и не имеет личиночной стадии. Вероятно, это также изначальный способ развития. Известно, что бархатные черви живут до шести лет.
Важными хищниками бархатного червя являются в первую очередь различные пауки и многоножки, а также грызуны и птицы , такие как, в Центральной Америке, дрозд цвета глины ( Turdus grayi ). В Южной Америке коралловая змея Хемпричи ( Micrurus hemprichii ) питается почти исключительно бархатными червями. [57] Для защиты некоторые виды рефлекторно сворачиваются в спираль, в то же время они могут отбиваться от более мелких противников, выбрасывая слизь. Известно, что различные клещи ( Acari ) являются эктопаразитами, поражающими кожу бархатного червя. Повреждения кожи обычно сопровождаются бактериальными инфекциями, которые почти всегда смертельны. [ необходима цитата ]
Южноафриканский вид Peripatopsis capensis был случайно завезен на остров Санта-Крус на Галапагосских островах , где он встречается вместе с местными бархатными червями. [58]
Глобальный статус сохранности видов бархатных червей трудно оценить; многие виды известны только тем, что существуют в их типовой местности (месте, где они были впервые обнаружены и описаны). Сбор надежных данных также затрудняется низкой плотностью популяции, их типичным ночным поведением и, возможно, еще не задокументированными сезонными влияниями и половым диморфизмом. На сегодняшний день единственными онихофорами, оцененными МСОП, являются :
Основная угроза исходит от разрушения и фрагментации среды обитания бархатных червей из-за индустриализации , осушения водно-болотных угодий и подсечно-огневого земледелия. Многие виды также имеют естественную низкую плотность популяции и тесно ограниченные географические ареалы; в результате относительно небольшие локализованные нарушения важных экосистем могут привести к исчезновению целых популяций или видов. Сбор образцов для университетов или научно-исследовательских институтов также играет роль в местном масштабе. [60] Существует очень выраженная разница в защите, предоставляемой бархатным червям между регионами: в некоторых странах, таких как Южная Африка, существуют ограничения как на сбор, так и на экспорт , в то время как в других, таких как Австралия, существуют только ограничения на экспорт. Многие страны вообще не предлагают никаких конкретных мер защиты. В Тасмании действует программа защиты, которая является уникальной во всем мире: один регион леса имеет свой собственный план сохранения бархатных червей, который разработан для определенного вида бархатных червей. [60]
В своих современных формах бархатные черви, вероятно, очень тесно связаны с членистоногими, очень обширным таксоном, который включает, например, ракообразных, насекомых и паукообразных. Они разделяют, среди прочего, экзоскелет, состоящий из α-хитина и неколлагеновых белков; гонады и органы выделения отходов, заключенные в настоящую ткань целома; открытую кровеносную систему с трубчатым сердцем, расположенным сзади; брюшную полость, разделенную на перикардиальную и перивисцеральную полости; дыхание через трахеи; и похожее эмбриональное развитие. Сегментация с двумя придатками тела на сегмент также является общей чертой.
Однако усики, мандибулы и ротовые сосочки бархатных червей, вероятно, не гомологичны соответствующим признакам у членистоногих; то есть они, вероятно, развились независимо.
Другой близкородственной группой являются сравнительно малоизвестные тихоходки ( Tardigrada ); однако из-за своего очень маленького размера у водяных медведей нет потребности в кровообращении и отдельных дыхательных структурах, и, следовательно, они у них отсутствуют: общие характеристики, которые подтверждают общее происхождение бархатных червей и членистоногих.
Вместе бархатные черви, членистоногие и водяные медведи образуют монофилетический таксон Panarthropoda , то есть три группы в совокупности охватывают всех потомков их последнего общего предка. Из-за определенного сходства форм бархатные черви обычно группировались с водяными медведями, образуя таксон Protoarthropoda. Такое обозначение означало бы, что и бархатные черви, и водяные медведи еще не так высоко развиты, как членистоногие. Современные систематические теории отвергают такие концепции «примитивных» и «высокоразвитых» организмов и вместо этого рассматривают исключительно исторические связи между таксонами. Эти связи пока еще не полностью поняты, но считается вероятным, что сестринские группы бархатных червей образуют таксон, обозначенный Tactopoda , таким образом:
Долгое время бархатные черви также считались родственниками кольчатых червей . Они разделяют, среди прочего, червеобразное тело; тонкую и гибкую внешнюю оболочку; слоистую мускулатуру; парные органы выделения отходов; а также просто устроенный мозг и простые глаза. Решающим, однако, было существование сегментации в обеих группах, при этом сегменты показывали лишь незначительную специализацию. Таким образом, параподийные придатки, обнаруженные у кольчатых червей, соответствуют культям ног бархатных червей. В рамках гипотезы Articulata, разработанной Жоржем Кювье , бархатные черви, таким образом, образовали эволюционное звено между кольчатыми червями и членистоногими: червеобразные предшественники сначала развили параподии, которые затем развились в короткие ноги как промежуточное звено в конечном развитии конечностей членистоногих. Из-за их структурного консерватизма бархатные черви, таким образом, считались «живыми ископаемыми». Эта точка зрения парадигматически выражена в высказывании французского зоолога А. Ванделя:
Современная таксономия не изучает такие критерии, как «высшие» и «низшие» стадии развития или различия между «главными» и «боковыми» ветвями — релевантными считаются только семейные связи, определяемые кладистическими методами. С этой точки зрения, несколько общих характеристик по-прежнему поддерживают гипотезу Articulata — сегментированное тело; парные придатки на каждом сегменте; парное расположение органов выведения отходов в каждом сегменте; и, прежде всего, нервная система, похожая на веревочную лестницу, основанная на двойной нервной нити, лежащей вдоль живота. Альтернативная концепция, наиболее широко принятая сегодня, — это так называемая гипотеза Ecdysozoa . Она помещает кольчатых червей и Panarthropoda в две совершенно разные группы: первых в Lophotrochozoa , а последних в Ecdysozoa. Последовательности митохондриальных генов также подтверждают эту гипотезу. [61] Сторонники этой гипотезы предполагают, что вышеупомянутые сходства между кольчатыми червями и бархатными червями либо развивались конвергентно, либо были примитивными характеристиками, переданными без изменений от общего предка как Lophotrochozoa, так и Ecdysozoa. Например, в первом случае нервная система типа веревочной лестницы развилась бы в двух группах независимо, тогда как во втором случае это очень старая характеристика, которая не подразумевает особенно близкой связи между кольчатыми червями и Panarthropoda. Концепция Ecdysozoa делит таксон на два: Panarthropoda, к которому относятся бархатные черви, и сестринскую группу Cycloneuralia , включающую нитевидных червей ( Nematoda ), волосатых червей ( Nematomorpha ) и три довольно малоизвестные группы: грязевые драконы ( Kinorhyncha ); пенисные черви ( Priapulida ); и щеткоголовые ( Loricifera ).
Особенно характерным для Cycloneuralia является кольцо «циркуморальных» нервов вокруг ротового отверстия, которое сторонники гипотезы Ecdysozoa также признают в измененной форме в деталях нервных узоров Panarthropoda. Обе группы также имеют общий механизм сбрасывания кожи ( экдизис ) и молекулярно-биологические сходства. Одной из проблем гипотезы Ecdysozoa является субтерминальное расположение рта у бархатных червей: в отличие от Cycloneuralia, рот находится не на переднем конце тела, а дальше назад, под животом. Однако исследования биологии их развития, особенно в отношении развития головных нервов, показывают, что так было не всегда, и что рот изначально был конечным (расположенным на конце тела). Это подтверждается ископаемой летописью .
Гипотеза «стволовой группы членистоногих» широко принята, но некоторые деревья предполагают, что онихофоры могут занимать иное положение; их анатомия мозга более тесно связана с анатомией хелицеровых, чем с любым другим членистоногим. [62] Современные бархатные черви образуют монофилетическую группу, включающую всех потомков их общего предка. Важные общие производные характеристики ( синапоморфии ) включают, например, мандибулы второго сегмента тела и ротовые сосочки и связанные с ними слизистые железы третьего; нервные нити, простирающиеся вдоль нижней стороны с многочисленными поперечными связями на сегмент; и особую форму трахей. К 2011 году было описано около 180 современных видов, включающих 49 родов ; [63] фактическое число видов, вероятно, примерно вдвое больше. Согласно более позднему исследованию, на сегодняшний день описано 82 вида Peripatidae и 115 видов Peripatopsidae. Однако среди 197 видов 20 являются nomina dubia из-за серьезных таксономических несоответствий. [64] Наиболее известным является типовой род Peripatus , который был описан еще в 1825 году и который в англоязычных странах является репрезентативным для всех бархатных червей. Все роды отнесены к одному из двух семейств, ареалы распространения которых не перекрываются, а разделены засушливыми районами или океанами:
Палеонтология онихофор страдает от капризов процесса сохранения, что затрудняет интерпретацию окаменелостей. Эксперименты по распаду и уплотнению онихофор демонстрируют трудности в интерпретации окаменелостей; некоторые части живых онихофор видны только в определенных условиях:
Что еще более важно, особенности, наблюдаемые в окаменелостях, могут быть артефактами процесса консервации. Например, «плечевые накладки» могут быть просто вторым рядом ног, коаксиально сжатых на теле; разветвленные «антенны» могли фактически быть созданы во время распада. [70]
.jpg/1280px-NMNH-USNM83935_Hallucigeniasp_(cropped).jpg)
Некоторые окаменелости раннего кембрия имеют поразительное сходство с бархатными червями. Эти окаменелости, известные под общим названием лобоподии , были морскими и представляют собой ступень, из которой произошли членистоногие, тихоходки и онихофоры. [71] [72] Возможные окаменелости онихофор обнаружены в кембрийском , [73] ордовикском (возможно), [74] силурийском [75] и пенсильванском [5] [76] периодах.
Исторически все ископаемые Onychophora и Lobopodia были объединены в таксон Xenusia , далее подразделенный некоторыми авторами на палеозойских Udeonychophora и мезозойских/третичных Ontonychophora; современные Onychophora были названы Euonychophora. [77] Важно отметить, что немногие из кембрийских ископаемых имеют черты, которые отчетливо объединяют их с Onychophora; ни одну из них нельзя с уверенностью отнести к коронной или даже стволовой группе Onychophora. [78] Возможными исключениями являются Hallucigenia и родственные таксоны, такие как Collinsium ciliosum , которые имеют отчетливо похожие на онихофоры когти. [71] Неясно, когда произошел переход к наземному существованию, но считается правдоподобным, что он произошел между ордовиком и поздним силуром — примерно 490–430 миллионов лет назад — через приливно-отливную зону. [24]
Низкий потенциал сохранности неминерализованных онихофор означает, что у них скудная ископаемая летопись. Лобоподий Helenodora из карбона Северной Америки был предложен как член Onychophora, [79] но другие исследования восстанавливают его как более тесно связанного с другими лобоподиями. Позднекаменноугольное ископаемое из Монсо-ле-Мин , Франция, Antennipatus , как предполагалось, имеет явное родство с онихофорами, вероятно, это первый наземный онихофор, но его плохая сохранность не позволяет дифференцировать его размещение на стебле или короне двух существующих семейств или на стеблевой группе онихофор. [5]
В 2018 году идентификация Antennipatus как древнейшего онихофора была оспорена Гирибетом и коллегами, которые предположили, что минимальный возраст Antennipatus приходится на гжельскую эпоху около 298,75 миллионов лет назад , и консервативно включили таксон для филогенетического анализа онцихофор на основе неопределенности его размещения в отряде. [7] В 2021 году Бейкер и коллеги провели анализ дивергенции с использованием молекулярного датирования и консервативно рассмотрели Antennipatus как онихофору стволовой группы с минимальным возрастом 300 миллионов лет назад , в результате чего дата дивергенции для коронной группы онихофор составляет 376 миллионов лет назад . [80] Представители группы Crown известны только из янтаря, старейшим из которых является Cretoperipatus из бирманского янтаря сеноманско - туронского янтарь позднего мела , возрастом около 100-90 миллионов лет, приписанный к семейству Peripatidae. [77] Родство янтарных находок из кайнозоя, таких как Tertiapatus и Succinipatopsis , которые образуют предполагаемое надсемейство, называемое Tertiapatoidea, [ 79] было сочтено сомнительным другими авторами. [5]
Потому что они напоминают червей с ногами... Внешне они напоминают гусениц, но их также сравнивают со слизнями.
система: парные метанефридии, открывающиеся собственными протоками на каждом внутреннем "сегменте". Передние нефридии модифицированы в слюнные железы; задние нефридии модифицированы в гонопоры.
