Память — это способность мозга, с помощью которой данные или информация кодируются , сохраняются и извлекаются при необходимости. Это сохранение информации с течением времени с целью повлиять на будущие действия. [1] Если бы прошлые события нельзя было вспомнить, было бы невозможно развивать язык, отношения или личную идентичность . [2] Потеря памяти обычно описывается как забывчивость или амнезия . [3] [4] [5] [6] [7] [8]
Память часто понимают как систему обработки информации с явным и неявным функционированием, состоящую из сенсорного процессора , кратковременной (или рабочей ) памяти и долговременной памяти . [9] Это может быть связано с нейроном . Сенсорный процессор позволяет воспринимать информацию из внешнего мира в форме химических и физических стимулов и обрабатывать ее на различных уровнях концентрации и намерения. Рабочая память служит процессором кодирования и извлечения информации. Информация в виде стимулов кодируется в соответствии с явными или неявными функциями процессором рабочей памяти. Рабочая память также извлекает информацию из ранее сохраненного материала. Наконец, функция долговременной памяти заключается в хранении различных категориальных моделей или систем. [9]
Декларативная, или явная, память — это сознательное хранение и запоминание данных. [10] К декларативной памяти относятся семантическая и эпизодическая память . Семантическая память относится к памяти, которая закодирована определенным смыслом. [2] Между тем, эпизодическая память относится к информации, которая закодирована в пространственной и временной плоскости. [11] [12] [13] Декларативная память обычно является основным процессом, о котором думают при обращении к памяти. [2] Недекларативная, или имплицитная, память – это бессознательное хранение и запоминание информации. [14] Примером недекларативного процесса может быть бессознательное обучение или извлечение информации посредством процедурной памяти или феномен прайминга. [2] [14] [15] Прайминг — это процесс подсознательного вызова определенных реакций памяти, который показывает, что не вся память активируется сознательно, [15] тогда как процедурная память — это медленное и постепенное обучение навыкам, которое часто происходит без сознательного внимания. к обучению. [2] [14]
Память не является идеальным процессором, и на нее влияет множество факторов. Все способы кодирования, хранения и извлечения информации могут быть повреждены. Боль, например, была идентифицирована как физическое состояние, ухудшающее память, и отмечалась на животных моделях, а также у пациентов с хронической болью. [16] [17] [18] [19] Объем внимания, уделяемого новым стимулам, может уменьшить объем информации, которая кодируется для хранения. [2] Кроме того, процесс хранения может быть нарушен из-за физического повреждения областей мозга, связанных с хранением памяти, таких как гиппокамп. [20] [21] Наконец, извлечение информации из долговременной памяти может быть нарушено из-за разрушения долговременной памяти. [2] Нормальное функционирование, разрушение с течением времени и повреждение головного мозга — все это влияет на точность и емкость памяти. [22] [23]
Сенсорная память хранит информацию, полученную от органов чувств, менее чем через одну секунду после восприятия объекта. Способность смотреть на предмет и запоминать, как он выглядел, всего за долю секунды наблюдения или запоминания, является примером сенсорной памяти. Это выходит из-под когнитивного контроля и является автоматической реакцией. В очень коротких презентациях участники часто сообщают, что им кажется, что они «видят» больше, чем могут на самом деле сообщить. Первые точные эксперименты по изучению этой формы сенсорной памяти были проведены Джорджем Сперлингом (1963) [24] с использованием «парадигмы частичного отчета». Испытуемым была представлена сетка из 12 букв, расположенных в три ряда по четыре буквы. После краткой презентации испытуемым воспроизводили высокий, средний или низкий тон, указывая им, какой из рядов сообщить. Основываясь на этих экспериментах с частичным отчетом, Сперлинг смог показать, что емкость сенсорной памяти составляет примерно 12 элементов, но она очень быстро деградирует (в течение нескольких сотен миллисекунд). Поскольку эта форма памяти ухудшается так быстро, участники будут видеть изображение, но не смогут сообщить обо всех элементах (12 в процедуре «полного отчета») до того, как они исчезнут. Этот тип памяти невозможно продлить повторением.
Существует три типа сенсорной памяти. Иконическая память — это быстро распадающийся запас зрительной информации, тип сенсорной памяти, в которой на короткое время сохраняется изображение, воспринятое в течение небольшого периода времени. Эхопамять — это быстро распадающийся запас слуховой информации, а также сенсорная память, в которой на короткое время сохраняются звуки, воспринимаемые в течение короткого времени. [25] [26] Тактильная память — это тип сенсорной памяти, которая представляет собой базу данных сенсорных стимулов.
Кратковременная память, не путать с рабочей памятью, позволяет вспоминать информацию в течение периода от нескольких секунд до минуты без повторения. Однако его возможности весьма ограничены. В 1956 году Джордж А. Миллер (1920–2012), работая в Bell Laboratories , провёл эксперименты, показавшие, что объём кратковременной памяти составляет 7±2 единицы. (Отсюда и название его знаменитой статьи «Магическое число 7±2». ) Современные взгляды оценивают емкость кратковременной памяти ниже, обычно порядка 4–5 элементов, [27] или приводят доводы в пользу более гибкий лимит, основанный на информации, а не на предметах. [28] Объем памяти можно увеличить с помощью процесса, называемого фрагментированием . [29] Например, вспоминая десятизначный телефонный номер , человек мог разбить цифры на три группы: сначала код города (например, 123), затем трехзначный фрагмент (456) и, наконец, четырехзначный фрагмент (7890). Этот метод запоминания телефонных номеров гораздо более эффективен, чем попытка запомнить строку из 10 цифр; это потому, что мы можем разбить информацию на значимые группы чисел. Это отражается в тенденции некоторых стран отображать телефонные номера в виде нескольких блоков по два-четыре номера.
Считается, что кратковременная память в основном опирается на акустический код для хранения информации и в меньшей степени на зрительный код. Конрад (1964) [30] обнаружил, что испытуемым было труднее вспомнить наборы букв, которые были акустически похожими, например, E, P, D. Замешательство при воспроизведении акустически похожих букв, а не визуально похожих букв, означает, что буквы были закодированы акустически. Однако исследование Конрада (1964) касается кодирования письменного текста. Таким образом, хотя память письменной речи может зависеть от акустических компонентов, обобщения на все формы памяти сделать невозможно.
Хранение в сенсорной памяти и кратковременной памяти обычно имеет строго ограниченную емкость и продолжительность. Это означает, что информация не хранится бесконечно. Напротив, хотя общая емкость долговременной памяти еще не определена, она может хранить гораздо большие объемы информации. Более того, он может хранить эту информацию гораздо дольше, возможно, на протяжении всей жизни. Например, получив случайное семизначное число, можно запомнить его всего на несколько секунд, прежде чем забыть, что позволяет предположить, что оно хранилось в кратковременной памяти. С другой стороны, благодаря повторению телефонные номера можно запомнить на долгие годы; Говорят, что эта информация хранится в долговременной памяти.
В то время как кратковременная память кодирует информацию акустически, долговременная память кодирует ее семантически: Баддели (1966) [31] обнаружил, что через 20 минут испытуемым было труднее всего вспомнить набор слов, имеющих схожее значение (например, большой, большой, великий, огромный) долгосрочный. Другая часть долговременной памяти — это эпизодическая память, «которая пытается уловить такую информацию, как «что», «когда» и «где » ». [32] Обладая эпизодической памятью, люди могут вспоминать конкретные события, такие как дни рождения и свадьбы.
Кратковременная память поддерживается временными паттернами нейрональной коммуникации, зависящими от областей лобной доли (особенно дорсолатеральной префронтальной коры ) и теменной доли . С другой стороны, долговременная память поддерживается за счет более стабильных и постоянных изменений в нейронных связях, широко распространенных по всему мозгу. Гиппокамп необходим (для изучения новой информации) для консолидации информации из кратковременной в долговременную память, хотя сам по себе он, похоже, не хранит информацию . Считалось, что без гиппокампа новые воспоминания не могут сохраняться в долговременной памяти и что продолжительность концентрации внимания будет очень короткой , как это впервые было получено у пациента Генри Молейсона [33] [34] после того, что считалось полное удаление обоих гиппокампов. Более недавнее вскрытие его мозга показало, что гиппокамп оказался более целым, чем предполагалось на первый взгляд, что ставит под сомнение теории, основанные на первоначальных данных. Гиппокамп может участвовать в изменении нейронных связей в течение трех и более месяцев после первоначального обучения.
Исследования показали, что долговременная память у людей может поддерживаться за счет метилирования ДНК [35] и «прионного» гена . [36] [37]
Дальнейшие исследования изучали молекулярную основу долговременной памяти . К 2015 году стало ясно, что долговременная память требует активации транскрипции генов и синтеза белка de novo . [38] Формирование долговременной памяти зависит как от активации генов, способствующих памяти, так и от ингибирования генов-супрессоров памяти, и было обнаружено, что метилирование / деметилирование ДНК является основным механизмом достижения этой двойной регуляции. [39]
Крысы с новой, сильной долговременной памятью из-за контекстуального обусловливания страхом снизили экспрессию около 1000 генов и увеличили экспрессию около 500 генов в гиппокампе через 24 часа после тренировки, таким образом демонстрируя модифицированную экспрессию 9,17% генома гиппокампа крысы. Снижение экспрессии генов было связано с метилированием этих генов. [40]
Значительные дальнейшие исследования долговременной памяти пролили свет на молекулярные механизмы, с помощью которых метилирование устанавливается или удаляется, как это было рассмотрено в 2022 году. [41] Эти механизмы включают, например, сигнал-зависимые TOP2B -индуцированные двухцепочечные разрывы в непосредственных ранних генах. . Кроме того, информационные РНК многих генов, которые подверглись контролируемому метилированием увеличению или уменьшению, транспортируются нервными гранулами ( мессенджер РНП ) к дендритным шипикам . В этих местах информационные РНК могут транслироваться в белки, которые контролируют передачу сигналов в нейрональных синапсах . [41]
Модель с несколькими магазинами (также известная как модель памяти Аткинсона-Шиффрина ) была впервые описана в 1968 году Аткинсоном и Шиффрином .
Модель с несколькими магазинами подверглась критике за то, что она слишком упрощена. Например, считается, что долговременная память на самом деле состоит из множества подкомпонентов, таких как эпизодическая и процедурная память . Он также предполагает, что повторение — единственный механизм, с помощью которого информация в конечном итоге достигает долговременного хранения, но данные показывают, что мы способны запоминать вещи без повторения.
Модель также показывает все хранилища памяти как единое целое, тогда как исследования показывают иное. Например, кратковременная память может быть разбита на различные единицы, такие как визуальная информация и акустическая информация. В исследовании Злоноги и Гербера (1986) пациентка «К.Ф.» продемонстрировала определенные отклонения от модели Аткинсона-Шиффрин. У пациента К.Ф. было повреждение головного мозга , и у него возникли проблемы с кратковременной памятью. Нарушилось распознавание таких звуков, как произносимые цифры, буквы, слова и легко узнаваемые шумы (например, дверные звонки и мяуканье кошек). Зрительная кратковременная память не пострадала, что указывает на дихотомию зрительной и слуховой памяти. [42]
В 1974 году Бэддели и Хитч предложили «модель рабочей памяти», которая заменила общую концепцию кратковременной памяти активным сохранением информации в кратковременном хранилище. В этой модели рабочая память состоит из трех основных хранилищ: центрального исполнительного органа, фонологической петли и зрительно-пространственного блокнота. В 2000 году эта модель была расширена за счет мультимодального эпизодического буфера ( модель рабочей памяти Бэддели ). [43]
Центральный исполнительный орган, по сути, действует как сенсорный склад внимания. Он передает информацию трем компонентам процессов: фонологической петле, зрительно-пространственному блокноту и эпизодическому буферу.
Фонологическая петля сохраняет слуховую информацию, непрерывно повторяя звуки или слова: артикуляционный процесс (например, повторение телефонного номера снова и снова). Краткий список данных легче запомнить. Фонологическая петля иногда нарушается. Нерелевантная речь или фоновый шум могут помешать фонологической петле. Подавление артикуляции также может сбить с толку кодирование, а слова, которые звучат одинаково, могут быть перепутаны или неправильно запомнены из-за эффекта фонологического сходства. Фонологическая петля также имеет ограничение на то, сколько она может вместить одновременно, что означает, что в соответствии с эффектом длины слова легче запомнить много коротких слов, чем много длинных.
Визуально-пространственный блокнот хранит визуальную и пространственную информацию. Он задействуется при выполнении пространственных задач (например, оценки расстояний) или зрительных задач (например, подсчета окон в доме или воображения изображений). Люди с афантазией не смогут пользоваться зрительно-пространственным блокнотом.
Эпизодический буфер предназначен для связывания информации между доменами для формирования интегрированных единиц визуальной, пространственной и вербальной информации и хронологического порядка (например, воспоминания об истории или сцене фильма). Предполагается также, что эпизодический буфер связан с долговременной памятью и семантическим значением.
Модель рабочей памяти объясняет многие практические наблюдения, например, почему легче выполнить две разные задачи, одну вербальную и одну визуальную, чем две похожие задачи, а также вышеупомянутый эффект длины слова. Рабочая память также является предпосылкой того, что позволяет нам выполнять повседневные действия, связанные с мышлением. Это часть памяти, в которой мы осуществляем мыслительные процессы и используем их для изучения и рассуждения по темам. [43]
Исследователи различают узнавание и припоминание . Задачи на узнавание памяти требуют от людей указать, сталкивались ли они раньше со стимулом (например, изображением или словом). Задачи на запоминание памяти требуют от участников восстановить ранее изученную информацию. Например, людей можно попросить воспроизвести серию действий, которые они видели раньше, или произнести список слов, которые они слышали раньше.
Топографическая память включает в себя способность ориентироваться в пространстве, узнавать маршрут и следовать ему или узнавать знакомые места. [44] Потеряться во время путешествия в одиночку — пример отказа топографической памяти. [45]
Воспоминания-вспышки — это четкие эпизодические воспоминания об уникальных и очень эмоциональных событиях. [46] Люди, помнящие, где они были и что делали, когда впервые услышали новости об убийстве президента Кеннеди ,[ 47] осаде Сиднея или 11 сентября , являются примерами воспоминаний-вспышек.
Андерсон (1976) [48] делит долговременную память на декларативную (явную) и процедурную (имплицитную) память.
Декларативная память требует сознательного воспоминания , поскольку какой-то сознательный процесс должен вызвать информацию обратно. Иногда ее называют явной памятью , поскольку она состоит из информации, которая явно сохраняется и извлекается. Декларативная память может быть подразделена на семантическую память , касающуюся принципов и фактов, взятых независимо от контекста; и эпизодическая память , касающаяся информации, специфичной для определенного контекста, такой как время и место. Семантическая память позволяет кодировать абстрактные знания о мире, например: «Париж — столица Франции». С другой стороны, эпизодическая память используется для более личных воспоминаний, таких как ощущения, эмоции и личные ассоциации с определенным местом или временем. Эпизодические воспоминания часто отражают «первые события» в жизни, такие как первый поцелуй, первый день в школе или первая победа на чемпионате. Это ключевые события в жизни, которые можно ясно запомнить.
Исследования показывают, что декларативная память поддерживается несколькими функциями медиальной системы височных долей, включая гиппокамп. [49] Автобиографическая память – память об определенных событиях в собственной жизни – обычно рассматривается как эквивалент эпизодической памяти или ее подмножество. Зрительная память — это часть памяти, сохраняющая некоторые характеристики наших чувств, относящиеся к зрительному опыту. Человек способен поместить в память информацию, напоминающую предметы, места, животных или людей, в виде мысленного образа . Зрительная память может привести к праймингу , и предполагается, что в основе этого явления лежит какая-то система перцептивной репрезентации. [49]
Напротив, процедурная память (или имплицитная память ) основана не на сознательном воспроизведении информации, а на имплицитном обучении . Лучше всего это можно охарактеризовать как запоминание того, как что-то сделать. Процедурная память в основном используется при обучении двигательным навыкам и может рассматриваться как подмножество имплицитной памяти. Это обнаруживается, когда человек добивается большего успеха в выполнении определенной задачи только благодаря повторению – новых явных воспоминаний не формируется, но человек бессознательно обращается к аспектам своего предыдущего опыта. Процедурная память, участвующая в моторном обучении , зависит от мозжечка и базальных ганглиев . [50]
Характерной чертой процедурной памяти является то, что запоминаемые вещи автоматически преобразуются в действия, и поэтому их иногда трудно описать. Некоторые примеры процедурной памяти включают способность ездить на велосипеде или завязывать шнурки. [51]
Еще один важный способ различать различные функции памяти — это то, находится ли запоминаемый контент в прошлом ( ретроспективная память ) или в будущем ( проспективная память) . Джон Мичем представил это различие в статье, представленной на ежегодном собрании Американской психологической ассоциации в 1975 году и впоследствии включенной Ульриком Нейссером в его отредактированную книгу 1982 года « Наблюдаемая память: воспоминания в естественных контекстах ». [52] [53] Таким образом, ретроспективная память как категория включает смысловую, эпизодическую и автобиографическую память. Напротив, проспективная память — это память о будущих намерениях или запоминание о том, чтобы помнить (Виноград, 1988). Проспективную память можно разделить на перспективное воспоминание, основанное на событиях и времени. Перспективные воспоминания, основанные на времени, запускаются временным сигналом, например, походом к врачу (действие) в 16:00 (сигнал). Перспективные воспоминания, основанные на событиях, — это намерения, вызванные сигналами, например, не забыть отправить письмо (действие) после просмотра почтового ящика (сигнал). Сигналы не обязательно должны быть связаны с действием (как пример почтового ящика/письма), а списки, стикеры, завязанные носовые платки или веревка на пальце — все это примеры сигналов, которые люди используют в качестве стратегий для улучшения предполагаемой памяти.
Младенцы не обладают языковой способностью сообщать о своих воспоминаниях, поэтому словесные отчеты нельзя использовать для оценки памяти очень маленьких детей. Однако с течением времени исследователи адаптировали и разработали ряд методов оценки как памяти узнавания младенцев, так и памяти воспоминаний. Методы привыкания и оперантного кондиционирования использовались для оценки узнавающей памяти младенцев, а методы отсроченной и вызванной имитации использовались для оценки воспоминаний младенцев.
Методы, используемые для оценки узнавающей памяти младенцев, включают следующее:
Методы, используемые для оценки воспоминаний младенцев, включают следующее:
Исследователи используют различные задания для оценки памяти детей старшего возраста и взрослых. Некоторые примеры:
Считается, что области мозга, участвующие в нейроанатомии памяти, такие как гиппокамп , миндалевидное тело , полосатое тело или маммиллярные тела, участвуют в определенных типах памяти. Например, считается, что гиппокамп участвует в пространственном и декларативном обучении , а миндалевидное тело — в эмоциональной памяти . [68]
Повреждение определенных областей у пациентов и животных моделей и последующий дефицит памяти являются основным источником информации. Однако вместо того, чтобы затрагивать конкретную область, возможно , причиной наблюдаемого дефицита на самом деле является повреждение прилегающих областей или пути, проходящего через эту область. Кроме того, недостаточно описать память и ее аналог, обучение , как зависящие исключительно от определенных участков мозга. Обучение и память обычно объясняются изменениями в нейрональных синапсах , которые, как считается, опосредованы долгосрочной потенциацией и долгосрочной депрессией .
В целом, чем более эмоционально заряжено событие или опыт, тем лучше оно запоминается; это явление известно как эффект улучшения памяти . Однако у пациентов с повреждением миндалевидного тела не наблюдается эффекта улучшения памяти. [69] [70]
Хебб различал кратковременную и долговременную память. Он постулировал, что любое воспоминание, которое остается в кратковременном хранилище достаточно долгое время, будет консолидировано в долговременную память. Более поздние исследования показали, что это ложь. Исследования показали, что прямые инъекции кортизола или адреналина помогают сохранить недавний опыт. Это также верно и для стимуляции миндалевидного тела. Это доказывает, что волнение улучшает память за счет стимуляции гормонов, влияющих на миндалевидное тело. Чрезмерный или длительный стресс (с повышенным уровнем кортизола) может повредить память. Пациенты с повреждением миндалевидного тела не чаще запоминают эмоционально заряженные слова, чем неэмоционально заряженные. Гиппокамп важен для явной памяти. Гиппокамп также важен для консолидации памяти. Гиппокамп получает входные данные от разных частей коры и отправляет их также в разные части мозга. Информация поступает из вторичных и третичных сенсорных областей, которые уже много обработали информацию. Повреждение гиппокампа также может привести к потере памяти и проблемам с ее хранением. [71] Эта потеря памяти включает ретроградную амнезию , которая представляет собой потерю памяти о событиях, произошедших незадолго до повреждения головного мозга. [67]
Когнитивные нейробиологи рассматривают память как сохранение, реактивацию и реконструкцию независимого от опыта внутреннего представления. Термин «внутреннее представление» подразумевает, что такое определение памяти содержит два компонента: выражение памяти на поведенческом или сознательном уровне и лежащие в основе физические нейронные изменения (Дудай 2007). Последний компонент также называют инграммой или следами памяти (Semon 1904). Некоторые нейробиологи и психологи ошибочно отождествляют понятия инграммы и памяти, в широком смысле рассматривая все стойкие последствия переживаний как память; другие возражают против представления о том, что памяти не существует до тех пор, пока она не проявляется в поведении или мышлении (Moscovitch 2007).
Один из вопросов, который имеет решающее значение для когнитивной нейробиологии, заключается в том, как информация и психический опыт кодируются и представляются в мозге. Ученые получили много знаний о нейронных кодах в результате изучения пластичности, но большая часть таких исследований была сосредоточена на простом обучении в простых нейронных цепях; значительно менее ясно об изменениях в нейронах, участвующих в более сложных примерах памяти, особенно в декларативной памяти, которая требует хранения фактов и событий (Byrne 2007). Зоны конвергенции-дивергенции могут представлять собой нейронные сети, в которых хранятся и извлекаются воспоминания. Учитывая, что существует несколько видов памяти, в зависимости от типов представляемых знаний, лежащих в их основе механизмов, функций процессов и способов усвоения, вполне вероятно, что разные области мозга поддерживают разные системы памяти и что они находятся во взаимных отношениях в нейронных сетях: «компоненты репрезентации воспоминаний широко распределены по различным частям мозга, опосредованно множеством неокортикальных цепей». [72]
Изучение генетики человеческой памяти находится в зачаточном состоянии, хотя многие гены были исследованы на предмет их связи с памятью у людей и животных. Заметным первоначальным успехом стала связь APOE с дисфункцией памяти при болезни Альцгеймера . Поиск генов, связанных с нормально изменяющейся памятью, продолжается. Одним из первых кандидатов на нормальные изменения памяти является белок KIBRA , [73] [ нужна медицинская ссылка ] , который, по-видимому, связан со скоростью, с которой материал забывается в течение периода задержки. Были некоторые доказательства того, что воспоминания хранятся в ядрах нейронов. [74] [75]
Некоторые гены , белки и ферменты были тщательно исследованы на предмет их связи с памятью. Долговременная память, в отличие от кратковременной, зависит от синтеза новых белков. [76] Это происходит внутри клеточного тела и касается конкретных передатчиков, рецепторов и новых синаптических путей, которые усиливают коммуникативную силу между нейронами. Производство новых белков, предназначенных для усиления синапсов, запускается после высвобождения в клетке определенных сигнальных веществ (таких как кальций в нейронах гиппокампа). В случае клеток гиппокампа это высвобождение зависит от вытеснения магния (связывающей молекулы), который выводится после значительной и повторяющейся синаптической передачи сигналов. Временное изгнание магния освобождает рецепторы NMDA для высвобождения кальция в клетке — сигнал, который приводит к транскрипции генов и построению усиливающих белков. [77] Для получения дополнительной информации см. долгосрочное потенцирование (LTP).
Один из недавно синтезированных белков LTP также имеет решающее значение для поддержания долговременной памяти. Этот белок представляет собой автономно активную форму фермента протеинкиназы C (PKC), известного как PKMζ . PKMζ поддерживает зависящее от активности увеличение синаптической силы, а ингибирование PKMζ стирает установленные долговременные воспоминания, не затрагивая кратковременную память, или, после устранения ингибитора, восстанавливается способность кодировать и хранить новые долговременные воспоминания. Кроме того, BDNF важен для сохранения долговременной памяти. [78]
Долгосрочная стабилизация синаптических изменений определяется также параллельным увеличением пре- и постсинаптических структур, таких как аксональный бутон , дендритный шип и постсинаптическая плотность . [79] Было показано , что на молекулярном уровне увеличение постсинаптических каркасных белков PSD-95 и HOMER1c коррелирует со стабилизацией синаптического расширения. [79] Белок, связывающий ответный элемент цАМФ ( CREB ), представляет собой фактор транскрипции , который, как полагают, играет важную роль в консолидации кратковременных и долговременных воспоминаний и, как полагают, снижается при болезни Альцгеймера. [80]
Крысы, подвергшиеся интенсивному обучающему событию, могут сохранять память об этом событии на всю жизнь даже после одной тренировки. Долговременная память о таком событии, по-видимому, изначально хранится в гиппокампе , но это хранилище является временным. Большая часть долговременного хранения воспоминаний, по-видимому, происходит в передней поясной извилине . [81] Когда такое воздействие было применено экспериментально, в геноме нейронов гиппокампа крыс через один и через 24 часа после тренировки появилось более 5000 по-разному метилированных участков ДНК . [82] Эти изменения в характере метилирования произошли во многих генах, активность которых была снижена , часто из-за образования новых сайтов 5-метилцитозина в богатых CpG областях генома. Более того, многие другие гены активировались, вероятно, часто из-за гипометилирования. Гипометилирование часто является результатом удаления метильных групп из ранее существовавших в ДНК 5-метилцитозинов. Деметилирование осуществляется несколькими белками, действующими совместно, включая ферменты ТЕТ , а также ферменты пути эксцизионной репарации оснований ДНК (см. Эпигенетика в обучении и памяти ). Паттерн индуцированных и репрессированных генов в нейронах головного мозга после интенсивного обучающего события, вероятно, обеспечивает молекулярную основу для долговременной памяти об этом событии.
Исследования молекулярных основ формирования памяти показывают, что эпигенетические механизмы, действующие в нейронах мозга , играют центральную роль в определении этой способности. Ключевые эпигенетические механизмы, участвующие в памяти, включают метилирование и деметилирование нейрональной ДНК, а также модификации гистоновых белков, включая метилирование , ацетилирование и деацетилирование .
Стимуляция активности мозга при формировании памяти часто сопровождается повреждением нейрональной ДНК , за которым следует восстановление, связанное со стойкими эпигенетическими изменениями. В частности, процессы репарации ДНК негомологичного соединения концов и репарации вырезания оснований используются при формировании памяти. [83]
Во время нового опыта обучения в мозгу быстро экспрессируется набор генов. Считается, что эта индуцированная экспрессия генов необходима для обработки изучаемой информации. Такие гены называются непосредственными ранними генами (IEG). Активность ДНК-топоизомеразы 2-бета (TOP2B) необходима для экспрессии IEG в процессе обучения у мышей, называемом ассоциативной памятью страха. [84] Подобный опыт обучения, по-видимому, быстро запускает TOP2B, вызывая двухцепочечные разрывы в промоторной ДНК генов IEG, которые участвуют в нейропластичности . Восстановление этих индуцированных разрывов связано с деметилированием ДНК промоторов генов IEG, что обеспечивает немедленную экспрессию этих генов IEG. [84]
.jpg/1280px-Regulatory_sequence_in_a_promoter_at_a_transcription_start_site_with_a_paused_RNA_polymerase_(no_caption).jpg){kind=spacer}
Двухцепочечные разрывы, возникающие во время обучения, не устраняются немедленно. Около 600 регуляторных последовательностей в промоторах и около 800 регуляторных последовательностей в энхансерах , по-видимому, зависят от двухцепочечных разрывов, инициируемых топоизомеразой 2-бета (TOP2B), для активации. [85] [86] Индукция конкретных двухцепочечных разрывов специфична в отношении их индуцирующего сигнала. Когда нейроны активируются in vitro , в их геномах происходит всего 22 двухцепочечных разрыва, индуцированных TOP2B. [87]
Такие двухцепочечные разрывы, индуцированные TOP2B, сопровождаются как минимум четырьмя ферментами пути репарации ДНК негомологичного соединения концов (NHEJ) (DNA-PKcs, KU70, KU80 и ДНК-ЛИГАЗА IV) (см. рисунок). Эти ферменты восстанавливают двухцепочечные разрывы в течение примерно от 15 минут до двух часов. [87] [88] Таким образом, двухцепочечные разрывы в промоторе связаны с TOP2B и, по крайней мере, с этими четырьмя ферментами репарации. Эти белки присутствуют одновременно на одной нуклеосоме- промоторе (в последовательности ДНК, обернутой вокруг одной нуклеосомы, около 147 нуклеотидов), расположенной вблизи места начала транскрипции их гена-мишени. [88]
Двухцепочечный разрыв, вызванный TOP2B, очевидно, освобождает часть промотора в сайте начала транскрипции, связанной с РНК-полимеразой , для физического перемещения к связанному с ним энхансеру (см. регуляторную последовательность ). Это позволяет энхансеру с его связанными факторами транскрипции и белками-медиаторами напрямую взаимодействовать с РНК-полимеразой, приостановленной в сайте начала транскрипции, для запуска транскрипции . [87] [89]
Контекстуальное формирование страха у мыши вызывает у мыши долговременную память и страх перед местом, в котором он произошел. Контекстуальное обусловливание страха вызывает появление сотен DSB в нейронах медиальной префронтальной коры головного мозга мыши (mPFC) и гиппокампа (см. Рисунок: Области мозга, участвующие в формировании памяти). Эти DSB преимущественно активируют гены, участвующие в синаптических процессах, которые важны для обучения и памяти. [90]
Продолжаются интенсивные исследования молекулярных основ хранения мыслей и формирования памяти. Гипотеза структуры белков с водородными связями предполагает образование водородных связей между гидроксильными группами сахарных фрагментов, присутствующих в гликопротеинах, с гидроксильными (или NH) группами других сахарных фрагментов или биомолекул, что может привести к созданию определенных частично свернутых белковых структур. Это обеспечивает разумный механизм, с помощью которого мозг может собирать и хранить информацию путем построения межмолекулярных и внутримолекулярных сетей свернутых гликопротеинов. [91] [92] [93] [94] Подтверждение того, что частично свернутые белки участвуют в процессах памяти, было получено в результате недавних исследований в этой области. [95]
Вплоть до середины 1980-х годов считалось, что младенцы не способны кодировать, сохранять и извлекать информацию. [96] В настоящее время все больше исследований показывают, что младенцы в возрасте 6 месяцев могут вспоминать информацию после 24-часовой задержки. [97] Более того, исследования показали, что по мере взросления младенцы могут хранить информацию в течение более длительных периодов времени; Шестимесячные дети могут вспомнить информацию через 24 часа, 9-месячные - через пять недель, а 20-месячные - через двенадцать месяцев. [98] Кроме того, исследования показали, что с возрастом младенцы могут запоминать информацию быстрее. В то время как 14-месячные дети могут вспомнить трехэтапную последовательность после однократного воздействия, 6-месячным детям требуется примерно шесть воздействий, чтобы запомнить ее. [58] [97]
Хотя шестимесячные дети могут запоминать информацию в краткосрочной перспективе, им трудно вспомнить временной порядок информации. Только к 9 месяцам младенцы могут вспомнить действия двухэтапной последовательности в правильном временном порядке, то есть вспоминая шаг 1, а затем шаг 2. [99] [100] Другими словами, когда их просят имитировать последовательность действий, состоящую из двух шагов (например, поставить игрушечную машинку на основание и нажать на поршень, чтобы игрушка перекатилась на другой конец), 9-месячные дети склонны имитировать действия последовательности в правильном порядке (шаг 1, а затем шаг 2). Младенцы младшего возраста (6-месячные) могут вспомнить только один шаг из двухэтапной последовательности. [97] Исследователи предположили, что эти возрастные различия, вероятно, связаны с тем, что зубчатая извилина гиппокампа и лобные компоненты нейронной сети не полностью развиты в возрасте 6 месяцев. [59] [101] [102]
Фактически, термин «детская амнезия» относится к феномену ускоренного забывания в младенчестве. Важно отметить, что детская амнезия присуща не только людям, и доклинические исследования (с использованием моделей на грызунах) дают представление о точной нейробиологии этого явления. Обзор литературы, проведенный поведенческим нейробиологом Джи Хён Кимом, предполагает, что ускоренное забывание в раннем возрасте, по крайней мере частично, связано с быстрым ростом мозга в этот период. [103]
Одной из ключевых проблем пожилых людей является потеря памяти , тем более что это один из характерных симптомов болезни Альцгеймера . Однако потеря памяти при нормальном старении качественно отличается от потери памяти, связанной с диагнозом болезни Альцгеймера (Budson & Price, 2005). Исследования показали, что эффективность людей при выполнении задач, связанных с памятью, которые зависят от лобных областей, снижается с возрастом. Пожилые люди, как правило, не справляются с задачами, требующими знания временного порядка, в котором они усваивают информацию; [104] исходные задания на запоминание, которые требуют от них запоминания конкретных обстоятельств или контекста, в котором они узнали информацию; [105] и проспективные задачи на память, которые включают в себя запоминание действия в будущем. Пожилые люди могут решить свои проблемы с проспективной памятью, например, используя ежедневники.
Профили транскрипции генов определяли для лобной коры человека в возрасте от 26 до 106 лет. Было выявлено множество генов со сниженной экспрессией после 40 лет и особенно после 70 лет. [106] Гены, которые играют центральную роль в памяти и обучении , были среди тех, которые демонстрировали наиболее значительное снижение экспрессии с возрастом. Также наблюдалось заметное увеличение повреждений ДНК , вероятно, окислительного повреждения , в промоторах тех генов со сниженной экспрессией. Было высказано предположение, что повреждение ДНК может снизить экспрессию избирательно уязвимых генов, участвующих в памяти и обучении. [106]
Большая часть современных знаний о памяти получена в результате изучения нарушений памяти , в частности, потери памяти, известной как амнезия . Амнезия может возникнуть в результате обширного повреждения: (а) областей медиальной височной доли, таких как гиппокамп, зубчатая извилина, субикулюм, миндалевидное тело, парагиппокампальная, энторинальная и периринальная кора [107] или (б) средней линии диэнцефалической области. , в частности, дорсомедиальное ядро таламуса и маммиллярные тела гипоталамуса. [108] Существует много видов амнезии, и, изучая их различные формы, стало возможным наблюдать очевидные дефекты в отдельных подсистемах систем памяти головного мозга и, таким образом, выдвигать гипотезу об их функции в нормально работающем мозге. Другие неврологические расстройства, такие как болезнь Альцгеймера и болезнь Паркинсона [109, 110], также могут влиять на память и познание. [111] Гипертимезия , или гипертимезический синдром, — это расстройство, которое влияет на автобиографическую память человека, что, по сути, означает, что он не может забыть мелкие детали, которые в противном случае не были бы сохранены. [112] [113] [114] Синдром Корсакова , также известный как психоз Корсакова, амнестически-конфабуляторный синдром, представляет собой органическое заболевание головного мозга, которое отрицательно влияет на память из-за повсеместной потери или сокращения нейронов в префронтальной коре. [67]
Хотя это и не расстройство, но распространённый временный сбой при извлечении слов из памяти — это феномен «на кончике языка» . Однако люди с аномической афазией (также называемой номинальной афазией или аномией) действительно испытывают феномен кончика языка на постоянной основе из-за повреждения лобных и теменных долей мозга .
Нарушение памяти может возникнуть и после вирусных инфекций. [115] У многих пациентов, выздоравливающих от COVID-19, наблюдаются провалы в памяти . Другие вирусы также могут вызывать дисфункцию памяти, включая SARS-CoV-1 , MERS-CoV , вирус Эбола и даже вирус гриппа . [115] [116]
Помехи могут затруднить запоминание и извлечение информации. Существует ретроактивная интерференция , когда изучение новой информации затрудняет вспоминание старой информации [117] , и проактивная интерференция , когда предыдущее обучение мешает запоминанию новой информации. Хотя вмешательство может привести к забыванию, важно помнить, что бывают ситуации, когда старая информация может облегчить усвоение новой. Например, знание латыни может помочь человеку выучить родственный язык, например французский – это явление известно как позитивный перенос. [118]
Стресс оказывает существенное влияние на формирование памяти и обучение. В ответ на стрессовые ситуации мозг высвобождает гормоны и нейротрансмиттеры (например, глюкокортикоиды и катехоламины), которые влияют на процессы кодирования памяти в гиппокампе. Поведенческие исследования на животных показывают, что хронический стресс вырабатывает гормоны надпочечников, которые влияют на структуру гиппокампа в мозге крыс. [119] Экспериментальное исследование немецких когнитивных психологов Л. Швабе и О. Вольфа демонстрирует, как обучение в условиях стресса также снижает качество памяти у людей. [120] В этом исследовании 48 здоровых студентов университетов женского и мужского пола приняли участие либо в стресс-тесте, либо в контрольной группе. Людям, случайно попавшим в группу стресс-тестов, погружали руки в ледяную воду (авторитетный SECPT или «социально оцениваемый тест на холодный прессор») на срок до трех минут, при этом их контролировали и записывали на видео. Затем как стрессовой, так и контрольной группе было предложено запомнить по 32 слова. Двадцать четыре часа спустя обе группы прошли тестирование, чтобы определить, сколько слов они могут запомнить (свободное припоминание), а также сколько слов они могут узнать из большего списка слов (эффективность распознавания). Результаты показали явное ухудшение памяти в группе, участвовавшей в стресс-тесте, которая вспомнила на 30% меньше слов, чем контрольная группа. Исследователи предполагают, что стресс, испытываемый во время обучения, отвлекает людей, отвлекая их внимание во время процесса кодирования памяти.
Однако эффективность памяти можно улучшить, если материал связан с контекстом обучения, даже если обучение происходит в условиях стресса. Отдельное исследование когнитивных психологов Швабе и Вольфа показывает, что, когда тестирование на запоминание проводится в контексте, аналогичном исходному учебному заданию или совпадающем с ним (т. е. в той же комнате), ухудшение памяти и пагубное воздействие стресса на обучение могут быть смягчены. . [121] Семьдесят двум здоровым студентам университета женского и мужского пола, случайным образом распределенным для участия в стресс-тесте SECPT или в контрольную группу, было предложено запомнить расположение 15 пар карточек с картинками – компьютеризированной версии карточной игры «Концентрация» или «Концентрация». "Объем памяти". Комната, в которой проходил эксперимент, была пропитана ароматом ванили, поскольку запах является сильным сигналом для памяти. Тестирование на удержание проводилось на следующий день либо в той же комнате, где снова присутствовал аромат ванили, либо в другой комнате без аромата. Производительность памяти у испытуемых, испытавших стресс во время задачи по расположению объекта, значительно снизилась, когда их тестировали в незнакомой комнате без запаха ванили (неконгруэнтный контекст); однако эффективность памяти у испытуемых, подвергшихся стрессу, не выявила ухудшения, когда их тестировали в исходной комнате с ароматом ванили (конгруэнтный контекст). Все участники эксперимента, как в стрессе, так и в отсутствие стресса, работали быстрее, когда контекст обучения и воспроизведения был одинаковым. [122]
Это исследование влияния стресса на память может иметь практическое значение для образования, свидетельских показаний и психотерапии: учащиеся могут добиться лучших результатов при тестировании в обычном классе, а не в смотровой комнате, очевидцы могут лучше запоминать детали на месте события. чем в зале суда, а состояние людей с посттравматическим стрессом может улучшиться, если им помочь поместить свои воспоминания о травмирующем событии в соответствующий контекст.
Стрессовые жизненные переживания могут стать причиной потери памяти с возрастом. Глюкокортикоиды , выделяющиеся во время стресса, повреждают нейроны, расположенные в гиппокампальной области мозга. Следовательно, чем с более стрессовыми ситуациями сталкивается человек, тем более он подвержен потере памяти в дальнейшем. Нейроны CA1 , обнаруженные в гиппокампе, разрушаются из-за глюкокортикоидов, снижающих высвобождение глюкозы и обратный захват глутамата . Этот высокий уровень внеклеточного глутамата позволяет кальцию проникать в рецепторы NMDA , которые, в свою очередь, убивают нейроны. Стрессовый жизненный опыт также может вызвать подавление воспоминаний, когда человек перемещает невыносимые воспоминания в подсознание. [67] Это напрямую связано с травмирующими событиями в прошлом, такими как похищения, пребывание в плену или сексуальное насилие в детстве.
Чем более длительным является воздействие стресса, тем большее влияние он может оказать. Однако кратковременное воздействие стресса также вызывает ухудшение памяти, нарушая функцию гиппокампа. Исследования показывают, что у субъектов, помещенных в стрессовую ситуацию на короткое время, уровень глюкокортикоидов в крови все еще сохраняется, который резко возрастает при измерении после завершения воздействия. Когда испытуемых просят выполнить учебную задачу после кратковременного воздействия, у них часто возникают трудности. Пренатальный стресс также препятствует способности учиться и запоминать, нарушая развитие гиппокампа, и может привести к неустановленной долгосрочной потенциации у потомков родителей, подвергшихся сильному стрессу. Хотя стресс возникает внутриутробно, у потомства наблюдается повышенный уровень глюкокортикоидов, когда он подвергается стрессу в более позднем возрасте. [123] Одним из объяснений того, почему дети из более низкого социально-экономического положения, как правило, демонстрируют более низкую производительность памяти, чем их сверстники с более высоким доходом, является воздействие стресса, накопленного в течение жизни. [124] Считается, что влияние низкого дохода на развивающийся гиппокамп опосредовано реакциями хронического стресса, что может объяснить, почему дети из семей с низким и высоким доходом различаются с точки зрения памяти. [124]
Создание воспоминаний происходит в результате трехэтапного процесса, который можно улучшить с помощью сна . Эти три шага заключаются в следующем:
Сон влияет на консолидацию памяти. Во время сна нейронные связи в мозге укрепляются. Это усиливает способности мозга стабилизировать и сохранять воспоминания. Было проведено несколько исследований, которые показали, что сон улучшает сохранение памяти, поскольку воспоминания улучшаются за счет активной консолидации. Консолидация системы происходит во время медленноволнового сна (SWS). [125] [126] Этот процесс предполагает, что воспоминания активируются во время сна, но этот процесс не улучшает каждое воспоминание. Это также означает, что в воспоминаниях происходят качественные изменения, когда они передаются в долговременное хранилище во время сна. Во время сна гиппокамп воспроизводит события дня для неокортекса. Затем неокортекс просматривает и обрабатывает воспоминания, которые перемещают их в долговременную память. Когда человек не высыпается, ему труднее учиться, поскольку эти нейронные связи не такие сильные, что приводит к снижению скорости сохранения воспоминаний. Депривация сна затрудняет концентрацию внимания, что приводит к неэффективному обучению. [125] Более того, некоторые исследования показали, что лишение сна может привести к возникновению ложных воспоминаний, поскольку воспоминания не передаются должным образом в долговременную память. Считается, что одной из основных функций сна является улучшение консолидации информации, поскольку несколько исследований показали, что память зависит от достаточного количества сна между тренировкой и тестом. [127] Кроме того, данные, полученные в результате нейровизуализационных исследований, показали паттерны активации в спящем мозге, которые отражают те, которые были записаны во время изучения задач предыдущего дня, [127] предполагая, что новые воспоминания могут закрепляться посредством такой репетиции. [128]
Хотя люди часто думают, что память работает как записывающее оборудование, это не так. Молекулярные механизмы, лежащие в основе индукции и поддержания памяти, очень динамичны и состоят из отдельных фаз, охватывающих временной интервал от нескольких секунд до даже всей жизни. [129] Фактически, исследования показали, что наши воспоминания сконструированы: «современные гипотезы предполагают, что конструктивные процессы позволяют людям моделировать и воображать будущие эпизоды, [130] события и сценарии. Поскольку будущее не является точным повторением прошлого Моделирование будущих эпизодов требует сложной системы, которая может опираться на прошлое таким образом, чтобы гибко извлекать и рекомбинировать элементы предыдущего опыта – конструктивная, а не репродуктивная система». [72] Люди могут конструировать свои воспоминания, когда они их кодируют и/или когда вспоминают. В качестве иллюстрации рассмотрим классическое исследование, проведенное Элизабет Лофтус и Джоном Палмером (1974) [131] , в котором людям предлагалось посмотреть фильм о дорожно-транспортном происшествии, а затем спрашивали о том, что они видели. Исследователи обнаружили, что люди, которых спрашивали: «Как быстро ехали машины, когда врезались друг в друга?» дали более высокие оценки, чем те, кому был задан вопрос: «Как быстро ехали машины, когда они столкнулись друг с другом?» Более того, когда через неделю их спросили, видели ли они в фильме разбитое стекло, те, кому задавали вопрос с разбитым стеклом, в два раза чаще сообщали, что видели разбитое стекло, чем те, кому задавали вопрос с ударением (там в фильме не было битого стекла). Таким образом, формулировки вопросов исказили воспоминания зрителей о событии. Важно отметить, что формулировка вопроса побудила людей построить разные воспоминания об этом событии: те, кому задавали вопрос с разбитым лицом, вспомнили более серьезную автомобильную аварию, чем они видели на самом деле. Результаты этого эксперимента были воспроизведены по всему миру, и исследователи постоянно демонстрировали, что, когда людям предоставляют вводящую в заблуждение информацию, они склонны неправильно запоминать — явление, известное как эффект дезинформации . [132]
Исследования показали, что если попросить людей неоднократно представить себе действия, которые они никогда не совершали, или события, которых они никогда не переживали, это может привести к возникновению ложных воспоминаний. Например, Гофф и Родигер [133] (1998) просили участников представить, что они совершили действие (например, сломали зубочистку), а затем позже спросили их, делали ли они такое. Результаты показали, что те участники, которые неоднократно представляли себе выполнение такого действия, с большей вероятностью думали, что они действительно выполнили это действие во время первой сессии эксперимента. Точно так же Гарри и ее коллеги (1996) [134] просили студентов колледжа сообщить, насколько они уверены в том, что в детстве они пережили ряд событий (например, разбили окно рукой), а затем две недели спустя попросили их представить четыре тех событий. Исследователи обнаружили, что четверть студентов, которых попросили представить четыре события, сообщили, что они действительно пережили такие события в детстве. То есть, когда их просили представить события, они были более уверены в том, что они пережили эти события.
Исследования, опубликованные в 2013 году, показали, что можно искусственно стимулировать предыдущие воспоминания и искусственно имплантировать ложные воспоминания мышам. Используя оптогенетику , группа ученых RIKEN-MIT заставила мышей неправильно ассоциировать благоприятную среду с предшествующим неприятным опытом, полученным в другой среде. Некоторые ученые полагают, что исследование может иметь значение для изучения формирования ложных воспоминаний у людей, а также для лечения посттравматического стрессового расстройства и шизофрении . [135] [136] [ нужна медицинская ссылка ]
Реконсолидация памяти — это когда ранее консолидированные воспоминания вспоминаются или извлекаются из долговременной памяти в ваше активное сознание. В ходе этого процесса воспоминания могут быть дополнительно усилены и дополнены, но существует также риск манипуляций. Нам нравится думать о наших воспоминаниях как о чем-то стабильном и постоянном, когда они хранятся в долговременной памяти, но это не так. Существует большое количество исследований, которые показали, что консолидация воспоминаний — это не единичное событие, а повторный процесс, известный как реконсолидация. [137] Это когда воспоминание вызывается или извлекается и помещается обратно в вашу рабочую память. Память теперь открыта для манипуляций со стороны внешних источников и эффекта дезинформации, который может быть вызван неправильной атрибуцией источника противоречивой информации, с неповрежденным исходным следом памяти или без него (Линдсей и Джонсон, 1989). [138] В одном можно быть уверенным: память податлива.
Это новое исследование концепции реконсолидации открыло двери для методов помощи тем, у кого неприятные воспоминания или тем, кто борется с воспоминаниями. Примером этого является то, что если вы пережили действительно пугающий опыт и вспомнили об этом воспоминании в менее возбуждающей обстановке, то в следующий раз, когда вы его восстановите, оно ослабнет. [137] «Некоторые исследования показывают, что перетренированные или сильно подкрепленные воспоминания не подвергаются повторной консолидации, если их повторно активировать в первые несколько дней после тренировки, но со временем становятся чувствительными к помехам реконсолидации». [137] Это, однако, не означает, что вся память подвержена реконсолидации. Есть данные, позволяющие предположить, что память, подвергшаяся сильной тренировке, независимо от того, была ли она преднамеренной или нет, с меньшей вероятностью подвергнется реконсолидации. [139] Дальнейшее тестирование, проведенное на крысах и в лабиринтах, показало, что реактивированные воспоминания более восприимчивы к манипуляциям, как хорошим, так и плохим, чем вновь сформированные воспоминания. [140] До сих пор неизвестно, сформировались ли это новые воспоминания и неспособность восстановить подходящее для ситуации воспоминание или это реконсолидированное воспоминание. Поскольку изучение реконсолидации все еще является новой концепцией, до сих пор ведутся споры о том, следует ли считать ее научно обоснованной.
Исследование Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе, опубликованное в июньском выпуске Американского журнала гериатрической психиатрии за 2008 год , показало, что люди могут улучшить когнитивные функции и эффективность мозга с помощью простых изменений образа жизни, таких как включение упражнений на память, здоровое питание , физическая подготовка и снижение стресса в свою повседневную жизнь. В этом исследовании приняли участие 17 человек (средний возраст 53 года) с нормальной памятью. Восемь испытуемых попросили соблюдать «здоровую для мозга» диету, релаксацию, физические и умственные упражнения (головоломки и методы тренировки вербальной памяти). Через 14 дней они показали большую беглость слов (а не память) по сравнению с их исходными показателями. Никакого долгосрочного наблюдения не проводилось; поэтому неясно, оказывает ли это вмешательство долгосрочное воздействие на память. [141]
Существует слабо связанная группа мнемонических принципов и техник, которые можно использовать для значительного улучшения памяти, известную как искусство памяти .
Международный центр долголетия опубликовал в 2001 году отчет [142] , на страницах 14–16 которого содержатся рекомендации по поддержанию хорошей функциональности ума до преклонного возраста. Некоторые из рекомендаций:
Запоминание – это метод обучения, который позволяет человеку дословно запоминать информацию. Зубрежка – наиболее часто используемый метод. Методы запоминания на протяжении многих лет были предметом многочисленных дискуссий с некоторыми авторами, такими как Космос Росселлиус , использующими визуальные алфавиты . Эффект интервала показывает, что человек с большей вероятностью запомнит список предметов, если репетиция проводится в течение длительного периода времени. Противоположностью этому является зубрежка : интенсивное запоминание за короткий период времени. Эффект интервала используется для улучшения памяти при обучении карточкам с интервальным повторением . Также актуален эффект Зейгарник , который гласит, что люди запоминают незавершенные или прерванные задачи лучше, чем завершенные. Так называемый Метод локусов использует пространственную память для запоминания непространственной информации. [143]
У растений отсутствует специализированный орган, отвечающий за сохранение памяти, поэтому в последние годы память растений стала спорной темой. Новые достижения в этой области выявили наличие нейротрансмиттеров в растениях, дополняя гипотезу о том, что растения способны запоминать. [144] Было показано , что потенциалы действия , физиологическая реакция, характерная для нейронов , оказывают влияние и на растения, в том числе на раневые реакции и фотосинтез . [144] В дополнение к этим гомологичным особенностям систем памяти как у растений, так и у животных, также было обнаружено, что растения кодируют, хранят и извлекают основные кратковременные воспоминания.
Одним из наиболее хорошо изученных растений, демонстрирующих рудиментарную память, является венерианская мухоловка . Венерины мухоловки , обитающие в субтропических водно-болотных угодьях на востоке Соединенных Штатов , развили способность добывать мясо для пропитания, вероятно, из-за недостатка азота в почве. [145] Это делается с помощью двух кончиков листьев, образующих ловушки, которые захлопываются, как только их срабатывает потенциальная добыча. На каждой доле три триггерных волоска ждут стимуляции. Чтобы максимизировать соотношение выгоды и затрат, растение обеспечивает элементарную форму памяти, при которой необходимо стимулировать два триггерных волоска в течение тридцати секунд, чтобы привести к закрытию ловушки. [145] Эта система гарантирует, что ловушка закрывается только тогда, когда потенциальная добыча находится в пределах досягаемости.
Промежуток времени между триггерными стимуляциями волос предполагает, что растение может запомнить первоначальный стимул достаточно долго, чтобы второй стимул инициировал закрытие ловушки. Эта память не закодирована в мозге, поскольку у растений нет этого специализированного органа. Скорее, информация хранится в виде уровней цитоплазматического кальция. Первый триггер вызывает подпороговый цитоплазматический приток кальция. [145] Этого первоначального триггера недостаточно, чтобы активировать закрытие ловушки, поэтому последующий стимул обеспечивает вторичный приток кальция. Последнее повышение уровня кальция накладывается на первоначальное, создавая потенциал действия, который превышает пороговое значение, что приводит к закрытию ловушки. [145] Исследователи, чтобы доказать, что для стимулирования закрытия ловушки необходимо достичь электрического порога, возбудили одиночный волосок-триггер постоянным механическим стимулом, используя электроды Ag/AgCl. [146] Ловушка закрылась всего через несколько секунд. Этот эксперимент продемонстрировал, что электрический порог, а не обязательно количество триггерных стимуляций волос, был фактором, способствующим памяти венериной мухоловки.
Было показано, что закрытие ловушки можно заблокировать с помощью разобщителей и ингибиторов потенциалзависимых каналов . [146] После закрытия ловушки эти электрические сигналы стимулируют выработку железами жасмоновой кислоты и гидролаз , что позволяет переваривать добычу. [147]
Многие другие растения обладают способностью запоминать, в том числе Mimosa pudica . [148] Был разработан экспериментальный аппарат, позволяющий неоднократно сбрасывать растения мимозы в горшках с одного и того же расстояния и с одной и той же скоростью. Было замечено, что защитная реакция растений, заключающаяся в скручивании листьев, уменьшалась в течение шестидесяти раз, когда эксперимент повторялся. Чтобы подтвердить, что это был механизм памяти, а не истощения , некоторые растения после эксперимента встряхивали и демонстрировали нормальную защитную реакцию в виде скручивания листьев. Этот эксперимент продемонстрировал долговременную память у растений, поскольку его повторили через месяц, и было замечено, что растения не пострадали от падения. [148]
Миелин , долгое время считавшийся инертной изоляцией аксонов , теперь рассматривается как вносящий вклад в обучение, контролируя скорость, с которой сигналы распространяются по нейронным связям.
