Плакодермы (от греч. πλάξ ( plax , plakos ) « пластина » и δέρμα ( derma) «кожа») [1] — позвоночные животные класса Placodermi , вымершей группы доисторических рыб , известных по палеозойским окаменелостям в силурийском и девонском периодах . Хотя их эндоскелеты в основном хрящевые , их голова и грудь были покрыты сочлененными бронированными пластинами (отсюда и название), а остальная часть тела была покрыта чешуей или голой в зависимости от вида .
Плакодермы были одними из первых челюстных рыб (их челюсти , вероятно, развились из первой пары жаберных дуг ), а также первыми позвоночными, имеющими настоящие зубы . Они также были первым кладом рыб, у которых развились брюшные плавники , второй набор парных плавников и гомологичный предшественник задних конечностей у четвероногих . [2] 380-миллионные окаменелости трех других родов, Incisoscutum , Materpiscis и Austroptyctodus , представляют собой древнейшие известные примеры живорождения . [3]
Считается, что плакодермы являются парафилетическими , состоящими из нескольких отдельных внешних групп или сестринских таксонов для всех ныне живущих челюстных позвоночных , которые произошли из их рядов. [4] Напротив, один анализ 2016 года пришел к выводу, что плакодерми, вероятно, являются монофилетическими . [5]
Первые идентифицируемые плакодермы появляются в палеонтологической летописи в конце эпохи Лландовери раннего силура. [6] В конечном итоге они вытеснили ранее доминировавших морских членистоногих (например, эвриптеридов ) и головоногих моллюсков (например, ортоконов ), произведя некоторых из первых и самых печально известных позвоночных хищников-апексов, таких как Eastmanosteus , Dinichthys и массивный Dunkleosteus . Различные группы плакодерм были разнообразны и многочисленны в девоне, но все плакодермы вымерли в конце девона во время события Хангенберг 358,9 миллионов лет назад, [7] оставив ниши открытыми для выживших костных и хрящевых рыб , которые впоследствии расселились в каменноугольном периоде .
Многие плакодермы, особенно Rhenanida , Petalichthyida , Phyllolepida и Antiarchi , были донными обитателями. В частности, антиархи с их сильно модифицированными сочлененными костными грудными плавниками были весьма успешными обитателями пресноводных и мелководных морских местообитаний среднего и позднего девона, а средне-позднедевонский род Bothriolepis известен более чем по 100 валидным видам. [8] Подавляющее большинство плакодерм были хищниками , многие из которых жили на субстрате или вблизи него . Многие, в первую очередь артродиры , были активными нектонными хищниками, обитавшими в средней и верхней частях водной толщи. Исследование артродиры Compagopiscis, опубликованное в 2012 году, пришло к выводу, что плакодермы (по крайней мере, этот конкретный род), вероятно, обладали настоящими зубами, вопреки некоторым ранним исследованиям. Зубы имели хорошо выраженные полости пульпы и были сделаны как из кости, так и из дентина . Однако развитие зубов и челюстей не было столь тесно интегрировано, как у современных челюстноротых. Эти зубы, вероятно, были гомологичны зубам других челюстноротых. [2]
Один из крупнейших известных артродиров, Dunkleosteus terrelli , был длиной 3,5–4,1 метра (11–13 футов) [9] и, как предполагается, имел большое распространение, поскольку его останки были найдены в Европе, Северной Америке и, возможно, в Марокко. Некоторые палеонтологи считают его первым в мире позвоночным «суперхищником», охотящимся на других хищников. Другие, более мелкие артродировы, такие как Fallacosteus и Rolfosteus , оба из формации Гого Западной Австралии, имели обтекаемую, пулевидную головную броню, а Amazichthys , с морфологией, похожей на морфологию других быстро плавающих пелагических организмов [10], решительно подтверждая идею о том, что многие, если не большинство, артродиров были активными пловцами, а не пассивными охотниками из засады , чья броня практически прикрепляла их к морскому дну. Некоторые плакодермы были растительноядными, например, средне-позднедевонский членистоногий Holonema , а некоторые были планктоноядными , например, гигантский членистоногий Titanichthys , различные представители Homostiidae и Heterosteus .
Необычайное доказательство внутреннего оплодотворения у панцирных рыб было получено при обнаружении в формации Гого, недалеко от Фицрой-Кроссинг , Кимберли , Западная Австралия, [11] небольшой самки панцирных рыб, длиной около 25 см (10 дюймов), которая погибла в процессе рождения детеныша длиной 6 см ( 2+1 ⁄ 2 дюйма) потомка и был окаменел с неповрежденной пуповиной. [12] Ископаемое, названное Materpiscis attenboroughi (в честь ученого Дэвида Аттенборо ), имело яйца, которые были оплодотворены внутри, мать обеспечивала питанием эмбрион и рождала живых детенышей. С этим открытием плакодерм стал самым древним позвоночным, которое, как известно, рожало живых детенышей (« живородящий »), [3] отодвигая дату первого живорождения примерно на 200 миллионов лет назад, чем было известно ранее. Образцы артродира Incisoscutum ritchei , также из формации Гого, были найдены с эмбрионами внутри них, что указывает на то, что эта группа также обладала способностью к живорождению. [13] Самцы размножались, вставляя длинный зажим в самку. Удлиненные базиптеригии также обнаружены у филлолепидных плакодерм, таких как Austrophyllolepis [14] и Cowralepis , оба из среднего девона Австралии, что позволяет предположить, что базиптеригии использовались при копуляции.
Класперы плакодермы не гомологичны класперам хрящевых рыб . Было обнаружено, что сходство между структурами является примером конвергентной эволюции . В то время как класперы хрящевых рыб являются специализированными частями их парных брюшных плавников, которые были модифицированы для спаривания из-за изменений в hox- генах hoxd13, происхождение органов спаривания у плакодерм, скорее всего, основывалось на различных наборах hox-генов и представляло собой структуры, которые развивались дальше по телу как дополнительная и независимая пара придатков, но которые в ходе развития превратились в части тела, используемые только для воспроизводства. Поскольку они не были прикреплены к брюшным плавникам, как класперы у рыб, таких как акулы, они были гораздо более гибкими и, вероятно, могли вращаться вперед. [15]
Исследование Kolymaspis показывает, что плечевой пояс позвоночных произошел от жаберных дуг. [16]
Некоторое время считалось, что плакодермы вымерли из-за конкуренции со стороны первых костистых рыб и ранних акул , учитывая сочетание предполагаемого врожденного превосходства костистых рыб и предполагаемой медлительности плакодерм. С более точными сводками доисторических организмов теперь считается, что они систематически вымирали, поскольку морская и пресноводная экология страдала от экологических катастроф позднедевонского и конечно -девонского вымираний .
Самые ранние идентифицируемые окаменелости плакодерм имеют китайское происхождение и датируются ранним силуром . В то время они уже были дифференцированы на антиархов и артродиров , а также другие, более примитивные группы. Более ранние окаменелости базальных плакодерм пока не обнаружены.
Силурийская ископаемая летопись плакодерм как в прямом, так и в переносном смысле фрагментирована. До открытия Silurolepis (а затем открытий Entelognathus и Qilinyu ) образцы плакодерм силурийского возраста состояли из фрагментов. Некоторые из них были предварительно идентифицированы как antiarch или arthrodire из-за гистологического сходства; и многие из них еще не были официально описаны или даже не названы. Наиболее часто цитируемый пример силурийской плакодермы, Wangolepis из силурийского Китая и, возможно, Вьетнама, известен только по нескольким фрагментам, которые в настоящее время бросают вызов попыткам отнести их к какому-либо из признанных отрядов плакодерм. До сих пор только три официально описанных силурийских плакодерм известны не только по отрывкам:
Первый официально описанный силурийский плакодерм — антиарх, Shimenolepis , известный по отчетливо орнаментированным пластинам из Хунани , Китай. Первоначально считалось, что он из позднего лландоверийского яруса , хотя более поздние исследования пересмотрели его возраст на лудфордский ярус . [18] Пластины Shimenolepis очень похожи на раннедевонского юньнанолепида Zhanjilepis , также известного по отчетливо орнаментированным пластинам. [6] [19] В 2022 году Xiushanosteus был описан по полным окаменелостям из телихского яруса позднего лландоверийского яруса Чунцина , Китай. [20]
Палеонтологи и специалисты по плакодермам подозревают, что редкость плакодерм в силурийской ископаемой летописи объясняется тем, что плакодермы жили в среде, не благоприятной для сохранения ископаемых, а не подлинной редкостью. Эта гипотеза помогает объяснить, казалось бы, мгновенное появление и разнообразие плакодерм в самом начале девона .
В девонский период плакодермы продолжали обитать и доминировать почти во всех известных водных экосистемах, как пресноводных , так и соленых . [21] Но это разнообразие в конечном итоге понесло многочисленные потери во время вымирания на границе франского и фаменского ярусов , позднедевонского вымирания. Оставшиеся виды затем вымерли во время вымирания в конце девона; ни один вид плакодерм не был подтвержден, чтобы выжил в карбоне .
Самые ранние исследования плакодерм были опубликованы Луи Агассисом в его пяти томах об ископаемых рыбах, 1833–1843. В те дни считалось, что плакодермы — это покрытые панцирем бесчелюстные рыбы, родственные остракодермам . Некоторые натуралисты даже предполагали, что они были покрытыми панцирем беспозвоночными или даже похожими на черепах позвоночными.
В конце 1920-х годов доктор Эрик Стенсио из Шведского музея естественной истории в Стокгольме установил детали анатомии плакодерм и определил их как настоящих челюстных рыб, родственных акулам . Он взял ископаемые образцы с хорошо сохранившимися черепами и сошлифовал их по одной десятой миллиметра за раз. После того, как каждый слой был удален, он сделал отпечаток следующей поверхности на воске . После того, как образцы были полностью сошлифованы (и, таким образом, уничтожены), он сделал увеличенные трехмерные модели черепов, чтобы более тщательно изучить анатомические детали. Многие другие специалисты по плакодермам считали, что Стенсио пытался втиснуть плакодерм в родство с акулами ; однако, по мере того, как было найдено больше окаменелостей, плакодерм были приняты в качестве сестринской группы хрящевых рыб .
Гораздо позже, прекрасно сохранившиеся окаменелости плакодерм с рифа Гого снова изменили картину. Они показали, что плакодермы разделяют анатомические черты не только с хрящевыми рыбами, но и с другими группами челюстноротых . Например, у плакодерм Гого есть отдельные кости для носовых капсул, как у челюстноротых; как у акул, так и у костистых рыб эти кости включены в мозговую коробку. [22] [23]
Плакодермы также имеют некоторые общие анатомические черты только с бесчелюстными остеостраками ; по этой причине теория о том, что плакодермы являются сестринской группой хрящевых рыб, была заменена теорией о том, что плакодермы являются группой базальных челюстноротых.
В настоящее время Placodermi делятся на восемь признанных отрядов . Существуют еще два спорных отряда: один — монотипный Stensioellida, включающий загадочную Stensioella ; другой — не менее загадочный Pseudopetalichthyida . Эти отряды считаются базальными или примитивными группами в пределах Placodermi, хотя их точное размещение в классе остается неопределенным. Ископаемые останки обоих в настоящее время известны только из лагерштеттена Хунсрюк .
Arthrodira («сочлененная шея») были самыми разнообразными и численно успешными из отрядов плакодерм, занимая роли от гигантских хищников-высших до поедающих детрит донных обитателей . У них было подвижное сочленение между панцирем, окружавшим голову и тело. Когда нижняя челюсть опускалась, головной щиток двигался, обеспечивая большее отверстие. У всех артродир, за исключением Compagopiscis , не было зубов, и вместо этого они использовали заостренные края костной пластины, называемой «зубной пластиной», в качестве поверхности для кусаний ( у Compagopiscis были настоящие зубы в дополнение к зубным пластинам). Глазницы защищены костным кольцом, особенностью, общей для птиц и некоторых ихтиозавров . Ранние артродиры, такие как род Arctolepis , были хорошо бронированными рыбами с уплощенными телами. Самый крупный представитель этой группы, Dunkleosteus , был настоящим «суперхищником» позднего девонского периода, достигая от 3 до 8 метров в длину. Напротив, длинноносый Rolfosteus имел длину всего 15 см. Были найдены окаменелости Incisoscutum , содержащие нерожденные плоды, что указывает на то, что артродиры рождали живых детенышей. [24]
.png/1280px-Bothriolepis_canadensis_(2024).png)
Antiarchi («противоположный анус») были вторым наиболее успешным отрядом известных плакодерм после Arthrodira . Название отряда было придумано Эдвардом Дринкером Коупом , который после неправильной идентификации первых ископаемых как принадлежащих бронированному оболочнику ошибочно думал , что глазное отверстие было ртом, а отверстие для анального сифона было на другой стороне тела, в отличие от того, что имело и ротовой, и анальный сифоны вместе на одном конце. Передние части их тел были сильно бронированы, до такой степени, что буквально напоминали коробку с глазами, с иногда чешуйчатыми, иногда голыми задними частями, часто становящимися извилистыми, особенно у более поздних форм. Пара грудных плавников была модифицирована в пару конечностей, похожих на суппорт или членистоногих . У примитивных форм, таких как Yunnanolepis , конечности были толстыми и короткими, в то время как у продвинутых форм, таких как Bothriolepis , конечности были длинными и имели локтевые суставы. Функция конечностей до сих пор не до конца изучена, но большинство выдвигает гипотезу, что они помогали своим владельцам тянуть себя по субстрату, а также позволяли своим владельцам зарываться в субстрат. [ необходима цитата ]
Brindabellaspis (« Щит Бриндабеллы ») был длиннорылым плакодермом из раннего девона . Когда он был впервые обнаружен в 1980 году, его первоначально считали акантоторацидом weejasperaspid из-за анатомического сходства с другими видами, найденными в той же местности. По словам Филиппа Жанвье , анатомическое сходство в мозге Brindabellaspis stensioi и мозге бесчелюстной рыбы позволяет предположить, что это базальная плакодерма, наиболее близкая к предковой плакодерме. Различные ранне-среднедевонские плакодермы incertae sedis также были включены в отряд.
Phyllolepida («чешуйки листьев») были уплощенными плакодермами, встречающимися по всему миру. Как и другие уплощенные плакодермы, они были донными хищниками, которые нападали на добычу из засады. В отличие от других уплощенных плакодерм, они были пресноводными рыбами. Их броня состояла из цельных пластин, а не из многочисленных бугорков и чешуек Petalichthyida. Глаза находились по бокам головы, в отличие от визуальных донных хищников, таких как звездочеты или камбалы , у которых глаза расположены на макушке. Орбиты для глаз были чрезвычайно маленькими, что позволяет предположить, что глаза были рудиментарными и что филлолепиды могли быть слепыми.
Ptyctodontida («складчатые зубы») были легкобронированными плакодермами с большими головами, большими глазами и длинными телами. Они имеют сильное, но поверхностное сходство с современными химерами . Их броня была редуцирована до узора из небольших пластин вокруг головы и шеи. Как и вымершие и родственные акантоторациды , а также современные и неродственные голоцефалы, большинство птиктодонтид, как полагают, жили около морского дна и охотились на моллюсков . Из-за отсутствия у них брони некоторые палеонтологи предположили, что Ptyctodontida были не плакодермами, а голоцефалами или предками голоцефалов. Анатомические исследования целых ископаемых образцов показали, что сходство между этими двумя группами поверхностное. Основные различия заключались в том, что у голоцефалов на коже была шагреневая кожа, а у птиктодонтид ее нет; бронированные пластины и чешуя голоцефалов сделаны из дентина , тогда как у птиктодонтид из кости; черепа голоцефалов похожи на акульи, тогда как у птиктодонтид похожи на черепа других плакодерм; и, что самое важное, у голоцефалов настоящие зубы, тогда как у птиктодонтид зубные пластины похожи на клювовидные. Птиктодонтиды были половозрелыми , у самцов были тазовые кламмеры и, возможно, также кламмеры на голове.
Rhenanida (« Рейнские рыбы») были уплощенными, похожими на луча , донными хищниками с большими, перевернутыми ртами, которые жили в морской среде. Когда-то предполагалось, что ренаниды были самыми примитивными или, по крайней мере, наиболее близкими к предковым плакодермам, поскольку их броня состояла из неслитых компонентов — мозаики бугорков — в отличие от затвердевших пластин «продвинутых» плакодерм, таких как антиархи и артродиры . Однако, путем сравнения анатомии черепа, ренаниды теперь считаются сестринской группой антиархов. Когда ренаниды умирают, их «мозаика» распадается, и было высказано предположение, что редкость ренанид в ископаемой летописи отражает посмертную диссоциацию, а не является фактической редкостью вида.
Acanthothoraci («шипогрудные») были группой химероподобных плакодерм, тесно связанных с ренановыми плакодермами. Внешне аканторациды напоминали чешуйчатых химер или маленьких чешуйчатых артродир с тупыми рострумами . Они отличались от химер парой больших шипов, которые исходили из их груди, наличием крупных чешуек и пластин, зубоподобных клювовидных пластин и типичного костного глазного яблока плакодерм. Они отличались от других плакодерм из-за различий в анатомии их черепов и из-за узоров на черепных пластинах и грудных пластинах, которые являются уникальными для этого отряда. Из того, что можно сделать вывод по ротовым пластинам ископаемых образцов, аканторациды были охотниками на моллюсков, экологически похожими на современных химер. Конкуренция с их родственниками, птиктодонтными плакодермами, могла быть одной из главных причин вымирания акантоторацид до вымирания в середине девона.
Petalichthyida («тонкопленчатая рыба») были небольшими, уплощенными плакодермами, характеризующимися своими растопыренными плавниками и многочисленными бугорками, украшавшими все пластины и чешуйки их панциря. Они достигли пика разнообразия в раннем девоне и были обнаружены по всему миру. Петалихтиды Lunaspis и Wijdeaspis являются одними из самых известных. Было независимое событие диверсификации, которое произошло на территории нынешнего Южного Китая, в результате чего появилось несколько уникальных родов, которые когда-то были помещены в свой собственный отряд, «Quasipetalichthyida», названный в честь первого обнаруженного там вида, Quasipetalichthys haikouensis . Вскоре после диверсификации петалихтид они пришли в упадок. Поскольку у них были сжатые формы тела, предполагается, что они были донными жителями, которые преследовали или нападали из засады на более мелкую рыбу. Их рацион неясен, поскольку ни у одного из найденных ископаемых образцов не сохранились ротовые части.
Pseudopetalichthyida («ложные петалихтиды») — это группа удлиненных, возможно, сплющенных рыб, включающая три плохо сохранившихся и плохо изученных рода. Известна только по редким окаменелостям в нижнедевонских слоях в Хунсрюке , Германия. Подобно Stensioella heintzi и Rhenanida , псевдопеталихтиды имели панцирь, состоящий из мозаики бугорков. Подобно Stensioella heintzi , размещение псевдопеталихтид в Placodermi является подозрительным. Этот вопрос нелегко решить, поскольку нет полных, неповрежденных и сочлененных образцов. Анатомические исследования, проведенные на раздавленных образцах, которые были найдены, указывают на то, что если они являются плакодермами, они могут быть группой, более продвинутой, чем птиктодонты . Таким образом, специалисты по плакодермам считают Pseudopetalichthyida сестринской группой трихотомии Arthrodires + Phyllolepida + Antiarchi и дихотомии Acanthothoraci + Rhenanida .
Stensioellida («маленький Stensio [Хайнца] ») содержит еще одну проблемную плакодерму неопределенного происхождения, известную только из сланцев Хунсрюк нижнего девона в Германии. Stensioella была тонкой рыбой, которая при жизни была похожа на удлиненную рыбу-крысу или тощую Gemuendina с тонкими, похожими на ремни грудными плавниками. Подобно панцирю Rhenanida, ее панцирь представлял собой сложную мозаику из небольших, похожих на чешую бугорков. Плечевые суставы ее панциря похожи на другие плакодермы, и есть поверхностное сходство в черепных пластинах, и еще более поверхностное сходство между ее бугорками и бугорками rhenanids . Ее предварительно помещают в Placodermi как примитивную плакодерму, хотя некоторые палеонтологи считают, что обоснование для такого размещения неадекватно. Палеонтолог Филипп Жанвье , а также другие палеонтологи предположили, что Stensioella не является плакодермой, а является голоцефалом . [25] [26] Если это правда, то голоцефалы отделились от акул до хрящевых девонских радиаций. Критики позиции Жанвье говорят, что помимо плана тела, внешне похожего на примитивных голоцефалов , у этих двух групп мало общего анатомически.
Следующая кладограмма показывает взаимосвязи плакодерм по Карру и др. (2009): [27]
Однако кладограмма значительно изменилась за эти годы, и теперь считается, что плакодермы являются парафилетическими [28], некоторые из них ближе к Eugnathostomata , чем другие. Обновленная кладограмма (Zhu et al., 2016): [29]
Джайлз, Сэм; Фридман, Мэтт; Бразо, Мартин Д. (12.01.2015). «Состояния черепа, подобные остеохтиозным, у раннедевонского стволового челюстноротого». Nature . 520 (7545): 82–85. Bibcode :2015Natur.520...82G. doi :10.1038/nature14065. ISSN 1476-4687. PMC 5536226 . PMID 25581798.
