Метаморфоз — это биологический процесс , посредством которого животное физически развивается , включая трансформацию при рождении или вылуплении, включающий заметное и относительно резкое изменение структуры тела животного посредством роста и дифференциации клеток . [1] Некоторые насекомые , медузы , рыбы , земноводные , моллюски , ракообразные , книдарии , иглокожие и оболочники подвергаются метаморфозу, который часто сопровождается изменением источника питания или поведения . [2] Животных можно разделить на виды, которые подвергаются полному метаморфозу (« голометаболия »), неполному метаморфозу (« гемиметаболия ») или не подвергаются метаморфозу (« аметаболия »). [3]
Обычно организмы, находящиеся на личиночной стадии, подвергаются метаморфозу, и во время метаморфоза организм теряет личиночные характеристики. [4]
Слово метаморфоза происходит от древнегреческого μεταμόρφωσις , «превращение, преобразование», [5] от μετα- ( мета- ), «после» и μορφή ( морфе ), «форма». [6]
У насекомых рост и метаморфоз контролируются гормонами, синтезируемыми эндокринными железами вблизи передней части тела ( передней ). Нейросекреторные клетки в мозге насекомого секретируют гормон, проторакальнотропный гормон (ПТТГ), который активирует проторакальные железы, которые секретируют второй гормон, обычно экдизон ( экдистероид ), который вызывает линьку (сбрасывание экзоскелета). [7] ПТТГ также стимулирует corpora allata , ретроцеребральный орган, для выработки ювенильного гормона , который предотвращает развитие взрослых признаков во время линьки . У насекомых с полным превращением линьки между личиночными стадиями имеют высокий уровень ювенильного гормона, линька на стадию куколки имеет низкий уровень ювенильного гормона, а финальная, или имагинальная , линька вообще не имеет ювенильного гормона. [8] Эксперименты на клопах-солдатах показали, как ювенильный гормон может влиять на количество стадий нимфальной стадии у насекомых с гемиметаболизмом . [9] [10]
У хордовых метаморфоз вызывается йодтиронином и является наследственной чертой всех хордовых . [11]
Все три категории метаморфоза можно найти в разнообразии насекомых, включая отсутствие метаморфоза («аметаболия»), неполный или частичный метаморфоз («гемиметаболия») и полный метаморфоз («голометаболия»). В то время как аметаболические насекомые показывают очень мало различий между личиночными и взрослыми формами (также известное как « прямое развитие »), как гемиметаболические, так и голометаболические насекомые имеют значительные морфологические и поведенческие различия между личиночными и взрослыми формами, наиболее существенным из которых является включение в голометаболические организмы куколочной или покоящейся стадии между личиночной и взрослой формами.
У насекомых с гемиметаболитическим превращением незрелые стадии называются нимфами . Развитие протекает в повторяющихся стадиях роста и экдизиса (линьки); эти стадии называются возрастами . Ювенильные формы очень похожи на взрослых особей, но меньше и не имеют взрослых черт, таких как крылья и гениталии. Размеры и морфологические различия между нимфами в разных возрастах невелики, часто это просто различия в пропорциях тела и количестве сегментов; на более поздних возрастах формируются внешние зачатки крыльев. Период от одной линьки до другой называется стадией. [12]
У голометаболических насекомых незрелые стадии называются личинками и заметно отличаются от взрослых. Насекомые, которые подвергаются голометаболизму, проходят через личиночную стадию, затем входят в неактивное состояние, называемое куколкой (называемое «хризалидой » у видов бабочек), и, наконец, появляются как взрослые. [13]
Самые ранние формы насекомых показали прямое развитие ( аметаболизм ), и эволюция метаморфоза у насекомых, как полагают, подпитывала их драматическую радиацию (1,2). Некоторые ранние аметаболические «истинные насекомые» все еще присутствуют сегодня, такие как щетинкохвосты и чешуйницы . К полуметаболическим насекомым относятся тараканы , кузнечики , стрекозы и настоящие клопы . Филогенетически все насекомые в Pterygota претерпевают заметные изменения в форме, текстуре и физическом облике от незрелой стадии до взрослой особи. Эти насекомые либо имеют полуметаболическое развитие и претерпевают неполный или частичный метаморфоз, либо голометаболическое развитие, которое претерпевает полный метаморфоз, включая куколочную или покоящуюся стадию между личиночной и взрослой формами. [14]
Для объяснения эволюции голометаболии из гемиметаболии было предложено несколько гипотез, в основном сосредоточенных на том, являются ли промежуточные стадии гемиметаболических форм гомологичными по происхождению стадии куколки голометаболических форм.
Согласно исследованию 2009 года, температура играет важную роль в развитии насекомых, поскольку у отдельных видов обнаружены особые тепловые окна, которые позволяют им проходить через стадии развития. На эти окна не оказывают существенного влияния экологические черты, скорее, окна филогенетически адаптированы к экологическим условиям, в которых живут насекомые. [15]
Согласно исследованию 2008 года, взрослая особь Manduca sexta способна сохранять поведение, приобретенное во время гусеницы . [16] Другая гусеница, гусеница декоративной моли , способна переносить токсины, которые она получает из своего рациона, через метаморфоз и во взрослую жизнь, где токсины продолжают служить ей защитой от хищников. [17]
Многие наблюдения, опубликованные в 2002 году и поддержанные в 2013 году, указывают на то, что запрограммированная смерть клеток играет значительную роль в физиологических процессах многоклеточных организмов, особенно во время эмбриогенеза и метаморфоза. [18] [19] Дополнительные исследования, проведенные в 2019 году, показали, что как аутофагия , так и апоптоз , два способа запрограммированной смерти клеток, являются процессами, происходящими во время метаморфоза насекомых. [20]
Ниже представлена последовательность этапов метаморфоза бабочки (на иллюстрации):
.png/1280px-Metamorphosis_of_butterfly_(PSF).png)
1 – Личинка бабочки.
2 – Куколка сейчас выбрасывает нить, чтобы сформировать куколку.
3 – Куколка полностью сформирована.
4 – Взрослая бабочка выходит из куколки.
У головохордовых метаморфоз вызывается йодтиронином и может быть предковой чертой всех хордовых . [11]
Некоторые рыбы, как костные рыбы (Osteichthyes) , так и бесчелюстные рыбы (Agnatha) , подвергаются метаморфозу. Метаморфоз рыб обычно находится под сильным контролем гормона щитовидной железы. [21]
Примерами среди некостных рыб являются минога . Среди костных рыб механизмы разнообразны.
Лосось — диадромный вид , то есть он переходит от пресноводного к соленому образу жизни.
Многие виды камбаловых начинают свою жизнь двусторонне-симметричными , с глазами по обе стороны тела; но у взрослой особи один глаз перемещается и присоединяется к другой стороне рыбы, которая становится верхней стороной.
Европейский угорь проходит ряд метаморфоз: от личиночной стадии до стадии лептоцефала , затем быстрый метаморфоз в стеклянного угря на краю континентального шельфа (восемь дней для японского угря ), два месяца на границе пресной и соленой воды, где стеклянный угорь претерпевает быстрый метаморфоз в эльвера, затем длительная стадия роста, за которой следует более постепенный метаморфоз в миграционную фазу. На превзрослой стадии пресноводных особей угорь также обладает фенотипической пластичностью, поскольку угри, питающиеся рыбой, развивают очень широкие челюсти, из-за чего голова выглядит тупой. Лептоцефалы обычны и встречаются у всех Elopomorpha ( тарпоно- и угреподобные рыбы).
Большинство других костистых рыб претерпевают метаморфозу сначала из икры в неподвижную личинку, известную как мальки с желточным мешком ( мальки с желточным мешком ), затем в подвижную личинку (часто называемую мальками , поскольку они достигают длины примерно с человеческий палец ), которая должна добывать себе пропитание самостоятельно после того, как желточный мешок рассасывается, а затем в мальковую стадию, где рыба постепенно начинает напоминать взрослую морфологию и поведение, пока, наконец, не достигает половой зрелости . [22] [23]
В типичном развитии амфибий яйца откладываются в воду, а личинки приспосабливаются к водному образу жизни. Лягушки , жабы и тритоны вылупляются из яиц в виде личинок с внешними жабрами, но амфибиям потребуется некоторое время, чтобы взаимодействовать с внешней средой с помощью легочного дыхания. После этого личинки тритонов начинают хищный образ жизни, в то время как головастики в основном соскребают пищу с поверхностей своими роговыми зубными гребнями.
Метаморфоз у амфибий регулируется концентрацией тироксина в крови, который стимулирует метаморфоз, и пролактина , который противодействует его эффекту. Конкретные события зависят от пороговых значений для различных тканей. Поскольку большая часть эмбрионального развития происходит вне родительского тела, развитие подвержено многим адаптациям из-за определенных экологических обстоятельств. По этой причине у головастиков могут быть роговые гребни вместо зубов, усов и плавников. Они также используют орган боковой линии . После метаморфоза эти органы становятся избыточными и будут резорбированы посредством контролируемой гибели клеток, называемой апоптозом . Степень адаптации к определенным экологическим обстоятельствам примечательна, и многие открытия еще предстоит сделать.
У лягушек и жаб внешние жабры только что вылупившегося головастика покрываются жаберным мешком через несколько дней, и легкие быстро формируются. Передние ноги формируются под жаберным мешком, а задние ноги видны через несколько дней. После этого обычно следует более длительная стадия, в течение которой головастик живет на вегетарианской диете. Головастики используют относительно длинный, спиралевидный кишечник для переваривания этой пищи. Недавние исследования показывают, что у головастиков нет сбалансированной гомеостатической системы управления с обратной связью до начальных стадий метаморфоза. В этот момент их длинный кишечник укорачивается и начинает отдавать предпочтение рациону насекомых. [24]
Затем можно наблюдать быстрые изменения в организме, поскольку образ жизни лягушки полностью меняется. Спиралевидный рот с роговыми зубными гребнями рассасывается вместе со спиральной кишкой. У животного развивается большая челюсть, а жабры исчезают вместе с жаберным мешком. Глаза и ноги быстро растут, формируется язык, и все это сопровождается соответствующими изменениями в нейронных сетях (развитие стереоскопического зрения, потеря системы боковой линии и т. д.). Все это может произойти примерно за день. Только через несколько дней хвост рассасывается из-за более высоких концентраций тироксина, необходимых для рассасывания хвоста. [ необходима цитата ]
Развитие саламандры весьма разнообразно; некоторые виды претерпевают драматическую реорганизацию при переходе от водных личинок к наземным взрослым особям, в то время как другие, такие как аксолотль , демонстрируют педоморфоз и никогда не развиваются в наземных взрослых особей. В пределах рода Ambystoma виды эволюционировали, чтобы стать педоморфными несколько раз, и педоморфоз и полное развитие могут происходить у некоторых видов. [21]
У тритонов метаморфоз происходит из-за смены среды обитания, а не из-за смены рациона, поскольку личинки тритонов уже питаются как хищники и продолжают это делать, будучи взрослыми. Жабры тритонов никогда не покрыты жаберным мешком и будут резорбироваться только перед тем, как животное покинет воду. Взрослые особи могут двигаться быстрее на суше, чем в воде. [25] У тритонов часто бывает водная фаза весной и летом, а наземная фаза зимой. Для адаптации к водной фазе пролактин является необходимым гормоном, а для адаптации к наземной фазе — тироксин . Внешние жабры не возвращаются в последующие водные фазы, потому что они полностью рассасываются при выходе из воды в первый раз.
Базальные червяги, такие как Ichthyophis, проходят через метаморфоз, при котором водная личинка превращается в роющую взрослую особь, что влечет за собой потерю боковой линии . [26] Более недавно разошедшиеся червяги ( Teresomata ) не претерпевают онтогенетического сдвига ниши такого рода и в целом являются роющими на протяжении всей своей жизни. Таким образом, большинство червяг не претерпевают метаморфоз, подобный метаморфозу бесхвостых амфибий. [27]
Медиа, связанные с метаморфозой на Wikimedia Commons
Словарное определение метаморфозы в Викисловаре
