stringtranslate.com

Почки (позвоночные)

Почки — парный орган выделительной системы у позвоночных , который поддерживает баланс воды и электролитов в организме ( осморегуляция ), фильтрует кровь , удаляет продукты обмена , а у многих позвоночных также вырабатывает гормоны (в частности , ренин ) и поддерживает кровяное давление . [1] [2] [3] [4] У здоровых позвоночных почки поддерживают гомеостаз внеклеточной жидкости в организме. [5] При фильтрации крови почки образуют мочу , которая состоит из воды и излишков или ненужных веществ, моча затем выводится из организма через другие органы, к которым у позвоночных, в зависимости от вида, может относиться мочеточник . , мочевой пузырь , клоака и уретра . [6]

У всех позвоночных есть почки. Почки — главный орган, позволяющий видам адаптироваться к различным средам обитания, включая пресную и соленую воду , наземную жизнь и пустынный климат. [7] В зависимости от среды, в которой развивались животные, функции и структура почек могут различаться. [8] Также между классами животных почки различаются по форме и анатомическому расположению. [9] [10] У млекопитающих они обычно имеют бобовидную форму. [11] Эволюционно почки впервые появились у рыб в результате независимой эволюции почечных клубочков и канальцев , которые со временем объединились в единую функциональную единицу. [12] У некоторых беспозвоночных нефридии аналогичны почкам, но нефридии не являются почками . [13] Первой системой, которая могла бы претендовать на звание настоящих почек, являются метанефридии . [14]

Основным структурным и функциональным элементом почки является нефрон . [15] У разных животных почки могут различаться по количеству нефронов и их организации. [16] По сложности организации нефрона почки делятся на пронефрос , мезонефрос и метанефрос . [17] Нефрон сам по себе подобен пронефросу как целому органу. [18] Простейшие нефроны находятся в пронефросах, которые являются последним функциональным органом у примитивных рыб . [19] Нефроны мезонефроса, функционального органа у большинства анамниот , называемого опистонефросом , [20] немного сложнее, чем у пронефроса. [19] Основное различие между пронефросами и мезонефросами состоит в том, что пронефрос состоит из неинтегрированных нефронов с наружными клубочками. [7] Наиболее сложные нефроны обнаружены в метанефросах птиц и млекопитающих . [19] [21] [22] Почки птиц и млекопитающих имеют нефроны с петлей Генле . [23]

Все три типа почек развиваются из промежуточной мезодермы зародыша . [24] Считается, что развитие эмбриональных почек отражает эволюцию почек позвоночных из ранней примитивной почки, архинефроса . [6] У некоторых видов позвоночных пронефрос и мезонефрос являются функциональными органами, а у других — лишь промежуточными стадиями развития конечной почки, и каждая следующая почка заменяет предыдущую. [7] Пронефрос — это функционирующая почка эмбриона у костистых рыб и личинок земноводных , [7] но у млекопитающих его чаще всего считают рудиментарным и нефункциональным. [18] У некоторых двоякодышащих и костистых рыб пронефрос может оставаться функциональным у взрослых особей, в том числе часто одновременно с мезонефросом. [7] Мезонефрос — последняя почка у амфибий и большинства рыб. [25]

Эволюция

Эволюционное давление и необходимость регулирования гомеостаза жидкости в организме привели к преадаптации почек позвоночных к различным условиям окружающей среды и к развитию трех форм почек: пронефроса , мезонефроса и метанефроса. [26] [27] Почки амниот уникальны по сравнению с другими внутренними органами, поскольку в ходе эмбриогенеза последовательно развиваются три разные почки , сменяющие друг друга и отражающие эволюцию почек у позвоночных. [28]

В самом начале позвоночных, когда они произошли от морских хордовых , их эволюция, вероятно, происходила в пресной или слабосоленой воде. Существует гипотеза, согласно которой морские рыбы получили почки после предшествующей адаптации почек к пресной воде. В результате у ранних позвоночных появились почечные клубочки, способные фильтровать кровь, и, возможно, канальцы, реабсорбирующие ионы . [29] Выведение избыточной воды из организма является основной характеристикой пронефроса у тех видов, у которых он развивается в функциональный выделительный орган. У некоторых видов пронефрос функционален на эмбриональной стадии развития, представляя собой первую стадию развития почек , после которой развивается мезонефрос. Мезонефрос, вероятно, появился в ходе эволюции в ответ на увеличение массы тела позвоночных, что также привело к повышению кровяного давления . [28]

Эволюция почек, наряду с эволюцией легких, позволила позвоночным, называемым амниотами, жить и размножаться в наземной среде. [30] [28] Метанефрос, постоянная почка амниот, обладает уникальной способностью эффективно удерживать воду в организме. [28] Помимо сохранения воды, земная жизнь также требовала поддержания уровня соли в организме наряду с выведением отходов. [30] Первым классом животных, которые стали полностью наземными животными без личиночной стадии, были рептилии , которые были первыми амниотами. [21] Почки играют ключевую роль в поддержании постоянства внутренней среды. Относительный ионный состав внеклеточной жидкости у морских рыб и всех последующих видов аналогичен. Поэтому можно сказать, что почки позволили сохранить у позвоночных примерно такой же состав внеклеточной жидкости, какой был в первозданном океане . [5]

Почечные формы

Архинефрос

Считается, что древней примитивной формой почки был архинефрос, имевший ряд сегментных трубочек по всей длине туловищной части тела [13] , причем каждый сегмент тела имел пару трубочек. [31] Все канальцы открывались медиально (ближе к средней линии тела) в полость тела, известную как целом, и соединялись латерально в два общих архинефральных протока , которые располагались на противоположных сторонах тела. [13] [31] И архинефральные протоки открылись в клоаку . [13] Как орган, арчнефрос до сих пор сохраняется у личинок миксин и некоторых червяг , а также встречается у эмбрионов некоторых более развитых позвоночных. [32]

Пронефрос

У низших позвоночных пронефрос иногда называют головной почкой из-за его переднего положения позади головы. [33] В эмбриогенезе это обычно переходная структура, которая впоследствии заменяется мезонефросом у большинства позвоночных. [7] В эмбриогенезе млекопитающих пронефрос обычно считается рудиментарным и нефункциональным. Функциональная пронефрос развивается у позвоночных, имеющих в своем развитии личиночную стадию свободного плавания. [7]

Пронефрос функционирует у земноводных на личиночной стадии, у взрослых особей некоторых костных рыб и у взрослых особей некоторых других видов рыб. [7] Пронефрос — жизненно важный орган у животных, которые проходят водную личиночную стадию. Если у личинок пронефрос становится нефункциональным, то они быстро погибают от отека . [34]

Пронефрос — сравнительно крупный орган, имеющий примитивное строение и обычно состоящий из одной пары двусторонних нефронов с наружным клубочком или клубочком. [34] [15] Типичный пронефронный нефрон неинтегрирован, и отходы фильтруются через клубочек или клубочек непосредственно в целом , в более развитых пронефросах они фильтруются в нефроцель, который представляет собой полость, прилегающую к целому. . Целом соединяется с преднефральным протоком посредством реснитчатых нефростомов , отводящих целомическую жидкость в клоаку . [7]

Из-за своих небольших размеров и простого строения пронефрос личинок рыб и амфибий стал важной экспериментальной моделью для изучения развития почек . [35]

Мезонефрос и опистонефрос

Мезонефрос развивается вслед за пронефросом, замещая его. Мезонефрос — последняя почка у амфибий и большинства рыб . У более развитых позвоночных ( амниотов ) мезонефрос развивается в ходе эмбриогенеза и затем заменяется метанефросом . [36] У рептилий и сумчатых он остается функциональным в течение некоторого времени после рождения вместе с метанефросом . [37] [38] Когда мезонефрос дегенерирует у самцов млекопитающих , его остатки участвуют в формировании репродуктивной системы . [39] Иногда мезонефрос анамниот называют опистонефросом, чтобы отличить его от стадии развития амниот . [40] У анамниот опистонефрос развивается из участка нефрического гребня, который происходит из промежуточной мезодермы , из которой в эмбрионе амниот развиваются как мезонефрос, так и метанефрос . [41] [42]

В отличие от пронефроса, мезонефрос состоит из набора нефронов, клубочки которых заключены в капсулы Боумена , однако у некоторых морских рыб клубочки могут отсутствовать. [36] У рыб мезонефрические почки не имеют разделения на корковое и мозговое вещество . [43] Обычно мезонефрос состоит из 10–50 нефронов. Мезонефрические канальцы могут иметь соединение с целомом, однако клубочки мезонефральных нефронов все еще остаются интегрированными. Нефростомы обычно отсутствуют в эмбриональных мезонефросах птиц и млекопитающих . [44] Мезонефрос у рыб обладает способностью добавлять новые нефроны при увеличении массы тела. [45]

Метанефрос

У амниот , к которым относятся рептилии , птицы и млекопитающие , пронефрос и мезонефрос обычно являются промежуточными стадиями формирования метанефроса во время эмбрионального развития, а метанефрос — конечной почкой. [28] Гены, участвующие в формировании одной формы почки, повторно используются при формировании следующей. [28] Метанефрос отличается от пронефроса и мезонефроса развитием, положением в теле, формой, количеством нефронов, организацией и дренажем. [46] [44] В отличие от мезонефроса, после окончания процесса развития метанефрос больше не обладает способностью добавлять новые нефроны посредством нефрогенеза , [5] хотя у многих рептилий наблюдается продолжающееся образование нефронов у взрослых. [47]

Метанефрос – наиболее сложная форма почки. [44] Каждая метанефрическая почка характеризуется большим количеством нефронов и сильно разветвленной системой собирательных канальцев и протоков , [28] которые открываются в мочеточник . [48] ​​Такое ветвление метанефроса уникально по отношению к пронефросу и мезонефросу. [44] В зависимости от классов и видов моча из мочеточников может выделяться непосредственно в клоаку , либо собираться в мочевом пузыре и затем выводиться в клоаку, либо собираться в мочевом пузыре и затем выводиться наружу через уретру . [46]

Метанефрические почки

Почка рептилии

Рептилии были первым классом животных , у которых не было личиночной стадии и которые были полностью наземными животными. [21] Мезонефрос у рептилий некоторое время после рождения функционирует одновременно с метанефросом, позднее метанефросные почки становятся постоянными и мезонефрос дегенерирует. [38]

Почки у рептилий располагаются преимущественно в каудальной части (вдали от головы) брюшной полости [49] [50] или забрюшинно (за брюшиной ) в полости таза у ящериц . [49] Почки рептилий обычно имеют удлиненную форму [51] и имеют цвет от светлого до темно-коричневого. [52] Форма почек у разных рептилий различается из-за различий в форме их тела. [8] Почки змей удлиненные, цилиндрические [53] [50] и дольчатые. [52] У черепах и некоторых ящериц есть мочевой пузырь [50] , который открывается в клоаку [54] , но у змей и крокодилов его нет. [50]

По сравнению с метанефросом птиц и млекопитающих метанефрос рептилий устроен проще. [21] В отличие от млекопитающих, в почках рептилий нет четкого различия между корковым и мозговым веществом. [43] В почках отсутствует петля Генле , меньше нефронов (примерно от 3000 до 30 000) и они не могут производить гипертоническую мочу. [3] [21] Азотистые отходы, выводимые почками, могут включать мочевую кислоту , мочевину и аммиак . [55] Водные рептилии выделяют преимущественно мочевину , а наземные рептилии выделяют мочевую кислоту , что позволяет им экономить воду. [21]

Поскольку почки рептилий не способны производить концентрированную мочу из-за отсутствия петли Генле, скорость клубочковой фильтрации снижается, если необходимо уменьшить потерю воды. [56] Клубочки у рептилий также уменьшились в размерах по сравнению с амфибиями . [52] Помимо кровоснабжения почечных артерий , у рептилий также имеется почечная портальная система , которая может перенаправлять кровь в почки в периоды обезвоживания, минуя клубочки, для предотвращения ишемического некроза канальцевых клеток . [21] [57]

Почка млекопитающих

У млекопитающих почки обычно имеют бобовидную форму [58] и располагаются забрюшинно [59] на дорсальной (задней) стенке тела. [60] Внешний слой каждой почки состоит из фиброзной оболочки, называемой почечной капсулой . Периферический слой почки называется корковым слоем , а внутренняя часть — мозговым веществом . Продолговатый мозг состоит из одной или нескольких пирамид, основания которых начинаются от кортикомедуллярного края. Пирамида мозгового вещества с прилежащей к ней корой включает долю почки . [28] В многодолевых почках пирамиды отделены друг от друга погруженными в почку участками кортикальной ткани, известными как почечные столбики . [61] Кровь поступает в почку через почечную артерию , которая в многодолевой почке затем разветвляется в области почечной лоханки на крупные междолевые артерии , проходящие через почечные столбики. [62] [63] Пирамиды состоят в основном из трубочек, которые транспортируют мочу из коры головного мозга, которая производит ее путем фильтрации крови, к кончикам пирамид, которые образуют почечные сосочки . Моча выводится через почечные сосочки в чашечки, а затем в лоханку , мочеточник и мочевой пузырь . [62] [28] Затем он выводится наружу через уретру . [64] У однопроходных мочеточники открываются в мочеполовой синус , который соединяется с мочевым пузырем и клоакой , [65] и моча выводится в клоаку вместо уретры. [66] [65]

Структурно почки различаются у разных млекопитающих. [67] Какой тип строения будет иметь тот или иной вид, зависит главным образом от массы тела вида . [68] Мелкие млекопитающие имеют простые однодольные почки с компактной структурой и одним почечным сосочком, тогда как у крупных животных почки более сложные многодольные, например у крупного рогатого скота . [67] [69] Почки могут быть также с одним почечным сосочком (унипапиллярные почки), [69] как у мышей и крыс , [70] с несколькими, как у паукообразных обезьян , или с большим количеством, как у свиней или люди . [69] У большинства животных имеется один почечный сосочек. [69] У некоторых животных, например лошадей, вершины почечных пирамид сливаются друг с другом, образуя общий почечный сосочек, называемый почечным гребнем. [71] Почечный гребень обычно появляется у животных крупнее кроликов . [68] Почки крупного рогатого скота многодольчатые с наружной дольчатостью. [72] Морские млекопитающие , медведи и выдры имеют ретикулированные почки , которые состоят из большого количества долей, называемых реникули. [73] Каждый ренкулус можно сравнить с простой однопапиллярной почкой в ​​целом. [74]

Азотистые продукты жизнедеятельности выводятся почками млекопитающих преимущественно в виде мочевины [75] , хорошо растворимой в воде. [76] Каждый нефрон расположен как в коре, так и в мозговом веществе. Наиболее проксимальной частью нефрона является клубочек , расположенный в коре головного мозга. [28] Нефроны почек млекопитающих имеют петли Генле , которые являются наиболее эффективным способом реабсорбции воды и производства концентрированной мочи для сохранения воды в организме. [12] Почки млекопитающих сочетают в себе как нефроны с короткой, так и нефроны с длинной петлей Генле. [77] Продолговатый мозг разделен на наружную и внутреннюю области. Наружный отдел состоит из коротких петель Генле и собирательных трубочек, а внутренний — из длинных петель Генле и собирательных трубочек. [28] После прохождения через петлю Генле жидкость становится гипертонической по отношению к плазме крови . [78] Почечная портальная система отсутствует у млекопитающих. [56]

Птичья почка

У птиц почки обычно удлинены [79] и расположены дорсально в брюшной полости в впадинах тазового скелета. [80] [81]

Строение почек птиц отличается от строения почек млекопитающих. [67] Птичьи почки дольчатые и обычно состоят из трех долей. [80] Доли делятся на дольки, каждая из которых имеет корковое и мозговое вещество. [67] [3] Мозговое вещество каждой дольки имеет форму конуса и, в отличие от млекопитающих, не подразделяется на внутреннюю и внешнюю области, а структурно оно похоже на внешнее мозговое вещество почки млекопитающих. [67] В почках птиц почечная лоханка отсутствует, [82] и каждая долька имеет отдельную ветвь, ведущую к мочеточнику . [3] Ни у одной птицы, кроме страуса , нет мочевого пузыря ; моча выводится из почек через мочеточники в клоаку . [83]

В почках птиц сочетаются так называемые нефроны рептильного типа без петли Генле и нефроны млекопитающих с петлей Генле. [23] Большинство нефронов относятся к рептильному типу. [84] Петля Генле птиц аналогична таковой у млекопитающих, главное отличие состоит в том, что нефрон птиц имеет только короткую петлю Генле. [77] Как и млекопитающие, хотя и в меньшей степени, [67] птицы способны производить концентрированную мочу, тем самым сохраняя воду в организме. [23] Азотистые продукты жизнедеятельности выводятся преимущественно в виде мочевой кислоты , которая представляет собой белую пасту, плохо растворимую в воде, что также способствует уменьшению потерь воды. [85] Дополнительная реабсорбция воды происходит в клоаке и дистальном отделе кишечника. В целом это позволяет птицам выделять свои отходы без значительных потерь воды. [5]

У птиц артериальная кровь поступает в почки краниальной, средней и каудальной почечными артериями. [86] Как и у рептилий, у птиц имеется почечная портальная система , но она не доставляет кровь к петлям Генле, кровь доставляется только в проксимальные и дистальные канальцы нефронов. Когда птицы находятся в состоянии обезвоживания , нефроны без петли Генле перестают фильтровать, а нефроны с петлей продолжают, но благодаря наличию петли могут вырабатывать концентрированную мочу. [56]

Рекомендации

  1. ^ Скадхауге, Э. (6 декабря 2012 г.). Осморегуляция у птиц. Springer Science & Business Media. стр. 53–54. ISBN 978-3-642-81585-0.
  2. ^ Флоркин, Марсель (24 апреля 2014 г.). вторичноротые, круглоротые и рыбы. Эльзевир. п. 575. ИСБН 978-0-323-16334-7.
  3. ^ abcd «Почка». Британника . Проверено 9 мая 2022 г.
  4. ^ Пэн, Чжэньчжэнь; Сандер, Вероника; Дэвидсон, Алан Дж. (01 января 2017 г.), Орландо, Джузеппе; Ремуцци, Джузеппе; Уильямс, Дэвид Ф. (ред.), «Глава 71 - Восстановление нефронов у млекопитающих и рыб», Трансплантация почки, биоинженерия и регенерация , Academic Press, стр. 997–1003, ISBN 978-0-12-801734-0, получено 9 мая 2022 г.
  5. ^ abcd Шульте, Кевин; Кунтер, Ута; Мёллер, Маркус Дж. (май 2015 г.). «Эволюция кровяного давления и возникновение человечества». Нефрология Диализная трансплантация . 30 (5): 713–723. дои : 10.1093/ndt/gfu275. ПМИД  25140012.
  6. ^ аб Кисия, С.М. (19 апреля 2016 г.). Позвоночные животные: структуры и функции. ЦРК Пресс. п. 434. ИСБН 978-1-4398-4052-8.
  7. ^ abcdefghi де Баккер, BS; ван ден Хофф, MJB; Визе, доктор медицинских наук; Оостра, Р.Дж. (01 июля 2019 г.). «Пронефрос: свежий взгляд». Интегративная и сравнительная биология . 59 (1): 29–47. дои : 10.1093/icb/icz001 . ISSN  1557-7023. ПМИД  30649320.
  8. ^ аб Данцлер, Уильям Х. (05 июля 2016 г.). Сравнительная физиология почек позвоночных. Спрингер. ISBN 978-1-4939-3734-9.
  9. ^ Кисия, С.М. (19 апреля 2016 г.). Позвоночные животные: структуры и функции. ЦРК Пресс. п. 436. ИСБН 978-1-4398-4052-8.
  10. ^ Моффат, Д.Б. (12 июня 1975 г.). Почка млекопитающих. Архив Кубка. п. 13. ISBN 978-0-521-20599-3.
  11. ^ Кио, Лора; Килрой, Дэвид; Бхаттачарджи, Сурав (январь 2021 г.). «Борьба за уравновешивание внешней и внутренней среды: новый взгляд на эволюцию почек». Анналы анатомии . 233 : 151610. doi : 10.1016/j.aanat.2020.151610 . ISSN  0940-9602. PMID  33065247. S2CID  223556080.
  12. ^ аб Шульте, Кевин; Кунтер, Ута; Мёллер, Маркус Дж. (май 2015 г.). «Эволюция кровяного давления и возникновение человечества». Нефрология, Диализ, Трансплантация . 30 (5): 713–723. дои : 10.1093/ndt/gfu275. ISSN  1460-2385. ПМИД  25140012.
  13. ^ abcd Рупперт, Эдвард Э. (август 2015 г.). «Эволюционное происхождение нефрона позвоночных». Американский зоолог . 34 (4): 542–553. дои : 10.1093/icb/34.4.542 .
  14. ↑ Бергман, Джерри (24 февраля 2021 г.). «Эволюция почек позвоночных сбивает с толку эволюционистов». Журнал исследований ответов . 14 : 37–45.
  15. ^ аб Дегранж, Одри; Черегини, Сильвия (11 сентября 2015 г.). «Образование нефрона: уроки исследований Xenopus, рыбок данио и мышей». Клетки . 4 (3): 483–499. дои : 10.3390/cells4030483 . ISSN  2073-4409. ПМЦ 4588047 . ПМИД  26378582. 
  16. ^ Чан, Техуан; Асасима, Макото (2006). «Растущая почка у лягушки». Нефрон Экспериментальная нефрология . 103 (3): е81–85. дои : 10.1159/000092192 . ISSN  1660-2129. PMID  16554664. S2CID  13912502.
  17. ^ Барродия, Правин; Патра, Чинмой; Суэйн, Раджив К. (2018). «Домен EF-hand, содержащий 2 (Efhc2), имеет решающее значение для дистальной сегментации пронефроса у рыбок данио». Клетка и биологические науки . 8:53 . дои : 10.1186/s13578-018-0253-z . ISSN  2045-3701. ПМК 6192171 . ПМИД  30349665. 
  18. ^ аб Грунц, Хорст (9 марта 2013 г.). Организатор позвоночных. Springer Science & Business Media. п. 240. ИСБН 978-3-662-10416-3.
  19. ^ abc "Нефрон". Британская энциклопедия . Проверено 9 мая 2022 г.
  20. ^ Вебстер, Дуглас; Вебстер, Молли (22 октября 2013 г.). Сравнительная морфология позвоночных. Академическая пресса. п. 494. ИСБН 978-1-4832-7259-7.
  21. ^ abcdefg Хольц, Питер Х. (январь 2020 г.). «Анатомия и физиология почечной системы рептилий». Ветеринарные клиники Северной Америки. Практика с экзотическими животными . 23 (1): 103–114. doi : 10.1016/j.cvex.2019.08.005. ISSN  1558-4232. PMID  31759442. S2CID  208273879.
  22. ^ Ханна, ДР; Ядав, PR (декабрь 2005 г.). Биология млекопитающих. Издательство Дискавери. п. 294. ИСБН 978-81-7141-934-0.{{cite book}}: CS1 maint: дата и год ( ссылка )
  23. ^ abc Нисимура, Хироко; Ян, Йиму (01 декабря 2013 г.). «Аквапорины в почках птиц: функция и перспективы». Американский журнал физиологии. Регуляторная, интегративная и сравнительная физиология . 305 (11): Р1201–Р1214. дои : 10.1152/ajpregu.00177.2013. ISSN  0363-6119. ПМИД  24068044.
  24. ^ Рамбалль, Бри; Георгас, Кайли; Уилкинсон, Лорин; Литтл, Мелисса (июнь 2010 г.). «Молекулярная анатомия почек: что мы узнали из экспрессии генов и функциональной геномики?». Детская нефрология (Берлин, Германия) . 25 (6): 1005–1016. дои : 10.1007/s00467-009-1392-6. ISSN  0931-041X. ПМК 3189493 . ПМИД  20049614. 
  25. ^ "Мезонефрос". Британника . 06.07.2017 . Проверено 10 мая 2022 г.
  26. ^ Камарата, Трой; Ховард, Алексис; Элси, Рут М.; Раза, Сара; О'Коннор, Элис; Битти, Брайан; Конрад, Джек; Солуниас, Никос; Чоу, Присцилла; Мукта, Сайма; Васильев, Александр (2016). «Постэмбриональный нефрогенез и персистенция Six2-экспрессирующих клеток-предшественников нефрона в рептильной почке». ПЛОС ОДИН . 11 (5): e0153422. Бибкод : 2016PLoSO..1153422C. дои : 10.1371/journal.pone.0153422 . ISSN  1932-6203. ПМЦ 4856328 . ПМИД  27144443. 
  27. ^ Кардонг, Кеннет (16 октября 2014 г.). Электронная книга: Позвоночные животные: сравнительная анатомия, функции, эволюция. МакГроу Хилл. п. 562. ИСБН 978-0-07-717192-6.
  28. ^ abcdefghijk Дэвидсон, Алан Дж. (2008), «Развитие почек мыши», StemBook , Кембридж (Массачусетс): Гарвардский институт стволовых клеток, doi : 10.3824/stembook.1.34.1 , PMID  20614633 , получено 21 мая 2022 г.
  29. ^ Форман, RE; Горбман, А.; Додд, Дж. М.; Олссон, Р. (09 марта 2013 г.). Эволюционная биология примитивных рыб. Springer Science & Business Media. ISBN 978-1-4615-9453-6.
  30. ^ аб Итон, Дуглас (2012). «Границы почечной и эпителиальной физиологии - большие проблемы». Границы в физиологии . 3 : 2. дои : 10.3389/fphys.2012.00002 . ISSN  1664-042X. ПМК 3258550 . ПМИД  22275903. 
  31. ^ ab «Эволюция выделительной системы позвоночных». Британника . Проверено 20 мая 2022 г.
  32. ^ "Архинефрос". Британника . Проверено 21 мая 2022 г.
  33. ^ ПСВерма (2013). Хордовые Зоология. Издательство С. Чанд. п. 909. ИСБН 978-81-219-1639-4.
  34. ^ аб Визе, Питер Д.; Вульф, Адриан С.; Бард, Джонатан Б.Л. (14 марта 2003 г.). Почка: от нормального развития к врожденным заболеваниям. Эльзевир. п. 2. ISBN 978-0-08-052154-1.
  35. ^ Игараси, Питер (1 февраля 2005 г.). «Обзор: организмы немлекопитающих для изучения развития и заболеваний почек». Журнал Американского общества нефрологов . 16 (2): 296–298. дои : 10.1681/ASN.2004110951 . ISSN  1046-6673. ПМИД  15647334.
  36. ^ аб "Мезонефрос". Британника . Проверено 21 мая 2022 г.
  37. ^ Фернер, Кирстен; Шульц, Джулия А.; Целлер, Ульрих (декабрь 2017 г.). «Сравнительная анатомия новорожденных трех основных групп млекопитающих (однопроходные, сумчатые, плацентарные) и последствия для морфотипа предков новорожденного млекопитающих». Журнал анатомии . 231 (6): 798–822. дои : 10.1111/joa.12689. ISSN  1469-7580. ПМК 5696127 . ПМИД  28960296. 
  38. ^ аб Бешат, Калифорния; Браун, Э.Дж. (ноябрь 1988 г.). «Аллометрия почки: значение для онтогенеза осморегуляции». Американский журнал физиологии . 255 (5, часть 2): 760–767 рандов. дои :10.1152/ajpregu.1988.255.5.R760. ISSN  0002-9513. ПМИД  3189590.
  39. ^ О'Брайен, Лори Л.; МакМахон, Эндрю П. (декабрь 2014 г.). «Индукция и формирование паттерна метанефрического нефрона». Семинары по клеточной биологии и биологии развития . 36 : 31–38. doi :10.1016/j.semcdb.2014.08.014. ISSN  1096-3634. ПМЦ 4252735 . ПМИД  25194660. 
  40. ^ Федорова, Светлана; Миямото, Риеко; Харада, Томохиро; Исогай, Сумио; Хасимото, Хисаши; Озато, Кенджиро; Вакамацу, Юко (26 августа 2008 г.). «Почечный гломерулогенез у рыбы медака, Oryzias latipes». Динамика развития . 237 (9): 2342–2352. дои : 10.1002/dvdy.21687 . ISSN  1058-8388. PMID  18729228. S2CID  26815664.
  41. ^ Кардонг, Кеннет (16 октября 2014 г.). Электронная книга: Позвоночные животные: сравнительная анатомия, функции, эволюция. МакГроу Хилл. п. 549. ИСБН 978-0-07-717192-6.
  42. ^ ВК, Агарвал (2022). Зоология для студентов (для бакалавров с отличием, 4 семестр, согласно CBCS). Издательство С. Чанд. стр. 297–299. ISBN 978-93-5253-410-4.
  43. ^ аб Орландо, Джузеппе; Ремуцци, Джузеппе; Уильямс, Дэвид Ф. (08 июня 2017 г.). Трансплантация почки, биоинженерия и регенерация: трансплантация почки в эпоху регенеративной медицины. Академическая пресса. стр. 973–974. ISBN 978-0-12-801836-1.
  44. ^ abcd Визе, PD; Зойферт, Д.В.; Кэрролл, Ти Джей; Уоллингфорд, Дж. Б. (15 августа 1997 г.). «Модельные системы для изучения развития почек: использование пронефроса в анализе индукции и формирования паттерна органов». Биология развития . 188 (2): 189–204. дои : 10.1006/dbio.1997.8629 . ISSN  0012-1606. ПМИД  9268568.
  45. ^ Дэвидсон, Алан Дж. (2014). «Регенерация почек у рыб». Нефрон Экспериментальная нефрология . 126 (2): 45–49. дои : 10.1159/000360660. ISSN  1660-2129. PMID  24854639. S2CID  7400339.
  46. ^ Аб Прасад, СН; Кашьяп, Васантика (июнь 1989 г.). Учебник зоологии позвоночных. Нью Эйдж Интернэшнл. ISBN 978-0-85226-928-2.{{cite book}}: CS1 maint: дата и год ( ссылка )
  47. ↑ Литтл, Мелисса Х. (июнь 2021 г.). «Возвращение к развитию почек для создания синтетических почек». Биология развития . 474 : 22–36. doi : 10.1016/j.ydbio.2020.12.009. ISSN  1095-564X. ПМЦ 8052282 . ПМИД  33333068. 
  48. ^ Прасад, СН; Кашьяп, Васантика (июнь 1989 г.). Учебник зоологии позвоночных. Нью Эйдж Интернэшнл. стр. 472–473. ISBN 978-0-85226-928-2.{{cite book}}: CS1 maint: дата и год ( ссылка )
  49. ^ Аб Аль-Шехри, Мохаммед Али; Аль-Доайс, Амин Абдулла (август 2021 г.). «Морфологическое, гистологическое и гистохимическое исследование полового сегмента почки самца Chamaeleo calyptratus (Скрытый хамелеон)». Международный журнал морфологии . 39 (4): 1200–1211. дои : 10.4067/S0717-95022021000401200 . ISSN  0717-9502. S2CID  238792406.
  50. ^ abcd Divers, Стивен Дж.; Мадер, Дуглас Р. (13 декабря 2005 г.). Рептилийная медицина и хирургия - Электронная книга. Elsevier Науки о здоровье. ISBN 978-1-4160-6477-0.{{cite book}}: CS1 maint: дата и год ( ссылка )
  51. ^ Саммерс, Аллейс (26 апреля 2019 г.). Электронная книга «Распространенные болезни домашних животных». Elsevier Науки о здоровье. п. 400. ИСБН 978-0-323-59801-9.{{cite book}}: CS1 maint: дата и год ( ссылка )
  52. ^ abc Джейкобсон, Эллиот Р. (11 апреля 2007 г.). Инфекционные болезни и патология рептилий: Цветной атлас и текст. ЦРК Пресс. п. 14. ISBN 978-1-4200-0403-8.
  53. ^ Донли, Боб; Монахи, Дебора; Джонсон, Роберт; Кармель, Брендан (5 февраля 2018 г.). Рептилия медицина и хирургия в клинической практике. Джон Уайли и сыновья. п. 152. ИСБН 978-1-118-97767-5.
  54. ^ Джейкобсон, Эллиот Р. (11 апреля 2007 г.). Инфекционные болезни и патология рептилий: Цветной атлас и текст. ЦРК Пресс. ISBN 978-1-4200-0403-8.
  55. ^ Мэдер, Дуглас Р.; Дайверс, Стивен Дж. (12 декабря 2013 г.). Современная терапия в рептилийной медицине и хирургии. Elsevier Науки о здоровье. п. 84. ИСБН 978-0-323-24293-6.
  56. ^ abc Holz, Питер Х. (1 января 1999 г.). «Система почечных портальных систем рептилий - обзор». Бюллетень Ассоциации ветеринаров рептилий и амфибий . 9 (1): 4–14. дои : 10.5818/1076-3139.9.1.4. ISSN  1076-3139.
  57. ^ Дайверс, Стивен Дж.; Мадер, Дуглас Р. (13 декабря 2005 г.). Рептилийная медицина и хирургия - Электронная книга. Elsevier Науки о здоровье. стр. 185–186. ISBN 978-1-4160-6477-0.
  58. ^ Кио, Лора; Килрой, Дэвид; Бхаттачарджи, Сурав (январь 2021 г.). «Борьба за уравновешивание внешней и внутренней среды: новый взгляд на эволюцию почек». Анналы анатомии . 233 : 151610. doi : 10.1016/j.aanat.2020.151610 . ISSN  1618-0402. PMID  33065247. S2CID  223556080.
  59. ^ Юрелл, Джо Энн; Фраппье, Брайан Л. (19 марта 2013 г.). Учебник ветеринарной гистологии Деллмана. Джон Уайли и сыновья. п. 566. ИСБН 978-1-118-68582-2.
  60. ^ Уизерс, Филип Кэрью; Купер, Кристин Э.; Мэлони, Шейн К.; Божинович, Франциско; Крус-Нето, Ариовальдо П. (2016). Экологическая и экологическая физиология млекопитающих. Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-964271-7.
  61. ^ Моффат, Д.Б. (12 июня 1975 г.). Почка млекопитающих. Архив Кубка. п. 18. ISBN 978-0-521-20599-3.
  62. ^ ab «Почечная пирамида». Британника . Проверено 3 июня 2022 г.
  63. ^ Макси, М. Грант (14 августа 2015 г.). Патология домашних животных Джабба, Кеннеди и Палмера: Том 2. Elsevier Health Sciences. п. 379. ИСБН 978-0-7020-6837-9.
  64. ^ «Выделения - Млекопитающие». Британника . Проверено 3 июня 2022 г.
  65. ^ аб Фенелон, Джейн С.; МакЭлри, Калеб; Шоу, Джефф; Эванс, Алистер Р.; Пайн, Майкл; Джонстон, Стивен Д.; Ренфри, Мэрилин Б. (2021). «Уникальная морфология полового члена ехидны с коротким клювом, Tachyglossus aculeatus». Половое развитие: генетика, молекулярная биология, эволюция, эндокринология, эмбриология и патология определения и дифференциации пола . 15 (4): 262–271. дои : 10.1159/000515145 . ISSN  1661-5433. PMID  33915542. S2CID  233457191.
  66. ^ Мате, Кентукки; Харрис, MS; Роджер, Дж. К. (2000), Тарин, Хуан Дж.; Кано, Антонио (ред.), «Оплодотворение у однопроходных, сумчатых и плацентарных млекопитающих», Оплодотворение у простейших и многоклеточных животных: клеточные и молекулярные аспекты , Берлин, Гейдельберг: Springer, стр. 223–275, doi : 10.1007/978-3 -642-58301-8_6, ISBN 978-3-642-58301-8, получено 25 июля 2022 г.
  67. ^ abcdef Казотти, Джованни; Линдберг, Кимберли К.; Браун, Элдон Дж. (1 ноября 2000 г.). «Функциональная морфология мозгового конуса птиц». Американский журнал физиологии. Регуляторная, интегративная и сравнительная физиология . 279 (5): R1722–R1730. дои :10.1152/ajpregu.2000.279.5.R1722. ISSN  0363-6119. PMID  11049855. S2CID  18147936.
  68. ^ аб Данцлер, Уильям Х. (05 июля 2016 г.). Сравнительная физиология почек позвоночных. Спрингер. п. 20. ISBN 978-1-4939-3734-9.
  69. ^ abcd Принципы и методы оценки нефротоксичности, связанной с воздействием химических веществ. Критерии гигиены окружающей среды 119. Женева: Всемирная организация здравоохранения . 1991. с. 49. HDL : 10665/38147. ISBN 9241571195.
  70. ^ Фрейзер, Кендалл С.; Сили, Джон Кертис; Хард, Гордон С.; Беттон, Грэм; Бернетт, Роджер; Накацудзи, Сюндзи; Нисикава, Акиёси; Дурчфельд-Мейер, Беате; Бубе, Аксель (июнь 2012 г.). «Пролиферативные и непролиферативные поражения мочевыделительной системы крыс и мышей». Токсикологическая патология . 40 (4 доп): 14С–86С. дои : 10.1177/0192623312438736. ISSN  1533-1601. PMID  22637735. S2CID  36069778.
  71. ^ Никель, Р.; Шуммер, А.; Зайферле, Э. (11 ноября 2013 г.). Внутренности домашних млекопитающих. Springer Science & Business Media. п. 286. ИСБН 978-1-4757-6814-5.
  72. ^ Бреширс, Мелани А.; Конфер, Энтони В. (01 января 2017 г.), Закари, Джеймс Ф. (редактор), «Глава 11 - Мочевая система», Патологическая основа ветеринарных заболеваний (шестое издание) , Мосби, стр. 617–681. e1, doi : 10.1016/B978-0-323-35775-3.00011-4, ISBN 978-0-323-35775-3, ПМЦ  7271189
  73. ^ Ортис, РМ (июнь 2001 г.). «Осморегуляция у морских млекопитающих». Журнал экспериментальной биологии . 204 (Часть 11): 1831–1844. дои : 10.1242/jeb.204.11.1831 . ISSN  0022-0949. ПМИД  11441026.
  74. ^ Криц, Вильгельм; Кайслинг, Бриджит (01 января 2008 г.), Альперн, РОБЕРТ Дж.; Хеберт, СТИВЕН К. (ред.), «ГЛАВА 20 - Структурная организация почек млекопитающих», « Почка» Селдина и Гибиша (четвертое издание) , Сан-Диего: Academic Press, стр. 479–563, ISBN. 978-0-12-088488-9, получено 4 июня 2022 г.
  75. ^ Фентон, Роберт А.; Неппер, Марк А. (март 2007 г.). «Мочевина и функция почек в 21 веке: данные нокаутных мышей». Журнал Американского общества нефрологов . 18 (3): 679–688. дои : 10.1681/ASN.2006101108 . ISSN  1046-6673. PMID  17251384. S2CID  12283763.
  76. ^ «Выделение - Общие особенности выделительных структур и функций». Британника . Проверено 4 июня 2022 г.
  77. ^ Аб Лю, В.; Моримото, Т.; Кондо, Ю.; Иинума, К.; Учида, С.; Имаи, М. (август 2001 г.). «Организация мозговых канальцев почек «птичьего типа» вызывает незрелость способности концентрировать мочу у новорожденных». Почки Интернешнл . 60 (2): 680–693. дои : 10.1046/j.1523-1755.2001.060002680.x . ISSN  0085-2538. ПМИД  11473651.
  78. ^ Лоте, Крис (2000), Лоте, Крис (редактор), «Петля Генле, дистальные канальцы и собирательные протоки», Принципы физиологии почек , Дордрехт: Springer Нидерланды, стр. 70–85, doi : 10.1007/978 -94-011-4086-7_6, ISBN 978-94-011-4086-7, получено 4 июня 2022 г.
  79. ^ Акерс, Р. Майкл; Денбоу, Д. Майкл (3 июля 2013 г.). Анатомия и физиология домашних животных. Джон Уайли и сыновья. п. 432. ИСБН 978-1-118-70111-9.
  80. ^ аб Фарнер, Дональд С.; Кинг, Джеймс Р. (17 сентября 2013 г.). Птичья биология: Том II. Эльзевир. стр. 528–529. ISBN 978-1-4832-6942-9.
  81. ^ Маршалл, AJ (22 октября 2013 г.). Биология и сравнительная физиология птиц: Том I. Академическое издательство. п. 470. ИСБН 978-1-4832-6379-3.
  82. ^ Данцлер, Уильям Х. (05 июля 2016 г.). Сравнительная физиология почек позвоночных. Спрингер. п. 19. ISBN 978-1-4939-3734-9.
  83. ^ Маккарти, Максин; Маккарти, Лиам (29 ноября 2019 г.). «Эволюция мочевого пузыря как органа хранения: следы запахов и избирательное давление первых наземных животных в компьютерном моделировании». С.Н. Прикладные науки . 1 (12): 1727. doi : 10.1007/s42452-019-1692-9 . ISSN  2523-3971. S2CID  209509765.
  84. ^ Джонсон, Огайо; Мугаас, JN (апрель 1970 г.). «Некоторые гистологические особенности почек птиц». Американский журнал анатомии . 127 (4): 423–436. дои : 10.1002/aja.1001270407. ISSN  0002-9106. ПМИД  5434585.
  85. ^ «Почему птичий помет белый?» Британника . Проверено 28 мая 2022 г.
  86. ^ Донли, Боб (30 октября 2010 г.). Птичья медицина и хирургия на практике: птицы-компаньоны и вольеры. ЦРК Пресс. п. 20. ISBN 978-1-84076-592-2.