Рубец , также известный как брюшко , является самым большим отделением желудка у жвачных животных и большей частью ретикулорубца , который является первой камерой в пищеварительном тракте жвачных животных . [1] Благоприятная для микробов среда рубца позволяет ему служить основным местом микробной ферментации потребленного корма. [1] Меньшая часть ретикулорубца — это сетка , которая полностью непрерывна с рубцом, но отличается от него текстурой своей выстилки. Она покрывает приблизительно 80% всей части желудка жвачных животных.
Рубец состоит из нескольких мышечных мешков: краниального мешка, брюшного мешка, брюшного слепого мешка и сетки.
Стенка рубца покрыта небольшими пальцевидными выступами, называемыми сосочками, которые уплощены, приблизительно 5 мм в длину и 3 мм в ширину у крупного рогатого скота. Сетка выстлана гребнями, которые образуют шестиугольный сотовый рисунок. Гребни имеют ширину приблизительно 0,1–0,2 мм и возвышаются на 5 мм над стенкой сетки. Шестиугольники в сетке имеют ширину приблизительно 2–5 см у крупного рогатого скота. Эти особенности увеличивают площадь поверхности стенки ретикулорумена, облегчая всасывание летучих жирных кислот. Несмотря на различия в текстуре выстилки двух частей ретикулорумена, она представляет собой одно функциональное пространство.
Пищеварение в ретикулорубце — сложный процесс. Он происходит посредством ферментации микробами в ретикулорубце, а не самим животным . Ретикулорубец — один из немногих органов, присутствующих у животных, в котором переваривание целлюлозы и других трудноусвояемых углеводов может происходить в какой-либо заметной степени.
Основными субстратами пищеварения в ретикулорумен являются неструктурные углеводы ( крахмал , сахар и пектин ), структурные углеводы ( гемицеллюлоза и целлюлоза ) и азотсодержащие соединения ( белки , пептиды и аминокислоты ). Как неструктурные, так и структурные углеводы гидролизуются до моносахаридов или дисахаридов микробными ферментами. Полученные моно- и дисахариды транспортируются в микробы. Попав в стенки микробных клеток, моно- и дисахариды могут ассимилироваться в микробную биомассу или ферментироваться в летучие жирные кислоты (ЛЖК) ацетат , пропионат , бутират , лактат , валерат и другие ЛЖК с разветвленной цепью посредством гликолиза и других биохимических путей для получения энергии для микробной клетки. Большинство ЛЖК всасываются через стенку ретикулорумена, непосредственно в кровоток, и используются жвачными животными в качестве субстратов для производства энергии и биосинтеза. [2] Некоторые разветвленные цепочечные ЛЖК включаются в липидную мембрану микробов рубца. Белок гидролизуется до пептидов и аминокислот микробными ферментами, которые затем транспортируются через стенку микробной клетки для ассимиляции в биомассу клетки, в первую очередь. Пептиды, аминокислоты, аммиак и другие источники азота, изначально присутствующие в корме, также могут использоваться микробами напрямую с небольшим гидролизом или без него. Неаминокислотный азот используется для синтеза микробных аминокислот. В ситуациях, когда азот для роста микробов находится в избытке, белок и его производные также могут ферментироваться для получения энергии, в результате чего образуется аммиак .
Липиды , лигнин , минералы и витамины играют менее заметную роль в пищеварении, чем углеводы и белки, но они все еще важны во многих отношениях. Липиды частично гидролизуются и гидрогенизируются, а глицерин , если он присутствует в липидах, ферментируется. В остальном липиды инертны в рубце. Некоторое количество углерода из углеводов или белков может использоваться для синтеза микробных липидов de novo . Считается, что высокие уровни липидов, особенно ненасыщенных липидов, в рубце отравляют микробы и подавляют активность ферментации. Лигнин , фенольное соединение, устойчиво к пищеварению, поскольку может растворяться грибами. Считается, что лигнин защищает сопутствующие питательные вещества от переваривания и, следовательно, ограничивает деградацию. Минералы поглощаются микробами и необходимы для их роста. Микробы, в свою очередь, синтезируют множество витаминов, таких как цианокобаламин , в больших количествах — часто достаточных для поддержания организма жвачных животных даже при сильном дефиците витаминов в рационе.
Переваренная пища (дигеста) в рубце не является однородной, а скорее стратифицирована на газ, жидкость и частицы разных размеров, плотности и других физических характеристик. Кроме того, дигеста подвергается интенсивному смешиванию и сложным путям потока при попадании в рубец. Хотя на первый взгляд они могут показаться тривиальными, эти сложные схемы стратификации, смешивания и потока дигеста являются ключевым аспектом пищеварительной активности жвачных животных и, таким образом, заслуживают подробного обсуждения.
После проглатывания пища перемещается вниз по пищеводу и откладывается в дорсальной части ретикулума. Сокращения ретикулорумена продвигают и перемешивают недавно съеденный корм в мат рубца. Мат представляет собой густую массу перевариваемой пищи, состоящую из частично разложившегося, длинного, волокнистого материала. Большая часть материала в мате была недавно переварена, и, как таковая, имеет значительное количество ферментируемого субстрата. Микробная ферментация протекает быстро в мате, выделяя много газов. Некоторые из этих газов задерживаются в мате, заставляя мат быть плавучим. По мере протекания ферментации ферментируемый субстрат истощается, газообразование уменьшается, и частицы теряют плавучесть из-за потери захваченного газа. Таким образом, в мате перевариваемая пища проходит фазу увеличения плавучести, за которой следует уменьшение плавучести. Одновременно с этим размер частиц дигесты — относительно больших при попадании в желудок — уменьшается в результате микробной ферментации и, позднее, пережевывания. Неполное переваривание растительного материала здесь приведет к образованию типа безоара , называемого фитобезоарами. В определенный момент частицы становятся плотными и достаточно маленькими, чтобы они могли «провалиться» через мат рубца в брюшной мешок ниже, или они могут быть выметены из мата рубца в сетку жидкостью, хлынувшей через мат во время сокращений рубца. Оказавшись в брюшном мешке, дигеста продолжает бродить с пониженной скоростью, еще больше теряя плавучесть и уменьшаясь в размере частиц. Вскоре она выметается в брюшной ретикулум сокращениями рубца.
В вентральной сетке менее плотные, более крупные частицы перевариваемой пищи могут быть выдвинуты вверх в пищевод и рот во время сокращений сетки. Перевариваемая пища пережевывается во рту в процессе, известном как руминация , затем выталкивается обратно в пищевод и откладывается в дорсальном мешке сетки, чтобы снова застрять и смешаться с рубцовой тканью. Более плотные, мелкие частицы остаются в вентральной сетке во время ретикулярного сокращения, а затем во время следующего сокращения могут быть выметены из ретикулорубца вместе с жидкостью через ретикуло-омазальное отверстие, которое ведет в следующую камеру в пищеварительном тракте жвачного животного, книжку .
Вода и слюна попадают через рубец, образуя жидкий бассейн. Жидкость в конечном итоге выйдет из ретикулорубца путем абсорбции через стенку или через ретикуло-омазальное отверстие, как это делает дигеста. Однако, поскольку жидкость не может быть захвачена в мате, как это делает дигеста, жидкость проходит через рубец гораздо быстрее, чем дигеста. Жидкость часто действует как переносчик для очень мелких частиц дигеста, так что динамика мелких частиц похожа на динамику жидкости.
Самая верхняя область рубца, свободное пространство, заполнена газами (такими как метан , углекислый газ и, в гораздо меньшей степени, водород ), выделяющимися при ферментации и анаэробном дыхании пищи. Эти газы регулярно выбрасываются из ретикулорубца через рот в процессе, называемом отрыжкой .
Микробы в ретикулорубце включают бактерии , простейшие , грибы , археи и вирусы . Бактерии, наряду с простейшими, являются преобладающими микробами и по массе составляют 40-60% от общего количества микробов в рубце. Они подразделяются на несколько функциональных групп, таких как фибролитические , амилолитические и протеолитические типы, которые преимущественно переваривают структурные углеводы, неструктурные углеводы и белок соответственно. Простейшие (40-60% микробной массы) получают свои питательные вещества через фагоцитоз других микробов и расщепляют и переваривают углеводы корма, особенно крахмал и сахара, а также белок. Хотя простейшие не являются необходимыми для функционирования рубца, их присутствие имеет выраженные эффекты.
Рубцовые грибы составляют всего 5-10% микробов и отсутствуют в рационах с низким содержанием клетчатки. Несмотря на свою небольшую численность, грибы все еще занимают важную нишу в рубце, поскольку они гидролизуют некоторые эфирные связи между лигнином и гемицеллюлозой или целлюлозой и помогают расщеплять частицы пищеварительного тракта. Археи рубца, составляющие примерно 3% от общего числа микробов, в основном являются автотрофными метаногенами и производят метан посредством анаэробного дыхания. Большая часть водорода, вырабатываемого бактериями, простейшими и грибами, используется этими метаногенами для восстановления углекислого газа до метана . Поддержание низкого парциального давления водорода метаногенами необходимо для правильного функционирования рубца. Вирусы присутствуют в неизвестном количестве и не способствуют какой-либо ферментации или дыхательной активности. Однако они лизируют микробы, высвобождая их содержимое для ассимиляции и ферментации другими микробами в процессе, называемом микробной рециркуляцией, хотя рециркуляция посредством хищнической деятельности простейших количественно более важна.
Микробы в ретикулорубце в конечном итоге попадают в книжку и остальную часть пищеварительного канала. При нормальных условиях ферментации среда в ретикулорубце слабокислая и населена микробами, которые адаптированы к pH примерно от 5,5 до 6,5; поскольку сычуг сильнокислый (pH от 2 до 4), он действует как барьер, который в значительной степени убивает флору и фауну ретикулорубца, когда они попадают в него. Впоследствии микробная биомасса переваривается в тонком кишечнике, а более мелкие молекулы (в основном аминокислоты) всасываются и транспортируются по воротной вене в печень. Переваривание этих микробов в тонком кишечнике является основным источником питания, поскольку микробы обычно поставляют около 60–90 % от общего количества всасываемых аминокислот. При диетах с низким содержанием крахмала они также являются основным источником глюкозы, всасываемой из содержимого тонкого кишечника.
Ацидоз рубца: у крупного рогатого скота ацидоз рубца характеризуется снижением pH крови и бикарбоната из-за перепроизводства D-лактата рубца. Он может проявляться как острый ацидоз рубца из-за накопления молочной кислоты до подострого ацидоза из-за накопления ЛЖК в рубце, хотя острый ацидоз более фатален, чем подострый ацидоз рубца. Уменьшение популяции реснитчатых простейших в жидкости рубца является общей чертой обоих ацидозов и может быть хорошим индикатором ацидоза рубца. Ацидоз в рубце возникает, когда крупный рогатый скот потребляет чрезмерное количество быстро ферментируемых неструктурных углеводов и рационов с высоким содержанием зерна и низким содержанием клетчатки. Это приводит к быстрой ферментации органических субстратов, способствующих массовому образованию ЛЖК и молочной кислоты, что приводит к снижению pH и последующим реакциям микробов рубца.
Основные различия между двумя клиническими формами ацидоза:
Корм, содержащийся в сетке рубца, известный как «отходы желудка», изучался в качестве удобрения для использования в устойчивом сельском хозяйстве . [4]
При рождении рубцовый орган , эпителий рубца и микробиота рубца не полностью развиты. Развитие рубца после рождения является критическим аспектом общего развития жвачных животных. Этот ранний, чувствительный период развития рубца будет иметь пожизненное воздействие на общее здоровье и производительность животного. Как правило, наиболее восприимчивое время для развития рубца приходится на период между послеродовым периодом и периодом отъема . В течение этого периода рост рубцового органа и эпителия, а также формирование микробиоты рубца окажутся существенными для развития рубца. [5]
Сосочки , или небольшие круглые выступы, выступающие из тканевой оболочки, рост эпителия рубца необходим для функциональности рубца. Сосочки увеличивают площадь поверхности внутри рубца. Таким образом, сосочки позволяют значительно увеличить всасывание питательных веществ внутри рубца. Отличить развитый рубец от неразвитого проще, наблюдая за ковровым покрытием ткани, окружающей внутреннюю часть рубца. Неразвитый рубец сохраняет гладкую внешнюю поверхность без сосочков. Развитый рубец обладает толстыми стенками, полными сосочков. [6]
Из-за того, что жвачные рождаются со стерильным желудочно-кишечным трактом , развивающийся рубец должен быть подвержен воздействию множества микрофлоры на ранней стадии. Вот почему особая диета, в которой микрофлора , способствующая анаэробной среде в рубце, является предпочтительной. Кроме того, корма должны быть адаптированы к потребностям конкретных жвачных. Развивающиеся жвачные, которые находились на строгой диете с жидкими кормами, будут обладать другой микрофлорой по сравнению с развивающимся жвачным, которого кормили комбинацией сухого и жидкого корма. Это связано с тем, что питательные вещества, потребляемые животным, не попадают в желудочный отсек рубца, поскольку вместо этого они обходят рефлекторное закрытие пищеводной канавки. [5]
.png/1280px-Abomasum_(PSF).png)
Наиболее распространенные бактерии, присутствующие в микробиоме рубца, включают Prevotella , Butyrivibrio и Ruminococcus . [7] Это связано с тем, что жвачные животные питаются рационами с высоким содержанием кормов, обычно на основе травы. Их типичные рационы с высоким содержанием кормов обуславливают эту значительную потребность в бактериях, переваривающих целлюлозу, которая постоянно присутствует. Другие бактерии, такие как Lachnospira multiparus, Prevotella ruminicola и Butyrivibrio fibrisolvens , играют важную роль в создании летучих жирных кислот (ЛЖК). [7] Определенные корма могут стимулировать этот обширный рост бактерий в рубце и, следовательно, способствовать производству этих летучих жирных кислот, которые играют важную роль в росте эпителия рубца, развитии капилляров и образовании сосочков. [8] Предыдущие исследования выявили значительное влияние летучих жирных кислот на развитие рубца через эффекты введения ацетата , пропионата и бутирата в межрубцовую полость . [9] Наиболее визуально заметной и эффективной из этих летучих жирных кислот была бутират, которая синтезируется естественным образом у жвачных животных через множественные пути анаэробной ферментации пищевых субстратов. [10] Бутират, в основном экспрессируемый в эпителиальной ткани, участвует в регуляции множества генов эпителиальных клеток жвачных животных. Как правило, бутират регулирует экспрессию генов, воздействуя на пути контроля клеточного цикла. [11] В эпителиальной стенке рубца бутират регулирует экспрессию генов эпителиальных клеток, увеличивая приток крови и пролиферацию сосочков. [9]
Разработка кормов для поддержки роста микробиома как производственных, так и домашних жвачных животных имеет жизненно важное значение; как для общего здоровья созревающего животного, так и для снижения затрат, связанных с выращиванием этого животного. В сфере производственных животных кормление может составлять до 75% от общих затрат, связанных с этим животным, что делает критически важным выявление и удовлетворение потребностей рубца в питании. [12] Отбор проб микробной ДНК из эпителиальных клеток рубца привел к идентификации микробных генов и функциональных путей, связанных с факторами роста животных. [13] Микробные кластеры в рубце обладают генами, связанными со многими факторами, связанными с ростом животных. Гены, кодирующие белок, которые кодируют функции бактериальных клеток, такие как aguA, ptb , K01188 и murD , также связаны со средним суточным приростом веса животного. [12] Кроме того, гены, связанные с витамином B12, включая cobD, tolC и fliN, также связаны с ежедневным потреблением корма животным. [12]
{{cite conference}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на ноябрь 2024 г. ( ссылка )