Демерсальные рыбы , также известные как донные рыбы , живут и питаются на дне морей или озер или вблизи него ( демерсальная зона ). [1] Они занимают морское дно и дно озер, которые обычно состоят из ила, песка, гравия или камней. [1] В прибрежных водах они встречаются на континентальном шельфе или вблизи него, а в глубоких водах они встречаются на континентальном склоне или вблизи него или вдоль континентального поднятия. Обычно они не встречаются в самых глубоких водах, таких как абиссальные глубины или на абиссальной равнине , но их можно найти вокруг подводных гор и островов. Слово демерсаль происходит от латинского demergere , что означает тонуть .
Демерсальные рыбы питаются донным кормом . Их можно противопоставить пелагическим рыбам , которые живут и кормятся со дна, в толще открытой воды . Филе донных рыб содержит мало рыбьего жира (от одного до четырех процентов), тогда как пелагическая рыба может содержать до 30 процентов. [ не проверено в теле ]
Демерсальных рыб можно разделить на два основных типа: строго донные рыбы, которые могут отдыхать на морском дне, и бентопелагические рыбы, которые могут плавать в толще воды чуть выше морского дна.
Бентопелагические рыбы обладают нейтральной плавучестью , поэтому могут плавать на глубине без особых усилий, а строго донные рыбы более плотные, с отрицательной плавучестью, поэтому могут без особых усилий лежать на дне. [2] Большинство демерсальных рыб являются бентопелагическими. [1]
Как и в случае с другими нижними питателями, часто необходим механизм для работы с субстратом . У донных рыб песок обычно выбрасывается изо рта через жаберную щель . Большинство демерсальных рыб имеют плоскую брюшную область, чтобы телу было легче опираться на субстрат. Исключением могут быть камбалы , которые вдавлены с боков, но лежат на боку. Кроме того, у многих имеется так называемый «нижний» рот, что означает, что рот направлен вниз; это полезно, поскольку их пища часто находится под ними, в субстрате. Донные кормушки с направленной вверх пастью, например звездочеты , склонны хватать плавающую добычу.
Бентические рыбы плотнее воды, поэтому могут отдыхать на морском дне. Они либо лежат и ждут в качестве хищников, устраивающих засады , время от времени прикрываясь песком или иным образом маскируясь, либо активно перемещаются по дну в поисках пищи. [3] К донным рыбам, способным зарываться в землю, относятся дракончики , камбалы и скаты .
Камбалы — отряд лучепёрых донных рыб, которые лежат на дне океана. Примерами являются камбала , камбала , тюрбо , камбала и палтус . У взрослых рыб многих видов оба глаза расположены на одной стороне головы. Когда рыбка вылупляется, по одному глазу расположено на каждой стороне ее головы. Но по мере того, как рыба вырастает из личиночной стадии, один глаз мигрирует на другую сторону тела в процессе метаморфоза . Затем камбала меняет свои привычки и маскируется, лежа на дне океана обоими глазами вверх. [4] Сторона, в которую мигрирует один глаз, зависит от вида; у некоторых видов оба глаза в конечном итоге находятся на левой стороне, тогда как у других видов глаза находятся справа.
Камбала устраивает засаду на свою добычу, кормясь на мягких илистых участках морского дна, возле свай мостов, доков, искусственных и коралловых рифов. Их рацион состоит в основном из рыбной икры, ракообразных , полихет и мелкой рыбы.
Огромная голова-молот поворачивает голову под широкими углами над морским дном, чтобы уловить электрические сигналы скатов, зарытых в песке. Затем он использует свой «молот», чтобы прижать ската. [7]
Некоторые рыбы не вписываются в приведенную выше классификацию. Например, семейство почти слепых рыб-пауков , обычное и широко распространенное, питается бентопелагическим зоопланктоном. Тем не менее, это строго донные рыбы, поскольку они остаются в контакте со дном. В их плавниках есть длинные лучи, которые они используют, чтобы «стоять» на дне, стоя лицом к течению, и захватывать проходящий мимо зоопланктон. [9]
Тела донных рыб приспособлены к постоянному контакту с морским дном. Плавательные пузыри обычно отсутствуют или уменьшены, а тела обычно так или иначе уплощены. [10] Следуя Мойлу и Чеху (2004), их можно разделить на пять перекрывающихся форм тела: [10]
Бентопелагические рыбы обитают в воде чуть выше дна, питаясь бентосом и зоопланктоном . [15] Большинство демерсальных рыб являются бентопелагическими. [1]
У всех глубоководных бентопелагических костистых рыб есть плавательный пузырь . Доминирующие виды — гремучие хвосты и обыкновенные угри — обладают значительной биомассой. Другие виды включают глубоководную треску ( мориды ), глубоководные угри, галозавры и нотаканты . [16]
Бентопелагические акулы, как и глубоководные сквалоидные акулы , достигают нейтральной плавучести за счет использования большой наполненной нефтью печени . [2] Акулы хорошо адаптируются к довольно высоким давлениям. Их часто можно встретить на склонах глубиной до 2000 метров, где они добывают пищу, например, мертвых китов . Однако энергетические потребности акул высоки, поскольку им необходимо постоянно плавать и поддерживать большое количество нефти для плавучести. Эти энергетические потребности не могут быть удовлетворены в экстремальных олиготрофных условиях, возникающих на больших глубинах. [2]
Мелководные скаты являются донными и могут лежать на дне из-за своей отрицательной плавучести. Глубоководные скаты являются бентопелагическими и, как и сквалоиды, имеют очень большую печень, которая придает им нейтральную плавучесть. [2]
Бентопелагических рыб можно разделить на дряблых и крепких типов телосложения. Дряблые бентопелагические рыбы подобны батипелагическим рыбам ; у них уменьшенная масса тела и низкий уровень метаболизма, они тратят минимум энергии, когда лежат и ждут, чтобы устроить засаду на добычу . [17] Примером дряблой рыбы является обыкновенный угорь Acanthonus Armatus , [18] хищник с огромной головой и телом, состоящим на 90 процентов из воды. У этой рыбы самые большие уши ( отолиты ) и самый маленький мозг по отношению к размеру тела среди всех известных позвоночных. [19]
Глубоководные бентопелагические рыбы — крепкие, мускулистые пловцы, которые активно бороздят дно в поисках добычи. Они часто живут вокруг таких объектов, как подводные горы , где есть сильные течения. [19] Коммерческими примерами являются оранжевый большеголов и патагонский клыкач .
Край континентального шельфа отмечает границу, где шельф уступает место, а затем постепенно опускается в абиссальные глубины. Этот край отмечает границу между прибрежными, относительно мелководными, донными местообитаниями и глубоководными донными местообитаниями. Прибрежные демерсальные рыбы обитают на дне прибрежных вод, таких как заливы и эстуарии, и дальше, на дне континентального шельфа . За этим краем обитают глубоководные демерсальные рыбы, в основном вниз по континентальным склонам и вдоль континентальных поднятий, спускающихся к абиссальным равнинам . Это окраина материка , составляющая около 28% всей площади океана. [20] Других глубоководных донных рыб также можно встретить вокруг подводных гор и островов.
Термин «батидемерсальная рыба» иногда используется вместо «глубоководная демерсальная рыба». Батидемерсальные рыбы относятся к демерсальным рыбам, обитающим на глубине более 200 метров.
Термин эпибентический также используется для обозначения организмов, живущих на поверхности дна океана, в отличие от тех, которые зарываются в субстрат морского дна. Однако термины мезодемерсальный , эпидемерсальный , мезобентосный и батибентический не используются.
Прибрежные демерсальные рыбы встречаются на морском дне прибрежных вод или вблизи него между береговой линией и краем континентального шельфа , где шельф впадает в глубокий океан. Поскольку глубина континентального шельфа обычно составляет менее 200 метров, это означает, что прибрежные воды, как правило, являются эпипелагическими . Этот термин включает демерсальную рифовую рыбу и демерсальную рыбу, обитающую в эстуариях , бухтах и заливах .
Молодые мангровые джеки , популярная рыба для еды и занятий спортом , обитают в устьях рек вокруг корней мангровых зарослей, упавших деревьев, каменных стен и любых других зарослей, где в поисках защиты обитает более мелкая добыча. Повзрослев, они мигрируют в открытые воды, иногда за сотни километров от берега, на нерест. [22] [23]
Звездочеты встречаются по всему миру на мелководье. У них есть глаза на макушке и большой рот, обращенный вверх. Они зарываются в песок и прыгают вверх, чтобы устроить засаду на бентопелагическую рыбу и беспозвоночных , проплывающих над головой. У некоторых видов из дна рта растет приманка в форме червяка, которой они покачивают, чтобы привлечь добычу. Звездочеты ядовиты и могут поражать электрическим током . Их называли «самыми подлыми созданиями в творении». [25] [26] [27]
Другими примерами прибрежных демерсальных рыб являются треска , камбала , морской черт и камбала .
Глубоководные демерсальные рыбы занимают донные районы за пределами континентальных окраин.
На материковом склоне обычны демерсальные рыбы. Они более разнообразны, чем прибрежные демерсальные рыбы, поскольку здесь больше разнообразия среды обитания. Дальше — бездонные равнины . Эти плоские, безликие регионы занимают около 40 процентов дна океана. Они покрыты осадками , но в значительной степени лишены донной жизни ( бентоса ). Глубоководные донные рыбы с большей вероятностью обитают в каньонах или обнажениях скал среди равнин, где созданы сообщества беспозвоночных. Подводные горы ( подводные горы ) могут перехватывать глубоководные морские течения и вызывать продуктивные апвеллинги, которые поддерживают донную рыбу. Подводные горные хребты могут разделять подводные регионы на разные экосистемы. [28]
Распространены крысохвосты и бротулы , а к другим хорошо зарекомендовавшим себя семействам относятся угри , бельдюги , миксины , зеленоглазки , нетопыри и пинагоры . [28]
Тело глубоководных демерсальных рыб мускулистое, с хорошо развитыми органами. В этом отношении они ближе к мезопелагическим рыбам , чем к батипелагическим рыбам . В остальном они более изменчивы. Фотофоры обычно отсутствуют, глаза и плавательные пузыри варьируются от отсутствующих до хорошо развитых. Они различаются по размеру, и более крупные виды, размером более одного метра, нередки.
Глубоководные демерсальные рыбы обычно длинные и узкие. Многие из них представляют собой угри или имеют форму угрей. Это может быть связано с тем, что длинные тела имеют длинные боковые линии . Боковые линии улавливают низкочастотные звуки, а у некоторых донных рыб есть мышцы, которые издают такие звуки, чтобы привлечь партнеров. [29] Запах также важен, о чем свидетельствует быстрота, с которой демерсальная рыба находит ловушки с наживкой .
Основной рацион глубоководных донных рыб — беспозвоночные глубоководного бентоса и падаль . Обоняние, осязание и чувствительность боковой линии, по-видимому, являются основными сенсорными устройствами для их обнаружения. [3]
Как и прибрежные демерсальные рыбы, глубоководные демерсальные рыбы можно разделить на донных рыб и бентопелагических рыб, где донные рыбы имеют отрицательную плавучесть, а бентопелагические рыбы имеют нейтральную плавучесть. [3]
Доступность планктона для питания быстро уменьшается с глубиной. На глубине 1000 метров (3300 футов) биомасса планктона обычно составляет около 1 процента от биомассы на поверхности, а на глубине 5000 метров (16 000 футов) — около 0,01 процента. [16] При отсутствии солнечного света энергия попадает в глубоководные зоны в виде органического вещества. Это происходит тремя основными способами. Во-первых, органическое вещество может попадать в зону с материковой суши, например, течениями, переносящими его вниз по рекам, затем шлейфом вдоль континентального шельфа и, наконец, стекать по материковому склону. Другие вещества попадают в виде твердых частиц, падающих дождем из верхнего слоя воды в виде морского снега , или в виде тонущего растительного материала, такого как угри , или в виде «крупных частиц», таких как мертвая рыба и киты, опускающихся на дно. Третий путь поступления энергии — через рыб, например, через вертикально мигрирующих мезопелагических рыб, которые могут проникать в демерсальную зону по мере подъема или спуска. Придонные рыбы и беспозвоночные потребляют поступившую органику, расщепляют ее и перерабатывают. Следствием этих механизмов доставки энергии является то, что численность донных рыб и беспозвоночных постепенно снижается по мере увеличения расстояния от континентальных берегов. [30]
Хотя глубоководные виды демерсальных рыб обычно не разборчивы в том, что они едят, все же существует некоторая степень специализации. Например, у разных рыб разный размер рта, что определяет размер добычи, с которой они могут справиться. Некоторые питаются в основном бентопелагическими организмами. Другие питались в основном эпифауной (беспозвоночные, обитающие на поверхности морского дна, также называемые эпибентосом ) или, альтернативно, инфауной (беспозвоночные, которые зарываются в субстрат морского дна). У кормушек инфауны в желудке может образовываться значительный осадок. Мусорщики, такие как курносые угри и миксины , также едят инфауну в качестве вторичного источника пищи. [31]
Некоторые питаются падалью. Камеры показывают, что когда на дно кладут мертвую рыбу, очень быстро появляются позвоночные и беспозвоночные-падальщики. Если рыба большая, некоторые падальщики закапываются и съедают ее изнутри. Некоторые рыбы, такие как гренадеры , также появляются и начинают питаться падальщиками-беспозвоночными и амфиподами . Другая специализация основана на глубине распределения. Некоторые из наиболее распространенных видов рыб верхних континентальных склонов, такие как угорь-головорез и длинноперый хек , [33] в основном питаются эпипелагической рыбой . Но, как правило, наиболее многочисленные виды глубоководных демерсальных рыб питаются беспозвоночными. [31] [34]
На больших глубинах нехватка пищи и сильное давление ограничивают способность рыб выживать. Самая глубокая точка океана составляет около 11 000 метров. Батипелагические рыбы обычно не встречаются на глубине ниже 3000 метров. [35] Возможно, экстремальное давление мешает основным функциям ферментов. [36]
Самая глубоководная из известных рыб, строго донная Abyssobrotula galatheae , похожая на угря и слепая, питается донными беспозвоночными. Живой экземпляр был выловлен со дна желоба Пуэрто-Рико в 1970 году с глубины 8 370 метров (27 453 фута). [37] [38]
В 2008 году британско-японская группа с помощью посадочных аппаратов с дистанционным управлением на глубине 7,7 км (4,8 мили) в Японском желобе в Тихом океане засняла стайку из 17 рыб -улиток хадала , разновидности глубоководных улиток. Рыбы были длиной 30 сантиметров (12 дюймов) и метались, используя датчики вибрации на носу, чтобы ловить креветок. Команда также сообщила, что внешний вид рыбы, в отличие от большинства глубоководных рыб, был на удивление «милым», и что они были удивлены тем, насколько активно рыбы были на этих глубинах. [39] [40]
Большинство демерсальных рыб, представляющих коммерческий или рекреационный интерес, обитают в прибрежных водах и обитают на глубине более 200 метров. К коммерчески важным видам донных промысловых рыб относятся камбалы , такие как камбала , камбала , тюрбо , камбала и палтус . Также важны треска , хек , окунь , пикша , окунь , морские угри , акулы , скаты и химеры . [41]
В следующей таблице показана мировая продукция некоторых групп донных видов в тоннах. [42]
Черноморской окунь обитает на побережьях США от штата Мэн до северо-востока Флориды и восточной части Мексиканского залива , а его наибольшая численность встречается у вод Нью-Йорка . Они встречаются в прибрежных водах (заливах и проливах) и на море, на глубине до 130 м (425 футов). Они проводят большую часть своего времени вблизи морского дна и часто собираются вокруг донных образований, таких как скалы, искусственные рифы , затонувшие корабли, причалы, пирсы и сваи мостов . Черноморский окунь является объектом охоты на рекреационную и промысловую рыбу и подвергается чрезмерному вылову . [43]
Груперов часто можно встретить возле рифов. У них крепкое тело и большие рты. Они не созданы для дальнего или быстрого плавания. Они могут быть довольно крупными, нередки длина более метра и вес до 100 кг. Они заглатывают добычу, а не откусывают от нее куски. У них не так много зубов по краям челюстей, но внутри глотки у них имеются тяжелые дробящие зубные пластины . Они подстерегают, а не преследуют в открытой воде. Они обитают в районах с твердым или консолидированным субстратом и используют в качестве среды обитания структурные элементы, такие как уступы, скалы и коралловые рифы (а также искусственные рифы , такие как затонувшие корабли и затонувшие баржи). Их рот и жабры образуют мощную сосущую систему, которая засасывает добычу на расстоянии. Они также используют рот, чтобы зарыться в песок и построить себе укрытие под большими камнями, выбрасывая его через жабры. Их жаберные мышцы настолько мощные, что их практически невозможно вытащить из пещеры, если они почувствуют нападение, и растянуть эти мышцы, чтобы запереться. Некоторые исследования показывают, что бродячие коралловые групперы ( Plectropomus pessuliferus ) иногда сотрудничают с гигантскими муренами в охота. [46]
Глубоководные бентопелагические рыбы — крепкие, мускулистые пловцы, которые активно бороздят дно в поисках добычи. Они часто живут вокруг таких объектов, как подводные горы , где есть сильные течения. [19] Коммерческими примерами являются оранжевый большеголов и патагонский клыкач . Поскольку когда-то этих рыб было много, а их крепкие тела вкусны в пищу, эту рыбу стали вылавливать в коммерческих целях. [48] [49]
Основные виды донного промысла в Северном море, такие как треска , камбала , морской черт и камбала , включены в список ICES как «находящиеся за безопасными биологическими пределами».
Проблема прилова
Серьезной проблемой сохранения популяций демерсальных рыб является прилов, когда рыба вылавливается случайно, когда она охотится на другие виды. Европейская комиссия написала: «Ключевым вопросом является то, что многие из наиболее важных донных запасов (т.е. тех, которые обитают на дне моря или вблизи него) вылавливаются в результате смешанного рыболовства. На практике это означает, что каждый раз, когда судно извлекает свои рыболовные снасти, его улов будет состоять из разных видов рыб». [50] Это привело к ситуации, когда, даже когда Международный совет по исследованию моря рекомендует нулевой общий допустимый вылов для данного донного вида, чтобы обеспечить возможность пополнения популяции, Европейский совет, тем не менее, устанавливает общий допустимый вылов. Улов намного выше нуля, если это прилов, чтобы не мешать траулерам вести промысел других видов. [51] Это означает, что виды, находящиеся под угрозой исчезновения, не имеют возможности пополнить запасы, даже если они не являются объектом прямого нападения траулеров.
{{cite journal}}
: CS1 maint: multiple names: authors list (link)17 июля 2004 г. По состоянию на 8 июня 2009 г.