stringtranslate.com

Призрачные грибы

Фазмид в опушке леса на кувшинковом растении , Филиппины .

Phasmatodea (также известные как Phasmida или Phasmatoptera ) — отряд насекомых , члены которого по-разному известны как палочники , палочники , ходячие палочники , палочники или насекомые -палочники . Их также иногда называют иглами для штопки дьявола , хотя это название разделяют как стрекозы , так и долгоножки. [1] Их можно обычно называть призрачными насекомыми , фазмидами или насекомыми-призраками , при этом фазмиды из семейства Phylliidae называются листовыми насекомыми , листовыми клопами , ходячими листьями или листьями-жуками . Название группы происходит от древнегреческого φάσμα phasma , что означает привидение или фантом , что указывает на их сходство с растительностью, хотя на самом деле они являются животными. Их естественная маскировка делает их трудными для обнаружения хищниками ; Тем не менее, многие виды имеют одну из нескольких вторичных линий защиты в форме пугающих проявлений , шипов или токсичных выделений. Палочники из родов Phryganistria , Ctenomorpha и Phobaeticus включают самых длинных насекомых в мире.

Члены отряда встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды , но наиболее многочисленны в тропиках и субтропиках . Они травоядны, многие виды живут незаметно в пологе деревьев. У них неполный метаморфозный жизненный цикл с тремя стадиями: яйцо, нимфа и взрослая особь. Многие фазмиды партеногенны и не требуют оплодотворенных яиц для производства женского потомства. В более жарком климате они могут размножаться круглый год; в более умеренных регионах самки откладывают яйца осенью перед смертью, а новое поколение вылупляется весной. Некоторые виды имеют крылья и могут распространяться с помощью полета, в то время как другие более ограничены.

Описание

Phobaeticus serratipes
Самка Phobaeticus chani , второе по длине насекомое в мире. Этот вид достигает общей длины 56,7 см (22,3 дюйма) (передние ноги полностью вытянуты), а длина тела — 35,7 см (14,1 дюйма). [2]

Фазмиды сильно различаются по размеру, самки обычно крупнее самцов того же вида. [3] Самцы самых маленьких видов, таких как Timema cristinae , достигают около 2 сантиметров (0,8 дюйма) в длину, [4] в то время как самки самого длинного, неописанного вида , неофициально известного как Phryganistria "chinensis" , достигают 64 сантиметров (25 дюймов) в общую длину, включая вытянутые ноги. Это делает его самым длинным насекомым в мире . [5] Самым тяжелым видом фазмид, вероятно, является Heteropteryx dilatata , самки которого могут весить до 65 г (2,3 унции). [6]

Некоторые фазмиды имеют цилиндрическую палочковидную форму, в то время как другие имеют сплющенную, листовидную форму. Многие виды бескрылые или имеют редуцированные крылья. [7] Грудь длинная у крылатых видов, так как в ней находятся летательные мышцы, и, как правило, намного короче у бескрылых форм. Если присутствует, первая пара крыльев узкая и ороговевшая (затвердевшая), в то время как задние крылья широкие, с прямыми жилками по всей длине и множественными поперечными жилками. Их жилкование крыльев уникально среди насекомых. [8] Тело часто дополнительно модифицируется, чтобы напоминать растительность, с гребнями, напоминающими листовые жилки, короподобными бугорками и другими формами камуфляжа . Несколько видов, таких как Carausius morosus , даже способны менять свою пигментацию , чтобы соответствовать своему окружению. Ротовые части выступают из головы. Жевательные мандибулы одинаковы у всех видов. Ноги обычно длинные и тонкие, а некоторые виды способны к аутотомии конечностей (сбрасыванию придатков). [7] У фазмид длинные, тонкие усики , у некоторых видов такие же длинные или длиннее, чем остальное тело.

Голова самки Extatosoma tiaratum

Все фазмиды обладают сложными глазами , но глазки (светочувствительные органы) известны только из пяти групп Lanceocercata, Necrosciinae, Pseudophasmatidae, Palophidae и Phylliidae. Из них только первые три группы имеют самок с глазками, которые, как и крылья, по-видимому, повторно эволюционировали от предков, которые их потеряли. [9] Фазмиды обладают впечатляющей зрительной системой, которая позволяет им воспринимать значительные детали даже в условиях слабого освещения, что соответствует их типично ночному образу жизни. Они рождаются оснащенными крошечными сложными глазами с ограниченным количеством фасеток. По мере того, как фазмиды растут через последовательные линьки , количество фасеток в каждом глазу увеличивается вместе с количеством фоторецепторных клеток . Чувствительность взрослого глаза по крайней мере в десять раз выше, чем у нимфы в ее первой стадии (стадии развития). По мере того, как глаз становится более сложным, механизмы адаптации к изменениям темноты/света также улучшаются: глаза в темных условиях демонстрируют меньше экранирующих пигментов, которые блокируют свет, чем в дневное время, а изменения в ширине слоя сетчатки для адаптации к изменениям доступного света значительно более выражены у взрослых особей. Больший размер глаз взрослых насекомых делает их более подверженными радиационному повреждению. Это объясняет, почему полностью взрослые особи в основном ведут ночной образ жизни. Уменьшенная чувствительность к свету у недавно вылупившихся насекомых помогает им выбраться из листовой подстилки , где они вылупились, и подняться вверх в более ярко освещенную листву. Молодые палочники являются дневными (дневными) кормильцами и свободно передвигаются, расширяя свой диапазон добычи пищи . [10]

У палочников есть два типа подушечек на ногах: липкие «подушечки пальцев ног» и нелипкие «подушечки пяток» немного выше по ногам. Подушечки пяток покрыты микроскопическими волосками, которые создают сильное трение при низком давлении, позволяя им цепляться без необходимости энергично отрываться от поверхности при каждом шаге. Липкие подушечки пальцев ног используются для обеспечения дополнительного сцепления при подъеме, но не используются на ровной поверхности. [11]

Распределение

Phasmatodea можно найти по всему миру, за исключением Антарктиды и Патагонии. Они наиболее многочисленны в тропиках и субтропиках . Наибольшее разнообразие встречается в Юго-Восточной Азии и Южной Америке , за которыми следуют Австралия , Центральная Америка и юг Соединенных Штатов. [12] Более 300 видов известны с острова Борнео , что делает его самым богатым местом в мире для Phasmatodea. [13]

Адаптации против хищников

Пара замаскированных улулов Dares

Виды Phasmatodea демонстрируют механизмы защиты от хищников , которые в первую очередь предотвращают нападение (первичная защита), и защитные механизмы, которые задействуются после того, как нападение уже произошло (вторичная защита). [14]

Механизм защиты, наиболее легко идентифицируемый с Phasmatodea, — это камуфляж в форме мимикрии растений . Большинство фазмид известны тем, что эффективно копируют формы палок и листьев, а тела некоторых видов (таких как Pseudodiacantha macklotti и Bactrododema centaurum ) покрыты мшистыми или лишайниковыми наростами, которые дополняют их маскировку. Абсолютная неподвижность усиливает их незаметность. [14] Некоторые виды обладают способностью менять цвет по мере изменения их окружения ( Bostra scabrinota , Timema californica ). В дальнейшей поведенческой адаптации, дополняющей криптис , ряд видов выполняют качательное движение, при котором тело качается из стороны в сторону; считается, что это имитирует движение листьев или веток, покачивающихся на ветру. [15] [16] Другой метод, с помощью которого палочники избегают хищников и напоминают веточки, заключается в том, что они впадают в каталептическое состояние , когда насекомое принимает жесткую, неподвижную позу, которую может поддерживать в течение длительного периода. [17] Ночные привычки питания взрослых особей также помогают Phasmatodea оставаться скрытыми от хищников. [17]

Демонстрация испуга (испуг) задних крыльев самца Peruphasma schultei
Защитная поза молодой самки Haaniella dehaanii

В, казалось бы, ином методе защиты многие виды Phasmatodea стремятся напугать нападающего хищника, вспыхивая яркими цветами, которые обычно скрыты, и издавая громкий шум. [18] Когда их тревожат на ветке или листве, некоторые виды, падая в подлесок, чтобы спастись, на мгновение раскрывают крылья во время свободного падения, чтобы продемонстрировать яркие цвета, которые исчезают, когда насекомое приземляется. Другие сохраняют свою демонстрацию до 20 минут, надеясь напугать хищника и создать видимость большего размера. Некоторые, такие как Pterinoxylus spinulosus , сопровождают визуальную демонстрацию шумом, производимым трением частей крыльев друг о друга. [18]

Некоторые виды, такие как молодые нимфы Extatosoma tiaratum , как было замечено, загибают брюшко вверх над телом и головой, чтобы напоминать муравьев или скорпионов в акте мимикрии , еще один защитный механизм, с помощью которого насекомые избегают стать добычей. Яйца некоторых видов, таких как Diapheromera femorata, имеют мясистые выступы, напоминающие элайосомы (мясистые структуры, иногда прикрепленные к семенам), которые привлекают муравьев. Когда яйцо переносится в колонию, взрослый муравей скармливает элайосому личинке, в то время как фазмидное яйцо остается развиваться в углублениях гнезда в защищенной среде. [19]

При угрозе некоторые фазмиды, оснащенные бедренными шипами на заднегрудных ногах ( Oncotophasma martini , Eurycantha calcarata , Eurycantha horrida , Diapheromera veliei , Diapheromera covilleae , Heteropteryx dilatata ), реагируют, загибая брюшко вверх и многократно размахивая ногами вместе, хватаясь за угрозу. Если угроза поймана, шипы могут у людей вызвать кровотечение и причинить сильную боль. [15]

Некоторые виды оснащены парой желез на переднем (фронтальном) крае проторакса , что позволяет насекомому выделять защитные секреты, в том числе химические соединения различного действия: некоторые из них производят отчетливые запахи, а другие могут вызывать жжение и жжение в глазах и во рту хищника. [20] В аэрозоле часто содержатся летучие метаболиты с резким запахом , которые ранее считались сконцентрированными в насекомом из его растительных источников пищи. Однако теперь кажется более вероятным, что насекомое вырабатывает свои собственные защитные химикаты. [21] Кроме того, было показано, что химия защитного аэрозоля по крайней мере одного вида, Anisomorpha buprestoides , различается [21] в зависимости от стадии жизни насекомого или конкретной популяции, частью которой он является. [22] Эта вариация химического аэрозоля также соответствует регионально специфичным цветовым формам в популяциях во Флориде, причем разные варианты имеют разное поведение. [23] Спрей из одного вида, Megacrania nigrosulfurea , используется в качестве лечения кожных инфекций племенем в Папуа-Новой Гвинее из-за его антибактериальных компонентов. [24] Некоторые виды используют защитную секрецию на более коротком расстоянии, когда особи рефлекторно истекают кровью через суставы ног и швы экзоскелета , когда их беспокоят, позволяя крови ( гемолимфе ), которая содержит неприятные соединения, отпугивать хищников. Другая уловка — отрыгивать содержимое своего желудка, когда их преследуют, отпугивая потенциальных хищников. [25]

Жизненный цикл

Спаривание пары Anisomorpha buprestoides

Жизненный цикл палочника начинается, когда самка откладывает яйца одним из следующих способов : она либо сбрасывает яйца на землю движением яйцеклада или всего брюшка, либо аккуратно помещает яйца в пазухи растения-хозяина, либо закапывает их в небольшие ямки в почве, либо приклеивает яйца к субстрату , обычно к стеблю или листу кормового растения. Одна самка откладывает от 100 до 1200 яиц после спаривания, в зависимости от вида. [15]

Многие виды фазмид являются партеногенными , то есть самки откладывают яйца без необходимости спариваться с самцами для получения потомства. Яйца от девственных матерей полностью женские и вылупляются в нимфы, которые являются точными копиями своих матерей. Виды палочников, которые являются продуктом гибридизации , обычно являются облигатными партеногенами , [26] но негибридные являются факультативными партеногенами , то есть они сохраняют способность к спариванию , и их половое поведение зависит от присутствия и обилия самцов. [27]

Яйца Phasmatodea по форме и размеру напоминают семена и имеют твердую оболочку. Они имеют крышеобразную структуру, называемую operculum, на переднем полюсе, из которой нимфа появляется во время вылупления. Яйца различаются по продолжительности времени до вылупления, которая варьируется от 13 до более чем 70 дней, в среднем около 20-30 дней. [15] Некоторые виды, особенно из умеренных регионов, подвергаются диапаузе , когда развитие задерживается в зимние месяцы. Диапауза инициируется воздействием короткой продолжительности дня на взрослых особей, откладывающих яйца, или может быть генетически обусловлена. Диапауза нарушается под воздействием холода зимой, заставляя яйца вылупляться следующей весной. Среди видов, имеющих экономическое значение, таких как Diapheromera femorata , диапауза приводит к развитию двухлетних циклов вспышек. [28]

Яйца различных видов фазмид (не в масштабе)

Яйца многих видов имеют жирную, похожую на узел головку , которая закрывает крышечку. Эта структура привлекает муравьев из-за ее сходства с элайосомой некоторых семян растений, которые являются желанными источниками пищи для личинок муравьев, и обычно способствуют распространению семян муравьями, форме мутуализма муравьев и растений, называемой мирмекохорией . Муравьи переносят яйцо в свое гнездо под землей и могут удалить головку, чтобы накормить своих личинок, не причиняя вреда эмбриону фазмиды. Там яйцо вылупляется, и молодая нимфа, которая изначально напоминает муравья (еще один пример мимикрии среди Phasmatodea), в конечном итоге выходит из гнезда и взбирается на ближайшее дерево, чтобы укрыться в листве. [15] Яйца палочников покрыты оболочкой из оксалата кальция, что позволяет им выживать невредимыми в пищеварительном тракте птиц. Было высказано предположение, что птицы могут играть определенную роль в распространении партеногенетических видов палочников, особенно на островах. [29]

Жизненный цикл Phasmatodea является полуметаболическим , протекающим через серию из нескольких нимфальных возрастов . После появления нимфа съедает свою сброшенную кожу. Взросление достигается большинством видов через несколько месяцев и множество линек. Продолжительность жизни Phasmatodea варьируется в зависимости от вида, но составляет от нескольких месяцев до трех лет. [30]

Экология

Фазмиды травоядны, питаются в основном листьями деревьев и кустарников и являются заметным компонентом многих неотропических систем. Phasmatodea постулируется как доминирующие травоядные в зоне светового зазора . Их роль в лесной экосистеме считается важной многими учеными, которые подчеркивают значение световых зазоров в поддержании сукцессии и устойчивости в климаксных лесах . Присутствие фазмид снижает чистую продукцию ранних сукцессионных растений, потребляя их, а затем обогащая почву путем дефекации . Это позволяет растениям поздней сукцессии укорениться и способствует переработке тропического леса. [31]

Phasmatodea признаны вредными для лесных и тенистых деревьев из-за дефолиации . Didymuria violescens , Podacanthus wilkinsoni и Ctenomorphodes tessulatus в Австралии, Diapheromera femorata в Северной Америке и Graeffea crouani на кокосовых плантациях в южной части Тихого океана — все они происходят во вспышках, имеющих экономическое значение. [32] Действительно, на американском юге , а также в Мичигане и Висконсине , палочник представляет собой значительную проблему в парках и зонах отдыха, где он поедает листву дубов и других лиственных пород . Серьезные вспышки палочник, Diapheromera femorata , произошли в горах Уошито в Арканзасе и Оклахоме . Насекомые съедают всю листовую пластинку. В случае сильных вспышек целые насаждения деревьев могут быть полностью оголены. [33] Непрерывная дефолиация в течение нескольких лет часто приводит к гибели дерева. Поскольку эти виды не умеют летать, заражение обычно ограничивается радиусом в несколько сотен ярдов. Тем не менее, ущерб, нанесенный паркам в регионе, часто оказывается дорогостоящим. Борьба с заражением обычно включает химические пестициды ; наземные пожары эффективны для уничтожения яиц, но имеют очевидные недостатки. [33] В Новом Южном Уэльсе исследования изучали возможность борьбы с палочниками с помощью естественных врагов, таких как паразитические осы ( Myrmecomimesis spp.). [34]

Таксономия

Настоящие листовые насекомые, такие как Phyllium bilobatum , относятся к семейству Phylliidae .

Классификация Phasmatodea сложна, а отношения между ее членами плохо изучены. [35] Кроме того, существует большая путаница с порядковым названием. Многие авторы предпочитают Phasmida, хотя оно неправильно сформировано ; [ требуется ссылка ] Phasmatodea правильно сформировано и широко принято. [36] Однако Брок и Маршалл утверждают: [37]

Phasmida — старейшее и простейшее название, впервые использованное Личем в 1815 году в «Эдинбургской энциклопедии Брюстера» том 9, стр. 119, и широко используемое в основных энтомологических учебниках, словарях и многих научных работах и ​​книгах о фазмидах. Поскольку нет необходимости выбирать «грамматически правильное» название [которое, по мнению некоторых, является Phasmatodea Jacobson & Bianchi, 1902], выбор давно устоявшегося (и простого) названия является разумным, хотя вероятность того, что все коллеги согласятся на использование Phasmida, маловероятна.

Отряд Phasmatodea иногда считается связанным с другими отрядами, включая Blattodea , Mantodea , Grylloblattodea , Mantophasmatodea и Dermaptera , но принадлежность не определена, и группировка (иногда называемая «Orthopteroidea») может быть парафилетической (не иметь общего предка) и, следовательно, недействительной в традиционном описании (наборе признаков, которые есть у всех членов). Phasmatodea, когда-то считавшиеся подотрядом Orthoptera , теперь рассматриваются как отдельный отряд. [38] Анатомические особенности отделяют их как монофилетическую (происходящую от общего предка) группу от Orthoptera. Одним из примеров является наличие среди всех видов Phasmatodea пары экзокринных желез внутри переднегруди, используемых для защиты. Другим признаком является наличие специально сформированного склерита (затвердевшей пластины), называемого сошником, который позволяет самцу обхватывать самку во время спаривания. [39]

Отряд делится на два, а иногда и на три подотряда. [39] Традиционно подразделяется на группы подотрядов Anareolatae и Areolatae, которые различаются в зависимости от того, есть ли у насекомого вдавленная ареола или круглые области на нижней стороне вершин средних и задних голеней (Areolate) или нет (Anareolate). Однако филогенетические (эволюционные) отношения между различными группами плохо решены. Монофилия Anareolatae была подвергнута сомнению, и морфология яиц может быть лучшей основой для классификации. [36] Альтернативой является разделение Phasmatodea на три подотряда Agathemerodea (1 род и 8 видов), Timematodea (1 род и 21 вид) и Euphasmatodea (или Verophasmatodea) для остальных таксонов . [40] Однако это разделение не полностью подтверждается молекулярными исследованиями, которые восстанавливают Agathemerodea как вложенную в Euphasmatodea, а не как сестринскую группу последней группы. [41] [42] [43] Недавние таксономические исследования признают два подотряда, [43] при этом Agathemeridae помещены в Pseudophasmatoidea внутри Euphasmatodea [44] и Agathemerodea рассматриваются как nomen dubium [45]

Хотя были высказаны предположения, что различные насекомые, относящиеся к пермской эпохе, представляют собой стволовую группу призрачных насекомых, самые ранние недвусмысленные члены группы — это Susumanioidea , которые впервые появились в средней юре и обычно имеют две большие пары крыльев. Современные призрачные существа впервые появились в раннем мелу , а старейшим из известных на данный момент является Araripephasma из раннемеловой ( аптской ) формации Крато в Бразилии, возраст которой составляет около 113 миллионов лет, и которую можно с уверенностью отнести к Euphasmatodea. [46]

Самая ранняя окаменелость листового насекомого (Phylliinae) — Eophyllium messelensis из эоцена возрастом 47 миллионов лет из Месселя, Германия. По размеру и криптической (листовидной) форме тела он очень похож на современные виды, что позволяет предположить, что поведение группы мало изменилось с тех пор. [47]

Описано более 3500 видов, и еще много других видов еще предстоит описать как в музейных коллекциях, так и в дикой природе. [48] [43]

Выберите вид

Acanthoxyla prasina или колючее насекомое-палочник, родом из Новой Зеландии , как полагают, размножается партеногенезом ; самцов зарегистрировано не было [51] до 2016 года, когда в Великобритании, где была представлена ​​эта линия, был обнаружен единственный самец. [52]

Один австралийский вид, палочник острова Лорд-Хау , теперь занесен в список находящихся под угрозой исчезновения. Он считался вымершим до его повторного открытия на скале, известной как Пирамида Болла . [53] В Австралии ведутся работы по разведению этого вида в неволе .

Самым известным из палочников является индийский или лабораторный палочник ( Carausius morosus ). Это насекомое вырастает примерно до 10 см (4 дюйма) и размножается партеногенетически , и хотя были зарегистрированы самцы, они редки. [54]

Ископаемые остатки вымершего рода и вида Eoprephasma hichensi были обнаружены в отложениях ипрского возраста в американском штате Вашингтон и Британской Колумбии , Канада. Вид является одним из самых молодых членов группы стволовых приматод Susumanioidea . [55]

Фазмиды в Европе

В Европе описано 17 видов палочников, принадлежащих к родам Bacillus Clonopsis , Leptynia и Pijnackeria . Есть также несколько других видов, которые живут в Европе, но были завезены, как, например, пара видов Acanthoxyla , которые являются аборигенами Новой Зеландии, но присутствуют в южной Англии.

На Пиренейском полуострове в настоящее время описано 13 видов и несколько подвидов. Их жизненный цикл однолетний, они живут только в самые жаркие месяцы (особенно роды Leptynia и Pijnackeria ), что обычно означает позднюю весну — раннюю осень.

Поведение

Видео ходячего фазмида

Палочники, как и богомолы , демонстрируют качательное поведение, при котором насекомое совершает ритмичные, повторяющиеся движения из стороны в сторону. Распространенная интерпретация функции этого поведения заключается в том, что оно усиливает криптос , имитируя движение растительности на ветру. Эти движения также могут быть важны для того, чтобы позволить насекомым отличать объекты от фона с помощью относительного движения. Качающиеся движения этих, как правило, малоподвижных насекомых могут заменить полет или бег в качестве источника относительного движения, чтобы помочь им различать объекты на переднем плане. [56]

Брачное поведение у Phasmatodea впечатляет из-за необычайно долгой продолжительности некоторых пар. Рекорд среди насекомых, палочник Necroscia sparaxes , найденный в Индии, иногда спаривается в течение 79 дней за раз. Для этого вида не редкость принимать позу спаривания в течение нескольких дней или недель подряд, а среди некоторых видов ( Diapheromera veliei и D. covilleae ) спаривание может длиться от трех до 136 часов в неволе. [57]

Явные проявления агрессии между самцами из-за самок предполагают, что расширенное спаривание могло развиться для защиты самок от конкуренции за сперму . Драки между конкурирующими самцами наблюдались у видов D. veiliei и D. covilleae . [58] Во время этих встреч приближение соперника заставляет существующего партнера манипулировать брюшком самки, который он обхватил с помощью органа обхвата, или сошника, вниз на себя, чтобы заблокировать место прикрепления. Иногда супруг наносит удар по конкуренту средними бедрами, которые оснащены увеличенным и крючковатым шипом у обоих полов, который может вытягивать кровь противника, когда они согнуты против тела, чтобы проколоть покровы . [ 58] Обычно сильного удержания брюшка самки и ударов по нарушителю достаточно, чтобы сдержать нежелательную конкуренцию, но иногда было замечено, что конкурент использует подлую тактику, чтобы оплодотворить самку. Пока первый партнер занят кормлением и вынужден покинуть спинное положение, нарушитель может обхватить живот самки и вставить свои гениталии . Если его обнаружат, самцы вступят в бой, в котором они откидываются назад, оба прижатые к животу самки, и свободно подвешенные, наносят быстрые, размашистые удары передними ногами способом, похожим на бокс . Обычно, когда нарушитель прикрепляется к животу самки, эти конфликты приводят к смещению первоначального партнера. [58]

Carausius morosus часто содержится в качестве домашнего животного в школах и отдельными лицами.

Длительные спаривания также описывались в терминах оборонительного союза. Когда они разделены вместе, пара становится более громоздкой для хищников. Кроме того, химическая защита (секреция, рефлекторное кровотечение, срыгивание) отдельного палочника усиливается, когда два палочника образуют пару. Самки значительно лучше переносят атаки хищников при спаривании, в основном потому, что дорсальное положение самца хорошо выполняет функцию щита. Это может указывать на то, что самки манипулируют: например, если самки принимают эякулят медленно, самцы вынуждены оставаться в копуло дольше, и шансы самки на выживание увеличиваются. Кроме того, эволюция могла просто благоприятствовать самцам, которые оставались привязанными к своим самкам дольше, поскольку самки часто менее многочисленны, чем самцы, и представляют собой ценный приз, поэтому для счастливчика-самца даже жертва собственной жизни, чтобы сохранить свое потомство с самкой, может быть оправданной. Половой диморфизм у этого вида, при котором самки обычно значительно крупнее самцов, мог развиться из-за преимущества в приспособленности, которое получают самцы, способные оставаться прикрепленными к самке, тем самым блокируя конкурентов, не сильно затрудняя ее движение. [57]

Некоторые Phasmatodea, такие как Anisomorpha buprestoides , иногда образуют скопления. Было замечено, что эти насекомые собираются в течение дня в скрытом месте, расходятся в разные стороны с наступлением темноты, чтобы добыть корм, и возвращаются в свое убежище до рассвета. Такое поведение мало изучено, и неизвестно, как насекомые находят дорогу обратно. [25]

В человеческой культуре

Картина «Палочники» Марианны Норт , 1870-е гг.

Палочников часто держат в неволе: почти 300 видов выращивают в лабораториях или в качестве домашних животных. [59] Чаще всего содержат индийского (или лабораторного) палочника Carausius morosus , который питается овощами, такими как салат. [60] Из экскрементов палочника Eurycnema versirubra (Serville, 1838) [= Eurycnema versifasciata ], скармливаемых определенным растениям, малазийские китайцы делают лечебный чай для лечения недугов. [61]

Ботанический иллюстратор Марианна Норт (1830–1890) рисовала насекомых-листочков и палочников, которых она видела во время своих путешествий в 1870-х годах. [62]

Племена Саравака едят фазмидов и их яйца. [63]

Некоторые коренные народы островов Д'Антркасто традиционно изготавливали рыболовные крючки из ног некоторых фазмид. [64]

Было проведено исследование для анализа метода ходьбы палочников и применения его к проектированию шестиногих шагающих роботов . Вместо одной централизованной системы управления , кажется, что каждая нога фазмида работает независимо. [65]

В Австралии и на Гавайях многие виды палочников содержатся в качестве экзотических домашних животных , включая сильных, гигантских , колючих и детских . Обычай держать палочников в качестве домашних животных, вероятно, был завезен в Австралию китайскими , японскими или вьетнамскими иммигрантами во время Второй мировой войны , Корейской войны или Вьетнамской войны .

Палочники были домашними животными со времен династии Хань . Их держали в клетках для птиц , и люди на Дальнем Востоке верят, что они приносят удачу и богатство , как и сверчки . [66]

Видеоигра Disco Elysium включает в себя сюжетную линию, вращающуюся вокруг гигантского палочника и криптида, называемого инсулинидным фазмидом.

Ссылки

  1. ^ Рэндольф, Вэнс (2012). Магия и фольклор Озарка. Dover Publications. ISBN 978-1-306-33958-2. OCLC  868269974.
  2. ^ "Раскрыто самое длинное насекомое в мире". Музей естественной истории . 16 октября 2008 г. Архивировано из оригинала 19 октября 2008 г. Получено 16 октября 2008 г.
  3. ^ Брэдлер, С.; Бакли, ТР (2018). «Биоразнообразие призрачных насекомых». В Футтит, РГ; Адлер, PH (ред.). Биоразнообразие насекомых: наука и общество . Том II. John Wiley & Sons Ltd. стр. 281–313. doi :10.1002/9781118945582.ch11. ISBN 978-1-118-94557-5.
  4. ^ Vickery, VR (1993). «Пересмотр Timema Scudder (Phasmatoptera: Timematodea), включающий три новых вида». The Canadian Entomologist . 125 (4): 657–692. doi :10.4039/ent125657-4. ISSN  0008-347X. S2CID  86710665.
  5. ^ Хейл, Том (14 августа 2017 г.). «Новое самое длинное насекомое в мире — это длина вашей руки». IFLScience . Получено 27 марта 2020 г. .
  6. ^ "Phasmids: An Introduction to the Sticky Insects and Leaf Insects" . Получено 22 марта 2011 г. .
  7. ^ ab Hoell, HV; Doyen, JT; Purcell, AH (1998). Введение в биологию насекомых и разнообразие (2-е изд.). Oxford University Press. стр. 398–399. ISBN 978-0-19-510033-4.
  8. ^ Быть или не быть: посткубитальная вена у насекомых, выявленная с помощью микротомографии
  9. ^ Второй взгляд на эволюцию полета палочниковых и листовертых насекомых (Phasmatodea)
  10. ^ Мейер-Рохов, В. Бенно; Эсси Кескинен (2003). «Постэмбриональное развитие фоторецепторов и темно/световая адаптация у палочника Carausius morosus (Phasmida, Phasmatidae)». Прикладная энтомология и зоология . 38 (3): 281–291. Bibcode :2003AppEZ..38..281M. doi : 10.1303/aez.2003.281 .
  11. ^ «Как палочники оттачивали трение, чтобы хвататься без прилипания». Phys.org. 19 февраля 2014 г. Получено 3 октября 2015 г.
  12. ^ "Распределение для порядка Phasmida" . Получено 2 октября 2015 г. .
  13. ^ Брэгг, Филип Э. (2001). Фазмиды Борнео . Кота Кинабалу. ISBN 978-983-812-027-2.
  14. ^ ab Мэтьюз, Роберт В.; Мэтьюз, Дженис Р. (2009). Поведение насекомых. Springer Science & Business Media. С. 187–189. ISBN 978-90-481-2389-6.
  15. ^ abcde Бедфорд, Джеффри О. (1978). «Биология и экология призрачных насекомых». Annual Review of Entomology . 23 : 125–149. doi :10.1146/annurev.en.23.010178.001013.
  16. ^ Бянь, Сюэ; Элгар, Марк А.; Питерс, Ричард А. (1 января 2016 г.). «Поведение Extatosoma tiaratum при покачивании: камуфляж движения у палочника?». Поведенческая экология . 27 (1): 83–92. doi : 10.1093/beheco/arv125 . ISSN  1045-2249.
  17. ^ ab Robinson, Michael H. (1968). «Защитное поведение яванского палочника Orxines macklotti De Haan с заметкой о пугающем поведении Metriotes diocles (Westw.) (Phasmatodea, Phasmidae)». Entomologist's Monthly Magazine . 104 : 46–54.
  18. ^ ab Robinson, Michael H. (1968). «Защитное поведение Pterinoxylus spinulosus Redtenbacher, крылатого палочника из Панамы (Phasmatodea)». Psyche: A Journal of Entomology . 75 (3): 195–207. doi : 10.1155/1968/19150 .
  19. ^ Харрингтон, Линдси; Саннино, Дэйв (2011). «Diapheromera femorata: Common American Walkingstick». Animal Diversity Web . University of Michigan . Получено 7 октября 2015 г.
  20. ^ Досси, Аарон (декабрь 2010 г.). «Насекомые и их химическое оружие: новый потенциал для открытия лекарств». Natural Product Reports . 27 (12): 1737–1757. doi :10.1039/C005319H. PMID  20957283.
  21. ^ ab Dossey, Aaron; Spencer Walse; James R. Rocca; Arthur S. Edison (сентябрь 2006 г.). «ЯМР одного насекомого: новый инструмент для исследования химического биоразнообразия». ACS Chemical Biology . 1 (8): 511–514. doi :10.1021/cb600318u. PMID  17168538.
  22. ^ Досси, Аарон; Спенсер С. Уолс; Артур С. Эдисон (2008). «Изменчивость в развитии и географии химической защиты насекомого-палочника Anisomorpha buprestoides». Журнал химической экологии . 34 (5): 584–590. Bibcode : 2008JCEco..34..584D. doi : 10.1007/s10886-008-9457-8. PMID  18401661. S2CID  10765114.
  23. ^ Конле, Оскар; Фрэнк Х. Хеннеманн; Аарон Т. Досси (март 2009 г.). «Обзор цветовых форм южной двухполосой палочницы (Phasmatodea: Areolatae: Pseudophasmatidae: Pseudophasmatinae: Anisomorphini), с заметками об ее ареале, местообитаниях и поведении». Анналы энтомологического общества Америки . 102 (2): 210–232. doi : 10.1603/008.102.0204 .
  24. ^ Прескотт, Т.; Брэмхэм, Дж.; Зомпро, О.; Макивер, СК (2010). «Актинидин и глюкоза из защитной секреции палочника Megacrania nigrosulfurea ». Биохимическая систематика и экология . 37 (6): 759–760. doi :10.1016/j.bse.2009.11.002.
  25. ^ ab Costa, James T. (2006). Другие сообщества насекомых. Harvard University Press. стр. 141–144. ISBN 978-0-674-02163-1.
  26. ^ Морган-Ричардс, М.; Тревик, С.А. (2005). «Гибридное происхождение партеногенетического рода?». Молекулярная экология . 14 (7): 2133–2142. doi :10.1111/j.1365-294X.2005.02575.x. PMID  15910332. S2CID  29709325.
  27. ^ Морган-Ричардс, М.; Тревик, С.А.; Стрингер, ИНАН (2010). «Географический партеногенез и распространенное насекомое-палочник чайного дерева Новой Зеландии». Молекулярная экология . 19 (6): 1227–1238. Bibcode :2010MolEc..19.1227M. doi :10.1111/j.1365-294X.2010.04542.x. PMID  20163549. S2CID  25972583.
  28. ^ Реш, Винсент Х.; Карде, Ринг Т. (2009). Энциклопедия насекомых. Academic Press. стр. 392. ISBN 978-0-08-092090-0.
  29. ^ Suetsugu, Kenji; Funaki, Shoichi; Takahashi, Asuka; Ito, Katsura; Yokoyama, Takeshi (29 мая 2018 г.). «Потенциальная роль хищничества птиц в распространении нелетающих насекомых-палочников» (PDF) . Ecology . 99 (6): 1504–1506. Bibcode :2018Ecol...99.1504S. doi :10.1002/ecy.2230. hdl :20.500.14094/90004770. ISSN  0012-9658. PMID  29809279. S2CID  46920315.
  30. ^ "Stick Insect: Phasmida". Животные AZ . National Geographic. 12 марта 2010 г. Архивировано из оригинала 11 января 2010 г. Получено 10 октября 2015 г.
  31. ^ Уиллиг, Майкл Р.; Россер В. Гаррисон; Арлин Дж. Бауман (1986). "Динамика популяции и естественная история неотропического палочника Lamponius Portoricensis Rehn (Phasmatodea: Phasmatidae)". Техасский научный журнал . 38 .
  32. ^ Бейкер, Э. (2015). «Всемирный статус палочников (Insecta: Phasmida) как вредителей сельского и лесного хозяйства с обобщенной теорией вспышек фазмид». Сельское хозяйство и продовольственная безопасность . 4 (22). doi : 10.1186/s40066-015-0040-6 . hdl : 10141/615363 .
  33. ^ ab Craighead, Frank Cooper; Schaffner, John Valentine (1950). Insect Enemies of Eastern Forests. US Government Printing Office. С. 97–98.
  34. ^ Кэмпбелл, К. Г. (1959). «Важность исследований проблем лесных насекомых в Новом Южном Уэльсе». Australian Forestry . 23 (1): 19–23. Bibcode : 1959AuFor..23...19C. doi : 10.1080/00049158.1959.10675860.
  35. ^ "Классификация призрачных насекомых". Phasmatodea.com. Архивировано из оригинала 3 октября 2015 г. Получено 2 октября 2015 г.
  36. ^ аб Зомпро, О. (2004). «Пересмотр родов Areolatae, включая статус Timema и Agathemera (Insecta: Phasmatodea)». Organización Para Estudios Tropicales, (OET), Коста-Рика Национальная библиография в тропической биологии (BINABITROP) . 37 : 1–327. Архивировано из оригинала 3 октября 2015 года.
  37. ^ Брок, Пол Д.; Маршалл, Джудит (2011). "Отряд Phasmida Leach. 1815." (PDF) . В Чжан, З.-К. (ред.). Биоразнообразие животных: Очерк высокоуровневой классификации и обзор таксономического богатства .
  38. ^ Брок, Пол Д. "Phasmida Species File Online. Версия 5.0" . Получено 2 октября 2015 г.
  39. ^ ab O'Toole, Christopher (2002). Листовые и палочковые насекомые. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-852505-9.
  40. ^ Биоразнообразие животных: Очерк высокоуровневой классификации и обзор таксономического богатства. Magnolia Press. 2011. С. 198. ISBN 978-1-86977-849-1.
  41. ^ Томас Р. Бакли; Дилини Аттанаяке; Свен Брэдлер (2009). «Экстремальная конвергенция в эволюции палочников: филогенетическое размещение древесного омара острова Лорд-Хау». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 276 (1659): 1055–1062. doi :10.1098/rspb.2008.1552. PMC 2679072. PMID  19129110 . 
  42. ^ Свен Брэдлер; Джеймс А. Робертсон; Майкл Ф. Уайтинг (2014). «Молекулярная филогения Phasmatodea с акцентом на Necrosciinae, наиболее богатом видами подсемействе палочников». Систематическая энтомология . 39 (2): 205–222. Bibcode : 2014SysEn..39..205B. doi : 10.1111/syen.12055. S2CID  85794995.
  43. ^ abc Brock, PD; Büscher, TH; Baker, E. (ред.). "Phasmida Leach, 1815". Файл видов Phasmida . Получено 15 июня 2024 г.
  44. ^ Брок, PD; Бюшер, TH; Бейкер, Э. (ред.). «Агатемериды Брэдлер, 2003». Файл видов фазмид . Проверено 15 июня 2024 г.
  45. ^ Брок, PD; Бюшер, TH; Бейкер, Э. (ред.). «Агатемеродея Зомпро, 2004». Файл видов фазмид . Проверено 15 июня 2024 г.
  46. ^ Ghirotto, Victor M.; Crispino, Edgar B.; Chiquetto-Machado, Pedro I.; Neves, Pedro ABA; Engelking, Phillip W.; Ribeiro, Guilherme C. (май 2022 г.). Labandeira, Conrad (ред.). "The Ancient Euphasmatodea (Insecta, Phasmatodea): modern morphology in an Early Cretaceous stickень fossil from Crato Formation of Brazil". Papers in Palaeontology . 8 (3). Bibcode : 2022PPal....8E1437G. doi : 10.1002/spp2.1437. ISSN  2056-2799. S2CID  249738376.
  47. ^ Ведманн, Соня; Брэдлер, Свен; Раст, Йес (2006). «Первое ископаемое листовое насекомое: 47 миллионов лет специализированной криптической морфологии и поведения». PNAS . 104 (2): 565–569. doi : 10.1073/pnas.0606937104 . PMC 1766425 . PMID  17197423. 
  48. ^ Брэгг, П.Е. (2001) Фазмиды Борнео , Natural History Publications (Борнео), Кота-Кинабалу. - см. стр. 614.
  49. ^ Брок, PD; Бюшер, TH; Бейкер, E. (ред.). "Timematodea Kevan, 1977". Файл видов Phasmida . Получено 15 июня 2024 г.
  50. ^ Брок, PD; Бюшер, TH; Бейкер, E. (ред.). "Euphasmatodea Bradler, 1999". Файл видов Phasmida . Получено 15 июня 2024 г.
  51. ^ «Насекомое задает колючие вопросы» на сайте Otago Daily Times , просмотрено 16 октября 2013 г.
  52. ^ Брок, Пол (2018). «Найден пропавший стикмен: первый самец партеногенетического новозеландского рода фазмид Acanthoxyla Uvarov, 1944, обнаруженный в Соединенном Королевстве». Atropos . 60 : 16–23.
  53. ^ Rudolf, E.; Brock, P. (2017). "Dryococelus australis". Красный список МСОП. Виды, находящиеся под угрозой исчезновения . 2017 : e.T6852A21426226. doi : 10.2305/IUCN.UK.2017-3.RLTS.T6852A21426226.en . Получено 13 ноября 2021 г.
  54. ^ Headrick, DH; Walen, CA (1 мая 2011 г.). "Индийская трость". Вредители в садах и ландшафтах . UC IPM . Получено 10 октября 2015 г.
  55. ^ Арчибальд, СБ; Брэдлер, С (2015). «Насекомые-палочники (Phasmatodea) стеблевой группы в раннем эоцене в Мак-Аби, Британская Колумбия, Канада, и Республике, Вашингтон, Соединенные Штаты Америки». Канадский энтомолог . 147 (6): 1–10. doi :10.4039/tce.2015.2. S2CID  86608533.
  56. ^ О'Ди, Джей Ди. Eine zusatzliche или альтернативная функция «kryptischen» Schaukelbewegung bei Gottesanbeterinnen und Stabschrecken (Mantodea, Phasmatodea). Entomologische Zeitschrift, 101, Nr. 1/2, 15 января 1991 г., 25–27.
  57. ^ ab Sivinski, John (1980). «Влияние спаривания на хищничество у палочника Diapheromera veliei Walsh (Phasmatodea: Heteronemiidae)». Annals of the Entomological Society of America . 73 (5): 553–556. doi :10.1093/aesa/73.5.553.
  58. ^ abc Сивински, Джон (1978). «Межполовая агрессия у палочников Diapheromera veliei и D. covilleae и половой диморфизм у призрачных насекомых». Psyche: A Journal of Entomology . 85 (4): 395–403. doi : 10.1155/1978/35784 .
  59. ^ Брэгг, П. (2008). «Изменения в списке культур PSG». Информационный бюллетень Phasmid Study Group . 113 : 4–5.
  60. ^ Буше, Стефани; Хирондель Варади-Сабо (2005). «Влияние различных диет на выживаемость, продолжительность жизни и скорость роста аннамского палочника Medauroidea extradentata (Phasmatodea: Phasmatidae)». Журнал исследований прямокрылых (отправленная рукопись). 14 : 115–118. doi :10.1665/1082-6467(2005)14[115:eoddot]2.0.co;2. S2CID  86169927.
  61. ^ Надчатрам, М. (1963). «Крылатое насекомое-палочник Eurycnema versifasciata Serville (Phasmida, Phasmatidae), с особым акцентом на его жизненный цикл». Malayan Nature Journal . 17 : 33–40.
  62. ^ Норт, Марианна. «Листовые насекомые и палочники». Art UK . Получено 2 октября 2015 г.
  63. ^ Бейкер, Эдвард (2015). «Всемирный статус фазмид (Insecta: Phasmida) как вредителей сельского и лесного хозяйства с обобщенной теорией вспышек фазмид» (PDF) . Сельское хозяйство и продовольственная безопасность . 4 (1): 22. Bibcode :2015AgFS....4...22B. doi : 10.1186/s40066-015-0040-6 . hdl : 10141/615363 . S2CID  17881709.
  64. ^ Osmond, Meredith (1998). "Глава 8: Рыболовные и охотничьи орудия". В Ross, Malcolm; Pawley, Andrew; Osmond, Meredith (ред.). Лексикон протоокеанической культуры. 1 Материальная культура. Канберра: Pacific Linguistics. стр. 219. doi :10.15144/PL-C152.211. ISBN 0-85883-507-X. Получено 9 февраля 2020 г. .
  65. ^ Дин, Джеффри; Киндерманн, Томас; Шмитц, Йозеф; Шумм, Майкл; Круз, Холк (1999). «Управление ходьбой палочника: от поведения и физиологии к моделированию». Автономные роботы . 7 (3): 271–288. doi :10.1023/A:1008980606521. S2CID  46306252.
  66. ^ "Уход за палочниками - Австралийский музей". australia.nmuseum . Получено 8 мая 2016 г. .

Внешние ссылки