Слух , или слуховое восприятие , — это способность воспринимать звуки через орган, например ухо , путем обнаружения вибраций как периодических изменений давления окружающей среды. [1] Академической областью, занимающейся слухом, является слуховая наука .
Звук можно услышать в твердом , жидком или газообразном веществе. [2] Это одно из традиционных пяти чувств . Частичная или полная потеря слуха называется потерей слуха .
У людей и других позвоночных животных слух осуществляется преимущественно слуховой системой : механические волны , известные как вибрации, улавливаются ухом и преобразуются в нервные импульсы, которые воспринимаются мозгом ( прежде всего в височной доле ). Как и осязание , слух требует чувствительности к движению молекул во внешнем мире. И слух, и осязание относятся к типам механоощущений . [3] [4]
Слуховая система человека состоит из трех основных компонентов : наружного уха, среднего уха и внутреннего уха.
Наружное ухо включает в себя ушную раковину , видимую часть уха, а также слуховой проход , который заканчивается барабанной перепонкой , также называемый барабанной перепонкой. Ушная раковина служит для фокусировки звуковых волн через ушной канал к барабанной перепонке. Из-за асимметричного характера наружного уха большинства млекопитающих звук фильтруется по-разному на пути к уху в зависимости от места его происхождения. Это дает этим животным способность локализовать звук по вертикали . Барабанная перепонка представляет собой воздухонепроницаемую мембрану, и когда туда приходят звуковые волны, они заставляют ее вибрировать, следуя форме звуковой волны. Серумен (ушная сера) вырабатывается церуминозными и сальными железами кожи слухового прохода человека, защищая слуховой проход и барабанную перепонку от физических повреждений и микробной инвазии. [5]
Среднее ухо состоит из небольшой камеры, наполненной воздухом и расположенной медиальнее барабанной перепонки. Внутри этой камеры находятся три самые маленькие кости тела, известные под общим названием косточки , которые включают молоточек, наковальню и стремечко (также известные как молоточек, наковальня и стремя соответственно). Они помогают передавать вибрации от барабанной перепонки во внутреннее ухо, улитку . Целью косточек среднего уха является преодоление несоответствия импедансов между воздушными и кохлеарными волнами путем обеспечения согласования импедансов .
В среднем ухе также расположены стременная мышца и мышца, напрягающая барабанную перепонку , которые защищают слуховой аппарат посредством рефлекса жесткости. Стремя передает звуковые волны во внутреннее ухо через овальное окно — гибкую мембрану, отделяющую заполненное воздухом среднее ухо от заполненного жидкостью внутреннего уха. Круглое окно , еще одна гибкая мембрана, обеспечивает плавное перемещение жидкости внутреннего уха, вызванное входящими звуковыми волнами.
Внутреннее ухо состоит из улитки , которая представляет собой спиральную трубку, заполненную жидкостью. По длине он разделен кортиевым органом , который является основным органом механической и нервной трансдукции . Внутри кортиева органа находится базилярная мембрана — структура, которая вибрирует, когда волны из среднего уха распространяются через улитковую жидкость — эндолимфу . Базилярная мембрана тонотопна , поэтому каждая частота имеет на ней характерное место резонанса. Характеристические частоты высокие у базального входа в улитку и низкие у ее верхушки. Движение базилярной мембраны вызывает деполяризацию волосковых клеток — специализированных слуховых рецепторов, расположенных внутри кортиева органа. [6] Хотя волосковые клетки сами по себе не производят потенциалы действия , они выделяют нейротрансмиттер в синапсах с волокнами слухового нерва , который действительно производит потенциалы действия. Таким образом, паттерны колебаний базилярной мембраны преобразуются в пространственно-временные паттерны импульсов, которые передают информацию о звуке в ствол мозга . [7]
Звуковая информация из улитки проходит через слуховой нерв к ядру улитки в стволе мозга . Отсюда сигналы проецируются на нижние бугорки в покрышке среднего мозга . Нижний холмик объединяет слуховой сигнал с ограниченным входом из других частей мозга и участвует в подсознательных рефлексах, таких как слуховая реакция испуга .
Нижние бугорки, в свою очередь, проецируются на медиальное коленчатое ядро , часть таламуса , где звуковая информация передается в первичную слуховую кору в височной доле . Считается, что звук сначала воспринимается сознательно в первичной слуховой коре . Вокруг первичной слуховой коры расположена зона Вернике — область коры, участвующая в интерпретации звуков, необходимых для понимания произнесенных слов.
Нарушения (например, инсульт или травма ) на любом из этих уровней могут вызвать проблемы со слухом, особенно если нарушение двустороннее. В некоторых случаях это также может привести к слуховым галлюцинациям или более сложным трудностям восприятия звука.
Слух можно измерить с помощью поведенческих тестов с использованием аудиометра . Электрофизиологические тесты слуха могут обеспечить точные измерения порога слышимости даже у людей, находящихся без сознания. К таким тестам относятся слуховые вызванные потенциалы ствола мозга (СВП), отоакустическая эмиссия (ОАЭ) и электрокохлеография (ЭКохГ). Технические достижения в этих тестах позволили широко распространить проверку слуха у младенцев.
Слух можно измерить с помощью мобильных приложений, которые включают в себя функцию аудиологической проверки слуха или приложение для слухового аппарата. Эти приложения позволяют пользователю измерять пороги слышимости на разных частотах ( аудиограмма ). Несмотря на возможные ошибки в измерениях, потерю слуха можно обнаружить. [8] [9]
Существует несколько различных типов тугоухости: кондуктивная тугоухость , нейросенсорная тугоухость и смешанные типы.
Выделяют степени тугоухости: [10] [11]
Защита слуха — это использование устройств, предназначенных для предотвращения потери слуха, вызванной шумом (NIHL), типа постлингвального нарушения слуха . Различные средства, используемые для предотвращения потери слуха, обычно направлены на снижение уровня шума, которому подвергаются люди. Один из способов добиться этого — внести изменения в окружающую среду, такие как акустическое подавление шума , чего можно добиться с помощью такой простой меры, как обшивка комнаты занавесками , или такой сложной меры, как использование безэховой камеры , которая поглощает почти весь звук. Другим способом является использование таких устройств, как беруши , которые вставляются в ушной канал для блокировки шума, или наушников — предметов, предназначенных для полного закрытия ушей человека.
Потеря слуха, вызванная поражением нервной системы, в настоящее время неизлечима. Вместо этого его последствия можно смягчить с помощью аудиопротезов, то есть слуховых аппаратов, таких как слуховые аппараты и кохлеарные имплантаты . В клинических условиях такое лечение предлагают отологи и аудиологи .
Потеря слуха связана с болезнью Альцгеймера и деменцией, причем более высокая степень потери слуха связана с более высоким риском. [12] Существует также связь между диабетом 2 типа и потерей слуха . [13]
Порог слуха и способность локализовать источники звука снижаются под водой у людей, но не у водных животных, включая китов, тюленей и рыб, уши которых приспособлены к обработке звуков, передаваемых через воду. [14] [15]
Не все звуки обычно слышны всем животным. Каждый вид имеет диапазон нормального слуха как по амплитуде, так и по частоте . Многие животные используют звук для общения друг с другом, и слух у этих видов особенно важен для выживания и размножения. У видов, которые используют звук в качестве основного средства общения, слух обычно наиболее остро реагирует на диапазон тонов, возникающих при криках и речи.
Частоты, которые может услышать человек, называются аудио или звуком. Обычно считается, что диапазон находится в пределах от 20 Гц до 20 000 Гц. [16] Частоты выше звуковых называются ультразвуковыми , а частоты ниже звуковых — инфразвуковыми . Некоторые летучие мыши используют ультразвук для эхолокации во время полета. Собаки способны слышать ультразвук, что и является принципом «бесшумных» собачьих свистков . Змеи чувствуют инфразвук через челюсти, а усатые киты , жирафы , дельфины и слоны используют его для общения. Некоторые рыбы обладают способностью слышать более чутко благодаря хорошо развитому костному соединению между ухом и плавательным пузырем. Эта «помощь глухим» для рыб проявляется у некоторых видов, например у карпа и сельди . [17]
Согласно измерениям, человеческое восприятие временного разделения аудиосигнала составляет менее 10 микросекунд (10 мкс). Это не означает, что частоты выше 100 кГц слышны, но временная дискриминация не связана напрямую с частотным диапазоном. Георг фон Бекеши в 1929 году, определив направления источников звука, предположил, что люди могут различать временные различия в 10 мкс или меньше. В 1976 году исследование Яна Нордмарка показало, что межушное разрешение превышает 2 мкс. [18] Исследование Милинда Кунчера, проведенное в 2007 году, выявило смещение времени менее 10 мкс. [19]
Несмотря на то, что у беспозвоночных нет ушей, у них развились другие структуры и системы для декодирования вибраций, распространяющихся по воздуху, или «звука». Чарльз Генри Тернер был первым ученым, официально продемонстрировавшим это явление посредством строго контролируемых экспериментов на муравьях. [21] Тернер исключил обнаружение вибрации земли и предположил, что слуховые системы, вероятно, есть и у других насекомых.
Многие насекомые улавливают звук по тому, как колебания воздуха отклоняют волоски вдоль их тела. У некоторых насекомых даже появились специальные волосы, настроенные на обнаружение определенных частот, например, у некоторых видов гусениц волосы приобрели такие свойства, что они больше всего резонируют со звуком жужжания ос, тем самым предупреждая их о присутствии естественных врагов. [22]
У некоторых насекомых имеется тимпанальный орган . Это «барабанные перепонки», закрывающие заполненные воздухом камеры на ногах. Подобно процессу слуха у позвоночных, барабанные перепонки реагируют на звуковые волны. Рецепторы, расположенные внутри, преобразуют колебания в электрические сигналы и отправляют их в мозг. Некоторые группы летающих насекомых, на которых охотятся летучие мыши , использующие эхолокацию, могут таким образом воспринимать ультразвуковые излучения и рефлекторно практиковать избегание ультразвука .