Нефрон — это мельчайшая или микроскопическая структурная и функциональная единица почки . Он состоит из почечного тельца и почечных канальцев. Почечное тельце состоит из пучка капилляров , называемого клубочком , и чашеобразной структуры, называемой капсулой Боумена . Почечные канальцы отходят от капсулы. Капсула и каналец соединены между собой и состоят из эпителиальных клеток с просветом . У здорового взрослого человека в каждой почке содержится от 1 до 1,5 миллионов нефронов. [1] : 22 Кровь фильтруется, проходя через три слоя: эндотелиальные клетки стенки капилляра, его базальную мембрану и между ножными отростками подоцитов выстилки капсулы. К канальцу прилегают перитубулярные капилляры , которые проходят между нисходящей и восходящей частями канальца. По мере стекания жидкости из капсулы в канальцы она перерабатывается эпителиальными клетками, выстилающими канальцы: происходит реабсорбция воды и обмен веществ (одни добавляются, другие удаляются); сначала с интерстициальной жидкостью вне канальцев, а затем в плазму соседних перитубулярных капилляров через эндотелиальные клетки, выстилающие этот капилляр. Этот процесс регулирует объем жидкости в организме, а также уровень многих веществ в организме. В конце канальца выходит оставшаяся жидкость — моча : она состоит из воды, отходов обмена веществ и токсинов .
Внутренняя часть капсулы Боумена, называемая пространством Боумена, собирает фильтрат из фильтрующих капилляров клубочкового пучка , который также содержит мезангиальные клетки, поддерживающие эти капилляры. Эти компоненты функционируют как фильтрационная единица и составляют почечное тельце . Фильтрующая структура (клубочковый фильтрационный барьер) состоит из трех слоев, состоящих из эндотелиальных клеток , базальной мембраны и подоцитов (отростков стопы). Канальец состоит из пяти анатомически и функционально различных частей: проксимальный каналец , имеющий извитой участок, проксимальный извитой каналец , за которым следует прямой участок (проксимальный прямой каналец); петля Генле , состоящая из двух частей: нисходящая петля Генле («нисходящая петля») и восходящая петля Генле («восходящая петля»); дистальный извитой каналец («дистальная петля»); соединительные канальцы и последняя часть нефрона — собирательные трубочки . Нефроны имеют две длины с различной способностью концентрировать мочу: длинные юкстамедуллярные нефроны и короткие кортикальные нефроны.
Четырьмя механизмами, используемыми для создания и переработки фильтрата (результатом которого является преобразование крови в мочу), являются фильтрация , реабсорбция , секреция и выведение . Фильтрация или ультрафильтрация происходит в клубочках и носит преимущественно пассивный характер: она зависит от внутрикапиллярного давления крови. Около одной пятой плазмы фильтруется при прохождении крови через капилляры клубочков; четыре пятых продолжаются в перитубулярные капилляры. Обычно единственными компонентами крови, которые не фильтруются в капсулу Боумена, являются белки крови , эритроциты , лейкоциты и тромбоциты . Ежедневно в клубочки взрослого человека поступает более 150 литров жидкости: 99% воды в этом фильтрате реабсорбируется. Реабсорбция происходит в почечных канальцах и бывает либо пассивной, за счет диффузии , либо активной, за счет перекачки против градиента концентрации. Секреция также происходит в канальцах и собирательных трубочках и является активной. Реабсорбируемые вещества включают: воду , хлорид натрия , глюкозу , аминокислоты , лактат , магний , фосфат кальция , мочевую кислоту и бикарбонат . Секретируемые вещества включают мочевину , креатинин , калий , водород и мочевую кислоту . Некоторые из гормонов , которые сигнализируют канальцам об изменении скорости реабсорбции или секреции и тем самым поддерживают гомеостаз, включают (наряду с веществом, на которое воздействует) антидиуретический гормон (вода), альдостерон (натрий, калий), паратиреоидный гормон (кальций, фосфат), предсердный натрийуретический пептид (натрий) и мозговой натрийуретический пептид (натрий). Противоточная система в мозговом веществе почек обеспечивает механизм создания гипертонического интерстиция, который позволяет извлекать воду, не содержащую растворенных веществ, из нефрона и при необходимости возвращать ее в венозную сосудистую сеть.
Некоторые заболевания нефронов преимущественно поражают клубочки или канальцы. Клубочковые заболевания включают диабетическую нефропатию , гломерулонефрит и IgA-нефропатию ; Заболевания почечных канальцев включают острый тубулярный некроз и поликистоз почек .
Нефрон – функциональная единица почки. [2] Это означает, что в каждом отдельном нефроне выполняется основная работа почки.
Нефрон состоит из двух частей:
Почечное тельце является местом фильтрации плазмы крови . Почечное тельце состоит из клубочка и капсулы клубочка или капсулы Боумена . [3] : 1027
Почечное тельце имеет два полюса: сосудистый и трубчатый. [4] : 397 Артериолы почечного кровообращения входят и выходят из клубочка на сосудистом полюсе. Клубочковый фильтрат покидает капсулу Боумена в почечных канальцах у полюса мочевого пузыря.
Клубочек представляет собой сеть, известную как пучок фильтрующих капилляров , расположенных на сосудистом полюсе почечных телец в капсуле Боумена. Каждый клубочек получает кровоснабжение из афферентной артериолы почечного кровообращения . Клубочковое кровяное давление обеспечивает движущую силу для фильтрации воды и растворенных веществ из плазмы крови во внутреннюю часть капсулы Боумена , называемой пространством Боумена.
Лишь около пятой части плазмы фильтруется в клубочках. Остальное переходит в выносящую артериолу . Диаметр выносящей артериолы меньше диаметра приносящей, и эта разница увеличивает гидростатическое давление в клубочке.
Капсула Боумена , также называемая капсулой клубочка, окружает клубочек. Он состоит из висцерального внутреннего слоя, образованного специализированными клетками, называемыми подоцитами , и париетального наружного слоя, состоящего из простого плоского эпителия . Жидкости из крови в клубочках подвергаются ультрафильтрации через несколько слоев, в результате чего образуется так называемый фильтрат.
Затем фильтрат поступает в почечные канальцы, где подвергается дальнейшей обработке с образованием мочи . Различные стадии этой жидкости вместе известны как канальцевая жидкость .
Почечные канальцы представляют собой длинную трубчатую структуру, содержащую канальцевую жидкость , фильтруемую через клубочки. [5] Пройдя через почечные канальцы, фильтрат попадает в систему собирательных трубочек . [6]
Компонентами почечных канальцев являются:
Эпителиальные клетки, образующие эти сегменты нефронов, можно отличить по форме их актинового цитоскелета. [7]
Кровь из выносящей артериолы, содержащая все, что не отфильтровалось в клубочке, движется в перитубулярные капилляры , крошечные кровеносные сосуды, окружающие петлю Генле, а также проксимальные и дистальные канальцы, куда течет канальцевая жидкость. Затем вещества реабсорбируются из последнего обратно в кровоток.
Перитубулярные капилляры затем рекомбинируют, образуя выносящую венулу, которая соединяется с выносящими венулами других нефронов в почечную вену и вновь присоединяется к основному кровотоку.
Кортикальные нефроны (большинство нефронов) начинаются высоко в коре и имеют короткую петлю Генле, не проникающую глубоко в мозговое вещество. Кортикальные нефроны можно разделить на поверхностные кортикальные нефроны и среднекортикальные нефроны . [8]
Юкстамедуллярные нефроны [ нужны дальнейшие объяснения ] начинаются низко в коре около мозгового вещества и имеют длинную петлю Генле, которая глубоко проникает в мозговое вещество почки: только у них петля Генле окружена прямыми сосудами . Эти длинные петли Генле и связанные с ними прямые сосуды создают гиперосмолярный градиент, который позволяет генерировать концентрированную мочу . [9] Также шпильчатый изгиб проникает до внутренней зоны продолговатого мозга. [10]
Юкстамедуллярные нефроны встречаются только у птиц и млекопитающих и имеют специфическое расположение: медуллярный относится к мозговому веществу почки , тогда как юкста (лат. около) относится к относительному положению почечного тельца этого нефрона — вблизи мозгового вещества , но все же в кора. Другими словами, юкстамедуллярный нефрон — это нефрон, у которого почечное тельце находится рядом с мозговым веществом, а проксимальный извитой каналец которого и связанная с ним петля Генле расположены глубже в мозговом веществе, чем другой тип нефрона — кортикальный нефрон .
Юкстамедуллярные нефроны составляют лишь около 15% нефронов в почках человека. [1] : 24 Однако именно этот тип нефронов чаще всего изображается на иллюстрациях нефронов.
У человека кортикальные нефроны имеют почечные тельца во внешних двух третях коры, тогда как юкстамедуллярные нефроны имеют свои тельца во внутренней трети коры. [1] : 24
Нефрон использует четыре механизма преобразования крови в мочу: фильтрацию, реабсорбцию, секрецию и экскрецию. [4] : 395–396 Это относится к многочисленным веществам. Структура и функции эпителиальных клеток, выстилающих просвет нефрона, изменяются в ходе развития нефрона и имеют сегменты, названные по их расположению и отражающие их различные функции.
Проксимальный каналец в составе нефрона можно разделить на начальную извитую часть и следующую прямую (нисходящую) часть. [11] Жидкость в фильтрате, поступающем в проксимальные извитые канальцы, реабсорбируется в перитубулярные капилляры, включая 80% глюкозы, более половины отфильтрованных солей, воду и все отфильтрованные органические вещества (в первую очередь глюкозу и аминокислоты ). [4] : 400–401
Петля Генле представляет собой U-образную трубку, отходящую от проксимального канальца. Он состоит из нисходящего и восходящего колена. Он начинается в коре головного мозга, получая фильтрат из проксимального извитого канальца, распространяется в мозговой слой как нисходящая часть, а затем возвращается в кору как восходящая часть и опорожняется в дистальный извитой каналец. Основная роль петли Генле заключается в том, чтобы позволить организму производить концентрированную мочу не за счет увеличения канальцевой концентрации, а за счет гипертонизации интерстициальной жидкости. [1] : 67
Значительные различия помогают различать нисходящее и восходящее части петли Генле. Нисходящее колено проницаемо для воды и заметно менее проницаемо для соли и, таким образом, лишь косвенно способствует концентрации интерстиция. По мере того как фильтрат опускается глубже в гипертонический интерстиций мозгового слоя почки, вода свободно вытекает из нисходящего отдела путем осмоса до тех пор, пока тонус фильтрата и интерстиция не уравновесится. Гипертонус мозгового вещества (и, следовательно, концентрация мочи) частично определяется размером петель Генле. [1] : 76
В отличие от нисходящего колена, толстое восходящее колено непроницаемо для воды, что является важной особенностью противоточного механизма обмена, используемого петлей. Восходящая конечность активно выкачивает натрий из фильтрата, создавая гипертонический интерстиций, который запускает противоточный обмен. Проходя через восходящее колено, фильтрат становится гипотоническим , поскольку теряет большую часть содержания натрия. Этот гипотонический фильтрат поступает в дистальные извитые канальцы коркового вещества почки. [1] : 72
Дистальный извитой каналец имеет строение и функцию, отличную от проксимального извитого канальца. Клетки, выстилающие канальцы, содержат многочисленные митохондрии , производящие достаточно энергии ( АТФ ) для активного транспорта . Большая часть транспорта ионов, происходящего в дистальных извитых канальцах, регулируется эндокринной системой . В присутствии паратгормона дистальные извитые канальцы реабсорбируют больше кальция и секретируют больше фосфата. При наличии альдостерона реабсорбируется больше натрия и выделяется больше калия. Аммиак также всасывается в ходе избирательной реабсорбции. Предсердный натрийуретический пептид заставляет дистальные извитые канальцы секретировать больше натрия.
Часть дистального нефрона. Это последний сегмент канальца перед входом в систему собирательных трубочек. Вода, некоторые соли и азотистые отходы, такие как мочевина и креатинин, поступают в собирательные трубочки.
Каждый дистальный извитой каналец доставляет фильтрат в систему собирательных трубочек , первым сегментом которой является соединительный каналец . Система собирательных трубочек начинается в корковом веществе почки и простирается глубоко в мозговой слой. Когда моча движется по системе собирательных трубочек, она проходит мимо медуллярного интерстиция, который имеет высокую концентрацию натрия в результате действия петли противоточной мультипликативной системы Генле . [1] : 67
Поскольку во время развития мочевых и репродуктивных органов он имеет другое происхождение, чем остальная часть нефрона, собирательные трубочки иногда не считают частью нефрона. Вместо метанефрогенной бластемы собирательные протоки берут начало из зачатка мочеточника . [12] : 50–51
Хотя собирательные трубочки обычно непроницаемы для воды, они становятся проницаемыми в присутствии антидиуретического гормона (АДГ). АДГ влияет на функцию аквапоринов , приводя к реабсорбции молекул воды, когда она проходит через собирательные трубочки. Аквапорины представляют собой мембранные белки, которые избирательно проводят молекулы воды, предотвращая при этом прохождение ионов и других растворенных веществ. До трех четвертей воды из мочи может быть реабсорбировано, когда она покидает собирательные трубочки путем осмоса. Таким образом, уровень АДГ определяет, будет ли моча концентрированной или разбавленной. Увеличение АДГ является признаком обезвоживания , в то время как достаточность воды приводит к снижению АДГ, что приводит к разбавлению мочи. [4] : 406
Нижние отделы собирающего органа также проницаемы для мочевины , что позволяет некоторой ее части проникать в мозговое вещество, поддерживая таким образом ее высокую концентрацию (что очень важно для нефрона). [1] : 73–74.
Моча покидает собирательные протоки мозгового вещества через почечные сосочки , опорожняется в почечные чашечки , почечную лоханку и, наконец, в мочевой пузырь через мочеточник . [4] : 406–407.
Юкстагломерулярный аппарат (ЮГА) — специализированный участок, связанный с нефроном, но отдельный от него. Он вырабатывает и секретирует в кровообращение фермент ренин (ангиотензиногеназу), который расщепляет ангиотензиноген и приводит к образованию вещества из десяти аминокислот ангиотензина-1 (А-1). Затем А-1 превращается в ангиотензин-2, мощный вазоконстриктор, путем удаления двух аминокислот: это достигается ангиотензинпревращающим ферментом (АПФ). Эта последовательность событий называется ренин-ангиотензиновой системой (РАС) или ренин-ангиотензин-альдостероновой системой (РААС). ЮГА расположен между толстым восходящим коленом и приносящей артериолой. Он содержит три компонента: плотное пятно , юкстагломерулярные клетки и экстрагломерулярные мезангиальные клетки . [4] : 404
У пациентов на ранних стадиях хронической болезни почек наблюдается примерно 50%-ное снижение количества нефронов, что сравнимо с потерей нефронов, происходящей с возрастом (в возрасте от 18–29 до 70–75 лет). [13]
Заболевания нефронов преимущественно поражают клубочки или канальцы. Клубочковые заболевания включают диабетическую нефропатию , гломерулонефрит и IgA-нефропатию ; Заболевания почечных канальцев включают острый тубулярный некроз , почечный канальцевый ацидоз и поликистоз почек .
