Нейроэтология — это эволюционный и сравнительный подход к изучению поведения животных и его механистического контроля со стороны нервной системы. [1] [2] [3] Это междисциплинарная наука, которая объединяет как нейронауку (изучение нервной системы), так и этологию (изучение поведения животных в естественных условиях). Центральной темой нейроэтологии, которая отличает ее от других разделов нейронауки, является ее сосредоточенность на поведении, которое было благоприятствовано естественным отбором (например, поиск партнеров, навигация, локомоция и избегание хищников), а не на поведении, которое специфично для конкретного болезненного состояния или лабораторного эксперимента.
Нейроэтологи надеются раскрыть общие принципы нервной системы из изучения животных с преувеличенным или специализированным поведением. Они стремятся понять, как нервная система переводит биологически значимые стимулы в естественное поведение. Например, многие летучие мыши способны к эхолокации , которая используется для захвата добычи и навигации. Слуховая система летучих мышей часто приводится в качестве примера того, как акустические свойства звуков могут быть преобразованы в сенсорную карту поведенчески значимых особенностей звуков. [4]
Нейроэтология — это интегративный подход к изучению поведения животных, который опирается на несколько дисциплин. Этот подход исходит из теории о том, что нервная система животных эволюционировала для решения проблем восприятия и действия в определенных экологических нишах и что их нервная система лучше всего понимается в контексте проблем, для решения которых она эволюционировала. В соответствии с принципом Крога нейроэтологи часто изучают животных, которые являются «специалистами» в поведении, которое хочет изучить исследователь, например, медоносные пчелы и социальное поведение, эхолокация летучих мышей, локализация звуков сов и т. д.
Масштаб нейроэтологических исследований можно обобщить, когда Йорг-Петер Эверт , пионер нейроэтологии, рассматривает типы вопросов, являющихся центральными для нейроэтологии, в своем вступительном тексте 1980 года в эту область:
Часто центральными для решения вопросов в нейроэтологии являются сравнительные методологии, опирающиеся на знания о нервной системе родственных организмов, анатомии, жизненном цикле, поведении и экологических нишах. Хотя для многих типов нейробиологических экспериментов не является чем-то необычным вызывать поведенческие вопросы, многие нейроэтологи часто начинают свои исследовательские программы с наблюдения за поведением вида в его естественной среде. Другие подходы к пониманию нервных систем включают подход системной идентификации, популярный в инженерии . Идея состоит в том, чтобы стимулировать систему с помощью неестественного стимула с определенными свойствами. Реакция системы на стимул может быть использована для анализа работы системы. Такой подход полезен для линейных систем, но нервная система, как известно, нелинейна , и нейроэтологи утверждают, что такой подход ограничен. Этот аргумент подтверждается экспериментами в слуховой системе, которые показывают, что нейронные реакции на сложные звуки, такие как социальные сигналы, не могут быть предсказаны с помощью знаний, полученных при изучении реакций, вызванных чистыми тонами (один из неестественных стимулов, предпочитаемых слуховыми нейрофизиологами). Это происходит из-за нелинейности системы.
Современная нейроэтология в значительной степени зависит от используемых методов исследования. Нейронные подходы обязательно очень разнообразны, что очевидно из разнообразия задаваемых вопросов, используемых методов измерения, исследуемых взаимосвязей и используемых систем моделей. Методы, используемые с 1984 года, включают использование внутриклеточных красителей, которые делают возможными карты идентифицированных нейронов, и использование мозговых срезов, которые позволяют лучше наблюдать за мозгом позвоночных с помощью внутриклеточных электродов (Hoyle 1984). В настоящее время другие области, в которые может быть направлена нейроэтология, включают вычислительную нейронауку , молекулярную генетику , нейроэндокринологию и эпигенетику . Существующая область нейронного моделирования также может расшириться в нейроэтологическую область из-за ее практического использования в робототехнике . Во всем этом нейроэтологи должны использовать правильный уровень простоты, чтобы эффективно направлять исследования к достижению целей нейроэтологии.
Критики нейроэтологии могут считать ее отраслью нейронауки, занимающейся «животными мелочами». Хотя нейроэтологические субъекты, как правило, не являются традиционными нейробиологическими модельными системами (например, Drosophila , C. elegans или Danio rerio ), нейроэтологические подходы, подчеркивающие сравнительные методы, раскрыли множество концепций, имеющих центральное значение для нейронауки в целом, таких как латеральное торможение , обнаружение совпадений и сенсорные карты . Дисциплина нейроэтологии также открыла и объяснила единственное поведение позвоночных, для которого была описана вся нейронная цепь: реакция избегания электрического застревания рыбы . Помимо своего концептуального вклада, нейроэтология вносит косвенный вклад в улучшение здоровья человека. Понимая более простые нервные системы, многие клиницисты использовали концепции, раскрытые нейроэтологией и другими ветвями нейронауки, для разработки методов лечения разрушительных заболеваний человека.
Нейроэтология обязана своим существованием отчасти становлению этологии как уникальной дисциплины в зоологии . Хотя поведение животных изучалось со времен Аристотеля (384–342 до н. э.), только в начале двадцатого века этология окончательно отделилась от естественных наук (строго описательной области) и экологии. Главными катализаторами этого нового различия стали исследования и труды Конрада Лоренца и Нико Тинбергена .
Конрад Лоренц родился в Австрии в 1903 году и широко известен своим вкладом в теорию фиксированных моделей действий (FAP): эндогенное инстинктивное поведение, включающее сложную последовательность движений, которые запускаются («высвобождаются») определенным видом стимула. Эта последовательность всегда доходит до завершения, даже если исходный стимул удален. Она также специфична для вида и выполняется почти всеми членами. Лоренц построил свою знаменитую «гидравлическую модель», чтобы помочь проиллюстрировать эту концепцию, а также концепцию энергии, специфичной для действия, или побуждений.
Нико Тинберген родился в Нидерландах в 1907 году и тесно сотрудничал с Лоренцем в разработке теории FAP; их исследования были сосредоточены на реакции поиска яиц у гнездящихся гусей. Тинберген провел обширные исследования механизмов высвобождения конкретных FAP и использовал поведение клюва птенцов серебристой чайки в качестве своей модельной системы. Это привело к концепции сверхнормального стимула . Тинберген также хорошо известен своими четырьмя вопросами, которые, по его мнению, этологи должны задавать о любом данном поведении животных; среди них — вопрос о механизме поведения на физиологическом, нейронном и молекулярном уровнях, и этот вопрос во многих отношениях можно считать ключевым вопросом в нейроэтологии. Тинберген также подчеркивал необходимость совместной работы этологов и нейрофизиологов в своих исследованиях, единство, которое стало реальностью в области нейроэтологии.
В отличие от бихевиоризма , который изучает реакции животных на неестественные стимулы в искусственных лабораторных условиях, этология стремилась классифицировать и анализировать естественное поведение животных в полевых условиях . Аналогично, нейроэтология задает вопросы о нейронных основах естественного поведения и стремится максимально точно имитировать естественный контекст в лабораторных условиях.
Хотя развитие этологии как отдельной дисциплины имело решающее значение для появления нейроэтологии, не менее важным было развитие более всестороннего понимания нейронауки . Вклад в это новое понимание внесли испанский нейроанатом Рамон-и-Кахаль (родился в 1852 году) и физиологи Чарльз Шеррингтон , Эдгар Адриан , Алан Ходжкин и Эндрю Хаксли . Чарльз Шеррингтон, родившийся в Великобритании в 1857 году, известен своей работой над нервным синапсом как местом передачи нервных импульсов, а также работой над рефлексами в спинном мозге. Его исследования также привели его к гипотезе о том, что каждая мышечная активация связана с торможением противоположной мышцы. За свою работу в 1932 году он был удостоен Нобелевской премии вместе с лордом Эдгаром Адрианом, который сделал первые физиологические записи нервной активности с отдельных нервных волокон.
Алан Ходжкин и Эндрю Хаксли (родились в 1914 и 1917 годах в Великобритании соответственно) известны своими совместными усилиями по пониманию производства потенциалов действия в гигантских аксонах кальмара. Пара также предположила существование ионных каналов для облегчения инициации потенциала действия и была удостоена Нобелевской премии в 1963 году за свои усилия.
В результате этого пионерского исследования многие ученые затем стремились связать физиологические аспекты нервной и сенсорной систем с определенным поведением. Этих ученых – Карла фон Фриша , Эриха фон Хольста и Теодора Буллока – часто называют «отцами» нейроэтологии. [5] Однако нейроэтология не стала по-настоящему самостоятельной до 1970-х и 1980-х годов, когда новые, сложные экспериментальные методы позволили исследователям, таким как Масакадзу Кониси , Вальтер Хайлигенберг , Йорг-Петер Эверт и другие, изучать нейронные цепи, лежащие в основе проверяемого поведения.
Международное общество нейроэтологии представляет современную дисциплину нейроэтологии, которая была основана по случаю конференции NATO-Advanced Study Institute "Advances in Vertebrate Neuroethology" (13–24 августа 1981 г.), организованной J.-P. Ewert, DJ Ingle и RR Capranica, которая проходила в Университете Касселя в Хофгайсмаре, Германия (см. отчет Trends in Neurosci. 5:141-143,1982). Ее первым президентом был Теодор Х. Буллок . Общество встречается каждые три года с момента своей первой встречи в Токио в 1986 г.
Его члены привлекают представителей многих исследовательских программ по всему миру; многие из его членов являются студентами и преподавателями медицинских школ и кафедр нейробиологии различных университетов. Современные достижения в области нейрофизиологии позволили применять более точные подходы к постоянно растущему числу животных систем, поскольку ограничения по размеру значительно преодолеваются. Обзор последних (2007) конгрессов ISN, посвященных темам симпозиумов, дает некоторое представление о широте области:
Нейроэтология может помочь создать достижения в области технологий посредством углубленного понимания поведения животных. Системы моделей были обобщены из изучения простых и родственных животных для людей. Например, нейронная карта коркового пространства, обнаруженная у летучих мышей, специализированных чемпионов по слуху и навигации, прояснила концепцию вычислительной карты пространства. Кроме того, открытие карты пространства у сипухи привело к первому нейронному примеру модели Джеффресса . Это понимание можно перенести на понимание пространственной локализации у людей, млекопитающих родственников летучих мышей. Сегодня знания, полученные из нейроэтологии, применяются в новых технологиях. Например, Рэндалл Бир и его коллеги использовали алгоритмы, изученные из поведения ходьбы насекомых, для создания роботов, предназначенных для ходьбы по неровным поверхностям (Бир и др.). Нейроэтология и технология вносят двунаправленный вклад друг в друга.
Нейроэтологи стремятся понять нейронную основу поведения, как это происходит в естественной среде обитания животного, но методы нейрофизиологического анализа основаны на лабораторных исследованиях и не могут быть выполнены в полевых условиях. Эта дихотомия между полевыми и лабораторными исследованиями представляет собой проблему для нейроэтологии. С точки зрения нейрофизиологии эксперименты должны быть разработаны для контроля и объективной строгости, что контрастирует с точкой зрения этологии — эксперимент должен быть применим к естественному состоянию животного, которое не контролируется или подчиняется динамике окружающей среды. Ранним примером этого является разработка Уолтером Рудольфом Гессом метода фокальной стимуляции мозга для изучения контроля мозга кошки над вегетативными функциями в дополнение к другим видам поведения. Несмотря на то, что это было прорывом в технологических возможностях и технике, изначально он не использовался многими нейроэтологами, поскольку он ставил под угрозу естественное состояние кошки и, следовательно, по их мнению, обесценивал релевантность экспериментов к реальным ситуациям.
Когда такие интеллектуальные препятствия были преодолены, это привело к золотому веку нейроэтологии, сосредоточенному на простых и надежных формах поведения и применению современных нейробиологических методов для изучения всей цепочки сенсорных и нейронных механизмов, лежащих в основе этого поведения (Zupanc 2004). Новые технологии позволяют нейроэтологам прикреплять электроды даже к очень чувствительным частям животного, таким как его мозг, во время его взаимодействия с окружающей средой. [6] Основатели нейроэтологии провозгласили это понимание и включили технологию и творческий экспериментальный дизайн. С тех пор даже косвенные технологические достижения, такие как работающие от батареек и водонепроницаемые приборы, позволили нейроэтологам имитировать естественные условия в лаборатории, пока они объективно изучают поведение. Кроме того, электроника, необходимая для усиления нейронных сигналов и для их передачи на определенное расстояние, позволила нейроученым записывать поведение животных [7], выполняющих действия в естественных условиях. Новые технологии могут дополнять нейроэтологию, увеличивая осуществимость этой ценной перспективы естественной нейрофизиологии.
Еще одна проблема, и, возможно, часть красоты нейроэтологии, — это экспериментальный дизайн. Ценность нейроэтологических критериев говорит о надежности этих экспериментов, поскольку эти открытия представляют поведение в среде, в которой они развивались. Нейроэтологи предвидят будущие достижения за счет использования новых технологий и методов, таких как вычислительная нейронаука, нейроэндокринология и молекулярная генетика, которые имитируют естественную среду. [8]
В 1963 году Акира Ватанабэ и Кимихиса Такеда открыли поведение реакции избегания помех у рыбы-ножа Eigenmannia sp. В сотрудничестве с TH Bullock и коллегами поведение было дополнительно развито. Наконец, работа W. Heiligenberg расширила его до полного нейроэтологического исследования, изучив ряд нейронных связей, которые привели к поведению. Eigenmannia — это слабоэлектрическая рыба, которая может генерировать электрические разряды через электроциты в своем хвосте. Кроме того, она обладает способностью электролокации, анализируя возмущения в своем электрическом поле. Однако, когда частота тока соседней рыбы очень близка (разница менее 20 Гц) к ее собственной, рыба будет избегать помех от ее сигналов с помощью поведения, известного как реакция избегания помех. Если частота соседа выше частоты разряда рыбы, рыба понизит свою частоту, и наоборот. Знак разности частот определяется путем анализа картины «биений» входящей помехи, которая представляет собой комбинацию картин разрядов двух рыб.
Нейроэтологи провели несколько экспериментов в естественных условиях Eigenmannia , чтобы изучить, как она определяет знак разницы частот. Они манипулировали разрядом рыбы, вводя ей кураре, который предотвращал разряд ее естественного электрического органа. Затем один электрод был помещен ей в рот, а другой — на кончик ее хвоста. Аналогичным образом электрическое поле соседней рыбы было имитировано с помощью другого набора электродов. Этот эксперимент позволил нейроэтологам манипулировать различными частотами разряда и наблюдать за поведением рыбы. Из результатов они смогли сделать вывод, что в качестве эталона использовалась частота электрического поля, а не внутренняя мера частоты. Этот эксперимент важен тем, что он не только раскрывает важнейший нейронный механизм, лежащий в основе поведения, но и демонстрирует ценность, которую нейроэтологи придают изучению животных в их естественной среде обитания.
Распознавание добычи и хищников у жабы впервые было подробно изучено Йоргом-Петером Эвертом (Ewert 1974; см. также 2004). Он начал с наблюдения за естественным поведением жабы ( Bufo bufo ) при ловле добычи и пришел к выводу, что животное следовало последовательности, которая состояла из преследования, бинокулярной фиксации, щелчка, глотания и вытирания рта. Однако изначально действия жабы зависели от конкретных особенностей сенсорного стимула: демонстрировала ли она конфигурации червя или античервя. Было замечено, что конфигурация червя, которая сигнализировала о добыче, была инициирована движением вдоль длинной оси объекта, тогда как конфигурация античервя, которая сигнализировала о хищнике, была вызвана движением вдоль короткой оси. (Zupanc 2004).
Эверт и его коллеги использовали различные методы для изучения реакции поведения хищника против жертвы. Они проводили эксперименты по записи, в которых они вставляли электроды в мозг, в то время как жабе предъявляли стимулы червя или античервя. Эта техника была повторена на разных уровнях зрительной системы и также позволила идентифицировать детекторы признаков . В центре внимания было открытие селективных по отношению к добыче нейронов в зрительном тектуме, чьи аксоны можно было проследить до клеток, генерирующих паттерн щелчка в подъязычном ядре. Паттерны разряда селективных по отношению к добыче нейронов тектума в ответ на объекты добычи — у свободно движущихся жаб — «предсказывали» реакции ловли добычи, такие как щелчки. Другой подход, называемый экспериментом со стимуляцией, был реализован на свободно движущихся жабах. Фокальные электрические стимулы применялись к различным областям мозга, и наблюдалась реакция жабы. При стимуляции таламо-претектальной области жаба проявляла реакцию избегания, но при стимуляции тектума в области, близкой к селективным для добычи нейронам, жаба включалась в поведение ловли добычи (Carew 2000). Кроме того, были проведены нейроанатомические эксперименты, в которых таламо-претектальная/тектальная связь жабы была повреждена, и был отмечен полученный дефицит: селективные для добычи свойства были отменены как в ответах селективных для добычи нейронов, так и в поведении ловли добычи. Эти и другие эксперименты предполагают, что селективность добычи является результатом претекто-тектальных влияний.
Эверт и его коллеги показали на жабах, что существуют пути опосредования стимул-реакция, которые переводят восприятие (зрительных знаковых стимулов) в действие (адекватные поведенческие реакции). Кроме того, существуют модуляторные петли, которые инициируют, изменяют или определяют эту медиацию (Эверт 2004). Что касается последнего, например, теленцефальный каудальный вентральный стриатум участвует в петле, регулирующей медиацию стимул-реакция способом направленного внимания. Однако теленцефальный вентральный медиальный паллиум («primordium hippocampi») участвует в петлях, которые либо изменяют выбор добычи из-за ассоциативного обучения, либо определяют выбор добычи из-за неассоциативного обучения, соответственно.
Вычислительная нейроэтология (CN [9] или CNE [10] ) занимается компьютерным моделированием нейронных механизмов, лежащих в основе поведения животных. Вместе с термином «искусственная этология» термин «вычислительная нейроэтология» был впервые опубликован в литературе Ачакосо и Ямамото весной 1990 года [11] на основе их пионерской работы по коннектому C. elegans в 1989 году [12] с дальнейшими публикациями в 1992 году. [13] [14] Вычислительная нейроэтология была подробно обоснована позднее в 1990 году Рэндаллом Биром [15] и Дэйвом Клиффом [16], оба из которых признали сильное влияние вычислительной модели Rana Computatrix Майкла Арбиба на нейронные механизмы визуального наведения у лягушек и жаб. [17]
Системы CNE работают в замкнутой среде; то есть они воспринимают свою (возможно, искусственную) среду напрямую, а не через человеческий ввод, как это типично для систем ИИ . [9] [18] Например, Барлоу и др. разработали зависящую от времени модель сетчатки подковообразного краба Limulus polyphemus на машине соединений (модель CM-2). [19] Вместо того чтобы подавать на сетчатку модели идеализированные входные сигналы, они подвергли симуляцию оцифрованным видеопоследовательностям, сделанным под водой, и сравнили ее реакцию с реакцией реальных животных.
Вычислительная нейроэтология cne.