_(20065769024).jpg/1280px-Contributions_from_the_Botanical_Laboratory,_vol._12_(1934)_(20065769024).jpg)
Суберин , кутин и лигнины представляют собой сложные макромолекулы клеточной стенки эпидермиса и перидермы высших растений , образующие защитный барьер. Суберин, сложный полиэфирный биополимер , является липофильным и состоит из длинноцепочечных жирных кислот, называемых субериновыми кислотами, и глицерина. Суберины и лигнины считаются ковалентно связанными с липидами и углеводами соответственно, а лигнин ковалентно связан с суберином и в меньшей степени с кутином. [1] [2] [3] Суберин является основным компонентом пробки и назван в честь пробкового дуба Quercus suber . Его основная функция – барьер для движения воды и растворенных веществ .
Суберин — высокогидрофобный и несколько «резиновый» материал. В корнях суберин откладывается в радиальных и поперечных/тангенциальных клеточных стенках энтодермальных клеток . Эта структура, известная как полоса Каспарова или лента Каспарова, предотвращает попадание воды и питательных веществ, поглощенных корнем, в стелу через апопласт . Вместо этого вода должна миновать эндодерму через симпласт . Это позволяет растению выбирать растворенные вещества, которые проходят дальше в растение. Таким образом, он образует важный барьер для вредных растворов. [4] Например, мангровые заросли используют суберин, чтобы свести к минимуму потребление соли из прибрежной среды обитания.
Суберин находится в феллемном слое перидермы ( или пробке). Это самый внешний слой коры . Клетки этого слоя мертвы и богаты суберином, предотвращающим потерю воды из нижних тканей. Суберин также можно найти в различных других растительных структурах. Например, они присутствуют в чечевичках на стеблях многих растений, а сетчатая структура кожуры сетчатой дыни состоит из опробковевших клеток.
Суберин состоит из двух доменов: полиароматического и полиалифатического . [5] Полиароматические соединения преимущественно расположены внутри первичной клеточной стенки, а полиалифатические соединения расположены между первичной клеточной стенкой и клеточной мембраной . Предполагается, что эти два домена связаны перекрестными связями. Точный качественный и количественный состав мономеров суберина различен у разных видов. Некоторые распространенные алифатические мономеры включают α-гидроксикислоты (в основном 18-гидроксиоктадек-9-еновая кислота) и α,ω-дикислоты (в основном октадек-9-ен-1,18-дикарбоновая кислота). Мономерами полиароматических соединений являются гидроксикоричные кислоты и их производные, такие как ферулоилтирамин.
Сообщается, что помимо ароматических и алифатических компонентов, глицерин является основным компонентом суберина у некоторых видов . Предполагается, что роль глицерина связывает алифатические мономеры и, возможно, также связывает полиалифатические соединения с полиароматическим соединениями во время сборки полимера суберина . Показано, что стадия полимеризации ароматических мономеров включает пероксидазную реакцию .
Биосинтез алифатических мономеров имеет те же исходные реакции, что и биосинтез кутина , а биосинтез ароматических соединений имеет те же исходные реакции, что и биосинтез лигнина .
Флобафен также встречается в полиароматической части смеси суберинов .