Кора — это самый внешний слой стеблей и корней древесных растений . Растения с корой включают деревья , древесные лианы и кустарники . Кора относится ко всем тканям за пределами сосудистого камбия и является нетехническим термином. [1] Она покрывает древесину и состоит из внутренней коры и внешней коры. Внутренняя кора, которая в старых стеблях является живой тканью, включает самый внутренний слой перидермы. Внешняя кора на старых стеблях включает мертвую ткань на поверхности стеблей, а также части самой внешней перидермы и все ткани на внешней стороне перидермы. Внешняя кора на деревьях, которая лежит снаружи от живой перидермы, также называется ритидомом . [ 2] [3] [4] [5] [6] [7] [8] [9] [10] [11]
Продукты, полученные из коры, включают сайдинг из коры и настенные покрытия, специи и другие ароматизаторы, дубильную кору для получения танина , смолы , латекса , лекарств, ядов, различных галлюциногенных химикатов и пробки . Кора использовалась для изготовления ткани, каноэ и веревок, а также в качестве поверхности для картин и картографирования. [12] Ряд растений также выращивают из-за их привлекательной или интересной окраски коры и текстуры поверхности, или их кора используется в качестве ландшафтной мульчи . [13] [14]
Процесс удаления коры называется декортикацией , а бревно или ствол, с которого была удалена кора, называется декортикированным . [15] [16] [17] [18] [19]
Кора имеется только у древесных растений; у травянистых растений и стеблей молодых растений кора отсутствует.
Снаружи внутрь зрелого древесного стебля располагаются следующие слои: [20]
В молодых стеблях, у которых отсутствует то, что обычно называют корой, ткани располагаются снаружи внутрь следующим образом:
Стенки клеток пробки содержат суберин , воскообразное вещество, которое защищает стебель от потери воды, проникновения насекомых в стебель и предотвращает инфекции, вызываемые бактериями и спорами грибов. [21] Ткани камбия, то есть пробковый камбий и сосудистый камбий , являются единственными частями древесного стебля, где происходит деление клеток ; недифференцированные клетки в сосудистом камбии быстро делятся, образуя вторичную ксилему внутрь и вторичную флоэму наружу. Флоэма — это проводящая питательные вещества ткань, состоящая из ситовидных трубок или ситовидных клеток, смешанных с паренхимой и волокнами. Кора — это первичная ткань стеблей и корней. В стеблях кора находится между слоем эпидермиса и флоэмой, в корнях внутренний слой — это не флоэма, а перицикл . [22] [23] [24] [25] [26] [27] [28] [29] [3]
По мере того, как стебель стареет и растет, происходят изменения, которые преобразуют поверхность стебля в кору. Эпидермис — это слой клеток, покрывающий тело растения, включая стебли, листья, цветы и плоды, который защищает растение от внешнего мира. В старых стеблях эпидермальный слой, кора и первичная флоэма отделяются от внутренних тканей более толстыми образованиями пробки. Из-за утолщения пробкового слоя эти клетки умирают, поскольку не получают воду и питательные вещества. Этот мертвый слой — грубая пробковая кора, которая образуется вокруг стволов деревьев и других стеблей.
Пробка, иногда путаемая с корой в разговорной речи, является внешним слоем древесного стебля, полученным из пробкового камбия . Он служит защитой от повреждений паразитами , травоядными животными и болезнями, а также от обезвоживания и огня.
Часто вторичное покрытие, называемое перидермой, образуется на небольших древесных стеблях и многих недревесных растениях, которое состоит из пробки (феллемы), пробкового камбия (феллогена) и феллодермы. Перидерма образуется из феллогена, который служит боковой меристемой. Перидерма заменяет эпидермис и действует как защитное покрытие, как и эпидермис. Зрелые клетки феллемы имеют в своих стенках суберин , чтобы защитить стебель от высыхания и атаки патогенов. Старые клетки феллемы мертвы, как и в случае с древесными стеблями. Кожица на клубне картофеля (который является подземным стеблем) составляет пробку перидермы. [30] [31]
У древесных растений эпидермис вновь выросших стеблей заменяется перидермой позже в течение года. По мере роста стеблей под эпидермисом образуется слой клеток, называемый пробковым камбием, эти клетки производят пробковые клетки, которые превращаются в пробку. Ограниченное количество клеточных слоев может образовываться внутри пробкового камбия, называемого феллодермой. По мере роста стебля пробковый камбий производит новые слои пробки, которые непроницаемы для газов и воды, а клетки снаружи перидермы, а именно эпидермис, кора и старая вторичная флоэма, отмирают. [32]
Внутри перидермы находятся чечевички , которые образуются во время образования первого слоя перидермы. Поскольку внутри слоев камбия есть живые клетки, которым необходимо обмениваться газами во время метаболизма, эти чечевички, поскольку они имеют многочисленные межклеточные пространства, обеспечивают газообмен с внешней атмосферой. По мере развития коры новые чечевички образуются в трещинах пробковых слоев.
Ритидом — наиболее известная часть коры, являющаяся внешним слоем, покрывающим стволы деревьев. Он состоит в основном из мертвых клеток и производится путем образования нескольких слоев опробковевшей перидермы , корковой и флоэмной ткани. [33] Ритидом особенно хорошо развит в старых стеблях и корнях деревьев. У кустарников старая кора быстро отслаивается , и накапливается толстый ритидом. [34] Он, как правило, самый толстый и наиболее отчетливый на стволе или штамбе (область от земли до начала главного разветвления) дерева.
Ткани коры составляют по весу от 10 до 20% древесных сосудистых растений и состоят из различных биополимеров , танинов , лигнина , суберина и полисахаридов . [35] До 40% тканей коры состоит из лигнина, который является важной частью растения, обеспечивая структурную поддержку путем сшивания между различными полисахаридами, такими как целлюлоза. [35]
Конденсированный танин , который находится в довольно высокой концентрации в тканях коры, как полагают, ингибирует разложение . [35] Возможно, из-за этого фактора деградация лигнина гораздо менее выражена в тканях коры, чем в древесине. Было высказано предположение, что в пробковом слое (феллогене) суберин действует как барьер для микробной деградации и, таким образом, защищает внутреннюю структуру растения. [35] [36]
Анализ лигнина в коре во время гниения грибом белой гнили Lentinula edodes ( гриб шиитаке ) с использованием 13 C ЯМР показал, что лигновые полимеры содержали больше гваяцильных лигновых единиц, чем сирингильных единиц по сравнению с внутренней частью растения. [35] Гваяцильные единицы менее подвержены деградации, поскольку, по сравнению с сирингилом, они содержат меньше арильных связей, могут образовывать конденсированную лигниновую структуру и имеют более низкий окислительно-восстановительный потенциал . [37] Это может означать, что концентрация и тип лигновых единиц могут обеспечить дополнительную устойчивость к грибковому гниению для растений, защищенных корой. [35]
Кора может быть повреждена факторами окружающей среды, такими как морозобой и солнечный ожог , а также биологическими факторами, такими как атаки дятлов и жуков-сверлильщиков . Самцы оленей и другие самцы семейства Cervidae (семейство оленей) могут нанести значительный ущерб коре во время сезона гона, потирая рога о дерево, чтобы удалить свой бархат .
Кора часто повреждается при привязывании к кольям или обматывании проволокой. В прошлом это повреждение называлось корой-галлингом и лечилось нанесением глины на поврежденное место и связыванием его сеном . [38] В современном использовании «галлинг» чаще всего относится к типу аномального роста на растении, вызванного насекомыми или патогенами.
Повреждение коры может иметь несколько пагубных последствий для растения. Кора служит физическим барьером для давления болезней, особенно грибков, поэтому ее удаление делает растение более восприимчивым к болезням. Повреждение или разрушение флоэмы затрудняет транспортировку продуктов фотосинтеза по всему растению; в крайних случаях, когда удаляется полоса флоэмы по всему стеблю, растение обычно быстро погибает. Повреждение коры в садоводческих целях, таких как садоводство и общественное озеленение, часто приводит к нежелательным эстетическим повреждениям.
Степень, в которой древесные растения способны восстанавливать крупные физические повреждения своей коры, весьма различна в зависимости от вида и типа повреждения. Некоторые способны производить рост каллюса, который быстро заживает над раной, но оставляет четкий шрам, в то время как другие, такие как дубы, не производят обширного восстановления каллюса. Иногда вырабатывается сок , чтобы запечатать поврежденную область от болезней и проникновения насекомых. [ необходима цитата ]
В коре или на ней обитает ряд живых организмов, включая насекомых, [39] грибы и другие растения, такие как мхи, водоросли и другие сосудистые растения. Многие из этих организмов являются патогенами или паразитами, но некоторые также имеют симбиотические отношения.
Внутренняя кора ( флоэма ) некоторых деревьев съедобна. В обществах охотников-собирателей и во время голода ее собирают и используют в качестве источника пищи. В Скандинавии коряной хлеб делают из ржи , к которой добавляют поджаренный и измельченный внутренний слой коры обыкновенной сосны или березы . Саамы из далекой северной Европы используют большие листы коры Pinus sylvestris , которые снимают весной, подготавливают и хранят для использования в качестве основного пищевого ресурса. Внутренняя кора употребляется в пищу в свежем, сушеном или жареном виде. [40]
Кора может использоваться как строительный материал и широко использовалась в доиндустриальных обществах. Некоторые виды коры, в частности березовая кора, могут быть удалены в длинные листы и другие механически связанные структуры, что позволяет использовать кору при строительстве каноэ, в качестве дренажного слоя на крышах, для обуви, рюкзаков и других полезных предметов. [41] Кора также использовалась как строительный материал в поселенческих колониальных обществах, в частности в Австралии, как для внешней облицовки стен, так и в качестве кровельного материала. [42] [43]
У пробкового дуба ( Quercus suber ) кора достаточно толстая, чтобы ее можно было собирать как пробковый продукт , не убивая дерево; [44] у этого вида кора может быть очень толстой (например, сообщалось о более чем 20 см [45] ).
НекоторыйКора ствола имеет значительно отличающееся фитохимическое содержание от других частей. Некоторые из этих фитохимических веществ имеют пестицидные , кулинарные или медицинские и культурно важные этнофармакологические свойства. [46]
Кора содержит прочные волокна, известные как луб , и в Северной Европе существует давняя традиция использования коры с молодых порослевых веток мелколистной липы ( Tilia cordata ) для изготовления канатов и веревок , которые применялись , например, в оснастке ладей эпохи викингов . [47]
Среди коммерческих продуктов, изготовленных из коры, есть пробка , корица , хинин [48] (из коры хинного дерева ) [49] и аспирин (из коры ивы ). Кора некоторых деревьев, в частности дуба ( Quercus robur ), является источником дубильной кислоты , которая используется при дублении . Стружка коры, получаемая как побочный продукт производства пиломатериалов, часто используется в мульче из коры . Кора важна для садоводческой промышленности, поскольку в измельченном виде она используется для растений, которые не растут в обычной почве, таких как эпифиты . [50]
Древесная кора содержит лигнин , который при пиролизации дает жидкий био-масляный продукт, богатый натуральными производными фенола . Они используются в качестве замены ископаемых фенолов в фенолформальдегидных (PF) смолах, используемых в ориентированно-стружечных плитах (OSB) и фанере. [51]
.jpg/1280px-Acer_capillipes_(Snakebark_maple).jpg)
{{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на апрель 2024 г. ( ссылка ){{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь ){{cite web}}: CS1 maint: архивная копия как заголовок ( ссылка )