stringtranslate.com

Эволюция глаза

Основные этапы эволюции глаза у позвоночных

Многие ученые нашли эволюцию глаза привлекательной для изучения, поскольку глаз отчетливо иллюстрирует аналогичный орган, обнаруженный во многих формах животных . Простое обнаружение света обнаружено у бактерий, одноклеточных организмов, растений и животных. Сложные, формирующие изображение глаза эволюционировали независимо несколько раз. [1]

Различные глаза известны из сланцев Берджесс среднего кембрия и из немного более старых сланцев Эму-Бей . [2] Глаза различаются по остроте зрения , диапазону длин волн, которые они могут обнаруживать, чувствительности в отсутствие света, способности обнаруживать движение или различать объекты, а также по способности различать цвета .

История исследования

Человеческий глаз, показывающий радужную оболочку и зрачок

В 1802 году философ Уильям Пейли назвал это чудом « замысла ». В 1859 году сам Чарльз Дарвин в своем «Происхождении видов » писал , что эволюция глаза путем естественного отбора на первый взгляд кажется «абсурдной в высшей степени возможной». [3] Однако он продолжал, что, несмотря на сложность ее представления, ее эволюция была вполне осуществима:

... если можно показать, что существуют многочисленные градации от простого и несовершенного глаза до сложного и совершенного, причем каждая градация полезна для ее обладателя, что, несомненно, имеет место; если, кроме того, глаз постоянно меняется и эти вариации наследуются, что, несомненно, имеет место, и если такие вариации должны быть полезны для любого животного в изменяющихся условиях жизни, то трудность веры в то, что совершенный и сложный глаз мог быть сформирован путем естественного отбора, хотя и непреодолима для нашего воображения, не должна считаться подрывной для теории. [3]

Он предположил пошаговую эволюцию от «зрительного нерва, просто покрытого пигментом, и без какого-либо другого механизма» до «умеренно высокой стадии совершенства» и привел примеры существующих промежуточных состояний. [3] Текущие исследования изучают генетические механизмы, лежащие в основе развития и эволюции глаза. [4]

Биолог DE Nilsson независимо друг от друга выдвинул теорию о четырех основных стадиях эволюции глаза позвоночного из участка фоторецепторов. [5] Nilsson и S. Pelger подсчитали в классической статье, что для развития сложного глаза у позвоночных необходимо всего несколько сотен тысяч поколений. [6] Другой исследователь, GC Young, использовал ископаемые останки, чтобы сделать эволюционные выводы, основываясь на структуре глазных орбит и отверстий в окаменелых черепах для прохождения кровеносных сосудов и нервов. [7] Все это добавляет к растущему количеству доказательств, подтверждающих теорию Дарвина.

Скорость эволюции

Первые возможные окаменелости глаз, найденные на сегодняшний день, относятся к эдиакарскому периоду (около 555 миллионов лет назад ), [8] в то время как самый старый определенный окаменевший глаз был найден в окаменелости Schmidtiellus reetae возрастом 530 миллионов лет назад в Савиранна на севере Эстонии. Структура похожа на структуру сложных глаз современных стрекоз и пчел, но с (~100) омматидиями, расположенными дальше друг от друга, и без линзы . [9] [10] В нижнем кембрии произошел всплеск, по-видимому, быстрой эволюции, называемый « кембрийским взрывом ». Одной из многочисленных гипотез о «причинах» кембрийского взрыва является теория «выключателя света» Эндрю Паркера : она утверждает, что эволюция продвинутых глаз начала гонку вооружений , которая ускорила эволюцию. [11] До кембрийского взрыва животные могли ощущать свет, но не использовали его для быстрого передвижения или навигации с помощью зрения.

Скорость эволюции глаза трудно оценить, поскольку ископаемая летопись, особенно нижнего кембрия, скудна. То, как быстро круглая область фоторецепторных клеток может развиться в полностью функциональный глаз позвоночного, оценивалось на основе темпов мутации, относительного преимущества для организма и естественного отбора. Однако время, необходимое для каждого состояния, постоянно переоценивалось, а время генерации было установлено равным одному году, что является обычным для мелких животных. Даже при этих пессимистических значениях глаз позвоночного все еще мог развиться из области фоторецепторных клеток менее чем за 364 000 лет. [12] [примечание 1]

Происхождение глаза

Эволюционировал ли глаз один раз или много раз, зависит от определения глаза. Все глазные животные разделяют большую часть генетического аппарата развития глаза. Это говорит о том, что предок глазных животных имел некую форму светочувствительного аппарата – даже если это не был специализированный оптический орган. Однако даже фоторецепторные клетки могли эволюционировать более одного раза из молекулярно подобных хеморецепторных клеток. Вероятно, фоторецепторные клетки существовали задолго до кембрийского взрыва. [13] Сходства более высокого уровня – такие как использование белка кристаллина в независимо полученных хрусталиках головоногих и позвоночных [14] – отражают кооптацию более фундаментального белка для новой функции в глазу. [15]

Общей чертой, общей для всех светочувствительных органов, являются опсины . Опсины принадлежат к семейству светочувствительных белков и делятся на девять групп, которые уже существовали у урбилатерий , последнего общего предка всех двусторонне-симметричных животных . [16] Кроме того, генетический набор инструментов для позиционирования глаз является общим для всех животных: ген PAX6 контролирует, где развиваются глаза у животных, начиная от осьминогов [17] и заканчивая мышами и плодовыми мушками . [18] [19] [20] Такие высокоуровневые гены, как следует из названия, намного старше многих структур, которые они контролируют сегодня; изначально они должны были служить другой цели, прежде чем они были задействованы в развитии глаз. [15]

Глаза и другие органы чувств, вероятно, развились до мозга: нет необходимости в органе обработки информации (мозге), пока не появилась информация для обработки. [21] Живым примером являются кубомедузы , которые обладают глазами, сопоставимыми с глазами-камерами позвоночных и головоногих , несмотря на отсутствие мозга. [22]

Этапы эволюции

Рыльце (2) эвглены скрывает светочувствительное пятно.

Самыми ранними предшественниками глаза были фоторецепторные белки, которые воспринимают свет, обнаруженные даже у одноклеточных организмов, называемые « глазными пятнами ». [23] Глазные пятна могут воспринимать только яркость окружающей среды: они могут отличать свет от темноты, что достаточно для фотопериодизма и ежедневной синхронизации циркадных ритмов . Они недостаточны для зрения, так как не могут различать формы или определять направление, откуда исходит свет. Глазные пятна встречаются почти во всех основных группах животных и распространены среди одноклеточных организмов, включая эвглену . Глазное пятно эвглены, называемое стигмой , расположено на ее переднем конце. Это небольшое пятно красного пигмента, которое затеняет совокупность светочувствительных кристаллов. Вместе с ведущим жгутиком глазное пятно позволяет организму двигаться в ответ на свет, часто к свету, чтобы способствовать фотосинтезу , [24] и предсказывать день и ночь, основную функцию циркадных ритмов. Зрительные пигменты находятся в мозге более сложных организмов и, как полагают, играют роль в синхронизации нереста с лунными циклами. Обнаруживая едва заметные изменения в ночном освещении, организмы могли синхронизировать высвобождение спермы и яйцеклеток, чтобы максимизировать вероятность оплодотворения. [25]

Само зрение опирается на базовую биохимию, которая является общей для всех глаз. Однако то, как этот биохимический инструментарий используется для интерпретации окружающей среды организма, сильно различается: глаза имеют широкий спектр структур и форм, все из которых развились довольно поздно по сравнению с лежащими в их основе белками и молекулами. [24]

На клеточном уровне, по-видимому, существует два основных типа глаз: один тип присущ первичноротым ( моллюскам , кольчатым червям и членистоногим ), другой — вторичноротым ( хордовым и иглокожим ). [24]

Функциональной единицей глаза является фоторецепторная клетка, которая содержит белки опсина и реагирует на свет, инициируя нервный импульс. Светочувствительные опсины переносятся на волосяной слой, чтобы максимизировать площадь поверхности. Природа этих «волосков» различается, с двумя основными формами, лежащими в основе фоторецепторной структуры: микроворсинками и ресничками . [26] В глазах первичноротых это микроворсинки: расширения или выступы клеточной мембраны. Но в глазах вторичноротых они происходят от ресничек, которые являются отдельными структурами. [24] Однако за пределами глаз организм может использовать другой тип фоторецепторных клеток, например, моллюск Platynereis dumerilii использует микроворсинчатые клетки в глазах, но дополнительно имеет глубокие мозговые ресничные фоторецепторные клетки. [27] Фактическое происхождение может быть более сложным, поскольку некоторые микроворсинки содержат следы ресничек, но другие наблюдения, по-видимому, подтверждают фундаментальное различие между первичноротыми и вторичноротыми. [24] Эти соображения сосредоточены на реакции клеток на свет — некоторые используют натрий, чтобы вызвать электрический сигнал, который сформирует нервный импульс, а другие используют калий; кроме того, первичноротые в целом создают сигнал, пропуская больше натрия через свои клеточные стенки, тогда как вторичноротые пропускают меньше. [24]

Это говорит о том, что когда две линии разошлись в докембрии, у них были только очень примитивные световые рецепторы, которые независимо друг от друга развились в более сложные глаза.

Ранние глаза

Основной единицей обработки света в глазах является фоторецепторная клетка , специализированная клетка, содержащая два типа молекул, связанных друг с другом и расположенных в мембране: опсин , светочувствительный белок ; и хромофор , пигмент , поглощающий свет. Группы таких клеток называются «глазными пятнами», и они эволюционировали независимо где-то от 40 до 65 раз. Эти глазные пятна позволяют животным получать только базовое чувство направления и интенсивности света, но недостаточно, чтобы отличать объект от его окружения. [24]

Разработка оптической системы, которая может различать направление света с точностью до нескольких градусов, по-видимому, гораздо сложнее, и только шесть из тридцати с лишним типов [примечание 2] обладают такой системой. Однако эти типы составляют 96% живых видов. [24]

У планарии имеются «чашевидные» глазные пятна, которые позволяют ей слегка различать направление света.

Эти сложные оптические системы начинались с того, что многоклеточный глазной лоскут постепенно вдавливался в чашу, что сначала давало возможность различать яркость в направлениях, а затем в более тонких и тонких направлениях по мере углубления ямки. В то время как плоские глазные лоскуты были неэффективны для определения направления света, поскольку луч света активировал бы точно такой же участок светочувствительных клеток независимо от его направления, «чашеобразная» форма ямочных глаз допускала ограниченную направленную дифференциацию, изменяя, на какие клетки попадет свет, в зависимости от угла падения света. Ямочные глаза, возникшие в кембрийский период , были замечены у древних улиток [ необходимо разъяснение ] и встречаются у некоторых улиток и других беспозвоночных, живущих сегодня, таких как планария . Планария может слегка различать направление и интенсивность света из-за своих чашеобразных, сильно пигментированных клеток сетчатки , которые защищают светочувствительные клетки от воздействия во всех направлениях, за исключением единственного отверстия для света. Однако этот протоглаз все еще гораздо более полезен для обнаружения отсутствия или наличия света, чем его направления; это постепенно меняется по мере того, как глазная впадина углубляется и количество фоторецепторных клеток увеличивается, что позволяет получать все более точную визуальную информацию. [28]

Когда фотон поглощается хромофором, химическая реакция заставляет энергию фотона преобразовываться в электрическую энергию и передаваться, у высших животных, в нервную систему . Эти фоторецепторные клетки образуют часть сетчатки , тонкого слоя клеток, который передает зрительную информацию, [29] включая информацию о свете и продолжительности дня, необходимую системе циркадных ритмов, в мозг. Однако некоторые медузы , такие как Cladonema ( Cladonematidae ), имеют сложные глаза, но не имеют мозга. Их глаза передают сообщение непосредственно мышцам без промежуточной обработки, обеспечиваемой мозгом. [21]

Во время кембрийского взрыва развитие глаза резко ускорилось, произошли радикальные улучшения в обработке изображений и определении направления света. [30]

Глаз наутилуса функционирует подобно камере-обскуре .

После инвагинации светочувствительной области клеток наступил момент, когда уменьшение ширины светового отверстия стало более эффективным для увеличения визуального разрешения, чем дальнейшее углубление чаши. [12] Уменьшая размер отверстия, организмы достигли истинного изображения, что позволило осуществлять точное направленное зондирование и даже некоторое зондирование формы. Глаза такого рода в настоящее время обнаружены у наутилуса . Не имея роговицы или хрусталика, они обеспечивают плохое разрешение и тусклое изображение, но все же, с точки зрения зрения, являются значительным улучшением по сравнению с ранними глазными повязками. [31]

Разрастание прозрачных клеток предотвращало загрязнение и паразитарное заражение. Содержимое камеры, теперь разделенное, могло медленно специализироваться в прозрачную влагу для оптимизации, такой как фильтрация цвета, более высокий показатель преломления , блокировка ультрафиолетового излучения или способность функционировать в воде и вне ее. Слой может, в определенных классах, быть связан с линькой оболочки или кожи организма. Пример этого можно наблюдать у онихофор , у которых кутикула оболочки продолжается до роговицы. Роговица состоит из одного или двух кутикулярных слоев в зависимости от того, как давно животное линяло. [32] Наряду с хрусталиком и двумя влагами, роговица отвечает за сведение света и помогает фокусировать его на задней части сетчатки. Роговица защищает глазное яблоко, в то же время составляя примерно 2/3 общей преломляющей способности глаза. [33]

Вероятно, что ключевой причиной того, что глаза специализируются на обнаружении определенного, узкого диапазона длин волн в электромагнитном спектре — видимом спектре — является то, что самые ранние виды, у которых развилась светочувствительность , были водными, а вода отфильтровывает электромагнитное излучение , за исключением диапазона длин волн, более короткие из которых мы называем синими, до более длинных, которые мы определяем как красные. Это же свойство воды фильтровать свет также повлияло на светочувствительность растений. [34] [35] [36]

Формирование и диверсификация линз

Свет от удаленного объекта и близкого объекта фокусируется путем изменения кривизны линзы

В глазу без линзы свет, исходящий из удаленной точки, попадает на заднюю часть глаза примерно того же размера, что и апертура глаза . С добавлением линзы этот входящий свет концентрируется на меньшей площади поверхности, не уменьшая общую интенсивность стимула. [6] Фокусное расстояние раннего лобопода с простыми глазами, содержащими линзу, фокусировало изображение позади сетчатки, поэтому, хотя никакая часть изображения не могла быть сфокусирована, интенсивность света позволяла организму видеть в более глубоких (и, следовательно, более темных) водах. [32] Последующее увеличение показателя преломления линзы , вероятно, привело к формированию сфокусированного изображения. [32]

Обратите внимание, что эта оптическая схема не была найдена, и не ожидается, что она будет найдена. Окаменение редко сохраняет мягкие ткани, и даже если бы это было так, новая жидкость почти наверняка закрылась бы, когда останки высохли или когда осадочные отложения сжали слои вместе, сделав окаменевший глаз похожим на предыдущую схему.

Кристаллины

Сложный глаз антарктического криля

Хрусталики позвоночных состоят из адаптированных эпителиальных клеток, которые имеют высокую концентрацию белка кристаллина . Эти кристаллины принадлежат к двум основным семействам: α-кристаллинам и βγ-кристаллинам. Обе категории белков изначально использовались для других функций в организмах, но в конечном итоге были адаптированы для зрения в глазах животных. [37] У эмбриона хрусталик представляет собой живую ткань, но клеточный аппарат непрозрачен, поэтому его необходимо удалить, прежде чем организм сможет видеть. Удаление аппарата означает, что хрусталик состоит из мертвых клеток, заполненных кристаллинами. Эти кристаллины являются особенными, поскольку они обладают уникальными характеристиками, необходимыми для прозрачности и функционирования в хрусталике, такими как плотная упаковка, устойчивость к кристаллизации и чрезвычайная долговечность, поскольку они должны выживать в течение всей жизни организма. [37] Градиент показателя преломления , который делает линзу полезной, обусловлен радиальным сдвигом концентрации кристаллина в различных частях линзы, а не конкретным типом белка: не наличие кристаллина, а его относительное распределение делает линзу полезной. [38]

Биологически сложно поддерживать прозрачный слой клеток. [39] Отложение прозрачного неживого материала облегчило потребность в поставке питательных веществ и удалении отходов. Распространено предположение, что трилобиты использовали кальцит , минерал, который, как сегодня известно, используется для зрения только у одного вида офиур . [40] Исследования глаз ископаемых журавлей возрастом 55 миллионов лет из формации Фур показывают, что кальцит в глазах трилобитов является результатом тафономических и диагенетических процессов, а не изначальной особенностью. [41] В других сложных глазах [ требуется проверка ] и глазах-камерах материал представляет собой кристаллин . Зазор между слоями ткани естественным образом образует двояковыпуклую форму, которая оптически и механически идеальна для веществ с нормальным [ требуется уточнение ] показателем преломления. Двояковыпуклая линза обеспечивает не только оптическое разрешение, но и апертуру и способность работать при слабом освещении, поскольку разрешение теперь отделено от размера отверстия, который снова медленно увеличивается, свободный от ограничений кровообращения.

Водянистая влага, радужка и роговица

Независимо друг от друга прозрачный слой и непрозрачный слой могут разделиться вперед от линзы: отдельные роговица и радужная оболочка . (Это может произойти до или после осаждения кристаллов, или не произойти вообще.) Разделение переднего слоя снова образует жидкость, водянистую влагу . Это увеличивает преломляющую способность и снова облегчает проблемы с кровообращением. Образование непрозрачного кольца обеспечивает больше кровеносных сосудов, большее кровообращение и больший размер глаза. Этот лоскут по периметру линзы также маскирует оптические недостатки, которые чаще встречаются на краях линзы. Необходимость маскировать недостатки линзы постепенно увеличивается с кривизной и силой линзы, общим размером линзы и глаза, а также разрешением и апертурными потребностями организма, обусловленными требованиями охоты или выживания. Этот тип теперь функционально идентичен глазу большинства позвоночных, включая человека. Действительно, «основная структура глаз всех позвоночных похожа». [42]

Другие разработки

Цветовое зрение

Пять классов зрительных опсинов обнаружены у позвоночных. Все, кроме одного, развились до расхождения круглоротых и рыб. [43] Пять классов опсинов по-разному адаптированы в зависимости от встречающегося светового спектра. Когда свет проходит через воду , более длинные волны, такие как красные и желтые, поглощаются быстрее, чем более короткие волны зеленых и синих цветов. Это создает градиент в спектральной плотности мощности , при этом средняя длина волны становится короче по мере увеличения глубины воды. [44] Зрительные опсины у рыб более чувствительны к диапазону света в их среде обитания и глубине. Однако наземные среды не различаются по составу длин волн, поэтому чувствительность опсинов среди наземных позвоночных не сильно различается. Это напрямую способствует значительному присутствию коммуникационных цветов. [43] Цветовое зрение дает явные селективные преимущества, такие как лучшее распознавание хищников, пищи и партнеров. Действительно, возможно, что простые сенсорно-нейронные механизмы могут избирательно контролировать общие модели поведения, такие как побег, поиск пищи и прятание. Было выявлено много примеров поведения, специфичного для длины волны, в двух основных группах: ниже 450 нм, связанного с прямым светом, и выше 450 нм, связанного с отраженным светом. [45] Поскольку молекулы опсина были настроены на обнаружение различных длин волн света, в какой-то момент развилось цветовое зрение , когда фоторецепторные клетки использовали по-разному настроенные опсины. [29] Это могло произойти на любой из ранних стадий эволюции глаза и могло исчезнуть и развиться заново по мере изменения относительного селективного давления на родословную.

Поляризационное зрение

Поляризация — это организация неупорядоченного света в линейные структуры, которая происходит, когда свет проходит через щелевидные фильтры, а также при переходе в новую среду. Чувствительность к поляризованному свету особенно полезна для организмов, чьи места обитания находятся на глубине более нескольких метров под водой. В этой среде цветовое зрение менее надежно и, следовательно, является более слабым селективным фактором. В то время как большинство фоторецепторов обладают способностью различать частично поляризованный свет, мембраны наземных позвоночных ориентированы перпендикулярно, так что они нечувствительны к поляризованному свету. [46] Однако некоторые рыбы могут различать поляризованный свет, демонстрируя, что они обладают некоторыми линейными фоторецепторами. Кроме того, каракатицы способны воспринимать поляризацию света с высокой визуальной точностью, хотя, по-видимому, они лишены какой-либо значительной способности к цветовой дифференциации. [47] Как и цветовое зрение, чувствительность к поляризации может помочь в способности организма различать окружающие предметы и людей. Из-за незначительной отражательной интерференции поляризованного света его часто используют для ориентации и навигации, а также для различения скрытых объектов, таких как замаскированная добыча. [46]

Механизм фокусировки

Используя сфинктер радужной оболочки и цилиарное тело , некоторые виды перемещают хрусталик вперед и назад, некоторые растягивают хрусталик более плоско. Другой механизм регулирует фокусировку химически и независимо от этих двух, контролируя рост глаза и поддерживая фокусное расстояние. Кроме того, форма зрачка может использоваться для прогнозирования используемой фокальной системы. Щелевой зрачок может указывать на обычную мультифокальную систему, в то время как круглый зрачок обычно указывает на монофокальную систему. При использовании круглой формы зрачок будет сужаться при ярком свете, увеличивая число f, и будет расширяться в темноте, чтобы уменьшить глубину фокуса. [48] Обратите внимание, что метод фокусировки не является обязательным. Как известно фотографам, ошибки фокусировки увеличиваются с увеличением апертуры . Таким образом, бесчисленное множество организмов с маленькими глазами активны под прямыми солнечными лучами и выживают вообще без механизма фокусировки. По мере того, как вид становится больше или переходит в более тусклую среду, средства фокусировки должны появляться только постепенно.

Размещение

У хищников глаза обычно находятся на передней части головы для лучшего восприятия глубины , чтобы сосредоточиться на добыче. Глаза животных-жертв, как правило, находятся по бокам головы, что обеспечивает широкое поле зрения для обнаружения хищников с любого направления. [49] [50] Камбалообразные — это хищники, которые лежат на боку на дне и имеют глаза, расположенные асимметрично на одной стороне головы. Переходным ископаемым от обычного симметричного положения к асимметричному является Amphistium .

Смотрите также

Пояснительные сноски

  1. ^ Дэвид Берлински , сторонник теории разумного замысла, поставил под сомнение основу расчетов, а автор оригинальной статьи опроверг критику Берлински.
    • Берлински, Дэвид (апрель 2001 г.). «Раздражающий глаз». Комментарий .
    • Нильссон, Дэн-Э. «Остерегайтесь псевдонауки: ответ на нападки Дэвида Берлински на мои расчеты того, сколько времени требуется глазу для развития». Архивировано из оригинала 15 сентября 2003 г.
    • «Эволюция глаза» на PBS
  2. ^ Точное число варьируется от автора к автору.

Ссылки

  1. ^ ""Важным ключом к пониманию эволюции глаза является различие между разными типами фоторецепторных клеток. Сальвини-Плавен и Майр (1977) отметили замечательное разнообразие морфологии фоторецепторных клеток в животном мире и предположили, что фоторецепторы эволюционировали независимо много раз." – Лэнд, М. Ф. и Нильссон, Д.-Э., Animal Eyes (2-е изд.), Oxford University Press, Оксфорд (2012), стр. 7.
  2. ^ Ли, MSY; Яго, JB; Гарсия-Беллидо, DC; Эджкомб, GE; Гелинг, J. G; Патерсон, JR (2011). «Современная оптика в исключительно сохранившихся глазах раннекембрийских членистоногих из Австралии». Nature . 474 (7353): 631–634. Bibcode :2011Natur.474..631L. doi :10.1038/nature10097. PMID  21720369. S2CID  4417647.
  3. ^ abc Дарвин, Чарльз (1859). О происхождении видов . Лондон, Великобритания: Джон Мюррей.
  4. ^ Gehring, WJ (2005). «Новые перспективы развития глаз и эволюции глаз и фоторецепторов» (PDF) . J. Hered . 96 (3): 171–84. doi : 10.1093/jhered/esi027 . PMID  15653558.
  5. ^ Нильссон, Д.-Э. (2013). «Эволюция глаза и ее функциональная основа». Visual Neuroscience . 30 (1–2): 5–20. doi :10.1017/s0952523813000035. PMC 3632888 . PMID  23578808. 
  6. ^ ab Нильссон, Д.-Э.; Пельгер, С. (1994). «Пессимистическая оценка времени, необходимого для эволюции глаза». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 256 (1345): 53–58. Bibcode : 1994RSPSB.256...53N. doi : 10.1098/rspb.1994.0048. PMID  8008757. S2CID  13061351.
  7. ^ Young, GC (2008). «Ранняя эволюция глаза позвоночных – ископаемые свидетельства». Evo Edu Outreach . 1 (4): 427–438. doi : 10.1007/s12052-008-0087-y . hdl : 1885/28128 .
  8. ^ Макменамин, Марк АС (2016). Динамическая палеонтология: использование квантификации и других инструментов для расшифровки истории жизни . Springer. ISBN 978-3-319-22776-4.
  9. ^ Дин, Сигне (8 декабря 2017 г.). «Эта окаменелость возрастом 530 миллионов лет может оказаться самым древним глазом из когда-либо обнаруженных». ScienceAlert . Получено 29 октября 2021 г.
  10. ^ Дейли, Джейсон. «Взгляните в глаз возрастом 530 миллионов лет, старейший из обнаруженных». Smithsonian Magazine . Получено 29 октября 2021 г.
  11. ^ Паркер, Эндрю (2003). В мгновение ока: как зрение вызвало Большой взрыв эволюции . Кембридж, Массачусетс: Perseus Pub. ISBN 978-0-7382-0607-3.
  12. ^ ab Nilsson, DE; Pelger S (1994). «Пессимистическая оценка времени, необходимого для развития глаза». Труды Королевского общества B. 256 ( 1345): 53–58. Bibcode : 1994RSPSB.256...53N. doi : 10.1098/rspb.1994.0048. PMID  8008757. S2CID  13061351.
  13. ^ Нильссон, Д. Э. (1996). «Происхождение глаз: старые гены для новых глаз». Current Biology . 6 (1): 39–42. Bibcode : 1996CBio....6...39N. doi : 10.1016/S0960-9822(02)00417-7 . PMID  8805210.
  14. ^ Зиновьева, Р.; Пятигорский Ю.; Томарев, С.И. (1999). «О-кристаллин, аргининкиназа и ферритин из хрусталика осьминога». Biochimica et Biophysical Acta (BBA) - Структура белка и молекулярная энзимология . 1431 (2): 512–517. дои : 10.1016/S0167-4838(99)00066-7. ПМИД  10350626.
  15. ^ ab Scotland, RW (2010). «Глубокая гомология: взгляд с точки зрения систематики». BioEssays . 32 (5): 438–449. doi :10.1002/bies.200900175. PMID  20394064. S2CID  205469918.
  16. ^ Ramirez, MD; Pairett, AN; Pankey, MS; Serb, JM; Speiser, DI; Swafford, AJ; Oakley, TH (26 октября 2016 г.). «Последний общий предок большинства билатеральных животных обладал по крайней мере 9 опсинами». Genome Biology and Evolution . 8 (12): 3640–3652. doi :10.1093/gbe/evw248. PMC 5521729. PMID 28172965  . 
  17. ^ Ёсида, Маса-аки; Юра, Кей; Огура, Ацуши (5 марта 2014 г.). «Эволюция глаз головоногих моллюсков модулировалась приобретением вариантов сплайсинга Pax-6». Scientific Reports . 4 : 4256. Bibcode :2014NatSR...4E4256Y. doi :10.1038/srep04256. PMC 3942700 . PMID  24594543. 
  18. ^ Halder, G.; Callaerts, P.; Gehring, WJ (1995). «Новые перспективы эволюции глаза». Current Opinion in Genetics & Development . 5 (5): 602–609. doi :10.1016/0959-437X(95)80029-8. PMID  8664548.
  19. ^ Halder, G.; Callaerts, P.; Gehring, W. (1995). «Индукция эктопических глаз путем направленной экспрессии гена eyeless у Drosophila». Science . 267 (5205): 1788–92. Bibcode :1995Sci...267.1788H. doi :10.1126/science.7892602. PMID  7892602.
  20. ^ Томарев, СИ; Каллаертс, П.; Кос, Л.; Зиновьева, Р.; Гальдер, Г.; Геринг, В.; Пятигорский, Дж. (1997). «Кальмар Pax-6 и развитие глаза». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 94 (6): 2421–2426. Bibcode : 1997PNAS...94.2421T. doi : 10.1073 /pnas.94.6.2421 . PMC 20103. PMID  9122210. 
  21. ^ ab Gehring, WJ (13 января 2005 г.). «Новые перспективы развития глаз и эволюции глаз и фоторецепторов» (PDF) . Journal of Heredity . 96 (3): 171–184. doi : 10.1093/jhered/esi027 . PMID  15653558.
  22. ^ Коутс, Мелисса М. (2003). «Визуальная экология и функциональная морфология кубозоа (Cnidaria)». Интегративная и сравнительная биология . 43 (4): 542–548. doi : 10.1093/icb/43.4.542 . ISSN  1540-7063. PMID  21680462.
  23. ^ Schwab, IR (февраль 2018 г.). «Эволюция глаз: основные шаги. Лекция Keeler 2017: столетие Keeler Ltd». Eye . 32 (2): 302–313. doi :10.1038/eye.2017.226. ISSN  0950-222X. PMC 5811732 . PMID  29052606. 
  24. ^ abcdefgh MF Land; RD Fernald (1992). «Эволюция глаз». Annual Review of Neuroscience . 15 : 1–29. doi :10.1146/annurev.ne.15.030192.000245. PMID  1575438.
  25. ^ Кабальес, Сьемон Франк; Пратчетт, Морган С. (29 марта 2017 г.). «Экологические и биологические признаки нереста у морской звезды терновый венец». PLOS ONE . 12 (3): e0173964. Bibcode : 2017PLoSO..1273964C. doi : 10.1371/journal.pone.0173964 . ISSN  1932-6203. PMC 5371309. PMID 28355236  . 
  26. ^ Autrum, H (1979). "Введение". В H. Autrum (ред.). Сравнительная физиология и эволюция зрения у беспозвоночных - A: Фоторецепторы беспозвоночных . Справочник по сенсорной физиологии. Т. VII/6A. Нью-Йорк: Springer-Verlag. С. 6–9. ISBN 978-3-540-08837-0.
  27. ^ Arendt, D.; Tessmar-Raible, K.; Snyman, H.; Dorresteijn, AW; Wittbrodt, J. (29 октября 2004 г.). «Цилиарные фоторецепторы с опсином позвоночного типа в мозге беспозвоночных». Science . 306 (5697): 869–871. Bibcode :2004Sci...306..869A. doi :10.1126/science.1099955. PMID  15514158. S2CID  2583520.
  28. ^ Эволюция глаз? Архивировано 15 сентября 2012 г. на Wayback Machine
  29. ^ ab Fernald, Russell D. (2001). Эволюция глаз: как глаза улавливают фотоны? Архивировано 19 марта 2006 г. в Wayback Machine Karger Gazette 64: "Глаз в фокусе".
  30. ^ Конвей-Моррис, С. (1998). Горнило творения . Оксфорд: Oxford University Press.
  31. ^ Докинз, Ричард (1986). Слепой часовщик .
  32. ^ abc Schoenemann, B.; Liu, JN; Shu, DG; Han, J.; Zhang, ZF (2008). «Миниатюрная оптимизированная визуальная система в нижнем кембрии». Lethaia . 42 (3): 265–273. doi :10.1111/j.1502-3931.2008.00138.x.
  33. ^ Али, М.А. и М.А. Клайн. 1985. Зрение у позвоночных. Нью-Йорк: Plenum Press
  34. ^ Ферналд, Рассел Д. (2001). Эволюция глаз: почему мы видим то, что видим? Архивировано 19 марта 2006 г. в Wayback Machine Karger Gazette 64: «Глаз в фокусе».
  35. ^ Ферналд, Рассел Д. (1998). Водные адаптации в глазах рыб . Нью-Йорк, Springer.
  36. ^ Ферналд РД (1997). «Эволюция глаз». Brain Behav. Evol . 50 (4): 253–9. doi :10.1159/000113339. PMID  9310200.
  37. ^ ab Slingsby, C.; Wistow, GJ; Clark, AR (2013). «Эволюция кристаллинов для роли в хрусталике глаза позвоночных». Protein Science . 22 (4): 367–380. doi :10.1002/pro.2229. PMC 3610043 . PMID  23389822. 
  38. ^ Ферналд, Рассел Д. (2001). Эволюция глаз: откуда берутся линзы? Karger Gazette 64: «Глаз в фокусе».
  39. ^ Инюшин, Михаил; Мешалкина Дарья; Зуева, Лидия; Заяс-Сантьяго, Астрид (28 июня 2019 г.). «Прозрачность тканей in vivo». Молекулы . 24 (13): 2388. doi : 10,3390/molecules24132388 . ISSN  1420-3049. ПМК 6651221 . ПМИД  31261621. 
  40. ^ Берджесс, Дэниел С. (2001). Хрупкие звезды имеют линзы из кальцита, фотонные спектры
  41. ^ Линдгрен, Дж., Нильссон, Д.Э., Шёвалл, П. и др. 2019. Глаза ископаемых насекомых проливают свет на оптику трилобитов и пигментный экран членистоногих. Nature 573, 122–125 (2019). https://doi.org/10.1038/s41586-019-1473-z
  42. ^ Али, Мохамед Атер; Клайн, MA (1985). Зрение у позвоночных . Нью-Йорк: Plenum Press. стр. 1. ISBN 978-0-306-42065-8.
  43. ^ ab Osorio, D; Vorobyev, M (2005). "Спектральная чувствительность фоторецепторов у наземных животных: адаптации для люминесценции и цветового зрения". Proc. R. Soc. B . 272 ​​(1574): 1745–52. doi :10.1098/rspb.2005.3156. PMC 1559864 . PMID  16096084. 
  44. ^ Гуманн, Мартин; Цзя, Хуэйонг; Рэндел, Надин; Верасто, Чаба; Безарес-Кальдерон, Луис А.; Михилс, Нико К.; Ёкояма, Сёдзо; Жекели, Гаспар (август 2015 г.). «Спектральная настройка фототаксиса го-опсином в рабдомерных глазах Platynereis». Современная биология . 25 (17): 2265–2271. Бибкод : 2015CBio...25.2265G. дои : 10.1016/j.cub.2015.07.017 . ПМИД  26255845.
  45. ^ Менцель, Рэндольф (1979). «Спектральная чувствительность и цветовое зрение у беспозвоночных». В H. Autrum (ред.). Сравнительная физиология и эволюция зрения у беспозвоночных — A: Фоторецепторы беспозвоночных . Справочник по сенсорной физиологии. Т. VII/6A. Нью-Йорк: Springer-Verlag. С. 504–506, 551–558. ISBN 978-3-540-08837-0.
  46. ^ ab Cronin, T; Shashar, N; Caldwell, R; Marshall, J; Cheroske, A; Chiou, T (2003). «Поляризационное зрение и его роль в биологической сигнализации». Integr. Comp. Biol . 43 (4): 549–58. CiteSeerX 10.1.1.570.2694 . doi : 10.1093/icb/43.4.549 . PMID  21680463. 
  47. ^ Mäthger, Lydia M.; Barbosa, Alexandra; Miner, Simon; Hanlon, Roger T. (1 мая 2006 г.). «Цветовая слепота и контрастное восприятие у каракатицы (Sepia officinalis), определяемые с помощью визуального сенсомоторного анализа». Vision Research . 46 (11): 1746–1753. doi :10.1016/j.visres.2005.09.035. PMID  16376404. S2CID  16247757.
  48. ^ Малстром, Т.; Крогер, Р. (2006). «Форма зрачка и оптика хрусталика в глазах наземных позвоночных». Журнал экспериментальной биологии .
  49. ^ "Плотоядные". Министерство внутренних дел США, Бюро по управлению земельными ресурсами. 14 декабря 2009 г. Архивировано из оригинала 14 июня 2011 г. Получено 28 марта 2011 г.
  50. ^ Бородицкий, Лера (24 июня 1999). "Light & Eyes: Lecture Notes". Lecture Notes . Стэнфорд . Архивировано из оригинала 5 июля 2010. Получено 11 мая 2010 .

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки