Гнездовой паразитизм — подкласс паразитизма , а также явление и поведенческая модель животных , которые полагаются на других в выращивании своего потомства. Стратегия встречается у птиц , насекомых и рыб . Гнездовой паразит манипулирует хозяином , как того же, так и другого вида, чтобы вырастить свое потомство, как если бы оно было его собственным, обычно используя икринку , с яйцами, которые похожи на яйца хозяина. Стратегия включает в себя форму агрессивной мимикрии, называемую имимикрией Кирбьяна .
Эволюционная стратегия освобождает родителей- паразитов от необходимости выращивать потомство. Это преимущество достигается ценой провоцирования эволюционной гонки вооружений между паразитом и хозяином по мере их совместной эволюции : многие хозяева выработали сильную защиту от паразитизма выводка, например, распознавая и выбрасывая яйца паразита или оставляя зараженные гнезда и начиная все заново. Менее очевидно, почему большинство хозяев заботятся о птенцах паразитов, учитывая, что, например, птенцы кукушки заметно отличаются от птенцов хозяина по размеру и внешнему виду. Одно из объяснений, гипотеза мафии , предполагает, что взрослые паразиты мстят, разрушая гнезда хозяина, где произошло отторжение; есть экспериментальные доказательства, подтверждающие это. Внутривидовой паразитизм выводка также имеет место, как у многих видов уток . Здесь нет видимой разницы между яйцами хозяина и паразита, что может быть причиной того, что яйца паразита так легко принимаются. У гаг первое и второе яйца в гнезде особенно подвержены нападению хищников, что, возможно, объясняет, почему их часто откладывают в другое гнездо гаг.
Паразитизм выводка — это эволюционная стратегия , которая освобождает родителей- паразитов от необходимости выращивать потомство или строить гнезда для него, заставляя хозяина выращивать потомство за них. Это позволяет родителям-паразитам тратить больше времени на другие виды деятельности, такие как добыча пищи и производство дальнейшего потомства . [1]
Среди специализированных птичьих выводковых паразитов подражательные яйца являются почти универсальной адаптацией . У универсальной коричнеголовой коровьей птицы, возможно, развилась окраска яиц, имитирующая окраску ряда их хозяев. [2] Размер также может быть важен для инкубации и выживания паразитических видов; для паразитических яиц может быть выгодно быть похожими по размеру на яйца вида-хозяина. [3]
Скорлупа яиц паразитов выводка часто толще, чем у хозяев. Например, два исследования кукушек, паразитирующих на большой камышевке, сообщили о соотношении толщин 1,02 : 0,87 [4] и 1,04 : 0,81. [5] Функция этой толстой яичной скорлупы обсуждается. Одна из гипотез, гипотеза устойчивости к проколам, утверждает, что более толстая яичная скорлупа служит для того, чтобы не дать хозяевам сломать яичную скорлупу, тем самым убивая эмбрион внутри. Это подтверждается исследованием, в котором болотные камышевки чаще повреждали свои собственные яйца, пытаясь разбить яйца кукушки, но получали меньшие повреждения, пытаясь проколоть яйца большой камышевки, положенные в гнездо исследователями. Другая гипотеза — гипотеза повреждения кладки, которая постулирует, что яичная скорлупа приспособлена для повреждения яиц хозяина, когда первый откладывается, и предотвращает повреждение яиц паразита, когда хозяин откладывает свои яйца. [6] В поддержку этой гипотезы можно отметить, что яйца блестящей коровьей птицы, паразитирующей на крапивнике и пересмешнике с меловым бровом, а также яйца коричневоголовой коровьей птицы, паразитирующей на крапивнике и краснокрылом черном дрозде, повредили яйца хозяина, когда их уронили, и получили лишь незначительные повреждения, когда яйца хозяина были сброшены на них. [7]
Большинство гнездовых паразитов птиц имеют очень короткие периоды инкубации яиц и быстрый рост птенцов. У многих гнездовых паразитов, таких как кукушки и медоуказчики, этот короткий период инкубации яиц обусловлен внутренними периодами инкубации, которые у кукушек на 24 часа длиннее, чем у хозяев. Некоторые непаразитические кукушки также имеют более длинные внутренние периоды инкубации, что предполагает, что этот более длительный внутренний период инкубации не был адаптацией после гнездового паразитизма, а предрасполагал птиц к тому, чтобы стать гнездовыми паразитами. [8] Этому, вероятно, способствует более тяжелый желток в яйце, обеспечивающий больше питательных веществ. Быть больше, чем хозяева при вылуплении, является дальнейшей адаптацией к тому, чтобы быть гнездовым паразитом. [5]
Паразиты птиц снижают риск потери яиц, распределяя яйца среди нескольких различных хозяев. [9] Поскольку такое поведение наносит вред хозяину, оно часто приводит к эволюционной гонке вооружений между паразитом и хозяином по мере их совместной эволюции . [10] [11] Некоторые виды хозяев обладают сильной защитой от отторжения, заставляя паразитические виды развивать превосходную мимикрию. У других видов хозяева не защищаются от паразитов, а паразитическая мимикрия слаба. [12]
Внутривидовой паразитизм выводка среди лысух значительно увеличивает репродуктивную пригодность паразита, но только около половины яиц, отложенных паразитически в других гнездах лысух, выживают. Это означает, что у лысух есть довольно эффективные стратегии борьбы с паразитизмом. [13] Аналогично, паразитическое потомство бородатых речных лещей , по сравнению с потомством в непаразитических гнездах, как правило, развивается гораздо медленнее и часто не достигает полной зрелости. [14]
Учитывая, что стоимость удаления яиц паразитом для хозяина невозвратима, лучшей стратегией для хозяев является предотвращение паразитизма в первую очередь. Это может принимать различные формы, включая выбор мест для гнезд, которые трудно заразить, раннее начало инкубации , чтобы они уже сидели в гнездах, когда паразиты посещают их рано утром, и агрессивная защита своей территории. [15]
Как только паразитическое яйцо попадает в гнездо хозяина, следующим наиболее оптимальным способом защиты является его выброс. Для этого хозяину необходимо различать, какие яйца ему не принадлежат, путем выявления различий в рисунке или изменений в количестве яиц. [16] Яйца могут быть выброшены путем хватания, если у хозяина достаточно большой клюв, или путем прокалывания. Когда паразитические яйца имитируют, хозяева могут ошибочно принять одно из своих яиц за яйца паразита. Хозяин также может повредить свои собственные яйца, пытаясь выбросить яйцо паразита. [17]
Среди хозяев, которые не выбрасывают паразитические яйца, некоторые покидают паразитические гнезда и начинают все заново. Однако при достаточно высокой частоте паразитизма это становится неадаптивным , поскольку новое гнездо, скорее всего, также будет заражено паразитами. Некоторые виды хозяев модифицируют свои гнезда, чтобы исключить паразитическое яйцо, либо переплетая яйцо, либо перестраивая новое гнездо поверх существующего. Например, американские лысухи могут выбрасывать яйца паразитов или строить новое гнездо рядом с выводковыми гнездами, где птенцы паразитов умирают от голода. [13] У западной пеночки Бонелли , небольшого хозяина, всегда выбрасывались небольшие фиктивные паразитические яйца, в то время как при крупных фиктивных паразитических яйцах чаще происходило покидание гнезда. [18]
Возникает вопрос, почему большинство хозяев паразитов выводка заботятся о птенцах своих паразитов. Эти паразиты выводка обычно не только значительно отличаются по размеру и внешнему виду, но также весьма вероятно, что они снижают репродуктивный успех своих хозяев. «Гипотеза мафии» предполагает, что когда паразит выводка обнаруживает, что его яйцо было отвергнуто, он разрушает гнездо хозяина и ранит или убивает птенцов. Угроза такого ответа может побудить хозяина к послушному поведению. [19] Поведение, подобное мафии, наблюдается у буроголовой коровьей птицы Северной Америки и большой пятнистой кукушки Европы. Большая пятнистая кукушка откладывает большую часть своих яиц в гнезда европейской сороки . Она неоднократно посещает гнезда, в которых паразитировала, что является предпосылкой для гипотезы мафии. В экспериментах гнезда, из которых было удалено яйцо паразита, уничтожаются кукушкой, что подтверждает эту гипотезу. Альтернативное объяснение заключается в том, что разрушение побуждает хозяина сороку строить новое гнездо, давая кукушке еще одну возможность для паразитизма. [19] Аналогично, буроголовая коровья птица паразитирует на протонотарной камышевке . В других экспериментах 56% гнезд, из которых были выброшены яйца, были разорены хищниками, против 6% гнезд, из которых не были выброшены. 85% паразитированных гнезд, восстановленных хозяевами, были разрушены. Хозяева, которые выбрасывали яйца паразитов, производили на 60% меньше детенышей, чем те, которые принимали яйца коровьей птицы. [20]
Было предложено, что самки обыкновенной кукушки выбирают хозяев с характеристиками яиц, схожими с ее собственными. Гипотеза предполагает, что самка отслеживает популяцию потенциальных хозяев и выбирает гнезда из этой группы. [21] Изучение музейных коллекций гнезд показывает сходство между яйцами кукушки и типичными яйцами вида-хозяина. Было показано, что низкий процент паразитированных гнезд содержит яйца кукушки, не соответствующие конкретной морфе яиц хозяина. В этих несовпадающих гнездах было показано, что высокий процент яиц кукушки коррелирует с морфой яиц другого вида-хозяина с похожими местами гнездования. Это было указано как доказательство выбора по сходству. [21] Гипотеза была подвергнута критике за то, что она не предоставляет механизма выбора гнезд, а также не определяет сигналы, по которым их можно было бы распознать. [22]
Иногда хозяева совершенно не знают, что они заботятся о птице, которая им не принадлежит. Чаще всего это происходит из-за того, что хозяин не может отличить яйца паразитов от своих собственных. Это также может произойти, когда хозяева временно покидают гнездо после откладывания яиц. Паразиты откладывают свои собственные яйца в эти гнезда, чтобы их птенцы делились пищей, предоставленной хозяином. Это может происходить и в других ситуациях. Например, самки гаги предпочитают откладывать яйца в гнезда с одним или двумя уже существующими яйцами других, потому что первое яйцо наиболее уязвимо для хищников. Наличие чужих яиц снижает вероятность того, что хищник нападет на ее яйцо, когда самка покинет гнездо после откладывания первого яйца. [23]
Иногда паразитическое потомство убивает своих сородичей-хозяев во время конкуренции за ресурсы. Например, паразитические птенцы коровьей птицы убивают своих сородичей-хозяев, если потребление пищи для каждого из них низкое, но не если потребление пищи достаточное. [24]
У многих социально моногамных видов птиц существуют внепарные спаривания, в результате которых самцы, не входящие в пару, производят потомство и используются самцами, чтобы избежать родительских инвестиций в воспитание своего потомства. [26] У видов уток , таких как гоголь , эта форма рогоносства идет на шаг дальше, поскольку самки часто откладывают яйца в гнезда других особей. [27] Внутривидовой паразитизм выводка был зарегистрирован у 234 видов птиц, включая 74 гусеобразных , 66 воробьинообразных , 32 курообразных , 19 ржанкообразных , 8 журавлеобразных , 6 поганкообразных и небольшое количество видов в других отрядах. [25]
Межвидовые паразиты на гнезде включают индигоптиц , вайдахов и медоуказчиков в Африке , коровьих птиц , кукушек Старого Света , черноголовых уток и некоторых кукушек Нового Света в Америке. Было предложено семь независимых источников происхождения облигатного межвидового паразитизма на гнезде у птиц. Хотя все еще существуют некоторые разногласия относительно того, когда и сколько источников межвидового паразитизма на гнезде произошло, недавние филогенетические анализы предполагают два источника происхождения у воробьинообразных (один раз у коровьих птиц Нового Света: Icteridae и один раз у африканских вьюрков: Viduidae); три источника происхождения у кукушек Старого и Нового Света (один раз у Cuculinae, Phaenicophaeinae и у Neomorphinae-Crotophaginae); единое происхождение у медоуказчиков Старого Света (Indicatoridae); и у одного вида водоплавающих птиц, черноголовой утки ( Heteronetta atricapilla ). [28] [29] [30]
Большинство паразитов птичьего выводка являются специалистами , которые паразитируют только на одном виде хозяина или небольшой группе близкородственных видов хозяев, но четыре из пяти паразитических коровьих птиц (все, кроме кричащей коровьей птицы ) являются универсалами, которые паразитируют на широком спектре хозяев; у коричнеголовой коровьей птицы известно 221 хозяин. Обычно они откладывают только одно яйцо в гнездо, хотя в некоторых случаях, особенно у коровьих птиц , несколько самок могут использовать одно и то же гнездо хозяина. [31]
Обыкновенная кукушка представляет собой интересный случай, в котором вид в целом паразитирует на широком спектре хозяев, включая камышевку и лесную завирушку , но отдельные самки специализируются на одном виде. Гены, регулирующие окраску яиц , по-видимому, передаются исключительно по материнской линии, что позволяет самкам откладывать имитирующие яйца в гнезде вида, на котором они специализируются. Самки, как правило, паразитируют в гнездах вида, который их вырастил. Самцы обыкновенной кукушки оплодотворяют самок всех линий, что поддерживает достаточный поток генов между различными материнскими линиями для предотвращения видообразования . [32]
Механизмы выбора хозяина самками кукушек несколько неясны, хотя было предложено несколько гипотез в попытке объяснить этот выбор. Они включают генетическое наследование предпочтения хозяина, импринтинг хозяина на молодых птицах, возвращение к месту рождения и последующий случайный выбор хозяина («натальная филопатрия»), выбор, основанный на предпочитаемом месте гнездования (гипотеза места гнездования) и выбор, основанный на предпочитаемой среде обитания ( гипотеза выбора среды обитания ). Из этих гипотез выбор места гнездования и выбор среды обитания были наиболее поддержаны экспериментальным анализом. [32] [33]
Сом - мохокид озера Танганьика , Synodontis multipunctatus , является выводковым паразитом нескольких вынашивающих икру цихлид . Икра сома инкубируется во рту хозяина и — подобно кукушкам — вылупляется раньше, чем его собственная икра. Молодые сомы поедают мальков хозяина во рту хозяина, фактически забирая практически весь родительский вклад хозяина. [34] [35]
Карповый гольян, Pungtungia herzi является выводковым паразитом пресноводного окуня Siniperca kawamebari , который обитает на юге японских островов Хонсю , Кюсю и Сикоку , а также в Южной Корее . Самцы-хозяева охраняют территорию от вторжений во время сезона размножения, создавая участок тростника в качестве нерестилища или «гнезда». Самки (одна или несколько на участок) посещают участок, чтобы отложить яйца, которые затем защищает самец. Яйца паразита меньше и липче, чем у хозяина. 65,5% участков хозяев были заражены паразитами в исследуемой области. [36]
Существует много различных видов пчел-кукушек , все из которых откладывают яйца в гнездовые ячейки других пчел, но их обычно называют клептопаразитами (греч. klepto-, красть), а не паразитами расплода, потому что незрелые стадии почти никогда не питаются напрямую взрослыми хозяевами. Вместо этого они просто берут пищу, собранную их хозяевами. Примерами пчел-кукушек являются Coelioxys rufitarsis , Melecta separata , Nomada и Epeoloides . [37]
Клептопаразитизм у насекомых не ограничивается пчелами; несколько линий ос , включая большинство Chrysididae, ос-кукушек , являются клептопаразитами. Осы-кукушки откладывают яйца в гнезда других ос, таких как ос гончаров и мазальщиков . [ 38] Некоторые виды жуков также являются клептопаразитами. Известно, что личинки Meloe americanus проникают в пчелиные гнезда и питаются провизией, зарезервированной для личинки пчелы. [39]
Истинный паразитизм на выводке встречается редко среди насекомых. Шмели-кукушки (подрод Psithyrus ) относятся к числу немногих насекомых, которые, подобно кукушкам и коровьим птицам, питаются взрослыми хозяевами. Их королевы убивают и заменяют существующую королеву колонии вида-хозяина, а затем используют рабочих-хозяев для кормления своего выводка. [40]
Одной из четырех настоящих ос-паразитов является Polistes semenowi . [a] . Эта бумажная оса утратила способность строить собственное гнездо и полагается на своего хозяина, P. dominula , для выращивания своего потомства. Взрослая особь-хозяин кормит личинок паразита напрямую, в отличие от типичных клептопаразитических насекомых. [41] [42] Такие социальные паразиты-насекомые часто тесно связаны со своими хозяевами, это наблюдение известно как правило Эмери . [43]
Насекомых-хозяев иногда обманывают, заставляя их приносить потомство другого вида в свои собственные гнезда, как в случае с паразитической бабочкой Phengaris rebeli и муравьем-хозяином Myrmica schencki . [44] Личинки бабочки выделяют химические вещества, которые сбивают с толку муравья-хозяина, заставляя его поверить, что личинки P. rebeli на самом деле являются личинками муравьев. [44] Таким образом, муравьи M. schencki приносят личинок P. rebeli в свои гнезда и кормят их, как птенцов кукушек и других птиц-паразитов. Это также касается паразитической бабочки Niphanda fusca и ее муравья-хозяина Camponotus japonicus . Бабочка выделяет кутикулярные углеводороды , которые имитируют углеводороды муравья-хозяина. Затем муравей приносит личинок третьей стадии обратно в свое гнездо и выращивает их до окукливания. [45]