stringtranslate.com

Фенотипическая пластичность

Фенотипическая пластичность относится к некоторым изменениям в поведении, морфологии и физиологии организма в ответ на уникальную окружающую среду. [1] [2] Будучи основополагающей для того, как организмы справляются с изменениями окружающей среды, фенотипическая пластичность охватывает все типы изменений, вызванных окружающей средой (например, морфологические , физиологические , поведенческие , фенологические ), которые могут быть или не быть постоянными на протяжении всей жизни индивидуума. [3]

Первоначально этот термин использовался для описания эффектов развития морфологических признаков, но в настоящее время он используется более широко для описания всех фенотипических реакций на изменения окружающей среды, таких как акклиматизация ( приспособление ), а также обучение . [3] Особый случай, когда различия в окружающей среде вызывают дискретные фенотипы, называется полифенизмом .

Фенотипическая пластичность — это способность одного генотипа производить более одного фенотипа при воздействии различных сред. Каждая линия здесь представляет генотип. Горизонтальные линии показывают, что фенотип одинаков в различных средах; наклонные линии показывают, что в различных средах существуют различные фенотипы, и, таким образом, указывают на пластичность.

Как правило, фенотипическая пластичность более важна для неподвижных организмов (например, растений ), чем для подвижных организмов (например, большинства животных ), поскольку подвижные организмы часто могут перемещаться из неблагоприятных условий. [4] Тем не менее, подвижные организмы также обладают по крайней мере некоторой степенью пластичности по крайней мере в некоторых аспектах фенотипа . [ 2] Одним из подвижных организмов со значительной фенотипической пластичностью является Acyrthosiphon pisum из семейства тлей , который демонстрирует способность к взаимозаменяемости между бесполым и половым размножением, а также к отращиванию крыльев между поколениями, когда растения становятся слишком густо заселенными. [5] Водяные блохи ( Daphnia magna ) продемонстрировали как фенотипическую пластичность, так и способность к генетической эволюции, чтобы справляться с тепловым стрессом более теплых городских прудовых вод. [2]

Примеры

Растения

Фенотипическая пластичность времени цветения сорго, оцененная по семи средам. Идентифицированное фототермическое время , независимый от производительности индекс, количественно определяет соответствующий экологический вклад и обеспечивает систематическую основу для моделирования, объяснения и прогнозирования фенотипических значений в естественных условиях. [6]

Фенотипическая пластичность растений включает в себя время перехода от вегетативной к репродуктивной стадии роста, распределение большего количества ресурсов для корней в почвах с низкой концентрацией питательных веществ , размер семян, которые производит особь в зависимости от окружающей среды, [7] и изменение формы, размера и толщины листьев . [8] Листья особенно пластичны, и их рост может меняться в зависимости от уровня освещенности. Листья, выращенные на свету, как правило, толще, что максимизирует фотосинтез при прямом освещении; и имеют меньшую площадь, что охлаждает лист быстрее (из-за более тонкого пограничного слоя ). И наоборот, листья, выращенные в тени, как правило, тоньше, с большей площадью поверхности, чтобы захватывать больше ограниченного света. [9] [10] Одуванчики хорошо известны тем, что демонстрируют значительную пластичность формы при росте на солнечном месте по сравнению с затененными местами. Транспортные белки, присутствующие в корнях, также изменяются в зависимости от концентрации питательных веществ и солености почвы. [11] Некоторые растения, например Mesembryanthemum crystallinum , способны изменять свои фотосинтетические пути, чтобы использовать меньше воды, когда они испытывают водный или солевой стресс. [12]

Из-за фенотипической пластичности трудно объяснить и предсказать признаки, когда растения выращиваются в естественных условиях, если только не может быть получен явный индекс среды для количественной оценки среды. Идентификация таких явных индексов среды из критических периодов роста, которые тесно коррелируют со временем цветения сорго и риса, позволяет делать такие прогнозы. [6] [13] Проводится дополнительная работа по поддержке сельскохозяйственной отрасли, которая сталкивается с серьезными проблемами в прогнозировании фенотипического выражения сельскохозяйственных культур в изменяющихся средах. Поскольку многие сельскохозяйственные культуры, поддерживающие мировое продовольственное снабжение, выращиваются в самых разных средах, понимание и способность предсказывать генотип сельскохозяйственных культур по взаимодействию со средой будут иметь важное значение для будущей продовольственной стабильности. [14]

Фитогормоны и пластичность листьев

Листья очень важны для растения, поскольку они создают путь, по которому могут происходить фотосинтез и терморегуляция. Эволюционно вклад окружающей среды в форму листа позволил создать множество различных типов листьев. [15] Форма листа может определяться как генетикой, так и окружающей средой. [16] Было показано, что факторы окружающей среды, такие как свет и влажность, влияют на морфологию листа, [17] что порождает вопрос о том, как это изменение формы контролируется на молекулярном уровне. Это означает, что разные листья могут иметь один и тот же ген, но представлять разную форму в зависимости от факторов окружающей среды. Растения сидячие, поэтому эта фенотипическая пластичность позволяет растению получать информацию из окружающей среды и реагировать, не меняя своего местоположения.

Чтобы понять, как работает морфология листа, необходимо изучить анатомию листа. Основная часть листа, пластинка или листовая пластинка, состоит из эпидермиса, мезофилла и сосудистой ткани. Эпидермис содержит устьица , которые обеспечивают газообмен и контролируют потоотделение растения. Мезофилл содержит большую часть хлоропласта , где может происходить фотосинтез . Развитие широкой пластинки/листовой пластинки может максимизировать количество света, попадающего на лист, тем самым увеличивая фотосинтез, однако слишком много солнечного света может повредить растению. Широкая пластинка также может легко задувать, что может вызвать стресс у растения, поэтому поиск золотой середины является обязательным условием для приспособленности растений. Генетическая регуляторная сеть отвечает за создание этой фенотипической пластичности и включает в себя множество генов и белков, регулирующих морфологию листа. Было показано, что фитогормоны играют ключевую роль в передаче сигналов по всему растению, и изменения в концентрации фитогормонов могут вызвать изменение в развитии. [18]

Исследования водных растений вида Ludwigia arcuata были проведены с целью изучения роли абсцизовой кислоты (АБК), поскольку L. arcuata , как известно, проявляет фенотипическую пластичность и имеет два разных типа листьев: воздушный тип (листья, которые касаются воздуха) и подводный тип (листья, которые находятся под водой). [19] При добавлении АБК к подводным побегам L. arcuata , растение смогло производить листья воздушного типа под водой, что предполагает, что повышенная концентрация АБК в побегах, вероятно, вызванная контактом с воздухом или недостатком воды, запускает изменение от подводного типа листьев к воздушному типу. Это предполагает роль АБК в фенотипическом изменении листьев и ее важность в регулировании стресса через изменение окружающей среды (например, адаптация от подводного к надводному). В том же исследовании было показано, что другой фитогормон, этилен, индуцирует подводный фенотип листьев, в отличие от АБК, который индуцировал воздушный фенотип листьев. Поскольку этилен является газом, он имеет тенденцию оставаться эндогенно внутри растения под водой – этот рост концентрации этилена вызывает изменение от надводных листьев к подводным, а также, как было показано, подавляет выработку АБК, еще больше увеличивая рост листьев подводного типа. Эти факторы (температура, доступность воды и фитогормоны) способствуют изменениям в морфологии листьев на протяжении всей жизни растения и имеют жизненно важное значение для максимизации приспособленности растения.

Животные

Было продемонстрировано влияние питания и температуры на развитие. [20] Серый волк ( Canis lupus ) обладает широкой фенотипической пластичностью. [21] [22] Кроме того, самцы крапчатых лесных бабочек имеют две морфы: одну с тремя точками на задних крыльях и одну с четырьмя точками на задних крыльях. Развитие четвертой точки зависит от условий окружающей среды, а именно от местоположения и времени года. [23] У амфибий Pristimantis mutabilis обладает замечательной фенотипической пластичностью, [24] а также Agalychnis callidryas , эмбрионы которых демонстрируют фенотипическую пластичность, вылупляясь рано в ответ на нарушение, чтобы защитить себя. Другим примером является южный пингвин-скалолаз . [25] Пингвины-скалолазы обитают в различных климатических условиях и местах: субтропические воды острова Амстердам, архипелаг Кергелен и субантарктические прибрежные воды архипелага Крозе . [25] Благодаря пластичности вида они способны демонстрировать различные стратегии и формы поведения при поиске пищи в зависимости от климата и окружающей среды. [25] Основным фактором, повлиявшим на поведение вида, является местонахождение пищи. [25]

Температура

Пластические реакции на температуру являются существенными среди экзотермических организмов , поскольку все аспекты их физиологии напрямую зависят от их тепловой среды. Таким образом, тепловая акклиматизация влечет за собой фенотипические корректировки, которые обычно встречаются во всех таксонах , такие как изменения в липидном составе клеточных мембран . Изменение температуры влияет на текучесть клеточных мембран, влияя на движение жирных ацильных цепей глицерофосфолипидов . Поскольку поддержание текучести мембран имеет решающее значение для функционирования клеток, экзотермические животные регулируют фосфолипидный состав своих клеточных мембран таким образом, что прочность сил Ван-дер-Ваальса внутри мембраны изменяется, тем самым поддерживая текучесть при различных температурах. [26]

Диета

Фенотипическая пластичность пищеварительной системы позволяет некоторым животным реагировать на изменения в составе питательных веществ в рационе, [27] [28] качестве рациона [29] [30] и энергетических потребностях. [31] [32] [33]

Изменения в составе питательных веществ в рационе (соотношение липидов, белков и углеводов) могут происходить во время развития (например, отлучение от груди) или при сезонных изменениях в обилии различных типов пищи. Эти изменения в рационе могут вызывать пластичность в активности определенных пищеварительных ферментов на щеточной кайме тонкого кишечника . Например, в первые несколько дней после вылупления птенцы домовых воробьев ( Passer domesticus ) переходят с рациона насекомых, богатого белками и липидами, на рацион на основе семян, содержащий в основном углеводы; это изменение рациона сопровождается двукратным увеличением активности фермента мальтазы , который переваривает углеводы. [27] Акклиматизация животных к рациону с высоким содержанием белка может увеличить активность аминопептидазы -N, которая переваривает белки. [28] [34]

Диеты низкого качества (те, которые содержат большое количество неперевариваемого материала) имеют более низкую концентрацию питательных веществ, поэтому животные должны перерабатывать больший общий объем некачественной пищи, чтобы извлечь то же количество энергии, что и из высококачественной диеты. Многие виды реагируют на некачественную диету увеличением потребления пищи, увеличением пищеварительных органов и увеличением емкости пищеварительного тракта (например, степные полевки , [33] монгольские песчанки , [30] японские перепела , [29] лесные утки , [35] кряквы [36] ). Диеты низкого качества также приводят к более низкой концентрации питательных веществ в просвете кишечника, что может вызвать снижение активности нескольких пищеварительных ферментов. [30]

Животные часто потребляют больше пищи в периоды высокой потребности в энергии (например, лактация или воздействие холода у эндотермных животных ), этому способствует увеличение размера и емкости пищеварительных органов, что похоже на фенотип, вызванный некачественными диетами. Во время лактации обыкновенный дегу ( Octodon degus ) увеличивает массу своей печени, тонкого кишечника, толстого кишечника и слепой кишки на 15–35%. [31] Увеличение потребления пищи не вызывает изменений в активности пищеварительных ферментов, поскольку концентрации питательных веществ в просвете кишечника определяются качеством пищи и остаются неизменными. [31] Прерывистое кормление также представляет собой временное увеличение потребления пищи и может вызвать резкие изменения в размере кишечника; бирманский питон ( Python molurus bivittatus ) может утроить размер своего тонкого кишечника всего за несколько дней после кормления. [37]

AMY2B (альфа-амилаза 2B) — это ген, который кодирует белок, который помогает на первом этапе переваривания пищевого крахмала и гликогена . Расширение этого гена у собак позволило бы ранним собакам использовать богатую крахмалом диету, поскольку они питались отходами сельского хозяйства. Данные показали, что у волков и динго было всего две копии гена, а у сибирского хаски, который связан с охотниками-собирателями, было всего три или четыре копии, тогда как у салюки , который связан с Плодородным полумесяцем , где зародилось сельское хозяйство, было 29 копий. Результаты показывают, что в среднем современные собаки имеют высокое число копий гена, тогда как у волков и динго его нет. Высокое число копий вариантов AMY2B, вероятно, уже существовало как постоянная вариация у ранних домашних собак, но в последнее время расширилось с развитием крупных цивилизаций, основанных на сельском хозяйстве. [38]

Паразитизм

Заражение паразитами может вызывать фенотипическую пластичность как средство компенсации пагубных эффектов, вызванных паразитизмом. Обычно беспозвоночные реагируют на паразитарную кастрацию или повышенную вирулентность паразита компенсацией плодовитости , чтобы увеличить свой репродуктивный выход или приспособленность . Например, водяные блохи ( Daphnia magna ), подвергшиеся воздействию микроспоридийных паразитов, производят больше потомства на ранних стадиях воздействия, чтобы компенсировать будущую потерю репродуктивного успеха. [39] Снижение плодовитости может также происходить как средство перенаправления питательных веществ на иммунный ответ [40] или для увеличения продолжительности жизни хозяина. [41] Было показано, что эта конкретная форма пластичности в некоторых случаях опосредуется молекулами, полученными от хозяина (например, шистосомином у улиток Lymnaea stagnalis, инфицированных трематодами Trichobilharzia ocellata ), которые мешают действию репродуктивных гормонов на их целевые органы. [42] Изменения в репродуктивных усилиях во время инфекции также считаются менее затратной альтернативой повышению устойчивости или защиты от вторгающихся паразитов, хотя это может происходить одновременно с защитной реакцией. [43]

Хозяева также могут реагировать на паразитизм посредством пластичности в физиологии, помимо размножения. Домашние мыши, инфицированные кишечными нематодами, испытывают снижение скорости транспортировки глюкозы в кишечнике. Чтобы компенсировать это, мыши увеличивают общую массу мукозальных клеток, клеток, ответственных за транспорт глюкозы, в кишечнике. Это позволяет инфицированным мышам поддерживать ту же способность к усвоению глюкозы и размер тела, что и неинфицированные мыши. [44]

Фенотипическая пластичность также может наблюдаться как изменения в поведении. В ответ на инфекцию как позвоночные, так и беспозвоночные практикуют самолечение , что можно считать формой адаптивной пластичности. [45] Различные виды нечеловеческих приматов, инфицированных кишечными червями, занимаются глотанием листьев, при котором они заглатывают грубые, целые листья, которые физически вытесняют паразитов из кишечника. Кроме того, листья раздражают слизистую оболочку желудка , что способствует секреции желудочной кислоты и увеличивает перистальтику кишечника , эффективно вымывая паразитов из системы. [46] Термин «самоиндуцированная адаптивная пластичность» использовался для описания ситуаций, в которых поведение под воздействием отбора вызывает изменения в подчиненных признаках, которые, в свою очередь, повышают способность организма выполнять это поведение. [47] Например, птицы, которые совершают высотные миграции, могут совершать «пробные заезды» продолжительностью в несколько часов, которые могут вызвать физиологические изменения, улучшающие их способность функционировать на большой высоте. [47]

Гусеницы шерстистого медведя ( Grammia incorrupta ), инфицированные тахиновыми мухами, повышают свою выживаемость, употребляя растения, содержащие токсины, известные как пирролизидиновые алкалоиды . Физиологическая основа этого изменения поведения неизвестна; однако возможно, что при активации иммунная система посылает сигналы вкусовой системе, которые запускают пластичность в реакциях на кормление во время инфекции. [45]

Репродукция

Скорость вылупления головастиков красноглазой древесной лягушки зависит от хищников

Красноглазая древесная лягушка, Agalychnis callidryas , является древесной лягушкой (hylid), которая обитает в тропиках Центральной Америки. В отличие от многих лягушек, красноглазая древесная лягушка имеет древесные яйца, которые откладываются на листьях, свисающих над прудами или большими лужами, и после вылупления головастики падают в воду внизу. Одним из наиболее распространенных хищников, с которыми сталкиваются эти древесные яйца, является кошачьеглазая змея, Leptodeira septentrionalis . Чтобы избежать хищников, красноглазые древесные лягушки развили форму адаптивной пластичности, которую также можно считать фенотипической пластичностью, когда дело доходит до возраста вылупления; кладка способна вылупляться преждевременно и выживать вне яйца в течение пяти дней после откладки яиц, столкнувшись с непосредственной угрозой хищника. Кладки яиц получают важную информацию из вибраций, которые ощущаются вокруг них, и используют ее, чтобы определить, подвергаются ли они риску нападения хищников. В случае нападения змеи кладка идентифицирует угрозу по издаваемым вибрациям, которые, в свою очередь, стимулируют вылупление почти мгновенно. В контролируемом эксперименте, проведенном Карен Варкентин, скорость вылупления и возраст красноглазых древесных лягушек наблюдались в кладках, которые были и не были атакованы кошачьими змеями. Когда кладка была атакована в возрасте шести дней, вся кладка вылупилась одновременно, почти мгновенно. Однако, когда кладка не подвергается угрозе нападения хищников, яйца вылупляются постепенно с течением времени, причем первые несколько вылупляются примерно через семь дней после откладки яиц, а последние из кладки вылупляются примерно на десятый день. Исследование Карен Варкентин далее изучает преимущества и компромиссы пластичности вылупления у красноглазой древесной лягушки. [48]

Эволюция

Пластичность обычно считается эволюционной адаптацией к изменениям окружающей среды, которая является достаточно предсказуемой и происходит в течение жизни отдельного организма, поскольку она позволяет особям «подгонять» свой фенотип к различным средам. [49] [50] Если оптимальный фенотип в данной среде изменяется в зависимости от условий окружающей среды, то способность особей выражать различные черты должна быть выгодной и, таким образом, отобранной для . Следовательно, фенотипическая пластичность может развиться, если дарвиновская приспособленность увеличивается за счет изменения фенотипа. [51] [52] Подобная логика должна применяться в искусственной эволюции , пытающейся ввести фенотипическую пластичность в искусственные агенты. [53] Однако преимущества приспособленности от пластичности могут быть ограничены энергетическими затратами на пластические реакции (например, синтез новых белков, регулировка соотношения экспрессии изоферментных вариантов, поддержание сенсорного аппарата для обнаружения изменений), а также предсказуемостью и надежностью экологических сигналов [54] (см. гипотезу полезной акклиматизации ).

Пресноводные улитки ( Physa virgata ) являются примером того, когда фенотипическая пластичность может быть либо адаптивной, либо неадаптивной . В присутствии хищника, синежаберной солнечной рыбы , эти улитки делают свою раковину более округлой и уменьшают рост. Это делает их более устойчивыми к раздавливанию и лучше защищенными от хищников. Однако эти улитки не могут отличить химические сигналы между хищной и нехищной солнечной рыбой. Таким образом, улитки неадекватно реагируют на нехищную солнечную рыбу, производя измененную форму раковины и уменьшая рост. Эти изменения, в отсутствие хищника, делают улиток восприимчивыми к другим хищникам и ограничивают плодовитость . Поэтому эти пресноводные улитки производят либо адаптивный, либо неадаптивный ответ на сигнал окружающей среды в зависимости от того, присутствуют ли хищные солнечные рыбы или нет. [55] [56]

Учитывая глубокую экологическую важность температуры и ее предсказуемую изменчивость в больших пространственных и временных масштабах, адаптация к тепловым колебаниям была выдвинута в качестве ключевого механизма, определяющего способность организмов к фенотипической пластичности. [57] Считается, что величина теплового колебания прямо пропорциональна пластической способности, так что виды, которые эволюционировали в теплом, постоянном климате тропиков , обладают более низкой способностью к пластичности по сравнению с теми, кто живет в изменчивых умеренных местообитаниях. Эта идея, названная «гипотезой климатической изменчивости», была поддержана несколькими исследованиями пластической способности в зависимости от широты как у растений, так и у животных. [58] [59] Однако недавние исследования видов Drosophila не смогли обнаружить четкую закономерность пластичности в зависимости от широтных градиентов, что позволяет предположить, что эта гипотеза может быть справедливой не для всех таксонов или для всех признаков. [60] Некоторые исследователи предполагают, что прямые измерения изменчивости окружающей среды с использованием таких факторов, как осадки, являются лучшими предикторами фенотипической пластичности, чем только широта. [61]

Эксперименты по отбору и экспериментальные эволюционные подходы показали, что пластичность — это черта, которая может развиваться под воздействием прямого отбора, а также как коррелированная реакция на отбор по средним значениям отдельных черт. [62]

Временная пластичность

Временная пластичность , также известная как мелкозернистая адаптация к окружающей среде, [63] является типом фенотипической пластичности, которая включает фенотипическое изменение организмов в ответ на изменения окружающей среды с течением времени. Животные могут реагировать на краткосрочные изменения окружающей среды физиологическими (обратимыми) и поведенческими изменениями; растения, которые ведут малоподвижный образ жизни, реагируют на краткосрочные изменения окружающей среды как физиологическими, так и онтогенетическими (необратимыми) изменениями. [64]

Временная пластичность имеет место в течение минут, дней или сезонов, а также в средах, которые являются как изменчивыми, так и предсказуемыми в течение жизни особи. Временная пластичность считается адаптивной, если фенотипический ответ приводит к повышению приспособленности . [65]   Необратимые фенотипические изменения можно наблюдать в метамерных организмах, таких как растения, которые зависят от условий окружающей среды, в которых развивался каждый метамер. [63] При некоторых обстоятельствах раннее воздействие определенных стрессоров может повлиять на то, как отдельное растение способно реагировать на будущие изменения окружающей среды ( метапластичность ). [66]

Пластичность и изменение климата

Прогнозируется, что в течение следующих 100 лет в результате деятельности человека произойдут беспрецедентные темпы изменения климата . [67] Фенотипическая пластичность является ключевым механизмом, с помощью которого организмы могут справляться с изменяющимся климатом, поскольку она позволяет особям реагировать на изменения в течение своей жизни. [68] Считается, что это особенно важно для видов с длительным временем генерации, поскольку эволюционные реакции посредством естественного отбора могут не производить изменения достаточно быстро, чтобы смягчить последствия более теплого климата.

Североамериканская рыжая белка ( Tamiasciurus hudsonicus ) испытала повышение средней температуры за последнее десятилетие почти на 2 °C. Это повышение температуры привело к увеличению обилия шишек белой ели, основного источника пищи для зимнего и весеннего размножения. В ответ на это средняя дата родов этого вида увеличилась на 18 дней. Обилие пищи показало значительное влияние на дату размножения у отдельных самок, что указывает на высокую степень фенотипической пластичности в этом признаке. [69]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Price TD, Qvarnström A, Irwin DE (июль 2003 г.). «Роль фенотипической пластичности в управлении генетической эволюцией». Труды. Биологические науки . 270 (1523): 1433–40. doi :10.1098/rspb.2003.2372. PMC  1691402. PMID  12965006 .
  2. ^ abc Бендер, Эрик (21 марта 2022 г.). «Городская эволюция: как виды адаптируются, чтобы выжить в городах». Knowable Magazine . Annual Reviews. doi : 10.1146/knowable-031822-1 . Получено 31 марта 2022 г.
  3. ^ ab Kelly SA, Panhuis TM, Stoehr AM (2012). «Фенотипическая пластичность: молекулярные механизмы и адаптивное значение». Comprehensive Physiology . Vol. 2. pp. 1417–39. doi :10.1002/cphy.c110008. ISBN 978-0-470-65071-4. PMID  23798305.
  4. ^ Шлихтинг CD (1986). «Эволюция фенотипической пластичности у растений». Annual Review of Ecology and Systematics . 17 : 667–93. doi :10.1146/annurev.es.17.110186.003315.
  5. ^ Международный консорциум по геномике тлей (февраль 2010 г.). Eisen JA (ред.). "Геномная последовательность гороховой тли Acyrthosiphon pisum". PLOS Biology . 8 (2): e1000313. doi : 10.1371/journal.pbio.1000313 . PMC 2826372. PMID  20186266 . 
  6. ^ ab Li X, Guo T, Mu Q, Li X, Yu J (июнь 2018 г.). «Геномные и экологические детерминанты и их взаимодействие, лежащие в основе фенотипической пластичности». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 115 (26): 6679–6684. Bibcode : 2018PNAS..115.6679L. doi : 10.1073/pnas.1718326115 . PMC 6042117. PMID  29891664 . 
  7. ^ Silvertown J (январь 1989). «Парадокс размера семян и адаптации». Trends in Ecology & Evolution . 4 (1): 24–6. doi :10.1016/0169-5347(89)90013-x. PMID  21227308.
  8. ^ Султан SE (декабрь 2000 г.). «Фенотипическая пластичность для развития растений, их функций и жизненного цикла». Trends in Plant Science . 5 (12): 537–42. doi :10.1016/S1360-1385(00)01797-0. PMID  11120476.
  9. ^ Rozendaal DM, Hurtado VH, Poorter L (2006). «Пластичность признаков листьев 38 видов тропических деревьев в ответ на свет; связь между потребностью в свете и ростом взрослых особей». Functional Ecology . 20 (2): 207–16. doi : 10.1111/j.1365-2435.2006.01105.x . JSTOR  3806552.
  10. ^ Lambers H, Poorter H (1992). "Врожденные различия в скорости роста между высшими растениями: поиск физиологических причин и экологических последствий". Advances in Ecological Research Volume 23. Vol. 23. pp. 187–261. doi :10.1016/S0065-2504(08)60148-8. ISBN 978-0-12-013923-1.
  11. ^ Алеман Ф, Ньевес-Кордонес М, Мартинес В, Рубио Ф (2009). «Дифференциальная регуляция генов HAK5, кодирующих высокоаффинные переносчики K + Thellungiella halophila и Arabidopsis thaliana». Экологическая и экспериментальная ботаника . 65 (2–3): 263–9. doi : 10.1016/j.envexpbot.2008.09.011.
  12. ^ Tallman G, Zhu J, Mawson BT, Amodeo G, Nouhi Z, Levy K, Zeiger E (1997). «Индукция CAM в Mesembryanthemum crystallinum отменяет устьичный ответ на синий свет и светозависимое образование зеаксантина в хлоропластах замыкающих клеток». Plant and Cell Physiology . 38 (3): 236–42. doi :10.1093/oxfordjournals.pcp.a029158.
  13. ^ Guo T, Mu Q, Wang J, Vanous AE, Onogi A, Iwata H и др. (май 2020 г.). «Динамические эффекты взаимодействующих генов, лежащих в основе фенотипической пластичности периода цветения риса и глобальной адаптации». Genome Research . 30 (5): 673–683. doi :10.1101/gr.255703.119. PMC 7263186 . PMID  32299830. 
  14. ^ Аспинуолл, Майкл Дж.; Лоик, Майкл Э.; Реско Де Диос, Виктор; Тьёлькер, Марк Г.; Пэйтон, Пакстон Р.; Тиссью, Дэвид Т. (август 2015 г.). «Использование внутривидовой изменчивости фенотипической пластичности для повышения продуктивности сельского хозяйства и лесоводства в условиях изменения климата: фенотипическая пластичность в сельском хозяйстве и лесоводстве». Plant, Cell & Environment . 38 (9): 1752–1764. doi :10.1111/pce.12424. PMID  25132508. S2CID  19341266.
  15. ^ Chitwood DH, Sinha NR (апрель 2016 г.). «Эволюционные и экологические силы, формирующие развитие листьев». Current Biology . 26 (7): R297-306. doi : 10.1016/j.cub.2016.02.033 . PMID  27046820.
  16. ^ Fritz MA, Rosa S, Sicard A (24 октября 2018 г.). «Механизмы, лежащие в основе экологически обусловленной пластичности морфологии листьев». Frontiers in Genetics . 9 : 478. doi : 10.3389/fgene.2018.00478 . PMC 6207588. PMID  30405690. 
  17. ^ Maugarny-Calès A, Laufs P (июль 2018 г.). «Придание листьям формы: молекулярный, клеточный, экологический и эволюционный взгляд». Development . 145 (13): dev161646. doi : 10.1242/dev.161646 . PMID  29991476.
  18. ^ Nakayama H, Sinha NR, Kimura S (4 октября 2017 г.). «Как растения и фитогормоны достигают гетерофиллии, фенотипической пластичности листьев в ответ на сигналы окружающей среды». Frontiers in Plant Science . 8 : 1717. doi : 10.3389/fpls.2017.01717 . PMC 5632738 . PMID  29046687. 
  19. ^ Kuwabara A, Ikegami K, Koshiba T, Nagata T (октябрь 2003 г.). «Влияние этилена и абсцизовой кислоты на гетерофиллию у Ludwigia arcuata (Onagraceae)». Planta . 217 (6): 880–7. doi :10.1007/s00425-003-1062-z. PMID  12844266. S2CID  22723182.
  20. ^ Weaver ME, Ingram DL (1969). «Морфологические изменения у свиней, связанные с температурой окружающей среды». Ecology . 50 (4): 710–3. doi :10.2307/1936264. JSTOR  1936264.
  21. ^ Ostrander EA, Wayne RK (декабрь 2005 г.). «Геном собак». Genome Research . 15 (12): 1706–16. doi : 10.1101/gr.3736605 . PMID  16339369.
  22. ^ Миклоши, Адам. Поведение собак, эволюция и познание. 2007 Oxford University Press, Глава 11.3
  23. ^ Шрив, TG (1987). «Поведение самца крапчатой ​​древесной бабочки Pararge aegeria при поиске партнера и влияние фенотипических различий в пятнистости задних крыльев». Animal Behaviour . 35 (3): 682–690. doi :10.1016/s0003-3472(87)80104-5. S2CID  53174957.
  24. ^ Guayasamin J, Krynak T, Krynak K, Culebras J, Hutter C (2015). «Фенотипическая пластичность поднимает вопросы о таксономически важных признаках: замечательная новая андская дождевая лягушка (Pristimantis) со способностью менять текстуру кожи». Zoological Journal of the Linnean Society . 173 (4): 913–928. doi : 10.1111/zoj.12222 .
  25. ^ abcd Тремблей, Ян (2003). "Географические различия в поведении при поиске пищи, рационе питания и росте птенцов хохлатых пингвинов" (PDF) . Экология моря .
  26. ^ Hazel JR (1995). «Термическая адаптация в биологических мембранах: является ли гомеовязкостная адаптация объяснением?». Annual Review of Physiology . 57 : 19–42. doi :10.1146/annurev.ph.57.030195.000315. PMID  7778864.
  27. ^ ab Brzek P, Kohl K, Caviedes-Vidal E, Karasov WH (май 2009). «Изменения в развитии птенцов домового воробья (Passer domesticus) в зависимости от состава рациона». Журнал экспериментальной биологии . 212 (Pt 9): 1284–93. doi : 10.1242/jeb.023911 . hdl : 11336/130698 . PMID  19376949.
  28. ^ ab Cortés PA, Franco M, Sabat P, Quijano SA, Nespolo RF (октябрь 2011 г.). «Биоэнергетика и фенотипическая гибкость кишечника у сумчатых микробиотеридов (Dromiciops gliroides) из умеренного леса Южной Америки». Сравнительная биохимия и физиология. Часть A, Молекулярная и интегративная физиология . 160 (2): 117–24. doi :10.1016/j.cbpa.2011.05.014. PMID  21627996.
  29. ^ ab Starck JM (ноябрь 1999 г.). «Фенотипическая гибкость птичьего желудка: быстрые, обратимые и повторяющиеся изменения размера органа в ответ на изменения содержания пищевых волокон». Журнал экспериментальной биологии . 202 Pt 22 (22): 3171–9. doi :10.1242/jeb.202.22.3171. PMID  10539966.
  30. ^ abc Liu QS, Wang DH (июль 2007 г.). «Влияние качества диеты на фенотипическую гибкость размера органов и пищеварительной функции у монгольских песчанок (Meriones unguiculatus)». Журнал сравнительной физиологии B: биохимическая, системная и экологическая физиология . 177 (5): 509–18. doi :10.1007/s00360-007-0149-4. PMID  17333208. S2CID  23106470.
  31. ^ abc Naya DE, Ebensperger LA, Sabat P, Bozinovic F (2008). «Пищеварительная и метаболическая гибкость позволяет самкам дегу справляться с затратами на лактацию». Физиологическая и биохимическая зоология . 81 (2): 186–94. doi : 10.1086/527453. hdl : 10533/139094 . PMID  18190284. S2CID  22715822.
  32. ^ Крокенбергер АК, Хьюм ИД (2007). «Гибкая пищеварительная стратегия обеспечивает пищевые потребности воспроизводства у свободноживущего лиственного животного, коалы (Phascolarctos cinereus)». Функциональная экология . 21 (4): 748–756. doi :10.1111/j.1365-2435.2007.01279.x.
  33. ^ ab Hammond KA, Wunder BA (1991). «Роль качества диеты и потребности в энергии в экологии питания мелкого травоядного, Microtus ochrogaster ». Физиологическая зоология . 64 (2): 541–67. doi :10.1086/physzool.64.2.30158190. JSTOR  30158190. S2CID  86028872.
  34. ^ Sabat P, Riveros JM, López-Pinto C (январь 2005 г.). «Фенотипическая гибкость кишечных ферментов африканской шпорцевой лягушки Xenopus laevis». Сравнительная биохимия и физиология. Часть A, Молекулярная и интегративная физиология . 140 (1): 135–9. doi :10.1016/j.cbpb.2004.11.010. hdl : 10533/176304 . PMID  15664322.
  35. ^ Дробни РД (1984). «Влияние диеты на висцеральную морфологию размножающихся лесных уток». The Auk . 101 (1): 93–8. doi :10.1093/auk/101.1.93. JSTOR  4086226.
  36. ^ Kehoe FP, Ankney CD, Alisauskas RT (1988). «Влияние пищевых волокон и разнообразия рациона на органы пищеварения у крякв в неволе ( Anas platyrhynchos )». Canadian Journal of Zoology . 66 (7): 1597–602. doi :10.1139/z88-233.
  37. ^ Starck JM, Beese K (январь 2001 г.). «Структурная гибкость кишечника бирманского питона в ответ на кормление». Журнал экспериментальной биологии . 204 (Pt 2): 325–35. doi :10.1242/jeb.204.2.325. PMID  11136618.
  38. ^ Freedman AH, Gronau I, Schweizer RM, Ortega-Del Vecchyo D, Han E, Silva PM и др. (январь 2014 г.). «Секвенирование генома освещает динамическую раннюю историю собак». PLOS Genetics . 10 (1): e1004016. doi : 10.1371/journal.pgen.1004016 . PMC 3894170. PMID  24453982 . 
  39. ^ Chadwick W, Little TJ (март 2005 г.). «Паразито-опосредованный сдвиг жизненного цикла Daphnia magna». Труды. Биологические науки . 272 ​​(1562): 505–9. doi :10.1098/rspb.2004.2959. PMC 1578704. PMID  15799946 . 
  40. ^ Ахмед AM, Багготт SL, Майнгон R, Хёрд H (2002). «Затраты на формирование иммунного ответа отражаются в репродуктивной способности комара Anopheles gambiae». Oikos . 97 (3): 371–377. doi :10.1034/j.1600-0706.2002.970307.x.
  41. ^ Hurd H (август 2001 г.). «Снижение плодовитости хозяина: стратегия ограничения ущерба?». Тенденции в паразитологии . 17 (8): 363–8. doi :10.1016/S1471-4922(01)01927-4. PMID  11685895.
  42. ^ Schallig HD, Hordijk PL, Oosthoek PW, Jong-Brink M (1991). «Шистосомин, пептид, присутствующий в гемолимфе Lymnaea stagnal , инфицированной Trichobilharzia ocellata , вырабатывается только в центральной нервной системе улитки». Parasitology Research . 77 (2): 152–6. doi :10.1007/BF00935429. S2CID  9161067.
  43. ^ Forbes MR (1993). «Паразитизм и репродуктивные усилия хозяина». Oikos . 67 (3): 444–50. doi :10.2307/3545356. JSTOR  3545356.
  44. ^ Кристан ДМ, Хаммонд КА (2003). «Физиологические и морфологические реакции на одновременное воздействие холода и паразитарную инфекцию у диких домашних мышей». Функциональная экология . 17 (4): 464–471. doi : 10.1046/j.1365-2435.2003.00751.x . JSTOR  3598983.
  45. ^ ab Singer MS, Mace KC, Bernays EA (2009). May RC (ред.). «Самолечение как адаптивная пластичность: повышенное потребление токсинов растений паразитированными гусеницами». PLOS ONE . 4 (3): e4796. Bibcode : 2009PLoSO ... 4.4796S. doi : 10.1371/journal.pone.0004796 . PMC 2652102. PMID  19274098. 
  46. ^ Хаффман МА (2001). «Самолечебное поведение у африканских человекообразных обезьян: эволюционная перспектива происхождения традиционной медицины человека». BioScience . 51 (8): 651–61. doi : 10.1641/0006-3568(2001)051[0651:SMBITA]2.0.CO;2 .
  47. ^ ab Swallow JG, Rhodes JS, Garland T (июнь 2005 г.). «Фенотипическая и эволюционная пластичность масс органов в ответ на произвольные упражнения у домашних мышей». Интегративная и сравнительная биология . 45 (3): 426–37. doi : 10.1093/icb/45.3.426 . PMID  21676788.
  48. ^ Warkentin KM (апрель 1995 г.). «Адаптивная пластичность в возрасте вылупления: ответ на компромиссы с риском хищничества». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 92 (8): 3507–10. Bibcode : 1995PNAS ...92.3507W. doi : 10.1073/pnas.92.8.3507 . PMC 42196. PMID  11607529. 
  49. ^ Габриэль В. (июль 2005 г.). «Как стресс выбирает обратимую фенотипическую пластичность». Журнал эволюционной биологии . 18 (4): 873–83. doi : 10.1111/j.1420-9101.2005.00959.x . PMID  16033559. S2CID  1513576.
  50. ^ Гарланд Т., Келли СА (июнь 2006 г.). «Фенотипическая пластичность и экспериментальная эволюция». Журнал экспериментальной биологии . 209 (ч. 12): 2344–61. doi : 10.1242/jeb.02244 . PMID  16731811.
  51. ^ Гаврилец С , Шайнер С (1993). «Генетика фенотипической пластичности. V. Эволюция формы нормы реакции». Журнал эволюционной биологии . 6 : 31–48. doi :10.1046/j.1420-9101.1993.6010031.x. S2CID  85053019.
  52. ^ de Jong G (апрель 2005 г.). «Эволюция фенотипической пластичности: закономерности пластичности и возникновение экотипов». The New Phytologist . 166 (1): 101–17. doi :10.1111/j.1469-8137.2005.01322.x. hdl : 1874/10551 . PMID  15760355.
  53. ^ Hunt ER (2020). «Фенотипическая пластичность обеспечивает основу биовдохновения для минимальной полевой роевой робототехники». Frontiers in Robotics and AI . 7 (23): 23. doi : 10.3389 /frobt.2020.00023 . PMC 7805735. PMID  33501192. 
  54. ^ Dewitt TJ, Sih A, Wilson DS (февраль 1998). «Цены и пределы фенотипической пластичности». Trends in Ecology & Evolution . 13 (2): 77–81. doi :10.1016/s0169-5347(97)01274-3. PMID  21238209.
  55. ^ Langerhans RB, DeWit TJ (2002). «Ограниченная пластичность: чрезмерно обобщенные индукционные сигналы вызывают неадаптивные фенотипы». Evolutionary Ecology Research . 4 (6): 857–70.
  56. ^ Dewitt TJ, Sih A, Wilson DS (февраль 1998). «Цены и пределы фенотипической пластичности». Trends in Ecology & Evolution . 13 (2): 77–81. doi :10.1016/S0169-5347(97)01274-3. PMID  21238209.
  57. ^ Janzen DH (1967). «Почему горные перевалы выше в тропиках». The American Naturalist . 101 (919): 233–49. doi :10.1086/282487. S2CID  84408071.
  58. ^ Naya DE, Bozinovic F, Karasov WH (октябрь 2008 г.). «Широтные тенденции в пищеварительной гибкости: проверка гипотезы климатической изменчивости с помощью данных о длине кишечника грызунов». The American Naturalist . 172 (4): E122-34. doi :10.1086/590957. JSTOR  590957. PMID  18717635. S2CID  205987981.
  59. ^ Molina-Montenegro MA, Naya DE (2012). Seebacher F (ред.). "Широтные закономерности в фенотипической пластичности и признаках, связанных с приспособленностью: оценка гипотезы климатической изменчивости (CVH) с инвазивными видами растений". PLOS ONE . ​​7 (10): e47620. Bibcode :2012PLoSO...747620M. doi : 10.1371/journal.pone.0047620 . PMC 3478289 . PMID  23110083. 
  60. ^ Overgaard J, Kristensen TN, Mitchell KA, Hoffmann AA (октябрь 2011 г.). «Термическая устойчивость у широко распространенных и тропических видов Drosophila: увеличивается ли фенотипическая пластичность с широтой?». The American Naturalist . 178 (Suppl 1): S80-96. doi :10.1086/661780. PMID  21956094. S2CID  22000482.
  61. ^ Clements FE (1928). «Конец света» Клода Ане. Американский антрополог . 30 (1): 125. doi : 10.1525/aa.1928.30.1.02a00120 . JSTOR  660970.
  62. ^ Мальдонадо К, Бозинович Ф, Рохас Дж. М., Сабат П (2011). «Внутривидовая гибкость пищеварительного тракта у рыжешейных воробьев и гипотеза климатической изменчивости». Физиологическая и биохимическая зоология . 84 (4): 377–84. doi : 10.1086/660970. hdl : 10533/133358 . PMID  21743251. S2CID  1484282.
  63. ^ ab Winn AA (июнь 1996 г.). «Адаптация к мелкозернистым изменениям окружающей среды: анализ внутрииндивидуальных изменений листьев однолетних растений». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 50 (3): 1111–1118. doi :10.2307/2410651. JSTOR  2410651. PMID  28565263.
  64. ^ Грюнтман М., Сегев У., Тильборгер К. (23 мая 2019 г.). «Пластичность, вызванная тенью, в инвазивных популяциях Impatiens glandulifera». Weed Research . 60 : 16–25. doi : 10.1111/wre.12394. S2CID  213104742 – через EBSCOhost.
  65. ^ Alpert P, Simms EL (2002). «Относительные преимущества пластичности и фиксированности в различных средах: когда растению полезно приспосабливаться?». Evolutionary Ecology . 16 (3): 285–297. Bibcode : 2002EvEco..16..285A. doi : 10.1023/A:1019684612767. S2CID  25740791. ProQuest  750494735 – через ProQuest.
  66. ^ Wang S, Callaway RM, Zhou DW, Weiner J (январь 2017 г.). Cahill J (ред.). «Опыт затопления или засухи изменяет реакцию растений на последующие водные условия». Journal of Ecology . 105 (1): 176–187. Bibcode : 2017JEcol.105..176W. doi : 10.1111/1365-2745.12649 .
  67. ^ МГЭИК, 2014: Изменение климата 2014: Сводный отчет. Вклад рабочих групп I, II и III в Пятый оценочный доклад Межправительственной группы экспертов по изменению климата [Основная группа авторов, Р. К. Пачаури и Л. А. Мейер (ред.)]. МГЭИК, Женева, Швейцария, 151 стр. https://www.ipcc.ch/report/ar5/syr/
  68. ^ Williams SE, Shoo LP, Isaac JL, Hoffmann AA, Langham G (декабрь 2008 г.). Moritz C (ред.). «К комплексной структуре оценки уязвимости видов к изменению климата». PLOS Biology . 6 (12): 2621–6. doi : 10.1371/journal.pbio.0060325 . PMC 2605927. PMID  19108608 . 
  69. ^ Реаль Д., МакАдам АГ., Бутен С., Берто Д. (март 2003 г.). «Генетические и пластические реакции северного млекопитающего на изменение климата». Труды. Биологические науки . 270 (1515): 591–6. doi :10.1098/rspb.2002.2224. JSTOR  3558706. PMC 1691280. PMID  12769458 . 

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Фенотипическая пластичность .
В Scholia имеется тематический профиль по теме Фенотипическая пластичность .