Ламинарии — это крупные бурые водоросли или морские водоросли , составляющие порядок Laminariales . Существует около 30 различных родов . [3] Несмотря на свой внешний вид, ламинария — это не растение , а страменопил , группа, содержащая множество простейших . [4]
Водоросли растут в «подводных лесах » ( лесах водорослей ) на мелководье океанов. Ранее считалось, что водоросли появились в миоцене , от 5 до 23 миллионов лет назад, на основе ископаемых из Калифорнии. [5] Новые окаменелости водорослей, прикрепленных к скалам раннего олигоцена в штате Вашингтон, показывают, что водоросли присутствовали в северо-восточной части Тихого океана по крайней мере 32 миллиона лет назад. [6] Организмам требуется богатая питательными веществами вода с температурой от 6 до 14 °C (от 43 до 57 °F). Они известны своей высокой скоростью роста — роды Macrocystis и Nereocystis могут расти со скоростью до полуметра в день, в конечном итоге достигая 30-80 метров (от 100 до 260 футов). [7]
В течение 19 века слово «ламинария» тесно ассоциировалось с морскими водорослями, которые можно было сжигать для получения кальцинированной соды (в первую очередь карбоната натрия). Используемые морские водоросли включали виды из обоих порядков Laminariales и Fucales . Слово «ламинария» также использовалось напрямую для обозначения этой переработанной золы. [8]
Таллом (или тело) состоит из плоских или листовидных структур, известных как лезвия, которые происходят от удлиненных стеблеподобных структур, стипесов. Корневидная структура, фиксатор , прикрепляет ламинарию к субстрату океана. Газонаполненные пузыри ( пневматоцисты ) образуются у основания лезвий американских видов, таких как Nereocystis lueteana (Mert. & Post & Rupr.) [7], чтобы удерживать лезвия ламинарии близко к поверхности.
Рост происходит в основании меристемы , где встречаются лопасти и ножка. Рост может быть ограничен выпасом. Морские ежи , например, могут свести целые области к ежевой пустоши . [9] Жизненный цикл водорослей включает в себя стадию диплоидного спорофита и гаплоидного гаметофита . Гаплоидная фаза начинается, когда зрелый организм выпускает много спор, которые затем прорастают, становясь мужскими или женскими гаметофитами. Затем половое размножение приводит к началу стадии диплоидного спорофита, который разовьется в зрелую особь.
Паренхиматозные талломы обычно покрыты слоем слизи, а не кутикулой. [10]
Морские водоросли обычно считались гомологами наземных растений [11], но они лишь очень отдаленно связаны с растениями и развили структуры, подобные растительным, посредством конвергентной эволюции . [12] В то время как у растений есть листья, стебли и репродуктивные органы, у ламинарии независимо развились лопасти, ножки и спорангии . С помощью радиометрического датирования и меры Ma «однозначное минимальное ограничение для всей группы Pinaceae » было измерено, что сосудистые растения эволюционировали около 419–454 млн лет назад [13], в то время как предки Laminariales намного моложе — 189 млн лет назад. [14] Хотя эти группы отдаленно связаны, а также различаются по эволюционному возрасту, все еще можно провести сравнения между структурами наземных растений и ламинарии, но с точки зрения эволюционной истории большинство этих сходств происходит от конвергентной эволюции.
Некоторые виды водорослей, включая гигантские водоросли, развили транспортные механизмы как для органических, так и для неорганических соединений , [15] аналогичные механизмам транспорта в деревьях и других сосудистых растениях . В водорослях эта транспортная сеть использует воронкообразные ситовидные элементы (SE). Исследование 2015 года, направленное на оценку эффективности транспортной анатомии гигантских водорослей ( Macrocystis pyrifera ), рассмотрело 6 различных видов ламинариевых, чтобы выяснить, имеют ли они типичные для сосудистых растений аллометрические отношения (если SE имеют корреляцию с размером организма). Исследователи ожидали обнаружить, что флоэма водорослей работает аналогично ксилеме растения и , следовательно, демонстрирует схожие аллометрические тенденции для минимизации градиента давления . Исследование не обнаружило универсального аллометрического масштабирования между всеми протестированными структурами видов ламинариевых, что подразумевает, что транспортная сеть бурых водорослей только начинает развиваться, чтобы эффективно соответствовать их текущим нишам. [12]
Помимо прохождения конвергентной эволюции с растениями, виды ламинарии прошли конвергентную эволюцию в пределах своей собственной филогении, что привело к консерватизму ниши . [16] Этот консерватизм ниши означает, что некоторые виды ламинарии конвергентно эволюционировали, чтобы разделить схожие ниши, в отличие от всех видов, расходящихся в разные ниши посредством адаптивной радиации . Исследование 2020 года изучало функциональные признаки (масса лопасти на площадь, жесткость, прочность и т. д.) 14 видов ламинарии и обнаружило, что многие из этих признаков конвергентно эволюционировали в филогении ламинарии. Поскольку разные виды ламинарии заполняют немного разные экологические ниши, в частности вдоль градиента волнового возмущения, многие из этих конвергентно эволюционировавших признаков для структурного усиления также коррелируют с распределением вдоль этого градиента. Градиент волнового возмущения, о котором идет речь в этом исследовании, — это среды, в которых обитает эта ламинария, имеющие различный уровень возмущения от прилива и волн, которые тянут ламинарию. Из этих результатов можно сделать вывод, что разделение ниш вдоль градиентов волновых возмущений является ключевым фактором расхождения между близкородственными водорослями. [16]
Из-за часто разнообразной и бурной среды обитания, в которой обитают водоросли, пластичность определенных структурных черт стала ключом к эволюционной истории типа. Пластичность помогает с очень важным аспектом адаптации водорослей к океанической среде, а именно с необычно высоким уровнем морфологической гомоплазии между линиями. Это фактически затруднило классификацию бурых водорослей. [17] Водоросли часто имеют схожие морфологические черты с другими видами в пределах своей области из-за грубости режима волновых возмущений, но могут выглядеть довольно отлично от других членов своего собственного вида, которые встречаются в других режимах волновых возмущений. Пластичность у водорослей чаще всего касается морфологии лопастей, такой как ширина, рябь и толщина лопастей. [18] Одним из примеров является гигантская бычья водоросль Nereocystis luetkeana , которая эволюционировала, чтобы изменить форму лопасти, чтобы увеличить сопротивление в воде и перехват света при воздействии определенных сред. Бычьи водоросли не уникальны в этой адаптации; многие виды водорослей развили генетическую пластичность форм лопастей для различных местообитаний потока воды. Таким образом, особи одного и того же вида будут отличаться от других особей того же вида из-за того, в какой среде они растут. [19] Многие виды имеют различную морфологию для различных режимов волновых возмущений [18], но было обнаружено, что гигантская водоросль Macrocystis integrifolia обладает пластичностью, допускающей 4 различных типа морфологии лопастей в зависимости от среды обитания. [20] В то время как многие виды имеют только две или три различные формы лопастей для максимизации эффективности только в двух или трех средах обитания. Было обнаружено, что эти различные формы лопастей уменьшают поломку и увеличивают способность к фотосинтезу . Подобные адаптации лопастей - это то, как водоросли эволюционировали для эффективности структуры в турбулентной океанской среде, до такой степени, что их устойчивость может формировать целые среды обитания. Помимо этих структурных адаптаций, эволюция методов рассеивания, связанных со структурой, также была важна для успеха водорослей.
Водоросли должны были адаптировать методы распространения , которые могут успешно использовать океанские течения . Плавучесть определенных структур водорослей позволяет видам распространяться с течением воды. [21] Некоторые водоросли образуют плоты из водорослей, которые могут перемещаться на большие расстояния от исходной популяции и колонизировать другие области. Род водорослей Durvillaea включает шесть видов, некоторые из которых адаптировали плавучесть, а другие — нет. Те, которые адаптировали плавучесть, сделали это благодаря эволюции газонаполненной структуры, называемой пневматоцистами , которая является адаптацией, позволяющей водорослям всплывать выше к поверхности для фотосинтеза, а также способствует распространению с помощью плавающих плотов из водорослей. [22] Для Macrocystis pyrifera адаптация пневматоцист и образование плотов сделали метод распространения видов настолько успешным, что было обнаружено, что огромное распространение побережья, на котором можно найти этот вид, на самом деле было колонизировано совсем недавно . Это можно наблюдать по низкому генетическому разнообразию в субантарктическом регионе. [23] Распространение плотами плавучих видов также объясняет некоторую эволюционную историю неплавучих видов ламинарии. Поскольку эти плоты обычно имеют попутчиков других разнообразных видов, они обеспечивают механизм распространения для видов, которые не обладают плавучестью. Недавно было подтверждено, что этот механизм является причиной некоторой истории распространения и эволюции видов ламинарии в исследовании, проведенном с помощью геномного анализа . [24] Исследования эволюции структуры ламинарии помогли в понимании адаптаций, которые позволили ламинарии не только быть чрезвычайно успешной как группе организмов, но и успешной как экосистемный инженер лесов ламинарии , некоторых из самых разнообразных и динамичных экосистем на Земле.
Виды ламинарии на Британских островах;
Виды ламинарии по всему миру, список видов на AlgaeBase : [25]
.jpg/1280px-Five-ribbed_kelp_(Costaria_costata).jpg)
Другие виды Laminariales , которые можно считать ламинарией:
Виды, не относящиеся к ламинариям, которые можно считать водорослями:
Водоросли могут образовывать густые леса с высокой производительностью, [27] [28] биоразнообразием и экологической функцией. Вдоль побережья Норвегии эти леса покрывают 5800 км 2 , [29] и они поддерживают большое количество животных. [30] [31] Многочисленные сидячие животные (губки, мшанки и асцидии) встречаются на ножках водорослей, а подвижная фауна беспозвоночных встречается в высокой плотности на эпифитных водорослях на ножках водорослей и на их опорах. [32] Более 100 000 подвижных беспозвоночных на квадратный метр встречаются на ножках и опорах водорослей в хорошо развитых водорослевых лесах. [30] Хотя более крупные беспозвоночные и, в частности, морские ежи ( Strongylocentrotus droebachiensis ) являются важными вторичными потребителями, контролирующими большие бесплодные участки земли на побережье Норвегии, внутри густых зарослей водорослей их мало. [33]
Некоторые животные названы в честь ламинарии, либо потому, что они обитают в той же среде обитания, что и ламинария, либо потому, что они питаются ламинарией. К ним относятся:
Чрезмерный вылов рыбы в прибрежных экосистемах приводит к деградации лесов ламинарии. Травоядные животные освобождаются от своей обычной регуляции популяции, что приводит к чрезмерному выпасу ламинарии и других водорослей. Это может быстро привести к бесплодным ландшафтам, где может процветать лишь небольшое количество видов. [34] [35] Другие основные факторы, которые угрожают ламинарии, включают загрязнение морской среды и качество воды, изменения климата и некоторые инвазивные виды. [36]
Водорослевые леса являются одними из самых продуктивных экосистем в мире - они являются домом для большого разнообразия видов. Многие группы, такие как в Seattle Aquarium , изучают здоровье, среду обитания и тенденции популяции, чтобы понять, почему определенные водоросли (например, бычьи водоросли ) процветают в одних областях, а не в других. Дистанционно управляемые транспортные средства используются для обследования участков, и полученные данные используются для изучения того, какие условия лучше всего подходят для восстановления водорослей. [37]
Гигантские водоросли довольно легко собирать из-за их поверхностного покрова и привычки расти на большой глубине.
Зола ламинарии богата йодом и щелочью . В больших количествах зола ламинарии может использоваться в производстве мыла и стекла . До тех пор, пока процесс Леблана не был коммерциализирован в начале 19 века, сжигание ламинарии в Шотландии было одним из основных промышленных источников кальцинированной соды (преимущественно карбоната натрия ). [40] Для производства 1 тонны золы ламинарии требовалось около 23 тонн морских водорослей. Зола ламинарии состояла примерно из 5% карбоната натрия. [41]
После того, как процесс Леблана стал коммерчески жизнеспособным в Британии в 1820-х годах, обычная соль заменила золу ламинарии в качестве сырья для карбоната натрия. Хотя цена на золу ламинарии резко упала, морские водоросли оставались единственным коммерческим источником йода. Для обеспечения новой отрасли синтеза йода производство золы ламинарии продолжалось в некоторых частях Западной и Северной Шотландии, Северо-Западной Ирландии и Гернси. Вид Saccharina latissima давал наибольшее количество йода (от 10 до 15 фунтов на тонну) и был наиболее распространен в Гернси. Йод извлекался из золы ламинарии с помощью процесса выщелачивания . [42] Однако, как и в случае с карбонатом натрия, минеральные источники в конечном итоге вытеснили морские водоросли в производстве йода. [43]
Альгинат , углевод, получаемый из водорослей, используется для загущения таких продуктов, как мороженое , желе , заправка для салатов и зубная паста , а также в качестве ингредиента в экзотических кормах для собак и в промышленных товарах. [44] [45] [46] Порошок альгината также часто используется в общей стоматологии и ортодонтии для снятия слепков с верхней и нижней челюстей. [47] Полисахариды водорослей используются в уходе за кожей в качестве гелеобразующих ингредиентов и из-за преимуществ, обеспечиваемых фукоиданом . [ необходима ссылка ]
Комбу (昆布 на японском языке и 海带 на китайском языке, Saccharina japonica и другие), несколько тихоокеанских видов водорослей, являются очень важным ингредиентом в китайской, японской и корейской кухнях. Комбу используется для придания вкуса бульонам и рагу (особенно даси ), как пикантный гарнир ( tororo konbu ) для риса и других блюд, как овощ и основной ингредиент в популярных закусках (таких как цукудани ). Прозрачные листы водорослей ( oboro konbu ) используются в качестве съедобной декоративной упаковки для риса и других продуктов. [48]
Комбу можно использовать для размягчения бобов во время приготовления пищи, а также для преобразования неперевариваемых сахаров и, таким образом, для уменьшения метеоризма. [49]
В России, особенно на Дальнем Востоке , и странах бывшего Советского Союза несколько видов ламинарии имеют коммерческое значение: Saccharina latissima , Laminaria digitata , Saccharina japonica . Известная на местном уровне как «морская капуста», она поступает в розничную торговлю в сушеном или замороженном виде, а также в консервированном виде и используется в качестве наполнителя в различных видах салатов, супов и выпечки. [50]
Из-за высокой концентрации йода бурая водоросль ( Laminaria ) использовалась для лечения зоба , увеличения щитовидной железы, вызванного недостатком йода, со времен Средневековья. [51] Потребление примерно 150 микрограммов йода в день полезно для профилактики гипотиреоза. Чрезмерное потребление может привести к тиреотоксикозу, вызванному водорослями . [52]
В 2010 году исследователи обнаружили, что альгинат , растворимое волокнистое вещество в морских водорослях, лучше предотвращает всасывание жира, чем большинство безрецептурных средств для похудения в лабораторных испытаниях. В качестве пищевой добавки его можно использовать для снижения всасывания жира и, таким образом, ожирения. [53] Водоросли в своей естественной форме пока не продемонстрировали таких эффектов.
Богатое содержание железа в водорослях может помочь предотвратить дефицит железа. [54]
Коммерческое производство ламинарии, собранной в ее естественной среде обитания, осуществляется в Японии уже более века. Сегодня многие страны производят и потребляют продукты из ламинарии; крупнейшим производителем является Китай. Laminaria japonica , важная коммерческая морская водоросль, была впервые завезена в Китай в конце 1920-х годов из Хоккайдо, Япония. Однако марикультура этой водоросли в очень больших коммерческих масштабах была реализована в Китае только в 1950-х годах. В период с 1950-х по 1980-е годы производство ламинарии в Китае увеличилось примерно с 60 до более чем 250 000 метрических тонн сухого веса в год.
К числу самых ранних свидетельств использования человеком морских ресурсов относятся стоянки среднего каменного века в Южной Африке, включающие сбор таких продуктов, как морские ушки , блюдечки и мидии , связанные с местами обитания водорослевых лесов.
В 2007 году Эрландсон и др. предположили, что леса из водорослей вокруг Тихоокеанского побережья могли способствовать распространению анатомически современных людей по прибрежному маршруту из Северо-Восточной Азии в Америку. Эта «гипотеза шоссе из водорослей» предполагала, что высокопродуктивные леса из водорослей поддерживали богатые и разнообразные морские пищевые сети в прибрежных водах, включая многие виды рыб, моллюсков, птиц, морских млекопитающих и водоросли, которые были похожи от Японии до Калифорнии. Эрландсон и его коллеги также утверждали, что прибрежные леса из водорослей снижали энергию волн и обеспечивали линейный коридор распространения полностью на уровне моря, с небольшими препятствиями для морских жителей. Археологические свидетельства с Нормандских островов Калифорнии подтверждают, что островитяне собирали моллюсков и рыбу из лесов водорослей, начиная еще 12 000 лет назад.
Во время расчистки Хайленда многие шотландские горцы были перемещены в районы поместий, известные как крофты , и занялись такими промыслами, как рыболовство и ламинаризация (производство кальцинированной соды из золы ламинарии). По крайней мере, до 1840-х годов, когда цены на ламинарию резко упали, землевладельцы хотели создать резервы дешевой или практически бесплатной рабочей силы, которую поставляли семьи, живущие в новых поселках для ламинарии. Сбор и переработка ламинарии были очень прибыльным способом использования этой рабочей силы, и землевладельцы успешно ходатайствовали о принятии законодательства, направленного на прекращение эмиграции. Рентабельность сбора ламинарии означала, что землевладельцы начали разделять свои земли для мелких арендаторов-кельперов, которые теперь могли позволить себе более высокую арендную плату, чем их коллеги-джентльмены-фермеры. [55] Но экономический крах индустрии ламинарии в северной Шотландии в 1820-х годах привел к дальнейшей эмиграции, особенно в Северную Америку . [ требуется цитата ]
Коренных жителей Фолклендских островов иногда называют « Келперами ». [56] [57] Это обозначение в основном применяется посторонними, а не самими коренными жителями .
В китайском сленге слово «ламинария» ( упрощенный китайский :海带; традиционный китайский :海帶; пиньинь : hǎi dài ) используется для описания безработного вернувшегося на родину. [ необходимо разъяснение ] Оно имеет негативный подтекст, подразумевая, что человек бесцельно дрейфует, а также является омофоническим выражением (китайский:海待; пиньинь: hǎidài , буквально «морское ожидание»). Это выражение противопоставляется трудоустроенному репатрианту, обладающему динамической способностью путешествовать через океан: «морская черепаха» (упрощенный китайский:海龟; традиционный китайский:海龜; пиньинь: hǎi gūi ), а также является омофоном другого слова (упрощенный китайский:海归; традиционный китайский:海歸; пиньинь: hǎi gūi , буквально «возвращение через море»).
Медиа, связанные с Laminariales на Wikimedia Commons
Данные, относящиеся к Laminariales на Wikispecies_01.jpg/1280px-Giant_kelp_(Macrocystis_pyrifera)_01.jpg)
