stringtranslate.com

Голобионт

Отношения микробиома отражают эволюцию хозяина. Чем более отдаленно родственные виды, тем более различен состав их родственных микробиомов, что отражается в наложенной филогении ос и их микробиоте. [1]

Голобионт — это совокупность хозяина и многих других видов, живущих внутри него или вокруг него, которые вместе образуют дискретную экологическую единицу посредством симбиоза [2] , хотя по поводу этой дискретности существуют разногласия. Компонентами холобионта являются отдельные виды или бионты, а совокупный геном всех бионтов — хологеном . Концепция холобионта была первоначально представлена ​​немецким биологом-теоретиком Адольфом Мейером-Абихом в 1943 году [3] , а затем, очевидно, независимо доктором Линн Маргулис в ее книге 1991 года «Симбиоз как источник эволюционных инноваций» . [2] Эта концепция претерпела изменения по сравнению с первоначальными формулировками. [4] Голобионты включают хозяина , вирома , микробиома и любые другие организмы, которые каким-то образом способствуют функционированию целого. [5] [6] К хорошо изученным голобионтам относятся кораллы, строящие рифы , и люди. [7] [8]

Обзор

Голобионт — это совокупность тесно связанных видов, которые имеют сложные взаимодействия, например вид растения и члены его микробиома . [2] [9] Каждый вид, присутствующий в холобионте, является бионтом, а геномы всех бионтов, взятые вместе, представляют собой гологеном, или «комплексную генную систему» ​​холобионта. [10] Голобионт обычно включает в себя эукариот- хозяина и все симбиотические вирусы , бактерии , грибы и т. д., которые живут на нем или внутри него. [9]

Голобионты отличаются от суперорганизмов ; суперорганизмы состоят из множества особей, иногда принадлежащих к одному и тому же виду, и этот термин обычно применяется к эусоциальным насекомым. [11] [12] Колонию муравьев можно описать как суперорганизм, тогда как отдельный муравей и связанные с ним бактерии, грибы и т. д. представляют собой холобионт. [10] Нет сомнений в том, что симбиотические микроорганизмы имеют решающее значение для биологии и экологии хозяина, обеспечивая витаминами, энергией и неорганическими или органическими питательными веществами, участвуя в защитных механизмах или управляя эволюцией хозяина. [13] [14] До сих пор существуют некоторые разногласия вокруг этих терминов, и в некоторых публикациях они используются как синонимы. [8]

История концепции холобионта

Холизм — философское понятие, впервые предложенное Аристотелем в IV веке до нашей эры. В нем говорится, что системы следует изучать в целом, уделяя особое внимание взаимосвязям между их различными компонентами, а не отдельными частями. [15] [16] Такие системы обладают эмерджентными свойствами, которые являются результатом поведения системы, которая «больше, чем сумма ее частей». Однако серьезный отход от холизма произошел в эпоху Просвещения, когда доминирующая мысль, обобщенная как «наука о вскрытии», заключалась в том, чтобы сосредоточиться на мельчайших компонентах системы как средстве ее понимания. [17]

Идея холизма начала вновь обретать популярность в биологии, когда теория эндосимбиоза была впервые предложена Константином Мерешковским в 1905 году и получила дальнейшее развитие Иваном Валлином в 1925 году. Эта теория, принятая и сегодня, постулирует единое происхождение эукариотических клеток посредством симбиотической ассимиляции прокариот. образовывать сначала митохондрии , а затем пластиды (последние в результате нескольких независимых симбиотических событий) посредством фагоцитоза (обзор: Archibald, 2015). [18] Эти древние и основополагающие симбиотические события, которые привели к метаболической и клеточной сложности эукариотической жизни, скорее всего, произошли в океане. [19] [17]

Несмотря на общее признание теории эндосимбиоза, термин холобиоз или холобионт не сразу вошел в научный оборот. Он был независимо придуман немцем Адольфом Мейером-Абихом в 1943 году [20] [21] и Линн Маргулис в 1990 году, которые предположили, что эволюция происходила главным образом посредством прыжков, вызванных симбиозом, которые объединяли организмы в новые формы, называемые « голобионты», и лишь во вторую очередь за счет постепенных мутационных изменений. [22] [23] Однако эта концепция не получила широкого распространения, пока более десяти лет спустя ее не переняли коралловые биологи. Кораллы и динофлагеллятовые водоросли, называемые зооксантеллами, являются одними из самых знаковых примеров симбиоза, встречающихся в природе; большинство кораллов неспособны к долгосрочному выживанию без продуктов фотосинтеза, обеспечиваемых их эндосимбиотическими водорослями. Ровер и др. (2002) [24] были первыми, кто использовал слово холобионт для описания единицы селекции sensu Margulis [25] для кораллов, где голобионт включал книдарийный полип (хозяин), водоросли Zooxanthellae, различные эктосимбионты ( эндолитические водоросли, прокариоты, грибы, другие одноклеточные эукариоты) и вирусы. [17]

Хотя первоначально они были основаны на изучении морских организмов, большая часть исследований новых свойств и значения холобионтов с тех пор была проведена в других областях исследований: микробиота ризосферы растений или кишечника животных стала преобладающими моделями и привела к продолжающаяся смена парадигмы в агрономии и медицинских науках. [26] [27] [28] Голобионты встречаются как в наземной, так и в водной среде обитания, и можно провести несколько аналогий между этими экосистемами. Например, во всех этих средах обитания взаимодействия внутри и между холобионтами, такие как индукция химической защиты, получение питательных веществ или образование биопленок, опосредуются химическими сигналами и сигналами в окружающей среде, получившими название инфохимические вещества. [29] [30] [31] [32] Тем не менее, мы можем выделить два основных различия между наземными и водными системами. Во-первых, физико-химические свойства воды приводят к более высокой химической связи и передаче сигналов между макро- и микроорганизмами в водной или влажной среде. В морских экосистемах потоки углерода также кажутся более быстрыми, а трофические режимы более гибкими, что приводит к более высокой пластичности функциональных взаимодействий между холобионтами. [33] Более того, барьеры распространения обычно ниже, что позволяет быстрее менять микробное сообщество морских холобионтов. [34] [35] Во-вторых, филогенетическое разнообразие в широких таксономических масштабах (т.е. на уровне надцарства, королевства и типа) выше в водных сферах по сравнению с наземными, при этом большая часть водного разнообразия еще не раскрыта, [36] [37] особенно морские вирусы. [38] [39] [40] [17]

Компоненты холобионта

Хозяин: Хозяином холобионта обычно является многоклеточный эукариот , например растение или человек. [10] Известные хозяева, которые хорошо изучены, включают людей, [41] кораллы, [7] и тополя. [42]

Микробиом: Микробиом включает бактерии, [5] археи , [43] микроскопические грибы, [9] и микроскопические протисты . [5] 

Виром: Все вирусы, входящие в состав холобионта, вместе называются виромами [ 44].

Грибы. В состав холобионтов могут быть включены многоклеточные грибы, такие как арбускулярные микоризные грибы (АМФ) в корнях растений. [9] [6]

Фенотип холобионта

Фенотип холобионта [4]

Голобионты — это существа, состоящие из хозяина и всех его симбиотических микробов. [4]

На схеме симбиотические микробы, влияющие на фенотип холобионта и эволюционировавшие совместно с хозяином, окрашены в синий цвет, а микробы, влияющие на фенотип холобионта, но не эволюционировавшие совместно с хозяином, окрашены в красный цвет. Те, которые вообще не влияют на фенотип холобионта, окрашены в серый цвет. Микробы могут передаваться вертикально или горизонтально, могут приобретаться из окружающей среды и могут находиться в организме хозяина постоянно или непостоянно. [4]

Отсюда следует, что фенотипы холобионтов могут меняться во времени и пространстве по мере того, как микробы входят в холобионт и выходят из него. Микробы окружающей среды не входят в состав холобионта (белого цвета). Гологеномы затем охватывают геномы хозяина и всех его микробов в любой момент времени, при этом отдельные геномы и гены попадают в одни и те же три функциональные категории: синий, красный и серый. Голобионты и гологеномы — это сущности, тогда как коэволюция или эволюция взаимодействий хозяин-симбионт — это процессы. [4]

Растения

Хотя большая часть работ по взаимодействиям хозяина и микроба была сосредоточена на животных системах, таких как кораллы, губки или человек, существует значительный объем литературы по голобионтам растений. [45] Связанные с растениями микробные сообщества влияют на оба ключевых компонента приспособленности растений, рост и выживание, [6] и формируются за счет доступности питательных веществ и защитных механизмов растений. [9] Было описано несколько сред обитания микробов, связанных с растениями, в том числе ризоплана (поверхность корневой ткани), ризосфера ( периферия корней), эндосфера (внутри ткани растения) и филлосфера (все надземные поверхности). площадь поверхности). [14] Концепция холобионта первоначально предполагала, что значительная часть генома микробиома вместе с геномом хозяина передается от одного поколения к другому и, таким образом, может распространять уникальные свойства холобионта». [46] В этом отношении исследования показали Недавно были доказаны доказательства этого процесса, показывающие , что большая часть, до 95%, микробиома семян неправильно транслируется из поколения в поколение.

Растительный холобионт относительно хорошо изучен, при этом особое внимание уделяется сельскохозяйственным видам, таким как бобовые и зерновые . Бактерии, грибы, археи, протисты и вирусы входят в состав холобионта растений. [5]

Типы бактерий, которые, как известно, являются частью голобионта растений, включают Actinomycetota , Bacteroidota , Bacillota и Pseudomonadota . [5] Например, азотфиксаторы, такие как Azotobacter (Pseudomonadota) и Bacillus (Bacillota), значительно улучшают продуктивность растений. [5]

Грибы типов Ascomycota , Basidiomycota , Glomeromycota и Mucormycotina колонизируют растительные ткани и обеспечивают разнообразные функции растения-хозяина. [5] Например, арбускулярные микоризные грибы (Glomeromycota) распространены во всех группах растений и обеспечивают лучшее усвоение питательных веществ, устойчивость к температуре и засухе, а также снижение патогенной нагрузки. [48] ​​Виды Epichloë (Ascomycota) являются частью голобионта овсяницы луговой и обеспечивают устойчивость травоядных животных, вырабатывая алкалоиды спорыньи , которые вызывают спорынью у млекопитающих. [49]

Простейшие представители растительного холобионта менее изучены, при этом большая часть знаний ориентирована на патогены. Однако имеются примеры комменсалистических растительно-протистских ассоциаций, например Phytomonas ( Trypanosomatidae ). [50]

морской

Кораллы, строящие рифы, представляют собой холобионты, которые включают сам коралл (эукариотические беспозвоночные класса Anthozoa ), фотосинтезирующие динофлагелляты , называемые зооксантеллами ( Symbiodinium ), и связанные с ними бактерии и вирусы. [7] Для коралловых микробных сообществ и коралловой филогении существуют закономерности совместной эволюции. [51]

Эффекты стрессоров

Стрессоры могут напрямую изменять физиологию и иммунитет хозяина, а также состав и плотность симбиотического сообщества. Стрессоры могут также косвенно влиять на симбиотическое сообщество, изменяя физиологию хозяина (которая представляет собой симбиотическую нишу) и иммунное состояние хозяина. И наоборот, симбионты могут смягчать стрессоры посредством снабжения питательными веществами, физиологической толерантности и защиты от естественных врагов хозяина. [55]

Реакцию холобионта на стрессоры трудно предсказать, поскольку многие факторы могут подвергаться селекции. Сюда входят гены устойчивости хозяина и пластические механизмы, а также приобретение симбионтов, которые могут составить пул генов с новыми функциями. Некоторыми ключевыми факторами, которые могут предпочтительно выбирать хозяина или симбионтов для адаптации к стрессорам, являются: (1) характеристики стрессора, такие как его частота или амплитуда, а также его комбинация с другим стрессором, которая может привести к аддитивному синергетическому эффекту. или взаимодействие антагонистов; (2) способ передачи симбионтов; (3) специфичность и эффективность данного механизма буферизации, а также чистый баланс между его затратами и выгодами. [55]

Холобиомика

Холобиомика — это научный анализ сообщества холобионтов, который фокусируется на взаимосвязях между его компонентами в контексте преобладающих условий окружающей среды, а не на отдельных частях. Научный подход к этой развивающейся области исследований основан на концепции холизма . Целью холобиомики является изучение холобионтов системы, их свойств и взаимодействий в целом.

Термин «холобиомика» составлен из греческих элементов όλος ( холос ), «весь, целый, тотальный», и βίος ( биос ), «жизнь», оканчивающихся на -оме ( биом ); и суффикс - омикс (-ομική, женский род), обозначающий подобласти современной биологии , целью которых является характеристика и количественная оценка совокупности подобных отдельных элементов с целью сделать выводы о структуре, функции и динамике системы.

Чтобы сделать вывод о свойствах и взаимодействиях симбиотических партнеров, объединяются методы молекулярной биологии, [56], экологии, [57] и моделирования [58] .

Споры

Визуальное изображение холобионта: человек и его микробиом

В последние годы были разработаны мощные, но относительно недорогие инструменты для характеристики микробных сообществ, включая технологии высокопроизводительного секвенирования , такие как полногеномное секвенирование . Эти технологические достижения привели к взрывному росту интереса к микробной экологии и эволюции взаимоотношений микроб-хозяин. Некоторые исследователи задаются вопросом, необходима ли концепция холобионта и отражает ли она тонкости взаимоотношений хозяин-симбионт. [59] В 2016 году Дуглас и Веррен подвергли сомнению концепцию, согласно которой «холобионт (хозяин плюс его микробиом) и составляющий его гологеном (совокупность геномов в холобионте) являются единицей отбора, и поэтому эта единица имеет свойства, аналогичные индивидуальному организму». [60] Они утверждают, что «концепция хологенома бесполезна для изучения взаимодействий хозяина с резидентными микроорганизмами, поскольку она фокусируется на одном уровне отбора (голобионт), и в результате она касается кооперативных и интегративных особенностей хозяина-микроба. систем, исключая другие виды взаимодействий, включая антагонизм между микроорганизмами и конфликты между хозяином и микробными партнерами». [60]

Голобионт и, как следствие, концепция гологенома остаются спорными, особенно в отношении хозяина и его микробиома как единой эволюционной единицы. [61] Чтобы подтвердить концепцию холобионта с эволюционной точки зрения, необходимы новые теоретические подходы, которые признают различные уровни, на которых естественный отбор может действовать в контексте взаимодействий микробиома и хозяина. Например, отбор может происходить на уровне холобионта, когда может поддерживаться трансгенерационная ассоциация между конкретными генотипами хозяина и симбионта. [61]

Тем не менее, концепция холобионта привела к смещению акцента с симбиозов с участием одного микробного партнера и одного хозяина (кальмары и люминесцентные Aliivibrio , бобовые и Rhizobium, тли и Buchnera ) к большему интересу к симбиозам в сложных многопартнерских консорциумах ( кальмары и люминесцентные Aliivibrio , бобовые и Rhizobium , тли и Buchnera ). кишечные системы животных, морские беспозвоночные, эпифиты растений и морских водорослей, микробно-микробные взаимодействия в почве, водные биомы). [61] Более того, существует понимание того, что даже относительно хорошо изученные бинарные симбиозы, такие как тля и Buchnera , более сложны, поскольку имеют ряд разнообразных факультативных симбионтов, способствующих устойчивости к паразитам, [62] расширяя использование растений-хозяев [63] и температуру приспособление. [64] [61]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Брукс А.В., Коль К.Д., Брукер Р.М., ван Опстал Э.Дж., Борденштайн С.Р. (ноябрь 2016 г.). «Филосимбиоз: взаимоотношения и функциональные эффекты микробных сообществ в истории эволюции хозяина». ПЛОС Биология . 14 (11): e2000225. дои : 10.1371/journal.pbio.2000225 . ПМЦ  5115861 . ПМИД  27861590. Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0.
  2. ^ abc Маргулис Л., Фестер Р. (1991). Симбиоз как источник эволюционных инноваций. МТИ Пресс. ISBN 9780262132695.
  3. ^ Баедке Дж., Фабрегас-Техеда А., Ньевес Дельгадо А. (2020). «Концепция холобионта до Маргулиса». J Exp Zool (Мол Дев Эвол) . 334 (3): 149–55. дои : 10.1002/jez.b.22931 . ПМК 212183 . ПМИД  3294806. 
  4. ^ abcde Тайс КР, Дейли Н.М., Классен Дж.Л., Брукер РМ, Бейнс Дж.Ф., Бош TC, Крайан Дж.Ф., Гилберт С.Ф., Гуднайт СиДжей, Ллойд Э.А., Сапп Дж., Ванденкокорнхейз П., Зильбер-Розенберг I, Розенберг Э., Борденштайн С.Р. (2016) ). «Правильное понимание концепции гологенома: эко-эволюционная основа хозяев и их микробиомов». mSystems . 1 (2). дои : 10.1128/mSystems.00028-16 . ПМК 5069740 . ПМИД  27822520.  Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0.
  5. ^ abcdefg Де Вегер Л.А., ван дер Влугт CI, Вейфьес А.Х., Баккер П.А., Шипперс Б., Лугтенберг Б. (июнь 1987 г.). «Жгутики штамма Pseudomonas fluorescens, стимулирующего рост растений, необходимы для колонизации корней картофеля». Журнал бактериологии . 169 (6): 2769–73. дои : 10.1128/jb.169.6.2769-2773.1987 . ПМК 212183 . ПМИД  3294806. 
  6. ^ abc Vandenkoornhuyse P, Quaiser A, Duhamel M, Le Van A, Dufresne A (июнь 2015 г.). «Значение микробиома холобионта растений». Новый фитолог . 206 (4): 1196–206. дои : 10.1111/nph.13312 . ПМИД  25655016.
  7. ^ abc Ноултон Н., Ровер Ф (октябрь 2003 г.). «Многовидовые микробные мутуализмы на коралловых рифах: хозяин как среда обитания». Американский натуралист . 162 (4 Приложения): S51–62. дои : 10.1086/378684. PMID  14583857. S2CID  24127308.
  8. ^ аб Крамер П., Брессан П. (июль 2015 г.). «Люди как суперорганизмы: как микробы, вирусы, импринтированные гены и другие эгоистичные сущности формируют наше поведение». Перспективы психологической науки . 10 (4): 464–81. дои : 10.1177/1745691615583131. hdl : 11577/3162912 . PMID  26177948. S2CID  12954636.
  9. ^ abcde Санчес-Каньисарес С, Хоррин Б, Пул П.С., Ткач А (август 2017 г.). «Понимание холобионта: взаимозависимость растений и их микробиома». Современное мнение в микробиологии . 38 : 188–196. дои :10.1016/j.mib.2017.07.001. PMID  28732267. S2CID  11555411.
  10. ^ abc Bordenstein SR, Тайс КР (август 2015 г.). «Биология хозяина в свете микробиома: десять принципов холобионтов и гологеномов». ПЛОС Биология . 13 (8): e1002226. дои : 10.1371/journal.pbio.1002226 . ПМЦ 4540581 . ПМИД  26284777. 
  11. ^ Гордон Дж., Ноултон Н., Релман Д.А., Ровер Ф., Юл М. (2013). «Суперорганизмы и холобионты». Микроб . 8 (4): 152–153. дои : 10.1128/микроб.8.152.1 .
  12. ^ Уиллер WM (1928). Общественные насекомые, их происхождение и эволюция. Харкорт Брейс.
  13. ^ Розенберг Э, Зильбер-Розенберг I (март 2016 г.). «Микробы стимулируют эволюцию животных и растений: концепция гологенома». мБио . 7 (2): e01395. дои : 10.1128/mBio.01395-15 . ПМЦ 4817260 . ПМИД  27034283. 
  14. ^ abc Угарелли К., Чакрабарти С., Лаас П., Стингл Ю. (декабрь 2017 г.). «Голобионт морской травы и его микробиом». Микроорганизмы . 5 (4): 81. doi : 10.3390/microorganisms5040081 . ПМЦ 5748590 . ПМИД  29244764.  Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0.
  15. ^ Аристотель Метафизика Z.17, 1041b11–33
  16. ^ Роткале, Лива (2018). «Форма не является надлежащей частью метафизики Аристотеля Z.17, 1041b11–33». Метафизика . 1 : 75–87. дои : 10.5334/мет.13 . S2CID  171840883.
  17. ^ abcd Диттами, Саймон М.; и другие. (2021). «Взгляд сообщества на концепцию морских холобионтов: текущее состояние, проблемы и будущие направления». ПерДж . 9 : е10911. дои : 10.7717/peerj.10911 . ПМЦ 7916533 . ПМИД  33665032.  Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0.
  18. ^ Арчибальд, Джон М. (2015). «Эндосимбиоз и эволюция эукариотических клеток». Современная биология . 25 (19): Р911–Р921. дои : 10.1016/j.cub.2015.07.055 . PMID  26439354. S2CID  16089231.
  19. ^ Мартин, Уильям; Баросс, Джон; Келли, Дебора; Рассел, Майкл Дж. (2008). «Гидротермальные источники и происхождение жизни». Обзоры природы Микробиология . 6 (11): 805–814. doi : 10.1038/nrmicro1991. PMID  18820700. S2CID  1709272.
  20. ^ Мейер-Абих А. (1943). «Beiträge zur Theorie der Evolution der Organismen. I. Das typologische Grundgesetz und seine Folgerungen für Phylogenie und Entwicklungspsyologie» [Вклад в эволюционную теорию организмов: I. Основной типологический закон и его последствия] Acta Biotheoretica , 7 : 1–80
  21. ^ Бедке, Ян; Фабрегас-Техеда, Алехандро; Ньевес Дельгадо, Эбигейл (2020). «Концепция холобионта до Маргулиса». Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная эволюция и эволюция развития . 334 (3): 149–155. дои : 10.1002/jez.b.22931 . ПМИД  32039567. Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0.
  22. ^ Маргулис, Линн; Фестер, Рене (1991). Симбиоз как источник эволюционных инноваций: видообразование и морфогенез. МТИ Пресс. ISBN 9780262132695.
  23. ^ о'Мэлли, Морин А. (2017). «От эндосимбиоза к холобионтам: оценка концептуального наследия». Журнал теоретической биологии . 434 : 34–41. Бибкод : 2017JThBi.434...34O. дои : 10.1016/j.jtbi.2017.03.008. ПМИД  28302492.
  24. ^ Ровер, Ф.; Сегуритан, В.; Азам, Ф.; Ноултон, Н. (2002). «Разнообразие и распространение бактерий, связанных с кораллами». Серия «Прогресс в области морской экологии» . 243 : 1–10. Бибкод : 2002MEPS..243....1R. дои : 10.3354/meps243001 .
  25. ^ Розенберг, Юджин; Корен, Омри; Решеф, Лия; Эфрони, Ротем; Зильбер-Розенберг, Илана (2007). «Теория гологенома игнорирует коралловый холобионт: ответ Розенберга и др.». Обзоры природы Микробиология . 5 (10): 826. doi : 10.1038/nrmicro1635-c2 . S2CID  8258214.
  26. ^ Булгарелли, Давиде; Шлеппи, Клаус; Спепен, Стейн; Ван Темаат, Эмиэль Вер Лорен; Шульце-Леферт, Пол (2013). «Структура и функции бактериальной микробиоты растений». Ежегодный обзор биологии растений . 64 : 807–838. doi : 10.1146/annurev-arplant-050312-120106. ПМИД  23373698.
  27. ^ Шрайнер, Эндрю Б.; Као, Джон Ю.; Янг, Винсент Б. (2015). «Микробиом кишечника в норме и при болезни». Современное мнение в гастроэнтерологии . 31 (1): 69–75. дои : 10.1097/MOG.0000000000000139. ПМК 4290017 . ПМИД  25394236. 
  28. ^ Фор, Денис; Симон, Жан-Кристоф; Элен, Тьерри (2018). «Голобионт: концептуальная основа для изучения экоэволюционных и функциональных последствий взаимодействия хозяина и микробиоты во всех экосистемах». Новый фитолог . 218 (4): 1321–1324. дои : 10.1111/nph.15199 . ПМИД  29738088.
  29. ^ Ло, Джон; Пирсон, Элизабет А.; Пирсон, Леланд С.; Стейси, Гэри; Чаттерджи, Арун (2002). «Ощущение кворума у ​​бактерий, связанных с растениями». Современное мнение в области биологии растений . 5 (4): 285–290. дои : 10.1016/S1369-5266(02)00274-1. ПМИД  12179960.
  30. ^ Хардер, Тилманн; Кэмпбелл, Александра Х.; Иган, Сухелен; Стейнберг, Питер Д. (2012). «Химическое опосредование тройных взаимодействий между морскими холобионтами и окружающей их средой на примере красной водоросли Delisea pulchra». Журнал химической экологии . 38 (5): 442–450. дои : 10.1007/s10886-012-0119-5. PMID  22527059. S2CID  14117311.
  31. ^ Роллан, Жан Люк; Стин, Дидье; Санчес-Ферандин, Софи; Лами, Рафаэль (2016). «Ощущение кворума и тушение кворума в фикосфере фитопланктона: случай химических взаимодействий в экологии» (PDF) . Журнал химической экологии . 42 (12): 1201–1211. doi : 10.1007/s10886-016-0791-y. PMID  27822708. S2CID  16684025.
  32. ^ Саха, Махасвета; Бердалет, Элиза; Каротенуто, Иления; Финк, Патрик; Хардер, Тилманн; Джон, Уве; Нет, Фабрис; Понерт, Георг; Потен, Филипп; Селандер, Эрик; Виверман, Вим; Уичард, Томас; Зупо, Валерио; Стейнке, Майкл (2019). «Использование химического языка для формирования будущего здоровья морской среды». Границы в экологии и окружающей среде . 17 (9): 530–537. дои : 10.1002/плата.2113. hdl : 1854/LU-8640919 . S2CID  191151384.
  33. ^ Митра, А.; Флинн, К.Дж.; Беркхолдер, Дж. М.; Берге, Т.; Кальбет, А.; Рэйвен, Дж.А.; Гранели, Э.; Глиберт, премьер-министр; Хансен, П.Дж.; Стокер, ДК; Тингстад, Ф.; Тильманн, У.; Воге, С.; Уилкен, С.; Зубков, М.В. (2014). «Роль миксотрофных протистов в биологическом углеродном насосе». Биогеонауки . 11 (4): 995–1005. Бибкод : 2014BGeo...11..995M. дои : 10.5194/bg-11-995-2014 . hdl : 10453/117781 . S2CID  215764908. Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0.
  34. ^ Кинлан, Брайан П.; Гейнс, Стивен Д. (2003). «Распространение размножения в морской и наземной среде: точка зрения сообщества». Экология . 84 (8): 2007–2020. дои : 10.1890/01-0622.
  35. ^ Берджесс, Скотт С.; Баскетт, Марисса Л.; Гросберг, Ричард К.; Морган, Стивен Г.; Стратманн, Ричард Р. (2016). «Когда происходит расселение? Объединение морских и наземных перспектив». Биологические обзоры . 91 (3): 867–882. дои : 10.1111/brv.12198. PMID  26118564. S2CID  9877585.
  36. ^ Де Варгас, К.; и другие. (2015). «Разнообразие эукариотического планктона в освещенном солнцем океане». Наука . 348 (6237). дои : 10.1126/science.1261605. hdl : 10261/117736 . PMID  25999516. S2CID  12853481.
  37. ^ Томпсон, Люк Р.; и другие. (2017). «Общий каталог раскрывает многомасштабное микробное разнообразие Земли». Природа . 551 (7681): 457–463. Бибкод : 2017Natur.551..457T. дои : 10.1038/nature24621. ПМК 6192678 . ПМИД  29088705.  Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0.
  38. ^ Мидделбо, Матиас; Брюссаард, Корина (2017). «Морские вирусы: ключевые игроки в морских экосистемах». Вирусы . 9 (10): 302. дои : 10.3390/v9100302 . ПМК 5691653 . ПМИД  29057790.  Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0.
  39. ^ Грегори, Энн С.; и другие. (2019). «Морская ДНК-вирусное макро- и микроразнообразие от полюса до полюса». Клетка . 177 (5): 1109–1123.e14. дои : 10.1016/j.cell.2019.03.040. ПМК 6525058 . ПМИД  31031001. 
  40. ^ Домингес-Уэрта, Гильермо; Заид, Ахмед А.; Вайнайна, Джеймс М.; Го, Цзярун; Тиан, Фунин; Пратама, Акбар Аджи; Болдук, Бенджамин; Мохссен, Мохамед; Заблоки, Оливье; Пеллетье, Эрик; Делаж, Эрван (10 июня 2022 г.). «Разнообразие и экологический след РНК-вирусов Глобального океана». Наука . 376 (6598): 1202–1208. Бибкод : 2022Sci...376.1202T. дои : 10.1126/science.abn6358 . ISSN  0036-8075. PMID  35679415. S2CID  249544984.
  41. ^ ван де Гухте М., Блоттьер Х.М., Доре Дж. (май 2018 г.). «Люди как голобионты: значение для профилактики и терапии». Микробиом . 6 (1): 81. дои : 10.1186/s40168-018-0466-8 . ПМЦ 5928587 . ПМИД  29716650. 
  42. ^ Хаккард С., Шадт CW (март 2015 г.). «На пути к целостному пониманию полезных взаимодействий микробиома Populus». Новый фитолог . 205 (4): 1424–30. дои : 10.1111/nph.13133. hdl : 11858/00-001M-0000-0025-72E9-F . ОСТИ  1286722. ПМИД  25422041.
  43. ^ Хассани М.А., Дуран П., Хаккард С. (март 2018 г.). «Микробные взаимодействия внутри холобионта растений». Микробиом . 6 (1): 58. дои : 10.1186/s40168-018-0445-0 . ПМЦ 5870681 . ПМИД  29587885. 
  44. ^ Грасис Дж.А. (2017). «Внутризависимость вирусов и холобионта». Границы в иммунологии . 8 : 1501. дои : 10.3389/fimmu.2017.01501 . ПМЦ 5684104 . ПМИД  29170664. 
  45. ^ Кусио С., Энгелен А.Х., Коста Р., Мюзер Г. (2016). «Микробиомы ризосферы европейских + морских трав выбираются растением, но не являются видовыми». Границы микробиологии . 7 : 440. дои : 10.3389/fmicb.2016.00440 . ПМЦ 4815253 . ПМИД  27065991. 
  46. ^ Розенберг Э, Зильбер-Розенберг I (апрель 2018 г.). «Гологеномная концепция эволюции через 10 лет». Микробиом . 6 (1): 78. дои : 10.1186/s40168-018-0457-9 . ПМЦ 5922317 . ПМИД  29695294. 
  47. ^ Абдельфаттах А., Вишневски М., Шена Л., Тэк А.Дж. (январь 2021 г.). «Экспериментальные доказательства наследования микробов у растений и путей передачи от семян к филлосфере и корням». Экологическая микробиология . 23 (4): 2199–2214. дои : 10.1111/1462-2920.15392 . ПМИД  33427409.
  48. ^ Бегум Н., Цинь С., Ахангер М.А., Раза С., Хан М.И., Ашраф М., Ахмед Н., Чжан Л. (2019). «Роль арбускулярных микоризных грибов в регуляции роста растений: влияние на устойчивость к абиотическому стрессу». Границы в науке о растениях . 10 : 1068. дои : 10.3389/fpls.2019.01068 . ПМК 6761482 . ПМИД  31608075. 
  49. ^ Герр П (март 2015 г.). «Алкалоиды спорыньи, продуцируемые эндофитными грибами рода Epichloë». Токсины . 7 (3): 773–90. дои : 10.3390/toxins7030773 . ПМЦ 4379524 . ПМИД  25756954. 
  50. ^ Швельм А., Бадстёбер Дж., Булман С., Десуаньи Н., Этемади М., Фаллун Р.Э. и др. (апрель 2018 г.). «Нет в привычном топ-10: протисты, поражающие растения и водоросли». Молекулярная патология растений . 19 (4): 1029–1044. дои : 10.1111/mpp.12580 . ПМЦ 5772912 . ПМИД  29024322. 
  51. ^ Поллок Ф.Дж., МакМиндс Р., Смит С., Борн Д.Г., Уиллис Б.Л., Медина М. и др. (ноябрь 2018 г.). «Бактерии, связанные с кораллами, демонстрируют филосимбиоз и кофилогению». Природные коммуникации . 9 (1): 4921. Бибкод : 2018NatCo...9.4921P. дои : 10.1038/s41467-018-07275-x . ПМК 6250698 . ПМИД  30467310. 
  52. ^ Томпсон-младший, Ривера Х.Э., Клосек С.Дж., Медина М. (2014). «Микробы в коралловом холобионте: партнеры в эволюции, развитии и экологических взаимодействиях». Границы клеточной и инфекционной микробиологии . 4 : 176. дои : 10.3389/fcimb.2014.00176 . ПМК 4286716 . ПМИД  25621279. 
  53. ^ Пита Л., Рикс Л., Слэби Б.М., Франке А., Хентшель Ю. (март 2018 г.). «Губка-голобионт в меняющемся океане: от микробов к экосистемам». Микробиом . 6 (1): 46. дои : 10.1186/s40168-018-0428-1 . ПМЦ 5845141 . ПМИД  29523192.  Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0.
  54. ^ Кавальканти Г.С., Шукла П., Моррис М., Рибейро Б., Фоли М., Доан М.П., ​​Томпсон CC, Эдвардс М.С., Динсдейл Э.А., Томпсон Флорида (сентябрь 2018 г.). «Голобионты родолитов в меняющемся океане: взаимодействие хозяина и микробов обеспечивает устойчивость коралловых водорослей в условиях закисления океана». БМК Геномика . 19 (1): 701. doi : 10.1186/s12864-018-5064-4 . ПМК 6154897 . ПМИД  30249182.  Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0.
  55. ^ аб Бенар А., Вавр Ф., Кремер Н. (2020). «Стресс и симбиоз: орел или решка?». Границы экологии и эволюции . 8 : 167. дои : 10.3389/fevo.2020.00167 ..Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0.
  56. ^ Поулсен, Майкл; Ху, Хаофу; Ли, Цай; Чен, Чжэньшэн; Сюй, Луохао; Отани, Сария; Найгаард, Санне; Нобре, Таня; Клаубауф, Сильвия; Шиндлер, Филипп М.; Хаузер, Франк (07 октября 2014 г.). «Дополнительный вклад симбионтов в разложение растений у термитов, выращивающих грибы». Труды Национальной академии наук . 111 (40): 14500–14505. Бибкод : 2014PNAS..11114500P. дои : 10.1073/pnas.1319718111 . ISSN  0027-8424. ПМК 4209977 . ПМИД  25246537. 
  57. ^ Пакетт, Ален; Мессье, Кристиан (2011). «Влияние биоразнообразия на продуктивность деревьев: от умеренных до бореальных лесов». Глобальная экология и биогеография . 20 (1): 170–180. дои : 10.1111/j.1466-8238.2010.00592.x. ISSN  1466-8238.
  58. ^ Зиглер, Марен; Эгилуз, Виктор М; Дуарте, Карлос М; Вулстра, Кристиан Р. (январь 2018 г.). «Редкие симбионты могут способствовать устойчивости кораллово-водорослевых комплексов». Журнал ISME . 12 (1): 161–172. дои : 10.1038/ismej.2017.151. ISSN  1751-7362. ПМК 5739009 . ПМИД  29192903. 
  59. ^ Моран Н.А., Слоан Д.Б. (декабрь 2015 г.). «Концепция гологенома: полезна или пуста?». ПЛОС Биология . 13 (12): e1002311. дои : 10.1371/journal.pbio.1002311 . ПМК 4670207 . ПМИД  26636661. 
  60. ^ аб Дуглас А.Е., Веррен Дж.Х. (март 2016 г.). «Дыры в гологеноме: почему симбиозы хозяина и микроба не являются холобионтами». мБио . 7 (2): e02099. дои : 10.1128/mBio.02099-15 . ПМЦ 4817262 . ПМИД  27034285. 
  61. ^ abcd Иган С., Фукацу Т., Франсино, член парламента (2020). «Возможности и проблемы исследования микробного симбиоза в эпоху микробиома». Границы микробиологии . 11 : 1150. дои : 10.3389/fmicb.2020.01150 . ПМЦ 7308722 . ПМИД  32612581.  Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0.
  62. ^ Оливер К.М., Рассел Дж.А., Моран Н.А., Хантер М.С. (февраль 2003 г.). «Факультативные бактериальные симбионты тлей придают устойчивость к осам-паразитам». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 100 (4): 1803–7. Бибкод : 2003PNAS..100.1803O. дои : 10.1073/pnas.0335320100 . ПМК 149914 . ПМИД  12563031. 
  63. ^ Цучида Т., Кога Р., Фукацу Т. (март 2004 г.). «Специализация растения-хозяина, управляемая факультативным симбионтом». Наука . 303 (5666). Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: 1989. doi : 10.1126/science.1094611. PMID  15044797. S2CID  46139967.
  64. ^ Montllor CB, Максмен А., Перселл А.Х. (2002). «Факультативные бактериальные эндосимбионты приносят пользу гороховой тле Acyrthosiphon pisum при тепловом стрессе». Экологическая энтомология . 27 (2): 189–195. doi : 10.1046/j.1365-2311.2002.00393.x .