Сенсорная нервная система – это часть нервной системы , отвечающая за обработку сенсорной информации. Сенсорная система состоит из сенсорных нейронов (включая сенсорные рецепторные клетки), нервных путей и частей мозга, участвующих в сенсорном восприятии и интероцепции . Общепризнанными сенсорными системами являются органы зрения , слуха , осязания , вкуса , обоняния , равновесия и висцеральных ощущений. Органы чувств — это преобразователи , которые преобразуют данные из внешнего физического мира в сферу разума, где люди интерпретируют информацию, создавая свое восприятие окружающего мира. [1]
Рецептивное поле — это область тела или окружающей среды, на которую реагируют рецепторный орган и рецепторные клетки. Например, та часть мира, которую может видеть глаз, — это его рецептивное поле; Свет, который может видеть каждая палочка или колбочка , является ее восприимчивым полем. [2] Рецептивные поля были идентифицированы для зрительной системы , слуховой системы и соматосенсорной системы .
Хотя среди неврологов существуют споры относительно конкретного количества чувств из-за различных определений того, что представляет собой чувство , Гаутама Будда и Аристотель классифицировали пять «традиционных» человеческих чувств, которые стали общепринятыми: осязание , вкус , обоняние , зрение и слух . Другие чувства, которые хорошо воспринимаются большинством млекопитающих, включая человека, включают боль , равновесие , кинестезию и температуру . Кроме того, было показано, что некоторые животные, кроме человека, обладают альтернативными чувствами, включая магниторецепцию и электрорецепцию . [3]
Инициализация ощущений происходит в результате реакции конкретного рецептора на физический стимул. Рецепторы, которые реагируют на стимул и инициируют процесс ощущения, обычно подразделяются на четыре отдельные категории: хеморецепторы , фоторецепторы , механорецепторы и терморецепторы . Все рецепторы получают различные физические стимулы и преобразуют сигнал в электрический потенциал действия . Затем этот потенциал действия перемещается по афферентным нейронам в определенные области мозга, где он обрабатывается и интерпретируется. [4]
Хеморецепторы, или хемосенсоры, обнаруживают определенные химические стимулы и преобразуют этот сигнал в электрический потенциал действия. Двумя основными типами хеморецепторов являются:
Фоторецепторы представляют собой нейронные клетки и представляют собой специализированные единицы, играющие основную роль в инициировании функции зрения. Фоторецепторы — это светочувствительные клетки, улавливающие свет различной длины. Различные типы фоторецепторов способны реагировать на различные длины волн света в зависимости от цвета и преобразовывать их в электрические сигналы. [6] [7] Фоторецепторы способны к фототрансдукции — процессу, который преобразует свет ( электромагнитное излучение ), помимо других видов энергии , в мембранный потенциал . В этих клетках имеется пять отсеков. Каждый отсек соответствует различиям в функциях и структуре. Первый отсек — это внешний сегмент (ОС), где он отвечает за захват света и его преобразование. Второй отсек — внутренний сегмент (IS), который включает необходимые органеллы, участвующие в клеточном метаболизме и биосинтезе. В основном к этим органеллам относятся митохондрии, аппарат Гольджи и эндоплазматическая сеть, а также другие. Третий отсек — соединительная ресничка (СС). Как следует из названия, CC работает над соединением регионов OS и IS вместе с целью транспортировки необходимых белков. Четвертый отсек содержит ядро и является продолжением IS-области, известной как ядерная область. Наконец, пятый отсек — это синаптическая область, где он действует как конечный терминал для сигнала, состоящий из синаптических пузырьков. В этой области нейротрансмиттер глутамат передается от клетки к вторичным нейронам. [8] [9] Три основных типа фоторецепторов: колбочки — фоторецепторы, которые существенно реагируют на цвет . У людей три различных типа колбочек соответствуют первичной реакции на короткие волны (синий), средние волны (зеленые) и длинные волны (желтый/красный). [10] Палочки — это фоторецепторы, которые очень чувствительны к интенсивности света, что позволяет видеть при тусклом освещении. Концентрация и соотношение палочек и колбочек сильно коррелируют с тем, ведет ли животное дневной или ночной образ жизни . У человека количество палочек превышает количество колбочек примерно в 20:1, тогда как у ночных животных, таких как неясыть , это соотношение приближается к 1000:1. [10] Ганглиозные клетки находятся в мозговом веществе надпочечников и сетчатке , где они участвуют в симпатической реакции . Считается, что из примерно 1,3 миллиона ганглиозных клеток, присутствующих в сетчатке, 1-2% являются светочувствительными ганглиями . [11]Эти светочувствительные ганглии играют роль в сознательном зрении у некоторых животных [12] и, как полагают, делают то же самое у людей. [13]
Механорецепторы — это сенсорные рецепторы, которые реагируют на механические силы, такие как давление или искажение . [14] Хотя механорецепторы присутствуют в волосковых клетках и играют важную роль в вестибулярной и слуховой системах , большинство механорецепторов находятся на коже и сгруппированы в четыре категории:
Терморецепторы – это сенсорные рецепторы, которые реагируют на изменение температуры . Хотя механизмы действия этих рецепторов неясны, недавние открытия показали, что у млекопитающих есть как минимум два различных типа терморецепторов: [15] [ проверка не удалась ]
TRPV1 представляет собой активируемый нагреванием канал, который действует как небольшой термометр, обнаруживающий тепло в мембране, который начинает поляризацию нервного волокна при воздействии изменений температуры. В конечном итоге это позволяет нам определять температуру окружающей среды в теплом/горячем диапазоне. Точно так же молекулярный родственник TRPV1, TRPM8, представляет собой ионный канал, активируемый холодом, который реагирует на холод. И холодовые, и горячие рецепторы разделены отдельными субпопуляциями сенсорных нервных волокон, что показывает нам, что информация, поступающая в спинной мозг, изначально разделена. Каждый сенсорный рецептор имеет свою собственную «маркированную линию», передающую простое ощущение, испытываемое получателем. В конечном счете, каналы TRP действуют как термосенсоры, каналы, которые помогают нам обнаруживать изменения температуры окружающей среды. [16]
Ноцицепторы реагируют на потенциально вредные стимулы, посылая сигналы в спинной и головной мозг. Этот процесс, называемый ноцицепцией , обычно вызывает ощущение боли . [17] Они обнаружены во внутренних органах, а также на поверхности тела. Ноцицепторы обнаруживают различные виды повреждающих стимулов или реальных повреждений. Те, которые реагируют только на повреждение тканей, известны как «спящие» или «молчащие» ноцицепторы.
Все стимулы , полученные перечисленными выше рецепторами , преобразуются в потенциал действия , который переносится по одному или нескольким афферентным нейронам к определенной области мозга. Хотя термин «сенсорная кора» часто неофициально используется для обозначения соматосенсорной коры , более точно этот термин относится к множеству областей мозга, в которые поступают сигналы для обработки. Что касается пяти традиционных чувств человека, это включает первичную и вторичную кору различных чувств : соматосенсорную кору, зрительную кору , слуховую кору , первичную обонятельную кору и вкусовую кору . [18] Другие модальности также имеют соответствующие сенсорные области коры, включая вестибулярную кору, отвечающую за чувство равновесия. [19]
Первичная соматосенсорная кора , расположенная в теменной доле , является основной рецептивной областью осязания и проприоцепции в соматосенсорной системе . Эта кора далее делится на области Бродмана 1, 2 и 3. Область Бродмана 3 считается первичным обрабатывающим центром соматосенсорной коры, поскольку она получает значительно больше входных сигналов от таламуса , имеет нейроны, высокочувствительные к соматосенсорным стимулам и может вызывать соматические стимулы. ощущения посредством электростимуляции . Области 1 и 2 получают большую часть информации из области 3. Существуют также пути проприоцепции ( через мозжечок ) и двигательного контроля (через область Бродмана 4 ). См. также: S2 Вторичная соматосенсорная кора .
К зрительной коре относятся первичная зрительная кора, обозначенная V1 или область Бродмана 17 , а также экстрастриарные зрительные области коры V2-V5. [20] Расположенный в затылочной доле V1 действует как основная ретрансляционная станция для зрительного ввода, передавая информацию по двум основным путям, называемым дорсальным и вентральным потоками . Спинной поток включает области V2 и V5 и используется для визуальной интерпретации «где» и «как». Вентральный поток включает области V2 и V4 и используется для интерпретации «что». [21] Увеличение активности , связанной с заданием , наблюдается в вентральной сети внимания после резких изменений сенсорных стимулов, [22] в начале и завершении блоков задач, [23] и в конце завершенного испытания. [24] [ актуально? ]
Слуховая кора, расположенная в височной доле , является основной областью восприятия звуковой информации. Слуховая кора состоит из областей Бродмана 41 и 42, также известных как передняя поперечная височная область 41 и задняя поперечная височная область 42 соответственно. Обе области действуют одинаково и являются неотъемлемой частью приема и обработки сигналов, передаваемых от слуховых рецепторов .
Первичная обонятельная кора , расположенная в височной доле, является основной восприимчивой областью обоняния или запаха. Уникальной особенностью обонятельной и вкусовой систем, по крайней мере у млекопитающих , является реализация как периферических , так и центральных механизмов действия. [ необходимы разъяснения ] Периферические механизмы включают нейроны обонятельных рецепторов , которые передают химический сигнал по обонятельному нерву , который заканчивается в обонятельной луковице . Хеморецепторы в рецепторных нейронах, запускающие сигнальный каскад, представляют собой рецепторы, связанные с G-белком . Центральные механизмы включают конвергенцию аксонов обонятельного нерва в клубочки обонятельной луковицы, где сигнал затем передается в переднее обонятельное ядро , грушевидную кору , медиальную миндалину и энторинальную кору , которые составляют первичную обонятельную кору. кора.
В отличие от зрения и слуха обонятельные луковицы не являются поперечными полушариями; правая лампочка соединяется с правым полушарием, а левая лампочка соединяется с левым полушарием.
Вкусовая кора является основной рецепторной зоной вкуса . Слово « вкус» используется в техническом смысле для обозначения ощущений, исходящих от вкусовых рецепторов на языке. Пять качеств вкуса, распознаваемые языком, включают кислинку, горечь, сладость, соленость и белковый вкус, называемый умами . Напротив, термин « вкус» относится к опыту, возникающему в результате интеграции вкуса с запахом и тактильной информацией. Вкусовая кора состоит из двух основных структур: передней островковой доли , расположенной на островковой доле , и лобной покрышки , расположенной на лобной доле . Подобно обонятельной коре, вкусовой путь действует как через периферические, так и через центральные механизмы. [ нужны разъяснения ] Периферические вкусовые рецепторы , расположенные на языке , мягком небе , глотке и пищеводе , передают полученный сигнал первичным сенсорным аксонам, где сигнал проецируется на ядро одиночного тракта в продолговатом мозге или вкусовое ядро. комплекса одиночного пути. Затем сигнал передается в таламус , который, в свою очередь, проецирует сигнал на несколько областей неокортекса , включая вкусовую кору. [25]
На нервную обработку вкуса почти на каждом этапе обработки влияет сопутствующая соматосенсорная информация, поступающая с языка, то есть ощущения во рту . Запах, напротив, не сочетается со вкусом для создания вкуса до тех пор, пока не появятся более высокие области коры, такие как островковая доля и орбитофронтальная кора. [26]
Сенсорная система человека состоит из следующих подсистем:
Большинство сенсорных систем имеют состояние покоя, то есть состояние, к которому сенсорная система переходит при отсутствии входных данных.
Это четко определено для линейной стационарной системы , входное пространство которой является векторным пространством и, следовательно, по определению имеет нулевую точку. Оно также четко определено для любой пассивной сенсорной системы, то есть системы, которая работает без входной мощности. Состояние покоя — это состояние, к которому система переходит при отсутствии входной мощности.
Оно не всегда четко определено для нелинейных, непассивных органов чувств, поскольку они не могут функционировать без входной энергии. Например, улитка не является пассивным органом, а активно вибрирует собственными сенсорными волосками, чтобы улучшить свою чувствительность. Это проявляется в виде отоакустической эмиссии в здоровых ушах и шума в ушах в патологических ушах. [28] Для улитки по-прежнему существует состояние покоя, поскольку существует четко определенный режим поступления мощности, которую она получает (энергия вибрации на барабанной перепонке), что дает однозначное определение «нулевой входной мощности».
Некоторые сенсорные системы могут иметь несколько состояний покоя в зависимости от своей истории, например , триггеры и магнитный материал с гистерезисом . Он также может адаптироваться к различным состояниям покоя. В полной темноте клетки сетчатки становятся чрезвычайно чувствительными, и возникает заметный « визуальный снег », вызванный беспорядочным срабатыванием клеток сетчатки без какого-либо воздействия света. При более ярком свете клетки сетчатки становятся гораздо менее чувствительными, что приводит к уменьшению зрительного шума. [29]
Состояние покоя менее четко определено, когда орган чувств может контролироваться другими системами, например, уши собаки, которые поворачиваются вперед или в стороны по команде мозга. Некоторые пауки могут использовать свои сети как большой орган осязания, словно тку себе кожу. Даже если в сеть ничего не попадает, голодные пауки могут увеличить натяжение нитей паутины, чтобы быстро отреагировать даже на обычно менее заметную и менее прибыльную добычу, такую как мелкие плодовые мухи, создавая два разных «состояния покоя» для паутины. сеть. [30]
Вещи становятся совершенно неопределенными для системы, которая соединяет свой выход с собственным входом и, таким образом, постоянно движется без какого-либо внешнего входа. Ярким примером является мозг с его сетью в режиме по умолчанию .
