stringtranslate.com

Обонятельная система

Обонятельная система , или чувство обоняния , — это сенсорная система , используемая для обоняния (т. е. обоняния). Обоняние — одно из особых чувств , напрямую связанных с определенными органами. Большинство млекопитающих и рептилий имеют основную обонятельную систему и дополнительную обонятельную систему . Основная обонятельная система обнаруживает вещества, находящиеся в воздухе, в то время как дополнительная система ощущает стимулы в жидкой фазе.

Чувства обоняния и вкуса ( вкусовая система ) часто вместе называют хемосенсорной системой, поскольку они оба передают мозгу информацию о химическом составе объектов посредством процесса, называемого трансдукцией .

Структура

Эта диаграмма линейно (если не указано иное) отслеживает проекции всех известных структур, обеспечивающих обоняние, до их соответствующих конечных точек в человеческом мозге.

Периферийный

Периферическая обонятельная система состоит в основном из ноздрей , решетчатой ​​кости , носовой полости и обонятельного эпителия (слои тонкой ткани, покрытые слизью , которые выстилают носовую полость). Основными компонентами слоев эпителиальной ткани являются слизистые оболочки , обонятельные железы , обонятельные нейроны и нервные волокна обонятельных нервов . [1]

Молекулы запаха могут проникать в периферический путь и достигать носовой полости либо через ноздри при вдыхании ( обоняние ), либо через горло, когда язык проталкивает воздух в заднюю часть носовой полости во время жевания или глотания (ретроназальное обоняние). [2] Внутри носовой полости слизь, выстилающая стенки полости, растворяет молекулы запаха. Слизь также покрывает обонятельный эпителий, который содержит слизистые оболочки, которые вырабатывают и хранят слизь, и обонятельные железы, которые секретируют метаболические ферменты, обнаруженные в слизи. [3]

Трансдукция

Потенциал действия, распространяемый обонятельными стимулами в аксоне.

Обонятельные сенсорные нейроны в эпителии обнаруживают молекулы запаха, растворенные в слизи, и передают информацию о запахе в мозг в процессе, называемом сенсорной трансдукцией . [4] [5] Обонятельные нейроны имеют реснички (крошечные волоски), содержащие обонятельные рецепторы , которые связываются с молекулами запаха, вызывая электрический ответ, который распространяется через сенсорный нейрон к обонятельным нервным волокнам в задней части носовой полости . [2]

Обонятельные нервы и волокна передают информацию о запахах из периферической обонятельной системы в центральную обонятельную систему мозга, которая отделена от эпителия решетчатой ​​пластинкой решетчатой ​​кости . Обонятельные нервные волокна, которые берут начало в эпителии, проходят через решетчатую пластинку, соединяя эпителий с лимбической системой мозга в обонятельных луковицах . [6]

Центральный

Детали обонятельной системы

Основная обонятельная луковица передает импульсы как митральным, так и пучковым клеткам, которые помогают определить концентрацию запаха на основе времени срабатывания определенных нейронных кластеров (называемого «временным кодом»). Эти клетки также отмечают различия между очень похожими запахами и используют эти данные для помощи в дальнейшем распознавании. Клетки различаются тем, что митральные имеют низкую частоту срабатывания и легко подавляются соседними клетками, в то время как пучковые имеют высокую частоту срабатывания и их сложнее подавить. [7] [8] [9] [10] То, как бульбарная нейронная цепь преобразует запаховые входы в луковицу в бульбарные ответы, которые отправляются в обонятельную кору, можно частично понять с помощью математической модели. [11]

В крючке располагается обонятельная кора , которая включает грушевидную кору (заднюю орбитофронтальную кору ), миндалевидное тело , обонятельный бугорок и парагиппокампальную извилину .

Обонятельный бугорок соединяется с многочисленными областями миндалевидного тела, таламуса , гипоталамуса , гиппокампа , ствола мозга , сетчатки , слуховой коры и обонятельной системы. Всего у него 27 входов и 20 выходов. Чрезмерное упрощение его роли заключается в том, что он: [12] [13] [14]

Миндалевидное тело (при обонянии) обрабатывает сигналы феромона , алломона и кайромона (одного вида, межвидового и межвидового, где излучатель получает вред, а сенсор получает пользу соответственно). Из-за эволюции головного мозга эта обработка вторична и поэтому в значительной степени незаметна при взаимодействии с людьми. [15] Алломоны включают цветочные запахи, природные гербициды и природные токсичные растительные химикаты. Информация для этих процессов поступает из вомероназального органа косвенно через обонятельную луковицу. [16] Основные импульсы обонятельной луковицы в миндалевидном теле используются для сопоставления запахов с названиями и распознавания различий между запахами. [17] [18]

Ядра ложа терминальной полоски (BNST) действуют как информационный путь между миндалевидным телом и гипоталамусом, а также гипоталамусом и гипофизом . Аномалии BNST часто приводят к сексуальной путанице и незрелости. BNST также соединяется с септальной областью, поощряя сексуальное поведение. [19] [20]

Митральные импульсы в гипоталамусе стимулируют/препятствуют кормлению, тогда как импульсы дополнительных обонятельных луковиц регулируют репродуктивные и рефлекторные процессы, связанные с обонянием.

Гиппокамп (хотя и минимально связанный с главной обонятельной луковицей) получает почти всю свою обонятельную информацию через миндалевидное тело (либо напрямую, либо через BNST). Гиппокамп формирует новые воспоминания и усиливает существующие.

Аналогичным образом парагиппокамп кодирует, распознает и контекстуализирует сцены. [21] Парагиппокампальная извилина содержит топографическую карту обоняния.

Орбитофронтальная кора (ОФК) тесно связана с поясной извилиной и септальной областью, чтобы отыгрывать положительное/отрицательное подкрепление. ОФК — это ожидание вознаграждения/наказания в ответ на стимулы. ОФК представляет эмоции и вознаграждение при принятии решений. [22]

Переднее обонятельное ядро ​​распределяет реципрокные сигналы между обонятельной луковицей и грушевидной корой. [23] Переднее обонятельное ядро ​​является центром памяти для запахов. [24]

Когда смешиваются различные запаховые объекты или компоненты, люди и другие млекопитающие, вдыхающие смесь (представленную, например, бутылочкой для нюханья), часто не могут идентифицировать компоненты в смеси, даже если они могут распознать каждый отдельный компонент, представленный по отдельности. [25] Это во многом связано с тем, что каждый сенсорный нейрон запаха может возбуждаться несколькими компонентами запаха. Было высказано предположение, что в обонятельной среде, обычно состоящей из нескольких компонентов запаха (например, запах собаки, заходящей на кухню, где присутствует фоновый запах кофе), обратная связь от обонятельной коры к обонятельной луковице [26] подавляет уже существующий фоновый запах (например, кофе) посредством обонятельной адаптации [27] , так что вновь поступивший запах переднего плана (например, собаки) может быть выделен из смеси для распознавания. [28]

1: Обонятельная луковица 2: Митральные клетки 3: Кость 4: Носовой эпителий 5: Клубочек 6: Обонятельные рецепторные клетки

Клиническое значение

Потеря обоняния называется аносмией . Аносмия может быть двусторонней или односторонней.

Проблемы с обонянием можно разделить на различные типы в зависимости от их нарушения. Обонятельная дисфункция может быть полной ( аносмия ), неполной (частичная аносмия, гипосмия или микросмия), искаженной ( дизосмия ) или может характеризоваться спонтанными ощущениями, такими как фантомия . Неспособность распознавать запахи, несмотря на нормально функционирующую обонятельную систему, называется обонятельной агнозией . Гиперосмия — редкое состояние, характеризующееся ненормально повышенным обонянием. Как и зрение и слух, проблемы с обонянием могут быть двусторонними или односторонними, то есть если у человека аносмия на правой стороне носа, но не на левой, это односторонняя правая аносмия. С другой стороны, если это на обеих сторонах носа, это называется двусторонней аносмией или полной аносмией. [29]

Разрушение обонятельной луковицы, тракта и первичной коры ( зона Бродмана 34 ) приводит к аносмии на той же стороне, что и разрушение. Кроме того, раздражающее повреждение крючка приводит к обонятельным галлюцинациям.

Повреждение обонятельной системы может произойти из-за черепно-мозговой травмы , рака , инфекции, вдыхания токсичных паров или нейродегенеративных заболеваний, таких как болезнь Паркинсона и болезнь Альцгеймера . Эти состояния могут вызвать аносмию . Напротив, недавние открытия показали, что молекулярные аспекты обонятельной дисфункции могут быть признаны отличительным признаком заболеваний, связанных с амилоидогенезом, и может даже существовать причинно-следственная связь через нарушение транспорта и хранения многовалентных ионов металлов. [30] Врачи могут обнаружить повреждение обонятельной системы, предъявив пациенту запахи с помощью царапающей и нюхательной карты или попросив пациента закрыть глаза и попытаться определить общедоступные запахи, такие как кофе или мятные конфеты. Врачи должны исключить другие заболевания, которые подавляют или устраняют «чувство обоняния», такие как хроническая простуда или синусит, прежде чем ставить диагноз о наличии постоянного повреждения обонятельной системы.

Распространенность обонятельной дисфункции среди населения США в целом оценивалась с помощью анкетирования и обследования в рамках национального обследования здоровья в 2012–2014 годах. [31] Среди более тысячи человек в возрасте 40 лет и старше 12,0% сообщили о проблеме с обонянием в течение последних 12 месяцев, а 12,4% имели обонятельную дисфункцию при обследовании. Распространенность возросла с 4,2% в возрасте 40–49 лет до 39,4% в возрасте 80 лет и старше и была выше у мужчин, чем у женщин, у чернокожих и мексиканских американцев, чем у белых, и у менее образованных, чем у более образованных. Что касается безопасности, 20% людей в возрасте 70 лет и старше не смогли идентифицировать дым, а 31% — природный газ.

Причины нарушения обоняния

Везалий , « Fabrica» , 1543. Обонятельные луковицы и обонятельные тракты человека выделены красным

Распространенные причины нарушения обоняния: пожилой возраст, вирусные инфекции, воздействие токсичных химических веществ, травмы головы и нейродегенеративные заболевания. [29]

Возраст

Возраст является самой сильной причиной снижения обоняния у здоровых взрослых, оказывая даже большее влияние, чем курение сигарет. Возрастные изменения функции обоняния часто остаются незамеченными, и способность чувствовать запах редко проверяется клинически, в отличие от слуха и зрения. 2% людей в возрасте до 65 лет имеют хронические проблемы с обонянием. Это значительно увеличивается между людьми в возрасте 65 и 80 лет, и примерно половина испытывает значительные проблемы с обонянием. Затем для взрослых старше 80 лет эти цифры возрастают почти до 75%. [32] Основой возрастных изменений функции обоняния являются закрытие решетчатой ​​пластинки, [29] и кумулятивное повреждение обонятельных рецепторов от повторяющихся вирусных и других поражений на протяжении жизни.

Вирусные инфекции

Наиболее распространенной причиной постоянной гипосмии и аносмии являются инфекции верхних дыхательных путей. Такие дисфункции не изменяются с течением времени и иногда могут отражать повреждение не только обонятельного эпителия , но и центральных обонятельных структур в результате вирусных вторжений в мозг. Среди этих вирусных расстройств — простуда , гепатит , грипп и гриппоподобные заболевания , а также герпес . В частности, COVID-19 связан с нарушением обоняния. [33] Большинство вирусных инфекций нераспознаваемы, поскольку они очень легкие или полностью бессимптомны . [29]

Воздействие токсичных химических веществ

Хроническое воздействие некоторых токсинов, содержащихся в воздухе, таких как гербициды , пестициды , растворители и тяжелые металлы (кадмий, хром, никель и марганец), может изменить способность чувствовать запахи. [34] Эти агенты не только повреждают обонятельный эпителий, но и могут проникать в мозг через обонятельную слизистую оболочку. [35]

Травма головы

Обонятельная дисфункция, связанная с травмой, зависит от тяжести травмы и от того, произошло ли сильное ускорение/замедление головы. Затылочный и боковой удары наносят больший ущерб обонятельной системе, чем фронтальный удар. [36] Однако последние данные, полученные от людей с черепно-мозговой травмой, свидетельствуют о том, что потеря обоняния может возникнуть из-за изменений в работе мозга за пределами обонятельной коры. [37]

Нейродегенеративные заболевания

Неврологи заметили, что обонятельная дисфункция является кардинальным признаком нескольких нейродегенеративных заболеваний, таких как болезнь Альцгеймера и болезнь Паркинсона. Большинство этих пациентов не знают о дефиците обоняния до тех пор, пока не пройдут тестирование, в ходе которого у 85–90 % пациентов на ранней стадии заболевания было выявлено снижение активности в центральных структурах обработки запахов. [38]

Другие нейродегенеративные заболевания, которые влияют на обонятельную дисфункцию, включают болезнь Хантингтона, мультиинфарктную деменцию, боковой амиотрофический склероз и шизофрению. Эти заболевания оказывают более умеренное воздействие на обонятельную систему, чем болезни Альцгеймера или Паркинсона. [39] Кроме того, прогрессирующий надъядерный паралич и паркинсонизм связаны только с незначительными обонятельными проблемами. Эти результаты привели к предположению, что обонятельное тестирование может помочь в диагностике нескольких различных нейродегенеративных заболеваний. [40]

Нейродегенеративные заболевания с хорошо установленными генетическими детерминантами также связаны с обонятельной дисфункцией. Такая дисфункция, например, встречается у пациентов с семейной болезнью Паркинсона и у пациентов с синдромом Дауна. [41] Дальнейшие исследования пришли к выводу, что потеря обоняния может быть связана с умственной отсталостью, а не с какой-либо патологией, похожей на болезнь Альцгеймера. [42]

Болезнь Хантингтона также связана с проблемами идентификации запахов, обнаружения, различения и памяти. Проблема становится распространенной, как только появляются фенотипические элементы расстройства, хотя неизвестно, насколько далеко заблаговременно обонятельная потеря предшествует фенотипическому выражению. [29]

История

Линда Б. Бак и Ричард Аксель получили Нобелевскую премию по физиологии и медицине 2004 года за свои работы по обонятельной системе.

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Purves D, Augustine GJ, Fitzpatrick D, et al., eds. (2001), «Организация обонятельной системы», Neuroscience (2-е изд.), Sunderland, MA: Sinauer Associates , получено 7 августа 2016 г.
  2. ^ ab Бородицкий, Лера (27 июля 1999 г.), «Вкус, обоняние и осязание: заметки лекций», Psych.Stanford.edu , заархивировано из оригинала 9 октября 2016 г. , извлечено 6 августа 2016 г.
  3. ^ Мори, Кенсаку, ред. (2014), «Молекулы запаха и феромонов, рецепторы и поведенческие реакции: динамика и кинетика одорантов (глава 2.5.2)», Обонятельная система: от молекул запаха к мотивационному поведению , Токио: Springer, стр. 32
  4. ↑ Родригес-Хиль, Глория (весна 2004 г.), The Sense of Smell: A Powerful Sense , получено 27 марта 2016 г.
  5. ↑ Бушак, Лесия (5 марта 2015 г.), «Как ваш нос делает то, что он делает? Внутреннее устройство нашего обоняния», Medical Daily , получено 6 августа 2016 г.
  6. ^ Мори 2014, стр. 182, «Изучение людей раскрывает новые аспекты в организации обоняния в мозге (глава 9.2)»
  7. ^ Шенфельд, Томас А.; Маршан, Джеймс Э.; Макридес, Фотеос (1985-05-22). «Топографическая организация аксональных проекций пучковых клеток в главной обонятельной луковице хомяка: внутрибульбарная ассоциативная система». Журнал сравнительной неврологии . 235 (4): 503–518. doi :10.1002/cne.902350408. ISSN  0021-9967. PMID  2582006. S2CID  5544527.
  8. ^ Игараси, КМ; Иэки, Н.; Ан, М.; Ямагучи, И.; Нагаяма, С.; Кобаякава, К.; Кобаякава, Р.; Танифуджи, М.; Сакано, Х.; Чен, В. Р.; Мори, К. (2012-06-06). «Параллельные пути митральных и пучковых клеток направляют различную информацию о запахе к разным целям в обонятельной коре». Журнал нейронауки . 32 (23): 7970–7985. doi :10.1523/JNEUROSCI.0154-12.2012. ISSN  0270-6474. PMC 3636718. PMID 22674272  . 
  9. ^ Фридрих, Райнер В.; Лоран, Жиль (2001-02-02). «Динамическая оптимизация представлений запахов с помощью медленного временного паттернирования активности митральных клеток». Science . 291 (5505): 889–894. Bibcode :2001Sci...291..889F. doi :10.1126/science.291.5505.889. ISSN  0036-8075. PMID  11157170.
  10. ^ Шеперд, GM (1963-08-01). «Нейронные системы, контролирующие возбудимость митральных клеток». Журнал физиологии . 168 (1): 101–117. doi :10.1113/jphysiol.1963.sp007180. PMC 1359412. PMID  14056480. 
  11. ^ Ли, Чжаопин; Хопфилд, Дж. Дж. (1989-09-01). «Моделирование обонятельной луковицы и ее нейронных колебательных процессов». Биологическая кибернетика . 61 (5): 379–392. doi :10.1007/BF00200803. ISSN  1432-0770. PMID  2551392. S2CID  7932310.
  12. ^ Икемото, Сатоши (ноябрь 2007 г.). «Схема вознаграждения дофамина: две проекционные системы от вентральной части среднего мозга до комплекса прилежащего ядра и обонятельного бугорка». Обзоры исследований мозга . 56 (1): 27–78. doi :10.1016/j.brainresrev.2007.05.004. PMC 2134972. PMID  17574681 . 
  13. ^ Ньюман, Ричард; Винанс, Сара Шиллинг (1980-05-15). «Экспериментальное исследование вентрального полосатого тела золотистого хомяка. II. Нейронные связи обонятельного бугорка». Журнал сравнительной неврологии . 191 (2): 193–212. doi :10.1002/cne.901910204. hdl : 2027.42/50010 . ISSN  0021-9967. PMID  7410591. S2CID  7019544.
  14. ^ Wesson, Daniel W.; Wilson, Donald A. (январь 2011 г.). «Вынюхивание вклада обонятельного бугорка в чувство обоняния: гедоника, сенсорная интеграция и многое другое?». Neuroscience & Biobehavioral Reviews . 35 (3): 655–668. doi :10.1016/j.neubiorev.2010.08.004. PMC 3005978. PMID  20800615 . 
  15. ^ Монти-Блох, Л.; Гроссер, Б.И. (октябрь 1991 г.). «Влияние предполагаемых феромонов на электрическую активность вомероназального органа человека и обонятельного эпителия». Журнал стероидной биохимии и молекулярной биологии . 39 (4): 573–582. doi :10.1016/0960-0760(91)90255-4. PMID  1892788. S2CID  46330425.
  16. ^ Кеверне, Эрик Б. (1999-10-22). "Вомероназальный орган". Science . 286 (5440): 716–720. doi :10.1126/science.286.5440.716. ISSN  0036-8075. PMID  10531049.
  17. ^ Зальд, Дэвид Х.; Пардо, Хосе В. (1997-04-15). «Эмоции, обоняние и миндалевидное тело человека: активация миндалевидного тела во время аверсивной обонятельной стимуляции». Труды Национальной академии наук . 94 (8): 4119–4124. Bibcode : 1997PNAS...94.4119Z. doi : 10.1073/pnas.94.8.4119 . ISSN  0027-8424. PMC 20578. PMID 9108115  . 
  18. ^ Креттек, Дж. Э.; Прайс, Дж. Л. (1977-04-15). «Проекции от миндалевидного комплекса и смежных обонятельных структур к энторинальной коре и к субикулюму у крысы и кошки». Журнал сравнительной неврологии . 172 (4): 723–752. doi :10.1002/cne.901720409. ISSN  0021-9967. PMID  838896. S2CID  24976754.
  19. ^ Донг, Хонг-Вэй; Петрович, Горица Д.; Свонсон, Ларри В. (декабрь 2001 г.). «Топография проекций от миндалины к ядрам ложа терминальной полоски». Brain Research Reviews . 38 (1–2): 192–246. doi :10.1016/S0165-0173(01)00079-0. PMID  11750933. S2CID  21122983.
  20. ^ Донг, Хонг-Вэй; Свонсон, Ларри В. (2004-04-12). «Проекции из ядер ложа терминальной полоски, заднего отдела: значение для регуляции защитного и репродуктивного поведения полушариями головного мозга». Журнал сравнительной неврологии . 471 (4): 396–433. doi :10.1002/cne.20002. ISSN  0021-9967. PMID  15022261. S2CID  24651099.
  21. ^ Мозер, Мэй-Бритт; Мозер, Эдвард И. (1998). «Функциональная дифференциация в гиппокампе». Hippocampus . 8 (6): 608–619. doi :10.1002/(sici)1098-1063(1998)8:6<608::aid-hipo3>3.0.co;2-7. ISSN  1050-9631. PMID  9882018. S2CID  32384692.
  22. ^ O'Doherty, J.; Kringelbach, ML; Rolls, ET; Hornak, J.; Andrews, C. (январь 2001 г.). «Абстрактные представления вознаграждения и наказания в орбитофронтальной коре человека». Nature Neuroscience . 4 (1): 95–102. doi :10.1038/82959. ISSN  1097-6256. PMID  11135651. S2CID  52848707.
  23. ^ Дэвис, Барри Дж.; Макридес, Фотеос (1981-12-10). «Организация центробежных проекций от переднего обонятельного ядра, вентрального зачатка гиппокампа и грушевидной коры к главной обонятельной луковице хомяка: авторадиографическое исследование». Журнал сравнительной неврологии . 203 (3): 475–493. doi :10.1002/cne.902030310. ISSN  0021-9967. PMID  6274922. S2CID  21901628.
  24. ^ Скалиа, Фрэнк; Винанс, Сара С. (1975-05-01). «Дифференциальные проекции обонятельной луковицы и дополнительной обонятельной луковицы у млекопитающих». Журнал сравнительной неврологии . 161 (1): 31–55. doi :10.1002/cne.901610105. ISSN  0021-9967. PMID  1133226. S2CID  46084419.
  25. ^ Лэйнг, Д. Г.; Фрэнсис, Г. В. (1989-11-01). «Способность людей определять запахи в смесях». Физиология и поведение . 46 (5): 809–814. doi :10.1016/0031-9384(89)90041-3. ISSN  0031-9384. PMID  2628992. S2CID  2926752.
  26. ^ Бойд, Элисон М.; Стерджил, Джеймс Ф.; Пу, Синди; Айзексон, Джеффри С. (2012-12-20). «Кортикальный контроль обратной связи обонятельных цепей луковиц». Neuron . 76 (6): 1161–1174. doi :10.1016/j.neuron.2012.10.020. ISSN  0896-6273. PMC 3725136 . PMID  23259951. 
  27. ^ Ли, З. (1990-02-01). «Модель обонятельной адаптации и повышения чувствительности в обонятельной луковице». Биологическая кибернетика . 62 (4): 349–361. doi :10.1007/BF00201449. ISSN  1432-0770. PMID  2310788. S2CID  6241381.
  28. ^ Чжаопин, Ли (2016-10-01). «Обонятельное распознавание объектов, сегментация, адаптация, поиск цели и дискриминация сетью обонятельной луковицы и коры: вычислительная модель и экспериментальные данные». Current Opinion in Behavioral Sciences . 11 : 30–39. doi :10.1016/j.cobeha.2016.03.009. ISSN  2352-1546. S2CID  27989941.
  29. ^ abcde Доти, Ричард (12 февраля 2009 г.). «Обонятельная система и ее расстройства». Семинары по неврологии . 29 (1): 074–081. doi : 10.1055/s-0028-1124025 . PMID  19214935.
  30. ^ Махмуди, Мортеза; Суслик, Кеннет С. (2012). «Фибрилляция белков и обонятельная система: размышления об их связи». Тенденции в биотехнологии . 30 (12): 609–610. doi :10.1016/j.tibtech.2012.08.007. PMID  22998929.
  31. ^ Хоффман, Говард; Равал, Шристи; Ли, Чуан-Мин; Даффи, Валери (июнь 2016 г.). «Новый хемосенсорный компонент в Национальном обследовании здоровья и питания США (NHANES): результаты первого года для измеренной обонятельной дисфункции». Rev Endocr Metab Disord . 17 (2): 221–240. doi :10.1007/s11154-016-9364-1. PMC 5033684 . PMID  27287364. 
  32. ^ Доти, Ричард Л.; Шаман, Пол; Данн, Майкл (март 1984 г.). «Разработка теста идентификации запахов в университете Пенсильвании: стандартизированный микрокапсулированный тест обонятельной функции». Физиология и поведение . 32 (3): 489–502. doi :10.1016/0031-9384(84)90269-5. PMID  6463130. S2CID  30923277.
  33. ^ Parma V (июнь 2020 г.). «Больше, чем обоняние — COVID-19 связан с серьезным нарушением обоняния, вкуса и химестезиса». Chemical Senses . bjaa041 (7): 609–622. doi : 10.1093/chemse/bjaa041 . PMC 7337664 . PMID  32564071. 
  34. ^ Доти, Р. Л.; Хастингс, Л. (2001). «Нейротоксическое воздействие и нарушение обоняния». Clin Occupat Environ Med . 1 : 547–575.
  35. ^ Tjalve, H.; Henriksson, J.; Tallkvist, J.; Larsson, BS; Lindquist, NG (1996). «Поглощение марганца и кадмия из слизистой оболочки носа в центральную нервную систему через обонятельные пути у крыс». Pharmacology & Toxicology . 79 (6): 347–356. doi :10.1111/j.1600-0773.1996.tb00021.x. PMID  9000264.
  36. ^ Doty, RL; Yousem, DM; Pham, LT; Kreshak, AA; Geckle, R.; Lee, WW (1997). «Обонятельная дисфункция у пациентов с травмой головы». Arch Neurol . 54 (9): 1131–1140. doi :10.1001/archneur.1997.00550210061014. PMID  9311357.
  37. ^ Пеллегрино, Роберт (17 февраля 2021 г.). «Посттравматическая потеря обоняния и реакция мозга за пределами обонятельной коры». Scientific Reports . 11 (1): 4043. Bibcode :2021NatSR..11.4043P. doi : 10.1038/s41598-021-83621-2 . PMC 7889874 . PMID  33597627. 
  38. ^ Куинн, Н. П.; Россор, М. Н .; Марсден, К. Д. (1 января 1987 г.). «Обонятельный порог при болезни Паркинсона». Журнал неврологии, нейрохирургии и психиатрии . 50 (1): 88–89. doi :10.1136/jnnp.50.1.88. PMC 1033256. PMID  3819760 . 
  39. ^ Доти, Ричард Л.; Бромли, Стивен М.; Стерн, Мэтью Б. (март 1995 г.). «Обонятельное тестирование как вспомогательное средство в диагностике болезни Паркинсона: разработка оптимальных критериев различения». Нейродегенерация . 4 (1): 93–97. doi : 10.1006/neur.1995.0011 . PMID  7600189.
  40. ^ Doty, RL; Golbe, LI; McKeown, DA; Stern, MB; Lehrach, CM; Crawford, D. (1 мая 1993 г.). «Обонятельное тестирование позволяет дифференцировать прогрессирующий надъядерный паралич и идиопатическую болезнь Паркинсона». Neurology . 43 (5): 962–965. doi :10.1212/WNL.43.5.962. PMID  8492953. S2CID  41865918.
  41. ^ ЧЕН, М.; ЛЭНДЕР, Т.; МЁРФИ, К. (май 2006 г.). «Здоровье носа при синдроме Дауна: поперечное исследование». Отоларингология–Хирургия головы и шеи . 134 (5): 741–745. doi :10.1016/j.otohns.2005.12.035. PMID  16647527. S2CID  21198608.
  42. ^ McKeown, DA; Doty, RL; Perl, DP; Frye, RE; Simms, I; Mester, A (1 октября 1996 г.). «Обонятельная функция у молодых подростков с синдромом Дауна». Журнал неврологии, нейрохирургии и психиатрии . 61 (4): 412–414. doi :10.1136/jnnp.61.4.412. PMC 486586. PMID  8890783 . 

Внешние ссылки