Рецептор сигма-2 ( σ 2 R ) — это подтип рецептора сигма , который привлек внимание из-за его участия в таких заболеваниях, как неврологические заболевания , нейродегенеративные , нейроофтальмологические и раковые . В настоящее время [ когда? ] он исследуется на предмет его потенциального диагностического и терапевтического использования. [5]
Хотя рецептор сигма-2 был идентифицирован как отдельная фармакологическая сущность от рецептора сигма-1 в 1990 году, [6] ген, который кодирует рецептор, был идентифицирован как TMEM97 только в 2017 году. [7] Было показано, что TMEM97 регулирует транспортер холестерина NPC1 и участвует в гомеостазе холестерина . [8] [9] Рецептор сигма-2 представляет собой четырехпроходный трансмембранный белок, расположенный в эндоплазматическом ретикулуме . Было обнаружено, что он играет роль как в гормональной сигнализации, так и в кальциевой сигнализации, в нейронной сигнализации, в пролиферации и смерти клеток, а также в связывании антипсихотиков. [10]
Рецептор сигма-2 находится в липидном слое . [11] Рецептор сигма-2 обнаружен в нескольких областях мозга, включая мозжечок , моторную кору , гиппокампе и черную субстанцию с высокой плотностью . [12] Он также высоко экспрессируется в легких , печени и почках . [10]
Рецептор сигма-2 принимает участие в ряде нормальных функций, таких как гомеостаз холестерина. [13] [14] [15]
Было обнаружено, что связывание ряда гормонов и стероидов , включая тестостерон , прогестерон и холестерин , происходит с рецепторами сигма-2 [10] , хотя в некоторых случаях с более низким сродством , чем с рецептором сигма-1 [12] . Считается, что передача сигналов, вызванная этим связыванием, происходит через вторичный мессенджер кальция [16] и кальций-зависимое фосфорилирование [12] , а также в ассоциации со сфинголипидами [16] после высвобождения кальция эндоплазматическим ретикулумом [17] . Известные эффекты включают снижение экспрессии эффекторов в пути mTOR и подавление циклина D1 и PARP-1 [17] .
Сигнальное действие в нейронах рецепторов сигма-2 и связанных с ними лигандов приводит к модуляции потенциала действия путем регуляции кальциевых и калиевых каналов . [16] Они также участвуют в синаптическом везикулярном высвобождении и модуляции дофамина , серотонина и глутамата , [16] с активацией и увеличением дофаминергической , серотонинергической и норадренергической активности нейронов. [12] [18]
Было обнаружено, что рецепторы сигма-2 высоко экспрессируются в пролиферирующих клетках, включая опухолевые клетки , [19] и играют роль в дифференциации, морфологии и выживании этих клеток. [17] Взаимодействуя с мембранными белками EGFR, рецепторы сигма-2 играют роль в регуляции сигналов, расположенных ниже по течению, таких как PKC и RAF. Как PKC , так и Raf-киназа повышают регуляцию транскрипции и пролиферации клеток. [17]
Лиганды рецептора сигма-2 являются экзогенными и интернализуются эндоцитозом и могут действовать как агонисты или антагонисты . Обычно их можно разделить на четыре группы, которые структурно связаны. Не совсем понятно, как происходит связывание с рецептором сигма-2. [17] Предлагаемые модели обычно включают один небольшой и один объемный гидрофобный карман, электростатические водородные взаимодействия и реже третий гидрофобный карман.
Исследование четырех групп показало, что для связывания рецептора сигма-2 необходим основной азот и по крайней мере один гидрофобный фрагмент. Кроме того, существуют молекулярные характеристики, которые увеличивают селективность для рецепторов сигма-2, в том числе объемные гидрофобные области, взаимодействие азота с карбоксильными группами и дополнительные основные азоты. [17]
С момента своего открытия в 1990 году рецептор сигма-2 считался рецептором-сиротой ; однако в 2021 году 20S-гидроксихолестерин был идентифицирован как предполагаемый эндогенный лиганд . [20] [21]
Другим лигандом является Lu 29-252 .
Рецепторы сигма-2 высоко экспрессируются в раке груди, яичников, легких, мозга, мочевого пузыря, толстой кишки и меланоме . [10] [19] Эта новизна делает их ценным биомаркером для идентификации раковых тканей. Кроме того, исследования показали, что они более высоко экспрессируются в злокачественных опухолях, чем в спящих опухолях. [16]
Экзогенные лиганды рецептора сигма-2 были изменены, чтобы стать нейронными трассерами, используемыми для картирования клеток и их связей. Эти трассеры обладают высокой селективностью и сродством к рецепторам сигма-2, а также высокой липофильностью , что делает их идеальными для использования в мозге. [5] Поскольку рецепторы сигма-2 высоко экспрессируются в опухолевых клетках и являются частью механизма пролиферации клеток, сканирование ПЭТ с использованием трассеров, нацеленных на сигма-2, может выявить, пролиферирует ли опухоль и какова скорость ее роста. [5]
Рецептор сигма-2 экспрессируется в мозге [22] и клетках сетчатки [23] [24] , где он регулирует ключевые пути, вовлеченные в возрастные заболевания, такие как болезнь Альцгеймера и синуклеинопатии, такие как болезнь Паркинсона и деменция с тельцами Леви , [25] , а также сухая возрастная макулярная дегенерация ( сухая ВМД ). Нормальная активность процессов, регулируемых сигма-2, таких как транспортировка белков и аутофагия , нарушается клеточными стрессами, такими как окислительный стресс и накопление олигомеров амилоида-β и α-синуклеина . [25] Исследования подтверждают, что модуляторы сигма-2 могут спасать биологические процессы, которые нарушаются при нейродегенеративных заболеваниях. [26] [27]
Исследования in vitro экспериментальных модуляторов рецептора сигма-2 продемонстрировали способность предотвращать связывание олигомеров амилоида-β с нейронами, а также вытеснять связанные олигомеры амилоида-β из нейрональных рецепторов. [28] Кроме того, трансгенные мыши, обработанные модуляторами рецептора сигма-2 , показали значительно лучшие результаты в водном лабиринте Морриса, чем мыши, обработанные плацебо. [28] В совокупности эти исследования показывают, что модуляция рецептора сигма-2 может быть жизнеспособным подходом к лечению некоторых нейродегенеративных заболеваний ЦНС и сетчатки .
Благодаря связывающим возможностям антипсихотических препаратов [10] [18] и различных нейротрансмиттеров , связанных с настроением, [16] рецептор сигма-2 является жизнеспособной мишенью для терапии, связанной с нейропсихиатрическими расстройствами и модуляцией эмоциональной реакции. [12] Считается, что он участвует в патофизиологии шизофрении , [29] и было показано, что рецепторы сигма-2 менее распространены у пациентов с шизофренией. [ 18] Кроме того, PCP, который является антагонистом NMDA, может вызывать шизофрению , [29] в то время как было показано, что активация рецепторов сигма-2 противодействует эффектам PCP , подразумевая антипсихотические возможности. [18] Рецепторы сигма являются потенциальной мишенью для лечения дистонии , учитывая высокую плотность в пораженных областях мозга. [29] Противоишемические препараты ифенпродил и элипродил , связывание которых увеличивает приток крови, также показали сродство к сигма-рецепторам. [29] В экспериментальных испытаниях на мышах и крысах лиганд рецептора сигма-2 сирамезин вызывал снижение тревожности и демонстрировал антидепрессантные свойства, [18] в то время как другие исследования показали ингибирование селективных радиолигандов сигма-рецепторов антидепрессантами в мозге мышей и крыс. [12]
Рецепторы сигма-2 связаны с раком поджелудочной железы , раком легких , раком молочной железы , меланомой , раком простаты и раком яичников . Показано, что опухолевые клетки чрезмерно экспрессируют рецепторы сигма-2, что позволяет проводить потенциальную терапию рака, поскольку многие клеточные реакции, опосредованные рецепторами сигма-2, происходят только в опухолевых клетках. [5] Реакции опухолевых клеток модулируются посредством связывания лигандов . Лиганды рецепторов сигма могут действовать как агонисты или антагонисты , вызывая различные клеточные реакции. Агонисты ингибируют пролиферацию опухолевых клеток и вызывают апоптоз , который, как считается, запускается активностью каспазы-3 . Антагонисты способствуют пролиферации опухолевых клеток, но этот механизм менее изучен. [17] Лиганды рецепторов сигма были конъюгированы с наночастицами и пептидами для доставки противоракового лечения к опухолевым клеткам без нацеливания на другие ткани. [5] Успех этих методов был ограничен испытаниями in vitro . Кроме того, использование рецепторов сигма-2 для нацеливания на опухолевые клетки позволяет проводить синергическую терапию противораковых препаратов. Некоторые исследования показали, что определенные ингибиторы рецепторов сигма повышают восприимчивость раковых клеток к химиотерапии . [10] Другие типы связывания с рецепторами сигма-2 повышают цитотоксичность доксорубицина, антиномиоцина и других препаратов, убивающих раковые клетки. [17]